Effet de l'hydrodynamisme sur la structure des communautés macroalgales et sur les interactions macroflore / macrofaune en zone intertidale

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Effet de l’hydrodynamisme sur la structure des

communautés macroalgales et sur les interactions

macroflore / macrofaune en zone intertidale

Thomas Burel

To cite this version:

Thomas Burel. Effet de l’hydrodynamisme sur la structure des communautés macroalgales et sur les interactions macroflore / macrofaune en zone intertidale. Ecologie, Environnement. Université de Bretagne occidentale - Brest, 2020. Français. �NNT : 2020BRES0019�. �tel-03169460�

T

HESE DE DOCTORAT DE

L'UNIVERSITE

DE

BRETAGNE

OCCIDENTALE

ECOLE DOCTORALE N°598

Sciences de la Mer et du littoral Spécialité : Écologie Marine

Effe de l h drod namisme s r la s r c re des comm na

s

macroalgales et sur les interactions macroflore / macrofaune en zone

intertidale

Thèse présentée et soutenue à Plouzané, le 17 Mars 2020

Unité de recherche : Labora oire des sciences de l en ironnemen marin

Par

Thomas BUREL

Rapporteurs avant soutenance :

Pr. Emérite – UBO MC HDR – MNHN Pr. – Paris-Sorbonne Pr. – UBS IR – MNHN MC HDR– UBO IR – Ifremer IR – UBO MC – UBO MC HDR – MNHN Pr. – Paris-Sorbonne

Remerciements

J ad e e ma l f nde ec nnai ance a memb e d j , l in ce je ,

Line Le Gall e a P fe e D mini e Da l d a i acce de a ici e a a age de ce travail, aux Professeurs Nathalie Bourgougnon et Éric Deslandes, à Thibaut de Bettignies et Marie-Noëlle de Casamajor.

Mes remerciements vont également aux directeurs·trices du laboratoire Luis Tito de Morais, et de l in i , successivement Anne-Marie Tréguier et Fred Jean.

Merci à Anne-Marie Ru ig e R gi Gall n d a i acce de fai e a ie de m n c mi de i i e de m a i c n eill e ien le diff en e de ali e dan ce e h e. Je remercie à présent mes Maîtres sur qui j ai c m e d an ce e h e.

T d ab d E an A Gall, me ci de m a i a i le alg e , de i m n age de ma e 1, de m a i aid e enc ag d d b la fin de ce a ail. Me ci de m a i accompagné sur le terrain entre Leon e Ke ne e im e le em , d a i acce de a en e dan le c n e a age d B Vig denn e de m a i e mi de d c i la iche e e la c m le i de e an che b e n mai galemen e en . Me ci d a i partagé ton optimisme e e e, e de m a i a i e flexible vis-à-vis des n mb e im d e ain, i en f n n cha me. Me ci de m a i a i l e e cice de la dac i n cien ifi e e de e eni l e en iel. Enfin me ci de m a i lai les clef de l alg h e, de m a i aid identifier tous les trognons qui ne ressemblaient plus à des algues depuis longtemps. Trugarez.

Me ci Jac e G all, de m a i ini i d le ma e 2 a b b e de e an che mai aussi aux outils statistiques utilisés en écologie, qui me paraissent étrangement familiers d mai . Me ci d a i a ag avec moi a i i n de la bi di e i . Me ci d a i d el mon esprit critique par rapport aux méthodes utilisées, et aux éventuels biais de manipulation, en espérant avoir décelé à temps la majorité de ceux qui pourraient exister dans ce manuscrit. Me ci de m a i i de n mb e e gal e de fig e bien c m li e (m me

il en e e j ). Me ci a bien eillance e a disponibilité.

Merci à Gauthier Schaal, pour ton so ien infaillible, la j e e de e ema e l c l gie intertidale et ta formidable capacité à me faire cogiter et poser les questions afin de revenir à la substantifique moelle de toutes les études men e . Me ci de m a i a el e j diai non

seulement les macroalgues mais également tout ce qui bouge autour. Merci pour ta bonne h me i m a e mi de i la e d g id n e de ffle en de n mb e m men . Merci à Michel Le Duff, encadrant officieux de cette thèse. Merci pour ton soutien quotidien et d a i c n ac de n em eli e le diff en man c i . Me ci de m a i efil le i de ie b in e de m a i aid iden ifie de n mb e e e ce elle ient animales ou végétales.

Merci à toutes les pers nne en age i m n acc m agn e le e ain, Ma ence Gemin, Blondie Schmitt, Alexandre Berthelot, Sarah Beauvais, Valentin Lagarde, Jean-Baptiste Valerdi, Wendy Diruit et Rémi Brosse. Merci à mes proches qui se sont rendus disponibles pour aller s l e an le eek-ends ou la nuit, Simon, Franck, Maman, Papa et Aude.

Merci aux collègues du Cerema (LGCE-Cerema Eau, mer et fleuves) et particulièrement à Ge ge Cha alain d a i acce de a ailler sur le proxy hauteur de vagues, et à Nicolas Guill de n a i d nn acc a d nn e d m d le SWAN la me d I i e. Me ci de le di c i n en ichi an e de e ima e de l h d d nami me. Merci également à Olivier Boucher et Antoine Douchin.

Merci à Eric Duvieilb g d a i acce de ai e le d nn e de ADCP. Me ci Anne R e d le in men a i n de l IUEM. Me ci Nic la Le Dan ec le de de ADCP.

Merci aux différents collaborateurs en Europe qui ont pris de leur temps, pour nous recevoir et fai e d c i le e an che d a e la i de . Me ci Dagma S engel l acc eil en I lande en 2018. Me ci de n a i acc m agn e fai d c i la ille de Galway, sa baie et ses e an . Me ci galemen T m R i e l aide accomplie.Thank you for everything. Merci à Ignacio Bárbara pour son accueil en Galice en 2019. Merci de nous a i en le iche e de la ia de Fe l e de alen de la C gne. Me ci d a i partagé de précieuses connaissances sur la diversité des algues du Nord-Est Atlantique. Merci aussi à Pilar Díaz. Gracias por todo. Merci à Céline Rebours de nous avoir accueilli en Norvège en 2019. Me ci d a i i d em e e le i e , n accompagner et retrouver les sondes. Merci pour ta bonne humeur et ton dynamisme. Merci également à Pierrick Stévant. Takk !

Merci à Valérie Stiger-P ea e S l ne C nnan de m a i acc m agn e c n eill dan me d b dan l en eignemen e les nombreuses discussions passionnantes à propos des algues. Merci beaucoup Solène pour la relecture de dernière minute !

Merci à Marc Verlaque et Auguste Le Roux pour les discussions enrichissantes sur la diversité de mac alg e i m n e mi de sortir la tête du guidon en fin de thèse.

Merci à mes différentes voisines de bureau, Klervi, Gwladys, Wida, Élodie, Fanny, Sirine, Céline, Nolwenn, Camberra pour leur compagnie. Merci à Marie-Aude.

Merci au super duo de jeunes chercheures en phycologie Fanny/Leslie, a ec i j ai a ag de supers moments e eni en B e agne e en C e. Me ci l en aide idienne i a permis, je pense, de créer un groupe soudé et contribué à la bonne humeur générale du labo. Les phycologues forment clairement une espèce à part entière dans le monde de la biologie marine !

Me ci l en emble de agiai e , h a d, ingénieurs et post-doctorants, avec qui on peut décompresser le midi et/ou le soir. Merci à Guillaume, Pierre P. et Pierre C., Jordan, Mariana, Amandine, Valentin, Youenn, Gaëtan, Kévin, Justine, Vincent, Gabin, Aurélien, Julien, William, Jean-François, Alexandra, Nicolas, Luana, Romina, Elyne, Chloé et tous ceux que j blie.

Me ci me c ain e j ai m in endan ce 3 ann e , e i e econnaîtront. Je serai davantage disponible maintenant.

Pa ce e la famille e le l im an , je eme cie me che de m a i a l . Merci à mes parents pour tout leur amour et les encouragements depuis tout ce temps. Maman je ai i aider à rédiger ta « thèse » sur le cadastre de Plovan maintenant. Papa, on va a i le i ce b in le chien de Ba ke ille ( n de a e a e e j ai bli ) ! Me ci ma m m , ma , m n f e e le e i e famille e ec i e , mes tantes et mon c in. Me ci A de de m a i enu de façon ininterrompue et inconditionnelle depuis le début.

Table des matières

INTRODUCTION GÉNÉRALE

1. Les algues, une composante essentielle des écosystèmes côtiers

2. La B e agne, ne d in l de de e an em

3 Caractéristiques environnementales de la zone intertidale

3.1 Fac e en i nnemen a li l al e nance imme i n / me i n 3.2 Facteurs indépendant de l al e nance imme i n / me i n

3.3 Zonation verticale

4. L h d d nami me e e effe le c mm na 4.1 D fini i n de l h d d nami me

4.2 Me e l h d d nami me 4.2.1 Quantifications visuelles 4.2.2 Mesures physiques in situ 4.2.3 Mesures par télédétection

4.2.4 Mesures topographiques/géographiques 4.2.5 Modélisation

4.2.6 Mesure du vent

4.3 Influence de l h d d nami me le gani me 5. Thématique et approche méthodologique

MATÉRIEL ET MÉTHODES 1. Choix des sites

2. Échantillonnage biologique

3 al a i n de ie de l h d d nami me

4 De c i i n de la g a hie a me d inf ma i n g graphique 5 Traitement des données et statistiques

CHAPITRE 1 : EFFETS DE L HYDRODYNAMISME EN ZONE INTERTIDALE À DOMINANCE MACROALGALE : VARIATIONS INTRA- ET INTER-COMMUNAUTAIRES

Ch. 1.1 Effets de l'hydrodynamisme à petite échelle sur la structure des communautés de macroalgues intertidales : une nouvelle approche

1 1 7 9 10 13 14 19 19 23 24 26 28 29 29 29 30 33 36 36 36 40 47 48 57 56

Ch. 1.2 Effet de la hauteur des vagues vs. élévation sur les estrans dominés par les macroalgues: une étude intercommunautaire

CHAPITRE 2 : INFLUENCE DE L HYDRODYNAMISME SUR LES ASSEMBLAGES MACROFLORE MACROFAUNE

Ch. 2.1 T an i i n d ne d minance mac algale mac fa nale le l ng d' n gradient d'exposition aux vagues

Ch. 2.2 Effet de l'exposition aux vagues sur la structure des assemblages intertidaux dominés par les macroalgues

CHAPITRE 3 : L HYDRODYNAMISME À GRANDE ÉCHELLE ET SON EFFET SUR LES COMMUNAUTÉS MACROALGALES

Ch. 3.1 C m a e la e inence de diff en l al a i n le effe de l'hydrodynamisme sur la structure des communautés de macroalgues

DISCUSSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES 1. Résumé

2. De n ea il l c l gie in e idale

3. Le c mm na mac algale : ne di e i d gani me e d habi a mie connaître

3. Conclusion BIBLIOGRAPHIE

ANNEXES

Annexe A : Présentation des sondes Mini-Diver Annexe B : Présentation des sites

Annexe C : Liste des espèces identifiées Annexe D : Présentation des sites Annexe E : Liste des espèces identifiées

95 96 114 134 135 76 154 155 154 164 165 167

1

Introduction générale

1. Les algues, une composante essentielle des écosystèmes côtiers

Les macroalgues jouent un rôle essentiel dans le fonctionnement des écosystèmes côtiers (profondeur inférieure à 200 m), où elles constituent les principaux producteurs primaires (Mann, 1973; Gattuso et al., 2006). On estime la production de ces végétaux à 30% de la d c i n c ani e gl bale, bien e la face de ne c i e ne c e nde 7% de celle de l c an m ndial (Wollast, 1991). La productivi de cham d alg e a de 400 à 1900 g C m-2 _an-1_{, contre 300 à 1000 g C m}-2 _an-1 _{pour les herbiers (Mann, 1982). Ces} macrophytes servent de réservoir de carbone et approvisionnent ainsi les écosystèmes marins voisins par une forte exportation de leur production sous forme de carbone organique particulaire et dissous (Krause-Jensen and Duarte, 2016). Les macroalgues constituent également une source de nourriture pour de nombreux représentants de la faune vagile, en se positionnant à la base des réseaux trophiques côtiers (Chapman, 1995).

Par ailleurs, les grandes algues j en n le d espèces ingénieures en procurant des habitats en 3 dimensions pour de nombreux invertébrés benthiques ou pour des juvéniles de poissons, d n ce ain n d im ance c n mi e maje e (Little and Kitching, 1996). Les macroalgues peuvent notamment constituer un support privilégié pour la fixation de larves d in e b et offrir une protection contre la prédation à di e e d organismes pendant les stades cruciaux de leur développement (Hawkins and Hartnoll, 1983; Parker et al., 2001). Il en résulte couramment de f e ab ndance d in e b e ne bi di e i acc e (Gee and Warwick, 1994). A plus grande échelle, les oiseaux, certains mammifères marins ou des poissons sont directemen inf d a cham d alg e dan le el il en directement leur nourriture (Simenstad et al., 1978; Feare and Summers, 1985). Les algues peuvent localement atténuer la puissance de la houle arrivant sur les côtes, participant ainsi à la limitation de leur érosion et donc à leur protection (Morris et al., 2019). Les macroalgues brunes sont les macrophytes marins les plus importants en termes de biomasse sur le littoral des zones tempérées (Golléty, 2008; Golléty et al., 2011). Elles jouent un rôle écologique prépondérant dans les zones littorales en constituant des forêts de laminaires (Schaal, 2009; Leclerc, 2013) ou des champs de Fucales (Le Hir, 2002; Connan, 2004). Ces algues dominent généralement le c mm na mac algale , elle n structurer en habitats complexes et diversifiés au sein des écosystèmes et ainsi abriter des biocénoses variées (Raffaelli and Hawkins, 1999;

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Mann and Lazier, 2006). Le c mm na mac algale n de fai d im an e f nc i n c l gi e la e d c i n, l alimen a i n e la protection des nombreuses espèces animales qui leur sont associées (Knox, 2000; Hawkins et al., 2019a).

Les algues regroupent différents organismes eucaryotes ou procaryotes photosynthétiques appartenant à des Phyla variés et colonisant généralement des habitats aquatiques temporaires ou permanents (Lee, 2008). Ces végétaux ont en commun un appareil végétatif simple a el halle, c e -à-di e an gane ciali dan l ab i n de el nutritifs (racine), dans le transport de solutés (tige), ni dans la photosynthèse (feuille). Ils possèdent un a a eil igmen ai e le e me an d effec e la h n h e g ni e grâce à la chlorophylle a. La majorité des algues de grande taille, ou macroalgues, vivent en milieu marin et appartiennent à des clades phylogénétiquement différents : les macroalgues brunes, vertes et rouges (De Reviers, 2002).

Les algues vertes et rouges font partie de la « lignée verte » (Archéplastides) et appartiennent aux Phyla des Chlorophyta et des Rhodophyta respectivement (Figure 1). Ces mac alg e a aien ac i la ca aci ali e la h n h e ia l end mbi se primaire, phénomène au cours duquel une cyanobactérie (proche de Gloeomargarita lithophora Moreira et al.) aurait été endocytée (Ponce-Toledo et al., 2017). Cette lignée contient par ailleurs les plantes terrestres.

Le mac alg e b ne f n a ie d ne a e lign e, e f men la Cla e de Phaeophyceae (Silberfeld et al., 2014). Nota bene, les macroalgues brunes sont au sein de l Emb anchemen (Ph l m) de S aménopiles, parmi lesquels on retrouve entre autres les diatomées et les oomycètes. Par rapport aux algues vertes et rouges, la capacité à réaliser la photosynthèse aurait été rendue possible par une endosymbiose secondaire (McFadden, 2001). Les pigments surnuméraires permettent de différencier visuellement les algues par la couleur. Ainsi, les algues brunes ont des teneurs élevées en caroténoïdes de couleur brun-jaune, les algues rouges contiennent des pigments spécifiques, les phycocyanines de couleur bleue et surtout les phycoérythrines de couleur rouge et enfin les algues vertes ont de la chlorophylle b qui renforce la couleur verte due à la chlorophylle a. Ces organismes se caractérisent également par des morphologies très variées (Braune and Guiry, 2011) et représentent une richesse spécifique importante avec 12 161 espèces recensées mondialement (Guiry and Guiry, 2020). Les macroalgues rouges (Rhodophyta) sont les plus nombreuses, avec 7 291 espèces, suivies

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par les macroalgues vertes (Ulvophyceae et Trebouxiophyceae) avec 2 819 espèces et enfin les macroalgues brunes (Phaeophyceae), avec 2 051 espèces.

Figure 1 : Arbre phylogénétique de différentes espèces d alg es (lignée verte et cyanobactéries uniquement) basé sur la concaténation de 97 protéines codées par les plastes et par leurs homologues cyanobactériens (adapté de Ponce-Toledo et al., 2017).

Les espèces de macroalgues présentent des morphologies très différentes, qui vont être considérées comme plus ou moins organisées (Steneck and Dethier, 1994, voir également les groupes structurels et fonctionnels ou SFG (Ar Gall & Le Duff, 2014) en annexe C).

Les macroalgues vertes de l A lan i e Nord-Est sont principalement connues pour les évènements de « marées vertes , d e a lif a i n d l e , c an de n i ance importantes et parfois des problèmes sanitaires et ce phénomène donne une image négative des macroalgues (Léraud and Van Hove, 2019). Pourtant, les macroalgues vertes ne sont pas n ce ai emen lif an e , i e n i ible , e le m h l gie e l di e ifi e n ne le pense souvent (Figure 2). Outre les formes classiques en lame et en tube (Ulva, Prasiola), on observe également des filaments ramifiés (Cladophora, Acrosiphonia) ou non (Chaetomorpha), e a f i de i h n i aggl inen f me de alg e ngie e c mme le e ce du genre Codium (Brodie et al., 2007).

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Figure 2 : Diversité des algues vertes en Atlantique Nord-Est, avec différentes formes, teintes, organisations dans divers habitats. A : Ulva sp. en forme libre. B : Ulva compressa Linnaeus sur roche ensablée. C : Chaetomorpha ligustica (Kützing) Kützing c an ne ma e de ha d e an. D : Cladophora rupestris (Linnaeus) Kützing retrouvée sous les canopées de Fucales. E : Acrosiphonia spinescens (Kützing) Kjellman annuelle se développant sur les blocs. F : forme dressée de Codium tomentosum Stackhouse G : tapis de Codium sp. sous forme encroûtante et quelques Ulva sp. fixées H : Prasiola spp. parmi les lichens oranges dans le supralittoral. Échelles. A = 5 cm, B, D, E, H = 1 cm, C = 10 cm, F, G = 2 cm

Les macroalgues rouges présentent des morphologies encore plus variées (Figure 3), allant de formes simples comme des lames monostromatiques (Porphyra, Pyropia) ou des filaments (Rhodothamniella), à des thalles beaucoup plus complexes (Chondracanthus, Asparagopsis), avec certaines espèces formant des thalles calcaires (Corallina, Lithophyllum). Les algues rouges n a aille ili e dan l ind ie ag -alimentaire, directement consommées comme le Nori (Porphyra, Pyropia), sous forme de composés extraits des thalles comme les carraghénanes (Chondrus) l aga -agar (Gelidium) en an agen e an (Buschmann et al., 2017). Les algues calcaires constituant le maërl (espèces des genres

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Lithothamnion spp., Phymatolithon spp.) e aien galemen l amendemen de l , la purification des liquides ou en cosmétologie. Le maërl forme un habitat ayant un rôle essentiel pour les écosystèmes côtiers, abritant une biodiversité maximale pour les habitats benthiques (dont de très nombreuses algues rouges) et en assurant un rôle de nurserie et de nourricerie pour de n mb e e e ce d invertébrés et de poissons (Grall, 2002).

Figure 3 : Di e i de alg e ge de l A lan i e N d-Est avec différentes formes, teintes, organisations dans divers habitats. A : Porphyra umbilicalis Kützing, lame foliacée parmi les lichens noirs. B : Nemalion elminthoides (Velley) Batters, algue estivale de mode « battu ». C : Rhodothamniella floridula (Dillwyn) Feldmann forme des tapis et agglomère le sable. D : Corallina ferreyrae E. Y. Dawson, Acleto & Foldvik est une algue calcaire intertidale. E : Chondrus crispus Stackhouse et F : Chondracanthus acicularis (Roth) Fredericq font partie des algues rouges dominant la a ie ba e de l in e idal. G : Lithophyllum byssoides (Lamarck) Foslie. H : Gelidium attenuatum (Turner) Thuret ex Bornet. I : Dans une cuvette : Asparagopsis armata Harvey et Lithophyllum incrustans Philippi, algue encroûtante calcaire. Échelles. A, C, E, F = 2 cm, B, D, G, I = 1 cm, H = 5 cm.

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Bien que les Phaeophyceae les plus connues possèdent des morphologies complexes avec la ence d n c am n, d n i e e d ne lame (Fucus, Laminaria), de nombreuses autres formes plus simples existent comme des files de cellules (Elachista) des filaments ramifiés (Halopteris) ou des sphères (Leathesia) (Figure 4). Les Laminariales fon l bje d ne c eille e e d ne culture développée dans le monde, pour des utilisations dans diverses industries agro-alimentaire, pharmaceutique ou cosmétique, soit comme algues légumes (Saccharina, Undaria), i f me d algina e (Mouritsen and Mouritsen, 2013).

Figure 4 : Di e i de alg e b ne de l Atlantique Nord-Est, avec différentes formes, teintes, organisations dans divers habitats. A : Algue filamenteuse Halopteris scoparia (Linnaeus) Sauvageau. B : filamen ni ie d Elachista fucicola (Velley) Areschoug épiphyte sur Fucus serratus Linnaeus. C : Leathesia marina (Lyngbye) Decaisne de forme plus ou moins sphérique. D : Laminaria digitata (Hudson) J. V. Lamouroux présentant un crampon, un stipe et une lame au niveau de la frange infralittorale. E : touffe de Fucus spiralis Linnaeus F : Pelvetia canaliculata (Linnaeus) Decaisne & Thuret en ha d e an a mi le lichen n i . G : Halydris siliquosa (Linnaeus) Lyngbye espèce constamment immergée. H : l alg e in d i e Sargassum muticum (Yendo) Fensholt recouvrant en i emen ne c e e de milie d e an. I : tapis de Bifurcaria bifurcata R. Ross agglomérant le sédiment. Échelles. A, B, E, H = 2 cm, C = 1 cm, D, G, I = 10 cm, F = 5 cm.

7 2. La Bre agne, one d in r po r l de de e ran emp r

La Bretagne e i e l e me O e de l E e e fai face l c an A lan i e. Les estrans bretons ont été largement étudiés lors de cette thèse, et plus particulièrement la pointe occidentale de la Bretagne. Cette zone présente de nombreuses caractéristiques qui en f n n m d le d de i il gi .

Le littoral breton se caractérise par des côtes très découpées, générant des habitats et paysages très diversifiés : estrans rocheux, plages, falaises et estuaires envahis par la mer, les abers. Ce découpage contribue à accroître la longueur des côtes, estimée à 2 000 3 000 km el n l chelle ili e, ne nin le me an m in de 300 km de l ng. Ces habitats a i n a an d ni de g n ali a i n, de m d li a i n d e a la i n des données obtenues.

Une des caractéristiques emblématiques des côtes bretonnes est le marnage important, qui varie toutefois fortement selon la portion de littoral considérée (Figure 5). Les amplitudes ma imale a eignen j 15 m en f nd de baie d Mont-Saint-Michel (Tessier, 2012), alors que les plus faibles sont retrouvées près de Vannes, dans le golfe du Morbihan, avec 3.30 m (data.shom.fr). Le régime de marée évolue globalement de mégatidal en Nord Bretagne (ma nage ie 8 m) mac idal, a d de l Abe Ild (ma nage en e 4 e 8 m). La pointe bretonne est à la jonction entre deux zones biogéographiques, une relativement froide au nord (boréo-lusitanienne) e l a e l cha de a d (l i anienne cha de) (Dinter, 2001; Spalding et al., 2007), situation qui affecte la répartition des organismes côtiers et particulièrement celle des macroalgues (Ramos et al., 2014). On y retrouve donc aussi bien des espèces de faune et de flore d affinité froide en limite de répartition sud, e.g. la macroalgue brune Alaria esculenta (Linnaeus) Greville (Castric-Fey et al., 2001) l an m ne Cataphellia brodricii Gosse (Den Hartog, 1976), que d affini chaude, comme la macroalgue rouge Phyllophora herediae (Clemente) J. Agardh (Dizerbo and Herpe, 2007) ou les gastéropodes Curveulima dautzenbergi Pallary (Delongueville and Scaillet, 2013) et Spurilla neapolitana Delle Chiaje (Grall et al., 2015). La Bretagne apparaît donc comme un endroit privilégié en tant e igie de en ielle m difica i n de a i i n d e ce i aien e ca e a le changement climatique global (Gallon et al., 2014).

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Figure 5 : Amplitude de marée (en m) lors de vives-eaux exceptionnelles le long des côtes bretonnes (source : Marnage coefficient 120 - SHOM WMS raster).

Pl cemmen , la B e agne e a a e a mi le in cha d d in d c i n d e ce e i e , a ec de n mb e e emi e b e a i n le N d-Est Atlantique ou pour les côtes françaises (Le Duff et al., 2009; Mineur et al., 2012; Droual et al., 2017; Le Roux, 2018). Ces introduction sont liées plus m in di ec emen la ence d ne a ac l e in en e e a d lacemen de nai ain de l h e ja nai e Magallana (Crassostrea) gigas Thunberg (Naylor et al., 2001).

La récolte des algues est une activité ancestrale en Bretagne (Arzel, 1987; Nicolas and Tréhin, 2018). Le alg e b ne e l a ic li emen le laminai e n d ab d exploitées pour la production de « soude » principalement au XVIIIème _{siècle, puis pour la}

d c i n d i de a XIXème _{siècle. Les laminaires étaient directement récoltées fraîches ou} échouées puis incinérées dans des fours à goémons, desquels on extrayait les pains de soudes. A partir du XXème _{siècle, les biomasses importantes des côtes bretonnes deviennent une manne} l ind ie de addi if i d el e l e ac i n de algina e . La c l e de laminai e e fai a j d h i e e e cl i emen a ba ea , a ec l ili a i n d il ciali comme le scoubidou pour Laminaria digitata (Hudson) J. V. Lamouroux ou le peigne norvégien pour L. hyperborea(Gunnerus) Foslie. l he e ac elle, le de Lanild e le

50 100 km 0

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emie g m nie d E e a ec de an i s de laminaires débarquées estimées à 70 000 75 000 nne (ma e f a che) a an. La c l e d alg e de i e c m enan principalement des macroalgues brunes et rouges, représente des tonnages moindres, avec une production annuelle comprise entre 4 500 e 10 000 nne . Enfin, l a ac l e e c n id e comme une solution partielle à la demande agro-alimentaire globale croissante (Bird and Benson, 1987), et en particulier la culture des macroalgues avec des pays producteurs situé e en iellemen en A ie. Ce endan , i la h c c l e e im lan e en B e agne depuis les années 1980, celle-ci reste confidentielle, limitée à quelques dizaines de tonnes en frais par an (cf. g amme gi nal B ei h Alg e le P je d Avenir Idéalg).

La richesse spécifique macroalgale des côtes atlantiques françaises est estimée à 707 espèces, répertoriées en Annexe D (Burel et al., 2019b), dont plus de 650 pour les côtes bretonnes (Dizerbo and Herpe, 2007). Cette grande richesse spécifique rencontrée en Bretagne, amen e ne l ng e de c e d i e, e n ec d a ni ea m ndial i n e ba e a l le de Jeju en Corée, avec 707 espèces de macroalgues retrouvées sur 333 km de côte (Boo, 2019). Le Nord-E de l c an A lan i e révèle une biodiversité macroalgale importante (Keith et al., 2014) et est une zone qui a été régulièrement inventoriée par de nombreux phycologues (Dixon and Irvine, 1977; Guiry in Costello, 2001). En Bretagne, cette diversité d habi a e d e ce a a i de i le d b d XIXème _{i cle l a en i n de n mb e} botanistes, écologues et naturalistes (Dizerbo, 1982). Les plus emblématiques restent sans doute les frères Pierre-Louis et Hippolyte-Ma ie C an a e de l alg ie de Alg e ma ine d Finistère (1852) et de la Florule du Finistère (1867), e Jean Feldman a e de l In en ai e de la flore marine de Roscoff (Feldmann, 1954; Feldmann and Magne, 1961), ouvrages qui sont toujours des références pour la phycologie européenne. Un certain nombre de particularités font de la B e agne ne ne d in maje e l de de e an e de le bi cénoses. L e e en 2007 d a c na el ma in d I i e a l ab i emen de ce in , a g an d ne meille e e a i n e ge i n de la fa ne et de la flore de ce patrimoine naturel.

3 Caractéristiques environnementales de la zone intertidale

La zone intertidale, également appelée zone de balancement des marées ou estran, est la zone située entre les limites des marées hautes et basse de vives-eaux extrêmes (coefficient 120). Cette zone, considérée comme marine, marque la transition entre les écosystèmes terrestres et strictement marins et est donc influencée par des pressions environnementales inhérentes à ces deux types de milieu.

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Les organismes des estrans rocheux sont exposés à un large éventail de facteurs abiotiques (physiques, chimiques) et biotique. Ceux-ci se répartissent classiquement en deux groupes : d ne a le fac e li l al e nance imme i n / me i n, c mme la dessiccati n, la em a e, la l mi e e la alini , e d a e a le fac e ind endan de la ma e, inci alemen l e i i n a ag e . Le ne in e idale n d aille cla e el n i g e en f nc i n de l infl ence nd an e de la marée ou de l e i i n a ag e (Bird et al., 2013) : les estrans déterminés par la marée, les estrans déterminés par les vagues et enfin les estrans déterminés à la fois par la marée et par les vagues. 3.1 Fac e en i onnemen a li l al e nance imme ion / me ion

Dessiccation

La résistance à la dessiccation est considérée comme l'un des facteurs principaux c ndi i nnan l e i ence d ne na i n e icale le e an che (Contreras-Porcia et al., 2017). Pl la i i n de l gani me e a ha e l e an, l la ession de dessiccation sera importante. Cet effet sera plus fort en période estivale et il peut être intensifié par des vents violents et des températures élevées (Bertness et al., 2006). De nombreux gastéropodes ont développé des adaptations pour résister à la dessiccation comme la présence d e c le limi an le e e d ea , de c m emen de fuite vers des endroits plus humides. Chez les grandes algues brunes, la tolérance à la dessiccation est plus élevée chez les e ce i e en ha d e an e che celle d ba d e an (Dring and Brown, 1982). Cette l ance e li e en a ie a l ai e de a i , mais également par les propriétés chimiques de ces parois (Kloareg and Quatrano, 1988). La réduction de la taille des organismes est aussi une adaptation à la dessiccation (Schagerl and Möstl, 2011)

Température

En ne in e idale, le a ia i n de em a e n c n id e a i bien dan l ea que dan l ai . La em a e de l ea dan le ne in e idale d min e a le mac alg e a ie a e e a ein d ne m me ai n. Ain i, dan la ne di e dan ce a ail de h e, i.e. entre Trégunc au Sud et Sibiril au Nord, la température a oscillé entre 13,9 et 15,5 °C en automne 2017, entre 9,9 et 10,9 °C en hiver 2017, entre 10,0 et 11,1 °C au printemps 2018 et entre 16,1 et 21,1 °C en été 2018 (données obtenues par sondes Mini-Diver, cf. ci-après).

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Le em a e de l ai n , a c n ai e, présenter de plus grandes variations quotidiennes et saisonnières : l ann e 2018, le ale e me de em a e la station Brest-Guipavas ont varié entre -6,7 °C le 28 Février et 30,3 °C le 5 Août 2018 (infoclimat.fr). Par ailleurs, des changements thermiques vont exister à différentes échelles em elle . l chelle d ne j n e, en , le gani me mi la ma e e en bi des variations de température brutales sur de courtes périodes : par exemple, pour le 5 Août 2018, les o gani me n a d ne eau à 16,1 °C à marée haute (11h30) à une température de l ai de 30,3 °C au plus chaud de la journée (15h), soit un bond de 14,2 °C en 3h30. A micro chelle, le em a e e en a eind e de ni ea bien l le l estran au cours de l . Ainsi des enregistrements réalisés à proximité immédiate du substrat dans le goulet de Brest ont montré des températures dépassant les 43°C (Chapperon et al., 2016).

Pour résister aux variations de température, la plupart des organismes vagiles vont se réfugier lors des marées basses dans les anfractuosités ou vivre sous les algues brunes afin de profiter du couvert végétal (Hawkins and Hartnoll, 1983). Malgré une bonne capacité de résistance des Fucales, des températures aériennes extrêmes semblent affecter leur survie. En effe , ce aine e ce d ha de l e an acc m len de c m h n li e en n e une augmentation de la température aérienne (Connan et al., 2007). De plus, des périodes estivales présentant des températures aériennes anormalement élevées semblent endommager les thalles et réduire la couverture d n ce ain n mb e de F cale le le b i anni e (Hawkins and Hartnoll, 1985; Mieszkowska et al., 2020). De telles anomalies auraient pu entraîner la disparition de population de Fucus serratus Linnaeus en Galice (Bárbara I., Universidade da Coruña, comm. pers.) ou le déclin de Fucus spiralis Linnaeus l e an de Porspoder (cf. Chapitre 1 partie 1).

Lumière

La ali e l in en i l mine e en en de a ia i n j nali e e ai nni e . La lumi e lai e, bien e en ielle la c i ance de mac alg e d fai de la photosynthèse, peut avoir des effets néfastes sur celles-ci en cas de trop forte intensité et quand l e i i n a UV e im an e (Bischof et al., 2006). Ce problème apparaît lors de l me i n, l e ce gani me , a d a a a i e , ne n l g a la fil a ion de adia i n dan la c l nne d ea . P e ge , le mac alg e n h i en diff en métabolites photo-protecteurs comme les phlorotannins ou les xanthophylles chez les algues

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brunes (Pavia et al., 1997; Creis et al., 2018) ou les acides aminés de type mycosporine chez les algues rouges (Karsten et al., 1998; Lalegerie et al., 2019).

Salinité

S l e tran, il y a peu de variations de la salinité en raison du brassage régulier (voir ci-a ). Le a ia i n de alini n d nc li e l e en iel a c ndi i n d me i n. D ne a , l a a i n de l ea de me i ab i ne de icca i n tend à augmenter graduellement la concentra i n en el de l ea de me a de alg e . Celle -ci résistent ela i emen bien l h e alini m me i l calemen le ac i i bi l gi e e e em ai emen e b e. l in e e, de de al e euvent être dues à la pluie et à des écoulemen d ea d ce . Le e ce ada e ne e i i n di ec e la de al e e en y résister par une morphologie particulière par exemple la gouttière des thalles de Pelvetia canaliculata (Linnaeus) Decaisne & Thuret, grâce à des parois cellulaires jouant le rôle de barrières hydriques et ioniques, ou par leur capacité à ajuster leur contenu cellulaire en composés osmorégulateurs (Lüning, 1990). Ce sont des espèces ayant une organisation plus simple et considérée comme ubiquiste Porphyra, Ulva, Cladophora (Zaneveld, 1969) ou Grateloupia turuturu Yamada (Simon et al., 1999) qui vont tolérer les plus fortes variations de salinité.

Hydrodynamisme

Un h d d nami me im an e a gmen e l ai e de a i i n de gani me e le ha de l e an g ce a emb n (Lewis, 1964). Ses effets plus généraux seront explicités dans la section 4 qui lui est entièrement dédiée.

Facteurs biotiques

L e en i n d ne e ce n ni ea d nn de l e an est limitée vers le haut, par les facteurs physiques cités ci-dessus, et e le ba , a la c m i i n a ec d a e e ce (Schonbeck and Norton, 1978). La limitation de l ai e de a i i n vers le haut de la zone intertidale est galemen d e la c m i i n l e ace e la l mi e, en articulier pour les espèces remontant des bas niveaux (Hawkins and Hartnoll, 1985). La pression de broutage module galemen l e an i n e icale de nombreuses espèces (Underwood and Jernakoff, 1984).

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3.2 Fac e ind pendan de l al e nance imme ion / me ion Substrat

Différents types de substrat peuvent être retrouvés en zone intertidale, allant des substrats meubles aux substrats durs. Ce sont ces derniers qui permettent le développement des mac alg e e i n in e en dan ce e de. De g and e d e an b a d peuvent être distingués dan l A lan i e N d-Est: les estrans avec de la roche en place, encore appelée roche-mère affleurante (Connan, 2004), et les champs de blocs (Le Hir, 2002; Bernard, 2012). Ce de e d e an n gl balemen d min a des Fucaceae mais ils présentent de bi c n e a ci e diff en e . S en n glig bli , n i i me e d e an, les estrans rocheux ensablés permettent le développement de communautés particulières, a fait l bje de el e de centes (Díaz-Tapia et al., 2013; Lemesle, 2015). Des mouvements de sable réguliers y conditionnent la disponibilité en substrat pour les algues (Stagnol et al., 2013) mai galemen l iden i de e ce en e . Ain i, le c mm na e en e caractérisées par de nombreuses algues rouges, par des espèces annuelles et des Sargassaceae, toutes relativement adaptées à un enfouissement partiel dans les substrats meubles.

Paramètres physico-chimiq e de la colonne d ea

Ces paramètres sont déterminés en priorité par le climat (qualité et quantité de lumière, em a e n ammen ) e l a a enance de ma e d ea c i e de ince biogéographiques déterminées (pour la Bretagne, voir ci-dessus). Le pH et la salinité restent able dan la c l nne d ea a c de l ann e, à 8.3 8.4 et 34, respectivement, sauf en cas d a e a ien imi de la ha e d me i n (Lüning, 1990). On observe de faible a ia i n de la em a e dan la c l nne d ea ne chelle em elle c e (j

m i ), a f, l a i, l e la ha e d ea e d i e en c de ma e. Le c ncen a i ns en sels nutritifs nécessaires à la croissance des macroalgues (substances azotées et phosphorées) a ien de fa n len e e ai nni e, a f en ca d a ell i e e d e hi a i n d igine an h i e (Lemesle, 2015). La pénétration de la lumière, déjà évoquée ci-dessus, et la turbidité vont également conditionner le développement des communautés intertidales et subtidales en modulant la disponibilité en énergie lumineuse des macroalgues. Signalons que l ie de ce a am e n ce ible d e affec a le changemen clima i e global, notamment la température, quoique de façon atténuée par rapport aux variations des fac e en i nnemen a l me i n (Mieszkowska et al., 2020).

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3.3 Zonation verticale Définition des étages

Le littoral est organisé verticalement en plusieurs zones bathymétriques, aussi appelées étages (Michez et al., 2019), qui sont définies par des caractéristiques écologiques particulières, e e d el e n c ge d e ce ada e f man de ne bi l gi e bio-bands » (Figure 6).

Les limites des différents étages sont toujours sujets à discussion. Elles sont globalement définies, soit par la distribution de taxa caractéristiques soit par la localisation des différents niveaux de vives-eaux ou de mortes-eaux (Fl c h, 1964). Ces niveaux varient toutefois en fonction du site et des phénomènes de surcote et de décote de marée. On définira donc dans cette étude :

- l age ali al (ou supratidal) n e ec e e ce i nnellemen l de plus hautes mers astronomiques (coefficient 120), les organismes qui y vivent supportent ou exigent une émersion quasi-continue.

- l age m di li al (ou intertidal) e la ne i e ca ac i e a l al e nance de marées, où se développent des organismes qui supportent ou exigent une succession f en e de i de d me i n e d imme i n.

- l age inf alittoral (ou subtidal) présente comme limite supérieure la zone i n e découverte que de façon exceptionnelle lors des plus hautes mers astronomiques (coefficient 120), et comme limite inférieure, la zone où les grandes Laminariales et les Zosteraceae peuvent survivre. Les organismes qui y vivent supportent ou exigent une immersion quasi-continue.

Par ailleurs, au-delà, l age ci cali al e e d fini en f nde r par la zone à partir de laquelle les laminaires sont absentes et où seules quelques macroalgues sciaphiles se développent (Derrien-Courtel, 2008; Bajjouk et al., 2011).

En milieu rocheux, la zone supratidale se situe au-dessus des populations de lichens noirs encroûtant Verrucaria / Hydropunctaria. Le gani me i ce ni ea bi en l effe de embruns et, des chocs thermiques, lumineux et salins. Les producteurs primaires y sont principalement des lichens. Quelques genres de macroalgues aériennes et des végétaux supérieurs halophiles y sont également présents. La zone intertidale rocheuse est caractérisée

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principalement par des organismes sessiles adaptés aux successions de p i de d imme i n e d me i n e d n la di ib i n h i n ale d end a iellemen de l e i i n l h d d nami me ( i d ail dan la ec i n d di ). Gl balemen , dan le ne ab i e , des biomasses importantes de Fucales sont présentes, plutôt représentées par la famille des Fucaceae en Atlantique (Neiva et al., 2016). Les zones plus exposées aux vagues vont, au contraire, être colonisées principalement par de la faune sessile telle que les balanes ou les m le . Une fa ne agile di e ifi e d el e, c mme de Ga de , de Chi n , de Crustacés, des Poissons ou des Echinodermes. La zone subtidale montre quant à elle une forte abondance en algues brunes de grande taille dans les zones tempérées, surtout représentées par les Laminaires en Atlantique Nord-Est (Araújo et al., 2016). S a cie ne la ge gamme d e ce d algues rouges. En profondeur, la disponibilité en lumière y devient rapidement le facteur limitant principal pour les macroalgues.

Figure 6 : P fil d n e an che e d n f nd ma in m n an l agemen de ne bi l gi e (modifié de Hiscock, 1996).

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Estrans rocheux dominés par les macroalgues

En c n ence de diff en fac e li l al e nance me i n / imme i n, la ne in e idale e gani e selon une succession de différentes communautés macroalgales. Une particularité de e an b e n e l agemen de c mm na de macroalgues qui peuvent être couramment au nombre de six (Figure 7), là où on considère souvent moins de 6 communautés ailleurs dans le monde (Mathieson and Nienhuis, 1991). Cet étagement a été représenté graphiquement par Fl c h (1964), qui en a défini également les limites altitudinales (Floc'h, 1970). On reprendra ces limites altitudinales, correspondant assez précisément à la zone géographique considérée dans cette thèse, dans la description faite ci-dessous,

En Bretagne, la communauté la plus haute de l e an e e d el e en e 5,5 et 8,4 m au-dessus du zéro des cartes, et est dominée par la Fucaceae de petite taille Pelvetia canaliculata. Cette communauté est caractérisée par une très faible diversité, se limitant couramment à la Fucale dominante, souvent associée au lichen noir Hydropunctaria maura (Wahlenberg) Gueidan & Thüs. Des tapis de Catenella caespitosa (Withering) L. M. Irvine inf d la ence d anf ac i de halle de P. canaliculata, ain i e l alg e ge encroûtante Hildenbrandia rubra (Sommerfelt) Meneghini, sont également retrouvés.

La de i me c mm na en de cendan end en e 5,0 et 7,2 m et est co-dominée par Fucus spiralis et Fucus guiryiZardi, Nicastro, E. S. Serrão & G. A. Pearson1_{. Ces Fucaceae} de taille encore modeste (une trentaine de cm contre une quinzaine pour P. canaliculata) abritent les mêmes espèces de macroalgues que dans la communauté précédente, plus quelques algues rouges qui peuvent remonter de leurs niveaux habituels et qui présentent également des tailles réduites (Gelidium pusillum (Stackhouse) Le Jolis, Mastocarpus stellatus(Stackhouse) Guiry).

1_{Cette espèce décrite en 2011 par Zardi et al. se différencie de F. spiralis a la ence d ne} marge stérile sur les réceptacles et par une ramification monopodiale (dichotome chez F. spiralis). Aux vues des difficultés à différencier les espèces, variétés et formes de Fucus spp. de petites tailles ou sans réceptacles, les individus non typiques se développant à ce niveau ont été regroupés dans cette étude sous le nom de F. spiralis.

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La i i me c mm na end en e 2,2 et 7,0 m et présente une co-dominance de deux espèces de Fucaceae, Ascophyllum nodosum (Linnaeus) Le Jolis et Fucus vesiculosus Linnaeus. C e la c mm na i e d milie de la ne in e idale. Le de alg e b ne structurantes sont régulièrement opposées en fonction de leurs capacités à résister à l h d d nami me, a ec de cham d Ascophyllum typiques des estrans abrités et des pieds de Fucus vesiculosus var. linearis (Hudson) Kützing (ex- var. evesiculosusCotton) associés aux Rivularia bullata Berkeley ex Bornet & Flahault saisonniers qui se développent sur des roches e e a ag e . De n mb e e e ce de mac alg e fi en de l ab i f ni a le lani e d A. nodosum ou sous les frondes de F. vesiculosus comme Cladophora rupestris rupestris (Linnaeus) Kützing, Lomentaria articulata (Hudson) Lyngbye, Phymatolithon lenormandii (Areschoug) W. H. Adey.

La quatrième communauté se situe entre 1,7 et 5,1 m et est dominée par Fucus serratus. Contrairement à la communauté précédente, F. serratus est adaptée à différents modes d e i i n, l h d d nami me an ef i ela i emen a n e dan ce ba ni ea . Dan le milie ab i , n ammen le ne d c lemen , la laminai e Saccharina latissima (Linnaeus) C. E. Lane, C. Mayes, Druehl & G. W. Saunders peut co-dominer avec F. serratus, surtout lorsque le substrat est plus ou moins ensablé. La communauté est également caractérisée a ne g ande di e i d alg e ge i e en présenter de fortes abondances et plus particulièrement par les deux carraghénophytes Chondrus crispus Stackhouse et Mastocarpus stellatus. Ces Rhodophyta peuvent éventuellement remplacer F. serratus en an e ce dominantes.

La cinquième communauté s ale en e 0 e 3,8 m et est caractérisée par les deux Fucales Himanthalia elongata (Linnaeus) S. F. Gray et Bifurcaria bifurcata R. Ross. H. elongata qui préfère les zones battues, est une algue présentant une base pérenne de quelques cen im e en f me de c le i i e la elle e d el en a i de la fin de l hi e des réceptacles sous forme de lanières ramifiées de façon dichotome qui peuvent dépasser plus de 4 m en été. B. bifurcata quant à elle, croît davantage dans les zones plus abritées en formant de a i d ne en aine de cen im e de ha e , an e den es et agglomérer le sédiment. Cette communauté est reconnue p la g ande di e i mac algale elle a héberger (Connan, 2004), qui comprend des espèces subtidales qui remontent et des espèces

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Enfin, la c mm na i e le l ba l e an, n ni ea d n mm f ange infralittorale par quelques auteurs, est dominée par les laminaires notamment Laminaria digitata. Ce e c mm na e e i e j 1,8 m au-dessus du zéro hydrographique et end j l de 10 m de f nde (Piriou et al., 1987; Derrien-Courtel, 2008). Les laminaires in extenso en en n g adien el n l e i i n a ag e , avec les sites les plus battus dominés par Alaria esculenta, i a l e ce ann elle Saccorhiza polyschides (Lightfoot) Batters. Dans les zones les plus abritées, Laminaria ochroleuca Bachelot de la Pylaie et S. latissima apparaissent comme les espèces les mieux adaptées, en compétition toutefois avec Undaria pinnatifida (Harvey) Suringar introduite dans les années 1980, et qui acc mm de galemen de bi e ab i . Laminaria hyperborea est ponctuellement retrouvée dans la communauté à L. digitata, mais elle a une affinité très clairement subtidale. La partie haute de cette communauté accessible seulement aux grandes marées présente, comme la précédente, une grande diversité macroalgale.

4. L h drod nami me e e effe r le comm na

4.1 Définition de l h d od nami me

L h d d nami me l h d d nami e e n e me g n al d c i an l de de fluides en mouvement et qui intègre plusieurs mécanismes physiques. Au sein des écosystèmes c ie , l h d d nami me e manife e inci alemen a les vagues et la houle, les marées et les courants. Ces phénomènes relativement complexes sont ici présentés de façon simplifiée d ce aine a ima i n l n ai e . De inf ma i n l c m l e la h i e de la houle et des vagues sont disponibles dans les ouvrages suivants (Wright et al., 1999; Svendsen, 2006; Holthuijsen, 2010; Denny, 2014).

Les oscillations de surface

Les vagues et les marées sont des phénomènes hydrodynamiques naturels communs dans les mers et océans autour du monde. Bien e de n mb e e d nde e i en la surface des océans (Figure 8), les vagues et les marées sont les plus étudiées et les mieux décri e a j d h i. Ce nde m cani e en de e ba i n la face de l ea et répondent à des équations physiques similaires. Cependant leur genèse est différente : les ag e e la h le n f m e inci alemen a l agi a i n de la face de l c an a le vent, alors que les marées ont une origine astronomique.

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Figure 8 : Classification et dénomination des ondes selon leur période incluant les forces responsables de le g n a i n. L am li de ela i e e indi e a la c be (ada de Munk (1951))

Les vagues

Les vagues constituent un des phénomènes naturels parmi les plus communs de la planète, dont 71% de la surface sont occupés par les océans (Schwartz, 2005). Bien an parfois éphémère , elle e en e d lace d n me di ance f me de h le. Elle libèrent 2,5.109 _{kW d'énergie chaque année sur les littoraux du monde, ce qui représente plus} de la m i i de l ne gie ale d li e en ne c i e (Inman and Brush, 1973).

Le vent est le facteur principal de génération des vagues. Au large, les frottements du en n c e de agi a i n la face de l ea , e l n nomme « mer du vent » (wind waves). Cet état défini comme chaotique est caractérisé par de nombreuses oscillations désordonnées, créant une surface du fluide irrégulière et donc difficile à décrire de façon physique.

La houle (swell) est directement issue de la mer du vent. Elle résulte de l gani a i n de ce d lacemen d d nn ne f i e le en ce e d in e agi . La h le a e d lace dans le sens initial du vent. Houle et vague sont pratiquement synonymes, on parlera davantage de « houle » pour définir les ondes au large, alors que le terme « vague » détermine les ondes proches de la côte, voire en cours de déferlement.

La houle est caractérisée par divers paramètres (Figure 9), tels que la hauteur H (distance de la crête à un creux), la profondeur D (distance entre le fond et le niveau moyen), la longueur d nde (di ance en e de c e ). La ha e de la h le d end de l in en i d en e de la durée durant laquelle il a soufflé ainsi que de la distance disponible sans obstacle (fetch).

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Figure 9 : Représentation sch ma i e de la h le. = l ng e d nde, H = ha e , D = f nde . Le bi ale n e en e el n de c ndi i n d ea f nde, e d ea e f nde.

On définit la période T comme étant la durée entre deux crêtes et la célérité C, ou vitesse de aga i n de l nde, i an l a i n :

C λ / T La cambrure de la ag e g e d fini el n l a i n :

g H / λ

En se rapprochant de la côte, la profondeur (D) diminue, ce qui réduit la célérité de la vague (C) al elle a c n e e ne i de imilai e (T). On b e e d nc ne l ng e d nde ( ) l faible. Pl i ialemen , le ag e n gonfler » dans une zone appelée zone de le e. Ce e d c i n de la l ng e d nde a ind i e ne camb e (g) plus importante. Lorsque la cambrure est trop importante, la vague est instable et déferle. Le déferlement met en

e de f ce de e i n dan le en de aga i n de la ag e.

La hauteur de vague significative (Hs ou H1/3) est définie comme la moyenne des hauteurs de vagues les plus importantes. Ce ha e n d ab d cla e dan n d e croissant, et le tiers supérieur est sélectionné pour calculer Hs. Cette valeur est reconnue en ingénierie maritime comme étant très largement représentative des impacts sur les ouvrages. Hs e galemen ne de ale inci alemen ili e d fini l in en i d e i i n aux vagues en zone côtière (Bird et al., 2013).

Les vagues impliquent un mouvement orbi al a a ic le d ea , m emen i e a circulaire en eau profonde et elliptique en eau peu profonde (Figure 9). Les vitesses orbitales

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c e ndan e n l igine de f ce c mme le c n ain e de ci aillement (shear stress), dépendant de la rugosité du fond, et les forces de trainée (drag), dépendant des caractéristiques des organismes vivant sur le fond comme les macroalgues (taille, morphologie, flexibilité) (Chapalain and Boucher, 2020).

La marée

Le ma e n de m emen d ea li , d ne a a i i nnemen de c célestes, en particulier la Lune et le Soleil et, d a e a a f ce g n e a la a i n de la Te e. La L ne en a ic lie a e e ce ne f ce d a ac i n l m in im an e le ma e d eau selon la distance à laquelle elle se situe de la Terre. Cela va induire des ondes de marées plus ou moins importantes (Figure 10).

Figure 10 : Exemple de succession de marées semi-diurnes durant un cycle lunaire : variation de la ha e d ea observée à Brest lors du mois de mars 1980 (adapté des données SHOM).

Ainsi, les marées de vives-eaux correspondant aux amplitudes les plus importantes et surviennent lors des nouvelles lunes et des pleines lunes, i.e. quand les trois astres sont alignés sur le même axe (phénomène de syzygie) (Figure 11). Les mortes-eaux quant à elles surviennent l de emie e de nie a ie l nai e , and l a e Te e Lune forme un angle droit

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a ec l a e Te e Soleil (phénomène de quadrature). En Atlantique, les marées sont dites semi-di ne , c e -à-semi-dire que deux marées hautes et deux marées basses se manifestent par jour. Les courants

Le c an n de m emen d ea c cli e e l n di ing e en de catégories, les courants côtiers et les courants globaux (océaniques). Les courants côtiers sont modifiés par la topographie du fond et ils peuvent impacter fortement les écosystèmes (Barry and Dayton, 1991). Dans la zone d de c n id e, ils sont principalement liés à la marée et atteignent des vitesses maximales vers la mi-ma e (3 he e a an a l ale), i e e qui sont accentuées par de forts coefficients. Cependant, la plupart des données concernant les vitesses de courant à petite échelle proviennent des fonds côtiers proches, mais pas des estrans rocheux eux-mêmes (e.g. Guillou and Thiébot, 2016). Les grandeurs classiques rencontrées en Bretagne oscillen en e 1 e 4 n ds et e en a eind e l calemen 9 n d .

Figure 11 : Cycle lunaire, les marées de vives-eaux sont observées lors des syzygies (axe bleu) et les marées de mortes-eaux lors des quadratures entre la Lune et le Soleil (axe rouge).

4.2 Me e l h d od nami me

an n fac e en i nnemen al l ie c m an e , l h d d nami me e difficile à appréhender dans sa totalité et nécessite plusieurs types de mesure complémentaires.

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C e la ai n la elle de e ima e ( ie ) plus ou moins intégratifs ont été développés (Denny, 2014).

Les différentes techniques présentées dans cette section sont destinées à donner une al a i n an i a i e e / ali a i e de diff en a am e de l h d d nami me le terrain. Il ne sera pas question de décrire ici les méthodes développées pour tester les effets de l hydrodynamisme en conditions contrôlées (bassins, cuves).

4.2.1 Quantifications visuelles a) L ob e a ion i elle di ec e

O iginellemen , la me e de l h d d nami me a bablemen ba e l b e a i n di ec e de la me . Ce e m h de de an ification relative de la hauteur des vagues est simple, directe, universelle et gratuite. De nombreux biais de mesure sont toutefois c n id e , il ien li l b e a e e n e ience de l men na el comme les variations de lumière la i de de l ann e (Holthuijsen, 2010). Néanmoins, cette méthode permet de qualifie l e i i n de i e l de ec i n e d b eni de d nn e initiales.

b) Les échelles biologiques

Les échelles biologiques sont des outils empiriques utilisés pour qualifier le mode d e i i n d n i e a ag e en f nc i n de la ence de l ab ence de ce ain organismes caractéristiques. En effet certains taxa, espèces ou variétés sont réputés typiques d en i nnemen ab i ba . Pl la gemen , la d minance de la fa ne e ile e couramment associée le caractère expo d n i e al e de den i im an e de mac alg e n l ca ac i i e d n m de ab i .

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La première échelle biologique a été proposée par Ballantine (1961) pour les estrans à proximité de Dale dans le Sud-Ouest du Pays de Galles (Figure 12). Cette échelle décrit 8 ni ea d e i i n a ag e el n l ab ndance de 8 a a (fa ne e fl e). De i , de nombreuses autres échelles ont été créées autour du monde (Lüning, 1990; Knox, 2000), in g an en e 2 e 10 ni ea d e i i n (e.g. Fl c h, 1964; Lewis, 1964; Dalby et al., 1978; Munda, 1978). Ces échelles, de par leur aspect pratique, sont toujours largement utilisées pour qualifie le m de d e i i n dan de nombreuses études (exemple dans la Figure 13, issue de Coppejans, 1995).

Figure 12 : Échelle de Ballantine présentant les changements de distribution et de zonation des balanes e de alg e el n l'e i i n. L chelle e ba e le e an de la gi n de Dale, dan le Pemb ke hi e, l e ce i n de la i n de c e e mement abritée. Échelle verticale selon le schéma universel de Stephenson (Stephenson and Stephenson, 1949). A l h i n ale, chelle d'exposition (régime abrité à droite) avec les aires approximatives correspondant aux taxa indicateurs. . = Fucus vesiculosus f. linearis. = limite supérieure des « Corallines » (adapté de Ballantine (1961)).

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Figure 13 : E em le d chelle bi l gi e en an 4 ni ea d e i i n le e ans du Nord de la France / Belgique adaptée de Coppejans (1995)

4.2.2 Mesures physiques in situ a) Dynamomètres

Les premières mesures in situ ont été effectuées grâce à des dynamomètres fabriqués de façon artisanale, qui estimaient la force des vagues par le déplacement de pesons (Jones and Demetropoulos, 1968), de colliers de serrage (Palumbi, 1984), voire des colliers et de ressorts associés (Fuji, 1988). Ces dispositifs ont permis de quantifier de façon assez précise la force ma imale de l h d d nami me en ne in e idale e ain i d affine le bservations réalisées par les échelles biologiques. Ces dynamomètres ont depuis été simplifiés et améliorés par M. W. Denny et ses collègues, et sont toujours utilisés dans les études des estrans rocheux (Bell and Denny, 1994; Denny and Wethey, 2001; O'Donnell and Denny, 2008; Jensen and Denny, 2016). Toutes les explications pour créer soi-même son propre dynamomètre sont par ailleurs fournies sur le site dennylab.stanford.edu.

b) Blocs de plâtre

Les blocs de plâtre (clod cards) sont utilisés pour caractériser l h d d nami me c réduit (Doty, 1971; Bertness et al., 2002; Hart et al., 2002). Ils sont en effet fabriqués par

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moulages de cubes / sphères en plâtre. Une fois sec, le bloc est pesé et déployé sur la zone à die . D l e ience ache e, le bl c e e i e e de n ea e e ime la ma e de l e di . Ce e ma e e d e e me d e ime l h d dynamisme subi en un point ci . Le cl d ca d n l a an age d e in g a if e ennen a i bien en c m e le effe de l ac i n de ag e e ce de c an . Le ale b en e ne permettent malgré tout ne anal e gl bale e mme te relative entre les différents blocs disposés sur le site ou entre différents sites.

c) Bouées

Les bouées sont généralement situées en pleine eau et possèdent habituellement tout un anel d in men a i n e me an d en egi e di e e inf ma i n l en i nnemen côtier (e.g. houlographe des Pierres Noires, bouée SOMLIT, bouée MAREL-Iroise). Des mesures de hauteur de vagues obtenues par des bouées sont utilisées depuis de nombreuses ann e ca ac i e l h d d nami me (Thomas, 1983; Holthuijsen and Herbers, 1986). Ces données ont ensuite été utilisées pour ca ac i e l e i i n d e an che a vagues (Underwood and Jernakoff, 1984). A j d h i, le h l g a he e me en de calculer la hauteur de vague significative, et ces données sont exploitées dans les études d c l gie in e idale. Le bl me maje de ce b e e elle n d l e l a la ge. C e i la distance plus ou moins grande par rapport à la côte et, par conséquent, la représentativité de la donnée est directement fonction de cette distance. Si certaines études utilisent des bouées relativement rapprochées des estrans (0.6 km) et croisent leurs données a ec d a e e ima e de l h d d nami me (Jensen and Denny, 2016), on trouve plus souvent dans la littérature des hauteurs de vagues significatives acquises par des bouées situées l de 100 km d i e d de (Harley and Helmuth, 2003; Nishihara and Terada, 2010; Shanks et al., 2010).

d) Accéléromètres

Le acc l m e e me en d al e de i e e de d lacemen d ea dan 3 directions et ainsi de déterminer des vitesses orbitales (Figurski et al., 2011; de Bettignies et al., 2015; Focht and Shima, 2019). Le i e en ela i emen ba (m in de 100 ) ce

me d el cemmen e enden l ili a i n de ce e ima e de

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e) Vélocimètres acoustiques à effet doppler (Acoustic Doppler Velocimeter) et profileur de courant acoustiques à effet doppler (Acoustic Doppler Current Profiler)

Les vélocimètres acoustiques à effet doppler (ADV) et les profileurs de courant acoustiques à effet doppler (ADCP) sont des instruments permettant de mesurer la vitesse du c an ha e f ence. Sel n la cell le d en egi emen ili e, le ADCP e en d nne de l a c m le e me an d en egi e en l de la i e e, la di ec i n d courant et également la e i n de l ea dan de c che d ea cce i e . Le ADCP permettent donc la détermination de hauteurs de vagues significatives à partir de données ac i e di ec emen en ne in e idale, ce i i e l e a la i n de ale b en e distance comme dans le cas des bouées. Cependan , ce in men n l in an coûteux (prix dépassant 15 000 ) e enc mb an ( l de 30 cm), ce i limi e ing li emen leur utilisation (Chang et al., 2011; Autret et al., 2016).

4.2.3 Mesures par télédétection

Les mesures faites au-de de la face de l ea n alifi e de l d ec i n (remote-sensing). Contrairement aux mesures in situ, celles-ci peuvent être faites en simultané à large échelle.

a) Caractérisation des vagues

Ac ellemen , l acc facili e le c ela i emen d i de d ne , c l a ai emen a me d inf ma i n g g a hi e (SIG) de image ac i e , permettent d en i age ne de c i i n ci e de la face de l c an e de ag e de la c e (Hamylton, 2011). Divers projets de recherche commencent à émerger visant à mesurer diverses composantes des vagues et en particulier leur hauteur (Ammann J., Géosciences Océan, IUEM, comm. pers.).

b) Largeur de la zone de déferlement

L ili a i n de l image ie a elli ai e i e de G gle Ea h a permis à Shanks et ses collègues de déterminer la largeur de la zone de déferlement (surf zone), en mesurant la distance en e l end i e b i e la ag e e la ne de je de i e ( a h). Ce e ima e cen e relativement simple à acquérir semble donner des résultats probants pour la région où il a été développé (Shanks et al., 2017a; Shanks et al., 2017b; Conser and Shanks, 2019).

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4.2.4 Mesures topographiques/géographiques a) Fetch

Le fe ch e e c n id c mme le c efficien d e e d n i e e e d fini comme la distance maximale que peut parcourir le en la ag e an enc n e d b acle (trait de côte). La mesure e fai en calc lan la di ance en e le in d chan ill nnage e la terre la plus proche, pour un certain nombre de rayons (entre 16 et 32 classiquement) et en moyennant ces diffé en e ale . D a e m h de de calc l d fe ch n galemen ilisée (effective fetch, Howes et al., 1994). Ce calcul peut être effectué via un SIG (Burrows et al., 2008), e n calc l e a j d h i a ma i ia n ackage di nible R (Seers, 2018). b) Pen e de l e an

C mme n l a c demmen , la pente joue un rôle dans le déferlement des vagues, et peut intervenir dans de nombreux phénomènes hydrodynamiques à petite échelle (microtopographie, chenaux) (Le Hir and Hily, 2005). En f nc i n de la en e, l im ac de la vague va être plus ou moins important, ainsi cet estimateur est utilisé dans des nombreuses études et est mesuré de façon diverse, soit par SIG (Chappuis et al., 2014) soit directement sur le terrain (Benedetti-Cecchi et al., 2000; Boaventura, 2000).

4.2.5 Modélisation

Pl ie m d le e i en a j d h i calc le di e a am e de la h le e des vagues comme le modèle SWAN (Guillou and Chapalain, 2015), Wavewatch (Bajjouk et al., 2015) ou WAM (Hill et al., 2010), chacun ayant des avantages et inconvénients spécifiques, i.e. zone géographique traitée relativement limitée pour SWAN, résolution faible pour Wavewatch ou encore, difficulté à quantifier les processus en eau peu profonde pour le WAM. Le m d le n de l en l ili al e l im ac de l h d d nami me, ca il permettent de réaliser des études plus intégratives à plus large échelle et ne nécessitent plus de travail de terrain une fois développés.

4.2.6 Mesure du vent

En tant que facteur initial de la formation des vagues, des mesures de direction et de vitesse du vent ont été utilisées comme estima e de l h d d nami me la c e (Thomas, 1986). Ces me e n effec e a l in e m diai e de d nn e f nie a de a i n

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météorologiques. Elles sont donc dépendantes du nombre de stations disponibles et de leur distance a a a i e d de. Ce aine a i n e en e di an e de lus de 100 km ce qui implique une interpolation des mesures de vents (Burrows et al., 2008).

4.3 Infl ence de l h d od nami me le o gani me

L h d d nami me agi de n mb e e face e de la ne in e idale. L effe de embruns et des projections des vagues peut modifier le conditionnement vertical des c mm na . Ain i l ac i n des embruns et des projections dus aux vagues vont limiter les stress dus à la dessiccation. Les organismes sont davantage "trempés" et leur aire de répartition se trouve le plus souvent étendue, apparaissant plus large et positionnée plus haut (Figure 14).

Figure 14 : la zone humidifiée (double flèche noire) est plus étendue dans des zones exposées de par l ac i n de ag e e le emb n (a) e dan de ne ab i (b). Le ne e e bi en moins les effets de la dessiccation (adapté de Raffaelli et Hawkins, 1999).

D a Lewis (1964), les étagements peuvent largement être modifiés par ce phénomène (Figure 15). La zone à Verrucaria / Littorina est la plus influencée : elle est très ag andie e i i nn e ha l e an d ne e en i n de l ac i n de emb n . Dan ne moindre mesure, une observation similaire est faite pour les communautés de balanes, de m le e de F cale de l age m di li al : de la même façon leurs aires de répartition sont plus larges et plus hautes, ceci étant dû à une extension des projections des vagues. Les Laminariales enfin remontent légèrement car elles parviennent à être plus compétitives que les e ce d ba de l e an.

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Figure 15 : Va ia i n de l e en i n e icale de gani me en ela i n la ha e l e an e l ac i n des vagues et des embruns (adapté de Lewis, 1964). PMVEE = pleine mer de vive-eau exceptionnelle, BMVEE = basse mer de vive-eau exceptionnelle.

L h d d nami me e le h n m ne en i nnemen al inci al c ndi i nnan horizontalement les communautés intertidales en zone tempérée (Figure 16). Il va induire de n mb e e m difica i n c mme l ab ence e la ence de ce aine e ce e a ab i la de c i i n d chelle bi l gi e ( i ci-dessus).

D le emie ade de ie de mac alg e , l h d dynamisme va conditionner le développement des sporulations, des germination et des propagules en augmentant les risques d a achemen (Taylor and Schiel, 2003; Stevens et al., 2008). Pour les stades adultes, l e i i n n f h d d nami me e m difie la m h l gie la aille e la di ib i n des organismes (Harley, 2003). Elle peut ainsi favoriser l a a i i n de f me de nani me che de nombreuses Fucales (de Paula and de Oliveira, 1982; Blanchette, 1997; Stiger and Payri, 1999), i e me en de limi e le ch c le b a e de d i e l effe de c an e de forces de cisaillement développées par les vagues (Gaylord et al., 1994). Certaines formes