La limnologie alpine d'altitude: histoire et état actuel

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La limnologie alpine d'altitude: histoire et état actuel

DE BERNARDI, R., et al.

DE BERNARDI, R., et al . La limnologie alpine d'altitude: histoire et état actuel. In: Vernet, Jean-Pierre. Hommage à F.-A. Forel: troisième Conférence internationale des limnologues d'expression française . Morges : J.-P. Vernet, 1991. p. 30-38

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LA LIMNOLOGIE ALPINE D'ALTITUDE: HISTOIRE ET ETAT ACTUEL

* * *

R. de Bernardi , G. Giussani , R. Mosello , R. Peduzzi

Dès la naissance de la limnologie, les lacs alpins ont toujours joui d'un grand intérêt car il présentent une

la dimension, la profondeur et l'extention, la couverture végétale

grande variabilité quant à la forme, l'altitude du corps d'eau et à et les caractéristiques lithologiques du bassin versant. Ces facteurs, et l'isolement géographique, contribuent à déterminer une certaine variété des peuplements végétaux et animaux qui ne pouvaient pas manquer d'attirer l'attention des chercheurs qui, depuis la deuxième moitié du siècle passé, ont commencé à s'occuper des eaux douces. Les premières études de limnologie alpine s'orientaient surtout vers la description de ces environnements et la taxonomie des différents groupes d'organismes.

Seulement à cheval entre le siècle passé et le nôtre, les buts se déplacèrent vers une caractérisation plus générale du limnobe alpin et les aspects comparatifs entre les différents corps d'eau.

En effet, il apparaîssai t déjà clairement que, si d'un côté le lac d'haute altitude pouvait offrir, du point de vue physico-chimique et dans une situation environnementale donnée, une monotonie de comportement plus marquée par rapport aux milieux aquatiques si tués à une altitude plus modeste, de l'autre les biocénoses lacustres alpines, en plus de présenter une évidente allure saisonnière, pouvaient montrer de grandes différences d'une année à l'autre en relation surtout aux facteurs climatiques tels que la radiation solaire, le vent, la température atmosphérique, l'enneigement et la dynamique hydrologique (comme p. ex.

le renouvellement hydrologique).

Datent de cette période les essais de trouver des corrélations entre les caractéristiques géographiques et géologiques des bassins versants et le type d'association biotique et la chimie des différents corps d'eau, dans le but d'évaluer les possibilitées d'un développement de la pisciculture alpine.

Déjà au début du siècle, grâce surtout aux travaux scientifiques des pionniers de la limnologie tels que Monti et De Marchi en Italie (réf 1), Bourcart et Zschokke en Suisse (réf 2, 3) et Pesta en Autriche (réf 4), on avait une assez bonne connaissance des espèces qui peuplaient les eaux des lacs de haute altitude ce qui permettait de tracer des facies typiques du limnobe alpin.

Ces travaux ont en outre permis de rassembler les premières informations utiles sur les milieux limniques au sud et au nord des Alpes, de les comparer pour des études de biogéographie et de tracer un bilan de l'ensemble des phénomènes chimiques des lacs alpins.

A partir de la deuxième décennie de ce siècle, l'intérêt des études de

>;, CNR I stituto Italiano di I drobiologia-28048 Verbania Pall anza-Italia

0 Istituto Cantonale Batteriosierologico-Via Ospedale 6-6904 Lugano-CH

limnologie alpine fondamentales entre

s'accroît jusqu'à les différents

considérer compartiments

les relations biotiques, en particulier les intéractions trophiques entre les organismes vivants et l'environnement physico-chimique. Pendant cette même période, la limnologie est en train d'approfondir les principes écologiques de la pyramide trophique et de la productivité liées aux apports de sels nutritifs disponibles pour la composante végétale du peuplement lacustre et de vérifier l'importance pour chaque lac du bassin versant en tant que fournisseur d'éléments chimiques.

Les lacs alpins deviennent ainsi un laboratoire idéal pour étudier le fonctionnement et le métabolisme lacustre dans des situations d'absence de contamination humaine directe. Datent de ces années les études de Monti, Balài, Pirocchi, Morandini, ainsi que de Steinboeck, Ruttner, Pelasse, Leutelt, Kipke et Collet qui, non seulement poursuivent dans la ligne traditionnelle des études des organismes planctoniques, mais parallèlement conduisent un travail très important sur certains aspects du chimisme des lacs en constituant les bases de l 'hydrochimie alpine.

Pour une synthèese lire Baldi (réf 4).

Après la guerre, nous constatons une reprise vigoureuse de la recherche en limnologie alpine grâce à Baldi et aux Tonolli en Italie, Turnowski et Steinboeck en Autriche, Thomas en Suisse et Dussart en France.

Les problèmes qui sont examinés, parallèlement aux études désormais classiques sur la distribution des différents taxa dans les milieux en fonction de l'altitude et de la géologie (réf 5, 6) concernent aussi des études approfondies sur l'isolement génétique des différentes populations (réf 7) ainsi que la dynamique et productivité mises en relation avec une multitude de paramètres environnementaux (réf 8, 9, 10).

Pendant ces années V. et L. Tonolli (réf 6) poursuivant une intense recherche sur les lacs alpins, commencent une campagne d'étude sur 170 lacs si tués à haute altitude le long du versant sud des Alpes. Ces recherches, effectuées en une seule saison, ont été possibles grâce à la collaboration du Club Alpin Italien, et avaient le but d'analyser la distribution des principaux

l'environnement.

taxa en fonction des paramètres de Les résultats obtenus ont permis de décrir les plus importantes associations zoocénotiques ainsi que la distribution des principaux groupements taxonomiques en fonction de paramètres environnementaux essentiels (altitude, base géologique de la cuvette lacustre, profondeur, hydrologie, etc. ) au moyen de la détermination de la biologie et de la morphologie des espèces plus fréquentes.

En ce qui concerne le versant italien, ces recherches représentent 1 'accomplissement d'un cycle d'étude sur les lacs alpins après lequel, pour plus de 20 ans, l'intérêt pour la limnologie alpine s'estompe.

Dans les autres pays nous assistons à une situation analogue. Les graves problèmes constatés dans les eaux de lacs préalpins déroutent l'attention des chercheurs vers des aspects plus appliqués dans l'étude des symptômes de l'eutrophysation et de ces conséquences.

Pendant les années 1970, l'intérêt pour les lacs d'altitude reprend avec

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un élan nouveau. Dans tout 1 'arc alpin en effet, il y a la prise de conscience que ces lacs, même si relativement peu enfluencés par l'impact direct de l'homme, peuvent toutefois présenter des altérations du milieu qui sont la conséquence de 1 'apport de substances polluantes contenues dans les précipitations atmosphériques.

En même temps, il faut souligner que le milieu alpin gardait, dans certains situations, le caractère d'écosystème relativement peu perturbé par 1 'action de 1 'homme, permettant ainsi que un approfondissement des métabolismes des corps d'eau dans les conditions naturelles.

Dans les ouvrages de Dussart (réf 11) et Tonolli (réf 12) qui constituent deux traités classiques de limnologie, lorqu' on

meromictique deux noms reviennent: celui du lac

présente le phénomène Ritom (Massif du St.

Gothard) et celui de la Girotte en Haute-Savoie.

Actuellement ces deux lacs "sont perdus" pour la science, construction des barrages hydroélectriques, 1 'absence de

car après la ni veau stable des deux corps d'eau, ne permet plus au phénomène de se réproduire.

Au Val Piora reste, comme exemple typique, le lac de Cadagno, dont la cuvette lacustre repose sur la même lentille de dolomie et gypse du lac Ri tom.

L' ecosystème offre la possibilité d'étudier sur un modèle stable les métabolismes liés à l'eutrophisation, car il est reconnu que l'un des stades avancés du phénomène de l'eutrophisation, est la méromictici té biogénique. En effet, lorque les lacs n'arrivent plus a digérer leur production, quand ils laissent accumuler en profondeur les produits de leur métabolisme anaérobique, nous sommes en présence d'une stratification permanente. A ce stade, la zone profonde est complètement séparée de la couche trophogène et devient impropre à la vie qui demande de l'oxygène, en particulier la vie animale.

Le rapprochement avec le lac de Lugano s'impose, car depuis le début des années 1980 il a été défini méromictique. En effet, son bassin nord à partir de 100 m de profondeur n'a plus d'oxygène jusqu'à sa profondeur maximale de 280 m (réf 13).

Le lac de Cadagno, dont la cuvette est située sur une lentille dolomitique, reçoit des eaux pauvres en sels mineraux provenant de la partie nord de son bassin versant situé sur cristallin. D'autre part des eaux très riches en calcium, magnesium, carbonate et sulfate entrent dans le lac par des sources sous-lacustres. Cette situation porte à une stratification des eaux du lac et au phénomène de méromicticité crénogénique.

La majorité des lacs à nos latitudes présentent une stratification thérmique pendant les mois d'été et au moment de l'isothérmie, entrent en circulation.

Dans le cas du lac de Cadagno la stratification est due à la différence permanente de densité saline des deux couches d'eau qui ne peuvent pas se mélanger même pendant l'isothérmie.

En effet, nous pouvons remarquer à la Fig. 1 le profil de la conductivité (uS/cm) qui démontre une concentration saline très élevée dans la zone profonde (qui dépasse 400 uS/cm à 15 m. de profondeur), tandis que dans

02 [mg/I] HS [mgll] Pigments (Qualitatif) Cond. (µStem)

0 2 4 6 8 10 12 0 10 20 0 1 2 3 4 0 100 200 300 400 500

0 0 0 0

3 3 3 3

6 6 6 6

9 9 9 9

1 2 1 2 1 2 1 2

1 s

i ^\

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J

^j

Prof. (m) Prof. (m) Prof. (m) Prof. (m)

Fig. 1: Profils sur la colonne d'eau des paramètres: 02, HS-, pigments et conductivité.

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les eaux superficielles; nous sommes confrontés à une faible salinité (130 uS/cm) (réf 14).

A une profondeur de 12 m des bactéries l'éspèce Chromatium okenii trouvent en microorganismes dans la zone de transition, leur développement:

- une bonne pénetration de la lumière,

anaérobies phototrophes de association avec d'autres les conditions idéales pour

- l'absence d'oxygène, la présence d'hydrogène sulfuré (Fig. 1)

Leur r6le dans le cycle des composants du soufre et en général dans celui des sels mineraux est très important pour toute l'économie du lac car ils représentent soit un filtre biologique soit une production primaire supplémentaire à celle des algues du mixolimnion. On estime en effet que l'apport donné au bilan trophique du lac par les bactéries phototrophes représente au moins 1/ 4 de la production primaire des algues (Fig. 2) : Ceci est considérable pour toute la chaine alimentaire d'un lac alpin si tué à 2000 mètres d' altitude. Cette répercussion favorable se fait sentir jusqu'aux derniers maillons de la chaine alimentaire et le lac est reconnu depuis des siècles comme étant très poissonneux (réf 14).

HIXO-

LIHN ION Zoo-

l

11':--

RTZ

HONIHO- LIHNION

Biomasse mor-te 50

1 . Pr-oduction pr-imair-e photosiy nthèse oxique

2. Pr-oduction pr-imair-e photosiy nthèse anoxique

Hinér-a lisation anoxique

Fig. 2 - Schème de l'ecosystème du Lac de Cadagno

Dans le but de combler une lacune qui dans le temps s'amplifiait et aussi pour compléter la base des connaissances sur ces milieux, nous avons mis sur pied une campagne de recherches qui, en reprenant l'expérience méthodologique de L. et V. Tonolli, permettait de rétablir "un contact direct" avec ces milieux. Un deuxième but était la perspective d'avertir à l'avance l'impact négatif possible déterminé par des interventions de génie civil (p. ex. barrages et canalisations), par l'introduction d'espèces ichtyologiques nonautoctones (p. ex. Salvelinus namaycush) et, dernières dans le temps parmis les causes de dégradation du milieu, par les dépositions atmosphériques acides.

On a ainsi organisé une campagne d'échantillonnage en sollicitant encore une fois la collaboration du Club Alpin Italien, afin de pouvoir couvrir complètement en une seule saison (juin-octobre 1981) le territoire italien de l'arc alpin (réf 15).

L'étude visait à établir un tableau exaustif des donnés, en insérant des échantillons provenant du territoire français (région du Montcenis) et du territoire suisse (Val Leventina et région du Gothard).

Les résultats obtenus avec l'analyse d'un échantillon de 320 (Fig. 3) lacs ont permis de dresser un tableau de synthèse des caractères biologiques et chimiques de ces milieux.

En même temps, nous avons eu la possibilité d'évaluer les altérations déjà survenues en déterminant parallèlement les causes majeures.

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Fig. 3 - Distribution géographique des lacs échantillonnés pendant la campagne d'études en 1987

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Il est intéressant de souligner que dans 118 lacs (41%) nous avons pu mettre en évidence une consistante présence de Cyanophycées (Oscillatoria dans 65 milieux), ce qui indique que dans ces corps d'eau il y a eu une altération de l'état trophique due à un impact direct de l'homme (tourisme, zootechnie alpine et intervations ichtyogéniques).

Cette présence de Cyanophycées, qui dans 19 lacs se manifestait avec de floraisons caractéristiques, pouvait etre mise en évidence dans des corps d'eau avec une profondeur jusqu'à 2 mètres. Au ni veau du zooplancton, nous avons identifié taxonomiquement 5 espèces de "Calanoidi", 9 de

"Cyclopoidi", 30 de "Cladocères", 84 de "Rotifères" pour lesquels il a été possible d'établir leur distribution par région et altitude.

La présence de poissons, surtout Salmo trutt a fario, S . gairdneri et Salvelinus fontinalis, a été mise en évidence dans 136 lacs dans lesquels est effectué un repeuplement sur base annuelle. Il est à souligner que très souvent ces interventions qui ont une influence directe sur la structure biocénotique originale et sur le niveau de production du lac, sont essentiellement conçues pour satisfaire exclusivement les exigences de la pêche sportive sans vérifier les chances réelles de survie des populations introduites.

Du point de vue chimique il a été possible d'esquisser le chimisme de base des 320 lacs échantillonnés.

En particulier, 120 lacs (38%) étaient caractérisés par une faible _-1 concentration de solutés (0.09 - 0 . 44 meq 1 avec c onductivité

entre 7 et 20 us cm -1 (ces eaux possèdent une faible ou nulle tampon); 180 lacs ( 56%) montraient une concentration ionique

-1 -1)

entre 0.34 et 3.95 meq 1 (conducti vité 20.1 - 200 us cm et

comprise capacité comprise des eaux bien tamponnées; 20 lacs

-1 (6%) possèdaient une conductibilité supérieure à 200 us cm

Malgré nous n'avons pas répéré des lacs fortement acides, plus que le 50%

des milieux examinés montraient des valeurs d'alcalinité inférieur à 200 ueq 1 , constituant ainsi des milieux à risque vis-à-vis des processus -1 d'acidification.

Ces résultats ont stimulé un approfondissement des processus qui règlent l'équilibre acide-base dans les eaux naturelles. Avec cette motivation, parallèlement à l'étude des lacs alpins, nous avons considéré les propriétés chimiques des déposi tians atmosphériques en haute montagne avec une série de paramètres environnementaux propre à chaque bassin versant (morphométrie, caractères géo-lithologiques et couverture végétale) (réf 16).

Ce problème a fortement stimulé les recherches sur les lacs d' haute alti tudc en étroite collaboration avec les cer1 ^Lre~ tle recherches italien, suisses, français et autrichiens, permettant aussi de donner l'impulsion à des études analogues dans des chaînes montueuses d'autres régions de la planète.

Les études réalisées jusqu'à maintenant ont permis de mettre sur pied une banque de données qui rassemble 500 milieux lacustre du niveau alpin (réf 17).

En ce qui concerne le problème de l'acidification des eaux il est

possible de mettre en évidence que 17 lacs (3%) sont soumis à des processus d'acidification (pH< 5.3) tandis que, sur la base des valeurs de l'alcalinité le 72% constitue un environnement à risque d'acidification (Fig. 4).

alcalinité µeq/I

<200 ~====

201-400 ^~-. - : ] 401-600

601-800 801-1000 1001-1200 1201-1400 1401-1600 1601-1800 1801-2000 2001-2200

>2200

·"-

,, ==-:;J

0 50 100 150 200 250 300 350 400

pH

(1•4,5 4,5-5,0 5,0-5,5 5,5-6,0 6,0-6,5 6,5-7,0 7,0-7,5 7,5-8,0 8,0-8,5 8,5-9,0 9,0-9,5 9,5-10

n. lacs

.

1-~~~~~~~~~~~~~~~~..-~~~~~~~-..~~~~--~~~-

0 50 100

n. lacs

Fig. 4 - Distribution de fréquence des 500 lacs alpins en rapport au valeur d'alcalinité et du pH

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Sur la base des données relatées, il est évident que la limnologie des lacs alpins à partir de son origine a représenté et représente aujourd'hui un laboratoire ^essent~el pour 1¹ enseignement de l'écologie aquatique et pour une palette d'études d'écologie de base visant à évaluer les mécanismes du fonctionnement lacustre. D'autre part, les graves problèmes d'altération du milieu qui arrivent à les englober ne peuvent que stimuler un intérêt croissant et une activité de recherche plus poussée aussi dans une perspective future.

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