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Submitted on 14 May 2020

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Lutte contre l’érosion des terres noires en montagne méditerranéenne : connaissance du matériel végétal herbacé et quantification de son impact sur l’érosion

Y. Crosaz

To cite this version:

Y. Crosaz. Lutte contre l’érosion des terres noires en montagne méditerranéenne : connaissance du matériel végétal herbacé et quantification de son impact sur l’érosion. Sciences de l’environnement.

Doctorat Sciences de la vie spécialité écologie, Université Aix-Marseille III, 1995. Français. �tel- 02575010�

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95/0623

UNIVERSITE DE DROIT, D'ECONOMIE ET DES SCIENCES DAIX-MARSEILLE FACULTE DES SCIENCES ET TECHNIQUES DE SAINT JÉRÔME

THESE présentée par Yves CROSAZ

pour obtenir le grade de Docteur en Sciences

de l'Université de Droit, d'Economie et des Sciences d'Aix-Marseille (AIX-MARSEILLE III)

Discipline : Sciences de la vie Spécialité : Ecologie TITRE DE LA THESE

LUTTE CONTRE L'EROSION DES TERRES NOIRES EN MONTAGNE MEDITERRANEENNE

CONNAISSANCE DU MATERIEL VEGETAL HERBACE ET QUANTIFICATION DE SON IMPACT SUR L'EROSION

soutenue le 25 octobre 1995 devant la commission d'examen Mme DINGER F.

M. LE DEUNFF Y. Rapporteur M. LOISEL R.

Mme MUXART T. Rapporteur M. PARRÓN C.

M. ROOSE E. Rapporteur

CemOA : archive ouverte d'Irstea / Cemagref

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UNIVERSITE DE DROIT, D'ECONOMIE ET DES SCIENCES D'AIX-MARSEILLE FACULTE DES SCIENCES ET TECHNIQUES DE SAINT JÉRÔME

THESE présentée par Yves CROSAZ

pour obtenir le grade de Docteur en Sciences

de l'Université de Droit, d'Economie et des Sciences d'Aix-Marseille (AIX-MARSEILLE III)

Discipline : Sciences de la vie Spécialité : Ecologie TITRE DE LA THESE

LUTTE CONTRE L'EROSION DES TERRES NOIRES EN MONTAGNE MEDITERRANEENNE

CONNAISSANCE DU MATERIEL VEGETAL HERBACE ET QUANTIFICATION DE SON IMPACT SUR L'EROSION

soutenue le 25 octobre 1995 devant la commission d'examen Mme DINGER F.

M. LE DEUNFF Y. Rapporteur M. LOISEL R.

Mme MUXART T. Rapporteur M. PARRÓN C.

M. ROOSE E. Rapporteur

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REMERCIEMENTS

Le travail de recherche présenté dans ce mémoire a été financé par le Centre national du machinisme agricole, du génie rural, des eaux e t des forêts (Cemagref). Il s'est déroulé au sein de la Division Protection contre les Erosions du Cemagref, groupement de Grenoble, sous la responsabilité de Monsieur Jean-Pierre FEUVRIER.

Tout d'abord, j e désire vivement remercier Madame Françoise DIN(3ER, responsable du secteur Végétalisatlon des Espaces Erodes. Elle m'a chaleureusement accueilli dans son équipe et procuré tous les moyens nécessaires au bon déroulement de mon travail. Je la remercie sincèrement de l'attention particulière qu'elle a porté sur mon travail e t de la confiance qu'elle m'a accordé dès le début de cette thèse.

Je remercie Messieurs René LOISEL et Claude PARRÓN de la Faculté des Sciences e t Techniques de Saint Jérôme qui, deux ans après le début de la thèse, ont accepté de la reprendre en main e t de partager la charge de codirecteur. Grace à leur Intérêt e t leurs compétences scientifiques respectives ils ont largement contribué à la diversité des travaux réalisés e t à l'amélioration du manuscrit.

Je voudrais aussi remercier Madame Tatiana MUXART du C.N.R.S., Monsieur Yvon LE DEUNFF de l'E.N.S.H. e t Monsieur Eric ROOSE de 1'O.R.S.T.O.M. pour l'intérêt qu'ils ont porté à mon travail en acceptant d'en être les rapporteurs.

Je suis particulièrement reconnaissant envers Monsieur Daniel C O M E e t Mademoiselle Françoise CORBINEAU de l'Université Pierre et Marie Curie pour leur accueil sympathique au sein du laboratoire de physiologie végétale appliquée : leurs précieux conseils m'ont permis de mener à bien mon travail sur la germination des semences, domaine qui m'étaitjusque-là inconnu.

J'adresse également mes remerciements à Monsieur Maurice MEUNIER du Cemagref, groupement de Grenoble pour le temps qu'il a consacré à mon travail : il m'a notamment permis une meilleure approche des processus d'érosion et m'a grandement aidé pour l'analyse des mesures d'érosion sur ravines. Mes remerciements vont aussi aux membres de son équipe.

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Je remercie Monsieur Michel (3OUEFFON et Monsieur Henri MATHELIN des Services R.T.M. de Oigne pour le financement e t la réalisation technique des deux pièges à sédiments mis en place à Draix.

Je remercie également Monsieur Jean-Joël (SRIL du Cemagref, groupement de Lyon d'avoir mis à ma disposition le simulateur de pluie, ainsi que Monsieur Jean-Pierre SIMON NET pour son aide dans la préparation et le déroulement de la campagne de simulation de pluie e t pour sa collaboration à l'analyse des échantillons et à l'interprétation des résultats.

Je tiens à remercier également Monsieur RECOULES de la société Phaltex, qui a gracieusement mis à ma disposition plusieurs rouleaux du matelas Isogreen pour le tester en conditions extrêmes.

Je voudrais aussi exprimer ma gratitude envers tous ceux qui m'ont accordé leur soutien, tant par leur gentillesse que par leur dévouement, en particulier Alain BEDECARRATS qui au fil de nos discussions à fait progresser ma

réflexion, Frédéric BERGER e t Huguette COLLET-MATRAS.

Je ne veux surtout pas oublier les "copains" du secteur Végétalisation qui m'ont donné de sérieux coups de main tant au laboratoire que sur le terrain : Pascal TARDIF, Christophe MOIROUD e t Pascal DUBOS.

Je ne peux nommer ici toutes les personnes qui de près ou de loin m'ont aidé e t encouragé mais j e les en remercie vivement.

Enfin j e tiens à dire combien le soutien quotidien de mon épouse a été important tout au long de ces quelques années, je lui dois beaucoup.

Yves C R O S A Z

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SOMMAIRE

page Remerciements 2 Sommaire 4 INTRODUCTION 5 CHAPITRE 1. Dynamique végétale naturelle 11 CHAPITRE 2. Propriétés germinatives des semences 28 CHAPITRE 3. L'appareil racinaire 84 CHAPITRE 4. Etude succincte de la production grainière de quelques espèces 126 CHAPITRE 5. Technique d'installation du matériel végétal 135 CHAPITRE 6. Impact des travaux de végétalisation sur l'érosion 158 CHAPITRE 7. Action du filet sur la texture du substrat 186 CONCLUSION 195 Références bibliographiques 197 Annexes 206 Table des matières 233 Liste des figures 238 Liste des tableaux 242 Liste des photographies 243 Liste des annexes 244

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La montagne est un milieu qui a beaucoup évolué depuis le début du siècle. D'abord surexploitée, ensuite abandonnée, elle a souffert des multiples activités de l'homme, notamment à partir des années 60 avec les grands aménagements touristiques.

Une politique de protection et de valorisation du milieu montagnard a été très tôt mise en place. Une loi de 1882 lance un vaste programme de conservation et de restauration des terrains de montagnes qui passe par la maîtrise des torrents, le reboisement et le réengazonnement des hauts versants. Une loi de 1922 étend les mesures de protection et de restauration à l'ensemble des massifs boisés dont la conservation apparaît nécessaire à l'équilibre des versants, à la défense contre les avalanches, aux débordements des eaux, à la rétention du sol.

Ce sont les forestiers et les Services R.T.M. (Services de Restauration des Terrains en Montagne) qui ont mis en oeuvre ces programmes ; ils ont ainsi permis de reboiser des centaines de milliers d'hectares et de corriger de nombreux cours d'eau.

Depuis quelques années, les interventions dans ce secteur ont cependant beaucoup diminué, notamment du fait des contraintes économiques (main d'oeuvre moins abondante, coûts des travaux plus élevés), et se sont principalement focalisées sur les zones à risques (protection des habitations et des voies de communication).

Le génie écologique, science neuve et originale, est une discipline qui peut apporter des solutions nouvelles quant à la protection et à la réhabilitation des milieux dégradés. Preuves en sont les techniques mises au point pour la végétalisation des pistes de ski.

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- 6 - Dans les Alpes méditerranéennes, le bassin de la Durance est un vaste domaine qui, du fait de l'aménagement hydroélectrique complet de la rivière, pose des problèmes importants dont : - l'envasement des retenues ; la retenue de l'Escale, par exemple, construite en 1962 est aujourd'hui en grande partie comblée (14 M de m3 de vase). La capacité de stockage des eaux entre le barrage de Serre-Ponçon et la mer est ainsi presque nulle ;

- l'envasement de l'étang de Berre ; 200 000 m3 de sédiments se déposent annuellement dans l'étang. Un bassin de décantation des eaux de 12,5 M de m3 a été construit à Cadarache et mis en eau en 1980 mais, après le comblement des retenues situées à l'amont, les apports ont augmenté et la durée de vie de ce bassin est maintenant réduite. L'étude d'un deuxième bassin de décantation est en cours !

Ces quantités importantes de matériaux sont arrachées à la montagne lors des principaux événements orageux. Une étude du Cemagref pour l'Agence Rhône Méditerranée Corse (Brochot, 1993) montre que près de 45 % des apports de sédiments déposés à l'étang de Berre pourraient être originaires des bassins versants torrentiels sur marnes noires. Ces terrains nus représentent 200 000 ha de terres extrêmement fragiles et sensibles aux agents érosifs et constituent donc une des sources principales de sédiments du bassin de la Durance.

La correction dite active correspond à des travaux effectués à l'amont des cours d'eau, sur les pentes des versants. Notre travail s'inscrit dans le cadre de ces travaux et a pour but de montrer que l'installation d'une couverture végétale est une solution envisageable pour la correction de versant.

Ce mémoire est structuré en 2 parties.

La première partie concerne le matériel végétal. Elle rassemble les différents travaux qui ont conduit à une meilleure connaissance des espèces : dynamique végétale (analyse bibliographique et étude cartographique), capacité germinative des semences, développement du système racinaire et aérien, production grainière.

La deuxième partie est relative à la mise au point de la technique d'installation du matériel végétal (utilisation de matériaux provisoires de fixation) et à la quantification de l'impact de la couverture végétale sur l'érosion des marnes noires.

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1. LOCALISATION GEOGRAPHIQUE DU SITE D'ETUDE

Dans le but de quantifier l'efficacité de leurs aménagements sur l'érosion, les Services de Restauration des Terrains en Montagne ont été à l'origine d'un projet de création de bassins versants expérimentaux. Grâce à la collaboration de la division Protection Contre les Erosions du Cemagref, groupement de Grenoble et de la division Hydraulique Générale du Cemagref, groupement d'Aix en Provence, le projet s'est concrétisé en 1983 par l'instrumentation de plusieurs bassins expérimentaux dans la vallée du Bouinenc.

Comme le montre la figure 1, le site est localisé sur la commune de Draix, à 15 kilomètres au nord-est de Digne, sous préfecture des Alpes de Haute Provence (région Provence Alpes Côte d'Azur). H regroupe quatre bassins : le Laval (86 ha), le Francon (72 ha), le Moulin (8 ha) et la Roubine(0.13 ha).

Figure 1.

Cartes de localisation du site d'étude

d'après Borges (1993)

II nous a semblé pertinent de mettre en place nos expériences sur ce site, afin de pouvoir bénéficier des données et des connaissances acquises depuis plus de dix ans, et de rassembler dans un même lieu les travaux qui ont des thèmes de recherches voisins.

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2. LE CLIMAT

Situé dans les Préalpes du Sud, Digne (ait. 600 m) est une station où l'on peut déceler facilement l'importante influence du climat méditerranéen qui se traduit par une sécheresse estivale, et deux maximums des précipitations au printemps et en automne (figure 2).

T ( ° C )

so

4 0

3 0

2 0

P(mm)

1 0 0

• 0

60

• 4 0

J F M A M J J A S O N D

Figure 2. Diagramme ombrothermique de Digne, d'après Gaussen (Archiloque et ai, 1970).

Le régime saisonnier des pluies est à peu près celui de la région méditerranéenne, l'été offre les précipitations les plus déficitaires, toujours inférieures à 2 0 % de la moyenne annuelle (Archiloque et al, 1970). Quelques orages d'été tempèrent donc la sécheresse.

La pluviométrie moyenne annuelle est environ de 900 mm (station du Laval, ait. 848 m., 1984- 1994). Les précipitations sont de deux types : le plus souvent des pluies de courte durée (quelques heures) et d'intensité moyenne, et d'autres plus courtes (quelques minutes) et d'intensité forte (supérieure à 60 mm/h), notamment lors des orages.

Les hivers sont froids (0 minimum de -10°C, station du Sévigné en 1992) et peu enneigés. On note environ 120 jours de gel par an (station du Sévigné en 1992) ; un dégel superficiel journalier peut se produire sur les versants exposés au sud.

L'ensoleillement important, la faible capacité de stockage de l'eau au niveau du substrat et l'irrégularité des précipitations constituent des conditions défavorables au développement de la végétation. A cela s'ajoutent des températures au sol très élevées : en juillet, des températures de 70°C ont été relevées (P. Coulmeau, communication personnelle).

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3. GEOLOGIE ET GEOMORPHOLOGIE SUCCINCTES

La géologie du site est décrite en détail dans différents ouvrages (Cemagref, 1987 ; Borges, 1993). Nous rappelons ici brièvement que les bassins versants de Draix sont concernés par une série stratigraphique qui couvre une partie du Jurassique, du Bajocien supérieur (marno- calcaires) à l'Oxfordien inférieur (marnes noires).

L'altération des différentes roches rencontrées, largement détaillée dans le compte rendu de recherche n°l du Cemagref (Cemagref, 1987), amène à la formation de nombreuses plaquettes qui glissent par gravité, et dont les plus petites sont emportées par le ruissellement. Il se produit un cycle saisonnier de formation et de disparition des rigoles. Cette érosion est à l'origine de nombreuses ravines, à profil en U, avec des versants très penrus (70 %) et à fond plat.

Le faciès typique qui caractérise ce ravinement localisé rappelle ce que les auteurs américains nomment "badlands" (Campbell, 1974 ; Bryan et Campbell, 1980). Ils désignent par ce terme de vastes zones steppiques soumises à une érosion naturelle intense. En France, les géographes ont repris cette appellation pour caractériser des territoires méditerranéens où l'érosion linéaire prédomine et engendre des ravins ramifiés, étroits et profonds, séparés par des crêtes relativement aiguës.

Sur le site de Draix, certains secteurs correspondent à cette définition. Néanmoins, compte tenu des plantes présentes dans ce milieu, nous pouvons aussi retenir le terme "roubines" défini par Ozenda dans divers travaux (Ozenda, 1966, 1981 et 1985). Pour cet auteur "roubines"

désigne dans les Alpes du sud des espaces ravinés presque dépourvus de végétation, formés à partir de dépôts friables. La végétation y est très diffuse (recouvrement inférieur à 1 %).

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1 Dynamique végétale naturelle

1. ANALYSE BIBLIOGRAPHIQUE

La région de Draix et de La Javie, se trouve dans le secteur géographique des Préalpes du sud, voisin de celui des Grandes Alpes internes du sud. Chaque secteur est caractérisé par une flore différente, mésogéenne pour le premier et médio-européenne pour le second (Archiloqueeiûr/., 1970).

Le passage d'un secteur à l'autre n'est pas graduel, mais brutal, avec une limite marquée entre les deux types de végétation. On parle alors de "lambeau préalpin" lorsqu'un îlot de végétation préalpine se trouve dans le secteur intra-alpin et de "klippe intra-alpine" lorsque c'est un noyau de végétation intra-alpin qui se trouve dans le secteur préalpin (Archiloque et ai, 1970).

Le secteur des Préalpes méridionales est caractérisé par deux districts : le district du Chêne pubescent {Quercus pubescens Willd.^l) et le district du Pin sylvestre (Pinus sylvestris L.).

Le premier est largement représenté à toutes les expositions et sur les affleurements les plus variés ; il correspond à la série centrale du Chêne pubescent. Le second correspond à la série centrale mésophile du Pin sylvestre située à l'est et au nord-est de la région. La figure 3 indique la répartition de ces deux ensembles dans l'arrière pays dignois.

La distinction entre les étages de végétation fait apparaître trois niveaux : l'étage collinéen, l'étage montagnard, et l'étage pseudo-alpin.

1 la nomenclature scientifique utilisée est celle donnée dans le Code Informatisé de la Flore Française (Brisse et Kergelen, 1994)

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:ol de la Cine

Figure 3. Limites géographiques du district du Chêne pubescent (®) et du district du Pin sylvestre (©) dans la région de Draix. L'aire en lignes obliques représente la limite septentrionale du Buis toujours vert (d'après Archiloque et ai, 1970).

L'association qui correspond à la série préalpine du Chêne pubescent est un Querco- Buxetum, analogue à celui décrit dans le Valentinois méridional par Bannes-Puygiron (1933). La liste des espèces de cette association est donnée dans l'annexe 1. Jusqu'à environ 1500 mètres d'altitude, le Chêne pubescent forme des taillis exclusifs et médiocres de 3 à 4 m de haut, dont la valeur économique est faible.

L'étude de la dynamique du Querco-Buxetum montre deux termes de dégradation. Le terme de dégradation le plus répandu est la lande à Genêt cendré (Genista cinerea DC.) et Lavande vraie (Lavandula angusti/olia Miller), groupement voisin du Lavandulo- Astragaletum décrit par Molinier (Molinier, 1935 in Archiloque et ai, 1970). Les dégradations ultérieures aboutissent à des pelouses sèches appartenant à l'alliance du Bromion, puis après érosion des sols et mises à nu du substrat, à des éboulis et des pelouses ébouleuses du Stipion calamagrostidis (Jenny-Lips, 1930 in Archiloque et al, 1970).

Le deuxième terme de dégradation correspond à un mode xérotherme que l'on rencontre dans les vallées inférieures du Bès, mais surtout de la Bléone et du Bouinenc.

Ces deux modes de dégradation sont résumés dans la figure 4.

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mode de dégradation le plus répandu

mode de dégradation plus thermophile

:'Ä:^ :^ ^ X ^

groupement voisin du Lavandulo-Astragaletum (Molinier 1935 in Archiloque et al., 1970) Lavandula angusti/olia Miller

Genista cinerea (Will.) DC.

Carlina acanthifolia All.

Carlina corymbosa L.

Catananche caerulea L.

Astragalus monspessulanus L.

Ononis natrix L.

Echinops ritro L.

Hippocrepis comosa L.

Satureja montana L.

Carduus nigrescens Vili.

Seseli montanum L.

Aphyllanthion

= Onobrychidetum supinae (Br. Bl., 1936 in Archiloque et al, 1970)

- disparition totale de Lavandula angusti/olia Miller et des espèces du Lavandulo-Astragaletum

- persistance du Genêt cendré

Xero-Brometum (e alliance du Bromion)

Euphorbia charadas L.

Euphorbia nicaeensis All.

Onobrychis supina DC.

Leuzea conifera DC.

Thymus vulgaris L.

Helichrysum stoechas (L.) Moench.

Aphyllanthes monspeliensis L.

Argyrolobium linnaeanum Walpe;

Dorycnium pentaphyllum Scop.

Fumana ericoides subsp. montani (Powel) Gemes et Muroz-

Garmendia

Globularia vulgaris (Chaix) L.

Dichanthium ischaemum (L.) Rotx

érosion du sol mise à nu du substrat

Achnatherum calamagrostis L.

Paronychia capitata (L.) Lam.

alliance du Stipion calamaerostidis (Jenny-Lips, 1930 in Archiloque et al, 1970) Achnatherum calamagrostis (L.) P. Beauv.

Vmcetoxicum officinale Moench.

Rumex scutatus L.

Laserpitium gallicum L.

Figure 4.

Les 2 modes de dégradation du Querco-Buxetum.

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Le district du Pin sylvestre comprend deux séries différentes : la première correspond à la série centrale du Pin sylvestre, sur les pentes nord et est des principaux massifs (le Pinetum sylvestris submediterraneum, Schmid, 1936). La liste des espèces de cette association est donnée à l'annexe 2. La pinède d'adret n'est jamais aussi dense que celle de l'ubac, et la valeur marchande des bois est médiocre.

Dans la deuxième série, le Pin sylvestre occupe des stations écologiquement très proches de la Chênaie pubescente sur les pentes sud et ouest, mais il s'agit, du fait de la défaillance du Chêne pubescent, d'une série de remplacement, de substitution du Pin sylvestre. Ozenda (1954) décrit la "série du Pin sylvestre et Chêne pubescent" pour les Alpes maritimes ; Molinier (1966) parle de "fauxpinetum" pour la région des Gorges du Verdón. Les plantules de Chêne sont présentes mais ne dépassent jamais l'abri protecteur des Genêts. La régénération du Pin sylvestre est meilleure car l'essence est plus résistante au froid et au vent glacial soufflant sur la lande.

La liste synthétique de la composition floristique de cette association de substitution est la suivante :

Pinus sylvestris L.

Quercus pubescens Willd (plantules) Genista cinerea (Will.) DC.

Lavandaia angusti/olia Miller Satureja montana L.

Carlina acanthifolia All.

Astragalus monspessulanus L.

Helianthemum italicum (L.) Pers.

Fumana ericoides subsp. montana (Powel) Genes et Muroz-Garmendia

Genista pilosa L.

Teucrium montanum L.

Thymus serpyllum L.

Coronilla minima L.

Seseli montanum L.

Hippocrepis comosa L.

Globularia cordi/olia L.

Lactuca perennis L.

Carex humilis Leysser

Linum salsoloides auct non Lam.

Sanguisorba minor subsp. spachiana (Cosson) Muroz, Garmendia et Pedral Onobrychis saxatilis (L.) Lam. * Hieracium lanatum Will. * Ononis vulgaris Rouy * Ononis cenisia L. * Ononis natrix L. *

Hieracium florentinum All. *

Par rapport à cette liste, il convient de faire quelques remarques :

f disparition totale des espèces forestières de la chênaie pubescente et de son cortège arbustif (Rhus cotinus L.- Coronilla emerus L.- Cornus mas L.) ;

& participation à peu près totale de la lande du Lavandulo-Astragaletum ;

f présence discrète mais significative des premières espèces intra-alpines des pinèdes sèches de l'Ononido-Pinion (espèces avec un astérisque dans la liste) ;

f dominance des Chamasphytes, formes biologiques rigo-résistantes et xéro-résistantes.

Cette série de substitution du Pin sylvestre a valeur de série latérale, puisqu'elle correspond à un appauvrissement de la série centrale voisine du Chêne pubescent, et qu'elle se dégrade dans les mêmes termes ultérieurs : pelouses du Bromion erecti puis éboulis du Stipion- Calamagrostidis.

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Des groupements supplémentaires sont observés en relation avec les conditions de milieu, notamment les conditions édaphiques. Ozenda (1966) parle des "groupements à déterminisme édaphique". H s'agit :

- des groupements d'éboulis ; l'association à Achnatherum calamagrostis L. (ou Calamagrostidetum) est de celles qui présentent la plus grande extension tant sur le plan géographique qu'écologique.

- des groupements de roubine ; les arbres sont totalement absents (parfois quelques Pins sylvestres dans les parties les plus consolidées). La couleur noire des marnes favorise l'absorption du rayonnement solaire et crée des microclimats plus chauds, sans doute responsables d'une pénétration d'espèces méditerranéennes (Aphyllanthes monspeliensis, Quercus ilex).

La liste des espèces de ces deux groupements est donnée à l'annexe 3.

A partir de cette étude bibliographique et des observations de terrain, nous avons réalisé une sélection multi-critères d'une quinzaine d'espèces les plus intéressantes : celles-ci doivent posséder de nombreuses qualités, notamment être vivaces, héliophiles, résistantes à la sécheresse, peu exigeantes du point de vue de la nutrition, avoir une bonne capacité de fixation et assurer une couverture dense du sol.

Le choix s'est évidemment porté sur des espèces pionnières regroupées principalement dans deux familles, les Poacées et les Papilionacées. Les Poacées (Graminées) sont des espèces qui possèdent un fort pouvoir de multiplication végétative (le tallage) et de ce fait, elles constituent la base de tous les couverts herbacés dans le monde. Les Papilionacées sont des espèces qui, grâce à des bactéries fixatrices d'azote, bénéficient d'une source azotée supplémentaire, à savoir l'azote atmosphérique du sol. Elles peuvent donc se développer sur des substrats très pauvres qu'elles enrichissent d'ailleurs (on parle communément d'engrais vert). Des espèces d'autres familles ont aussi été sélectionnées, parmi lesquelles le Vétiver (Vetiveria zizianoides), une espèce tropicale particulièrement intéressante pour la lutte contre l'érosion des sols (Dinger, 1990) et qui fait l'objet d'un programme international de recherche soutenu par la banque mondiale.

Les espèces étudiées sont : Achnatherum calamagrostis (L.) P. Beauv., Bromus erectus Huds., Dactylis glomerata L., Festuca gr. ovina, Koeleria vallesiana (Honkeny) Gaudin, Melica aliata L., Stipa pennata L., Anthyllis vulneraria L., Astragalus monspessulanus L., Coronilla minimale, Onobrychis saxatilis (L.) Lam., Ononis fruticosa L., Aphyllanthes monspeliensis L., Carex fiacca Schreber, Hippophae rhamnoides L, Laserpitium gallicum L., Paronychia capitata (L.) Lam., Vetiveria zizianoides.

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2. EVOLUTION DE LA COUVERTURE VEGETALE NATURELLE

2.1. Introduction

Le paysage caractéristique de roubines que l'on rencontre dans de nombreux sites du bassin de la Durance est le résultat de l'interaction entre le climat, le sol, la végétation et les activités de l'homme. Le but du travail est de chercher à savoir si, depuis la fin de la seconde guerre mondiale, des modifications de la couverture végétale étaient survenues, et dans quelles proportions.

L'objectif n'est pas ici de cartographier individuellement les différentes espèces présentes mais plutôt de réaliser une étude succincte de l'évolution globale du couvert végétal.

2.2. Matériel et méthodes

Un travail diachronique a été entrepris, fondé sur l'analyse comparative de deux photographies aériennes panchromatiques (noir et blanc), prises par l'Institut Géographique National lors des missions de 1948 et 1990. Cependant les photographies originales n'ont pas été utilisées car, d'une part, elles n'étaient pas à la même échelle, 1/25000 pour la mission 1948 et 1/30000 pour la mission 1990, et, d'autre part, ces échelles n'étaient pas compatibles avec la précision recherchée.

Ainsi, à notre demande, l'I.G.N. a réalisé des agrandissements partiels, afin d'obtenir deux documents à l'échelle 1/3000 (50 cm x 50 cm) qui correspondent à une zone identique, située sur la commune de Draix et photographiée à 42 ans d'intervalle.

Compte tenu de l'objectif visé, 5 classes de recouvrement ont été définies.

•*• classe 1 : sol nu

Les plantes sont absentes ou très éparses ; le recouvrement de la végétation est très faible (recouvrement < 5 %) et l'érosion du sol est maximale.

-*• classe 2 : couvert herbacé clair

Les plantes, essentiellement des herbacées, n'assurent pas une couverture continue du sol ; ce sont des secteurs "de combat", où l'on trouve les végétaux pionniers des groupements de roubines et des groupements d'éboulis : Ononis fruticosa L., Laserpitium gallicum L., Achnatherum calamagrostis (L.) P. Beauv.. Néanmoins, la présence des végétaux réduit l'érosion ; c'est une classe de transition où la protection du sol par le couvert végétal augmente progressivement (recouvrement compris entre 5 et 50 % ) .

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-* classe 3 : couvert herbacé dense

La couverture herbacée est dense {Xero-Brometum), la strate arbustive est ouverte (garrigues à Aphyllcmthes monspeliensis L.) ; à partir de cette classe, l'érosion est considérée comme étant réduite au maximum des possibilités du couvert végétal (recouvrement > 50 %).

-• classe 4 : couvert forestier clair

Les arbustes sont nombreux : Buxus sempervirens L., Juniperus communis L., Genista cinerea (Will.) D C , Lavandula angusti/olia Miller ; les arbres sont fortement présents (de 30 à 80 %), mais n'assurent pas encore un recouvrement continu.

•*• classe 5 : couvert forestier dense

La couverture des espèces ligneuses, essentiellement réalisée par Pinus sylvestrisL. et quelques Quercus pubescens Willd., est grande (plus de 80 %) ; cette classe correspond à une forêt fermée.

La classe 1 regroupe les secteurs sensibles aux agents de l'érosion qui fournissent l'essentiel des matériaux arrachés aux versants puis transportés par les torrents à l'aval des bassins versants ; les classes 3, 4 et 5 représentent les surfaces où les sols sont de plus en plus protégés aussi bien contre l'énergie cinétique des gouttes de pluie que contre le ruissellement superficiel des eaux ; la classe 2 correspond à des secteurs intermédiaires.

La distinction des différents types de couverts se fait par l'observation directe des photographies. Pour chacune des deux photographies, une carte où chaque classe est délimitée par son contour est réalisée. Cette étape de photo-interprétation est la plus importante. Les deux cartes obtenues sont ensuite informatisées par digjtalisation des contours à l'aide du logiciel ARC-INFO (E.S.R.I., 1991). Cet outil va permettre, entre autres, de calculer très rapidement les surfaces des différentes classes distinguées et de restituer des documents cartographiques de qualité.

Cependant, l'exploitation des photographies aériennes pose un problème particulier. En effet, les photographies aériennes, qui sont des documents de prise de vue verticale, donnent des images déformées de la réalité (Gabouriaut, 1984 ; Crosaz, 1990). Ces déformations sont dues à différents paramètres tels que l'appareil de prise de vue, qui induit des déformations plus importantes sur les bords de la photographie qu'au centre, la hauteur de la prise de vue, ou encore le relief, relativement hétérogène sur le site que nous étudions.

(20)

- 1 8 -

II conviendrait alors de réaliser un redressement des photographies par rapport à un document fiable, le plus souvent un plan topographique. Cette correction géométrique est informatisée et s'effectue grâce à de nombreux points communs de calage (les amers) entre le document à redresser et le plan.

Cette opération n'a malheureusement pas pu être réalisée : en effet, seuls quelques rares points communs (amers) entre les deux photographies (des rochers ou des arbres) ont pu être observés, avec de plus, une précision limitée ; d'autre part, ces points communs ne sont pas positionnés sur le plan topographique.

Le travail est donc réalisé sur les photographies brutes. Afin toutefois de limiter les erreurs liées à ces déformations, il est déterminé une surface de référence délimitée grâce à quatre points communs à chacune des deux photographies. L'évolution globale de chaque classe, en pour cent de la surface de référence, est suivie.

Ce travail informatique est complété par un travail manuel : une grille placée sur les photographies permet de repérer 100 points répartis régulièrement sur l'ensemble de la zone de référence. L'évolution de la couverture végétale peut être réalisée grâce au suivi du changement de classe de tous les points.

2.3. Résultats et discussion

Pour les raisons de déformation déjà évoquées, l'ensemble de la zone contenue dans les agrandissements partiels n'a pas été étudiée. Après avoir recherché les différents points communs aux deux photographies et analysé en détail les zones les moins déformées, deux secteurs géographiques sont extraits: le secteur 1, d'une superficie de 19,6hectares et le secteur 2 d'une superficie de 7,8 hectares (figure 5).

Les figures 6 et 7 montrent clairement qu'il y a eu une modification importante de la couverture végétale entre 1948 et 1990. A la vue de ces documents, c'est avant tout une évolution qualitative que l'on observe: les changements les plus flagrants concernent l'augmentation du couvert forestier dense et la réduction du couvert herbacé dense.

Le tableau 1 donne les résultats issus du calcul automatique effectué par le logiciel ARC- INFO en m² et en pour cent de la surface de référence.

(21)

- 1 9 -

Figure 5. Localisation des deux secteurs géographiques faisant l'objet de l'étude cartographique de l'évolution du couvert végétal.

(22)

- 2 0 -

Classes 1 2 3 4 5 S 2,3,4,5 Surface totale

1948 m2

124006 :¡

1698 48875

18902 3159 72634 í 196640

SECTEUR 1 1990

%

äßtäS

0.9 24.9

9.6 1.6

m2

104899 S 7535 12629 15403 56138 91605 ií 196604

% 3.8 6.4 7.8 28.6

1948 m2

46738 i 6460 22922

2153 370 31905 i 78643

SECTEUR 2 1990

% 8.2 29.1

2.7 0.5

m2

31501 •:

1377 5637 9403 30807 47224 : 78725

% 1.7 7.2 11.9 39.1

MM

Tableau 1. Résultats du calcul automatiques des surfaces correspondantes aux 5 classes de recouvrement du couvert végétal.

Il faut tout d'abord préciser que l'erreur concernant le calcul des surfaces de référence n'est que de 0,2 %o pour le secteur 1 et de 1 %o pour le secteur 2. Ainsi, bien que sans redressement des photographies il soit imprudent de quantifier des surfaces, ce premier résultat montre que, sur les 2 secteurs étudiés, les déformations ne sont pas trop grandes et autorisent à suivre l'évolution des différents pourcentages.

L'analyse de ce tableau confirme l'évolution qualitative de la couverture végétale pendant la période considérée, et permet de constater que les modifications survenues sont identiques pour les deux secteurs. Les chiffres montrent, en effet, que les changements les plus importants concernent le couvert forestier dense (classe 5) qui est en forte augmentation (de plus de 25 % pour le secteur 1 et de près de 40 % pour le secteur 2), et le couvert herbacé dense (classe 3) qui inversement régresse beaucoup (20 % en moyenne pour les deux secteurs).

Pour suivre l'évolution globale de la couverture végétale les classes 2, 3, 4 et 5 sont regroupées. D'un point de vue quantitatif global, la couverture végétale est en progression : elle augmente de 10 % sur la zone 1 et de 20 % sur la zone 2. D est donc certain qu'une partie de sols nus en 1948 ne l'est plus en 1990. Ces premiers résultats ne permettent néanmoins pas de savoir, d'une part, à quel type de couvert correspond cette progression, et, d'autre part, si des secteurs couverts en 1948 ne le sont plus en 1990 (évolution régressive).

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- 2 1 -

1948

NORD

1990

m couvert forestier dense

^ H couvert forestier clair H l couvert herbacé dense [ZU couvert herbacé clair I I sols nus

i 1 50 m Cartes réalisées par CROSAZ Yves et BERGER Frédéric

Date : 4e trimestre 1994 Logiciel utilisé : .ARC-INFO

Figure 6. Cartes de la surface occupée par les différents types de couverts (secteur 1).

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- 2 2 -

1948

t NORD

1990

H couvert forestier dense

• • couvert forestier clair EZD couvert herbacé dense 1 I couvert herbacé clair I I sols nus

i 1 50 m Cartes réalisées par CROSAZ Yves et BERGER Frédéric

Date : 4e trimestre 1994 Logiciel utilisé : ARC-INFO

Figure 7. Cartes de la surface occupée par les différents types de couverts (secteur 2).

(25)

- 2 3 - -

L'analyse de l'évolution des 100 points permet de répondre en détail à ces questions. Les figures 8 et 9 regroupent les données obtenues sous forme de matrices (Delcros, 1993, parle de matrice de transition), à partir desquelles il est possible d'analyser l'évolution des points classe par classe.

classes 1 2 3 4 5 1948

1 53

4 2 3 5 67

2

dynamique évolutive

1 1

3 4

dynamique régressive

5

5 2 9 11 19 13

5

0

1990 53

4 7 10 26

Figure 8.

Matrice d'évolution de la couverture végétale des 100 points

du secteur 1

Pour le secteur 1, par exemple, sur les 67 points situés en 1948 en classe 1, 53 sont toujours en classe 1 en 1990, 4 sont passés en classe 2, 2 sont passés en classe 3, 3 sont passés en classe 4 et 5 sont passés en classe 5.

Ainsi, l'évolution globale quantitative de la couverture végétale est confirmée : elle est de 14 % pour le secteur 1 et de 25 % pour le secteur 2 ; le couvert forestier dense progresse beaucoup (de 0 à 26 % pour le secteur 1 et de 0 à 39 % pour le secteur 2) tandis que le couvert herbacé dense régresse (de 19 à 7 % pour le secteur 1 et de 27 à 6 % pour le secteur 2).

Cette méthode permet d'aller un peu plus loin dans l'analyse : 60 % (secteur 1) et 40 % (secteur 2) des points n'ont pas subi de changements (diagonale de la matrice), dont en très grande partie des sols nus. Ainsi, 79% (secteur 1) et 92 % (secteur 2) des surfaces végétalisées ont évolué entre les deux dates.

De plus, sur les deux secteurs, aucun point n'a vu son type de couvert végétal régresser, ce qui montre que la végétation a une dynamique évolutive, conduisant à la conquête des sols nus et à la fermeture progressive des milieux colonisés. Cette dynamique est

(26)

- 2 4 -

particulièrement forte pour le compartiment forestier (classe 4 et 5) : représentant 40 % (secteur 1) et 13 % (secteur 2) de la couverture végétale totale en 1948, il couvre en 1990 77 % (secteur 1) et 87 % (secteur 2) des surfaces végétalisées.

classes 1 2 3 4 5 1948

1 37

1 3 10 11 62

2

1 2 dynamique

évolutive 2 1 6

3 4 5

dynamique régressive

i '.•'••••':•;-•

3 1 23 4

27 5 0

1990 37

2 6 16 39

Figure 9.

Matrice d'évolution de la couverture végétale des 100 points

du secteur 2

II faut enfin souligner la rapidité de cette dynamique forestière puisque, sur l'ensemble des surfaces à couvert forestier dense en 1990, 19% (secteur 1) et 2 8 % (secteur 2) correspondent en 1948 à des sols nus. La répartition de la surface gagnée sur les sols nus en fonction des différents types de couverts végétaux est donnée dans le tableau 2. Plus de la moitié (secteur 1) et près de 85 % (secteur 2) des surfaces nues en 1948 sont couvertes par une forêt claire ou dense en 1990. En outre, les résultats consignés dans le tableau 2 montrent une dynamique évolutive sensiblement différente entre les 2 secteurs, ce qui met en évidence l'hétérogénéité des situations (topographie, exposition, présence des semenciers).

Les observations de terrain révèlent que l'influence de la topographie est grande : la végétation occupe en 1990 les zones où les pentes sont les plus faibles. Aujourd'hui, l'essentiel des surfaces dénudées correspond à des secteurs de ravines, dont les versants pentus sont constamment décapés par les processus érosifs. Les zones de combat et de progression potentielle de la végétation se situent maintenant principalement en bas de versants, où seules les plantes qui ont une multiplication végétative intense peuvent gagner efficacement du terrain en remontant le long des pentes. Quelques surfaces relativement planes sont encore colonisables, en sommet de crête par exemple. L'observation

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- 2 5 - -

stéréoscopique aurait pu permettre d'analyser avec plus de précision cette liaison entre la morphologie et le taux de denudation des sols.

Les observations effectuées sur le terrain indiquent que c'est le Pin sylvestre qui assure l'essentiel du compartiment forestier. Les secteurs étudiés sont en effet naturels et n'ont pas fait l'objet de plantation de Pin noir, et le Chêne pubescent est présent mais de manière ponctuelle.

classes

secteur 1 29 % 14 % 21 % 36 % secteur 2 4 % 12 % 40 % 44 % Tableau 2. Répartition de la surface gagnée sur les sols nus par les différents types de couverts végétaux.

Le Pin sylvestre montre donc, sur la zone étudiée, une grande dynamique de colonisation.

Divers auteurs observent ce fort dynamisme. Gabouriaut (1984) constate que cette espèce présente un remarquable pouvoir d'expansion dans les Alpes Maritimes : entre 1955 et 1974, elle augmente sa surface de près de 50 %. Barbero ei al. (1990b) indiquent que l'évolution de la forêt en région méditerranéenne française est due pour 70 % au développement du Pin sylvestre qui multiplie sa surface occupée par 3 entre 1904 et 1984 ; par ailleurs, ils estiment que la progression récente (1978-1988) de cette espèce en Provence et de l'ordre de 10 %.

pH de la pluie 5.6 4.6 3.6 2.6 capacité germinative des semences

survie des plantules

longueur de l'hypocotyle • • longueur du cotylédon • • . initiation des aiguilles • • longueur de la première aiguille • • initialisation des méristèmes axillaires • • poids du méristème apical • • • diamètre du méristème apical *__

Tableau 3. Influence de l'acidité de la pluie sur le Pin sylvestre

• : action significativement négative du pH (d'après Percy, 1986)

(28)

- 2 6 -

Le Pin sylvestre est une espèce qui profite rapidement des espaces libres car elle possède des qualités essentielles. Sa capacité de germination est élevée, de 80 % (Percy, 1986) à 95 % (Cemagref, 1987), et n'est pas affectée par les pluies acides (tableau 3). Richy (1992) à mesuré sur le site de Draix une pluie dont le pH est de 5 et qui ne s'avère donc pas dommageable au développement de l'arbre (tableau 3).

La croissance juvénile est assez rapide (INRA-BRG, 1987) et nécessite un plein éclairement ; sa régénération est cependant difficile sous couvert ou en présence d'un tapis herbacé abondant. Cette espèce supporte les sols les plus pauvres et les plus superficiels et tolère l'acidité et l'hydromorphie mais est plutôt intolérante au calcaire (INRA-BRG, 1987).

Sur le site de Draix, les eaux de ruissellement ont un pH compris entre 7,1 et 8,3 (Richy, 1992). La fructification est bonne dès l'âge de 5 ans (Cemagref, 1987).

Ainsi, le développement rapide du Pin sylvestre ces dernières décennies s'inscrit dans la dynamique générale d'expansion des forêts dans les Alpes du Sud. L'augmentation rapide de l'exode rural a conduit à l'abandon quasi complet des terres de culture et de l'élevage et à l'arrêt de la pression exercée par l'homme sur la forêt : coupes pour le bois de chauffe, défrichements pour les cultures, pâturages en forêt et coupes pour les parcours (Quezel Barbero, 1990).

La non exploitation des Buxaies et Genistaies à Genista cinerea (Will.) DC. en terrain de parcours, la colonisation des fruticées secondaires à Genista cinerea (Will.) DC. installées sur d'anciens terrains de culture, l'extension en altitude de Pinus sylvestris L. sur d'anciens territoires de transhumance aujourd'hui non utilisés, sont autant de facteurs qui expliquent l'extension du Pin sylvestre (Barbero et al, 1990a, 1990b).

2.4. Conclusion

L'étude de la végétation au moyen de photographies aériennes permet de cartographier d'une manière efficace, précise et rapide les principaux groupements végétaux (Gabouriaut, 1984). Cette méthode a été utilisée dans le but de comparer les proportions de sols nus et de sols végétalisés en 1948 et 1990 sur un secteur de badlands. Les résultats obtenus par traitement informatique et par traitement manuel sont comparables et se complètent.

La couverture végétale totale progresse entre 10 et 20 %. Cette augmentation correspond à un gain réel sur les sols nus : en effet nous n'avons pas mis en évidence de secteurs où la végétation a régressé. Ainsi, les végétaux qui arrivent à se fixer sur ces terrains hostiles, se maintiennent en place et sont capables de partir à la conquête des espaces alentour, nus et dégradés. Quant aux surfaces gagnées sur les sols nus en 40 ans, 57 % (secteur 1) et 84 % (secteur 2) sont couverts par une végétation ligneuse claire ou dense.

(29)

- 2 7 -

Peu développé en 1948, le couvert forestier représente en 1990 plus des trois quarts des surfaces végétalisées. H progresse donc plus vite que la couverture végétale générale, et se développe à partir des sols nus (28 %, secteur 2), à partir de zones herbacées (34 %, secteur 1 ; 5 9 % secteur 2) et à partir de zones forestières claires ( 4 2 % secteur 1). Ce dynamisme est essentiellement dû au Pin sylvestre, une espèce pionnière et expansionniste, qui est particulièrement bien adaptée pour coloniser les espaces vides et se développer sur les sols peu profonds des stations sèches.

Les résultats présentés ont été obtenus à partir de l'analyse de 2 secteurs de superficie modeste (8 et 20 hectares) et on peut se demander si ils sont représentatifs des badlands des Alpes du Sud. Cela étant, nos conclusions coïncident avec les travaux d'autres auteurs (déjà cités).

D'une manière générale, l'expansion de la végétation naturelle est, en 1990, limitée à des secteurs de ravines fortement dénudées. Par conséquent, il ne peut être envisagé de nouvelles réductions conséquentes des surfaces nues et érodées sans une intervention volontariste de l'homme. Il convient toutefois de rester prudent sur l'évolution future de la couverture végétale car les 2 photographies étudiées sont séparées de 42 ans et il n'est donc pas certain que les tendances mises en évidence soient linéaires.

(30)

- 2 8 - -

2 Propriétés germinatives des semences

1. INTRODUCTION

Le semis est un moyen efficace pour implanter rapidement sur le sol une couverture végétale de protection. Or l'utilisation réussie des semences ne peut être envisagée sans une connaissance précise de leur physiologie ; en effet, le semis correspond à une dispersion artificielle de la semence. Celle-ci représente l'organe de dissémination de l'espèce et, à ce titre, les mécanismes plus ou moins complexes de la reprise de son activité sont adaptés aux conditions des milieux potentiellement colonisables par l'espèce.

2. OBJECTIF

Après quelques généralités et définitions, une synthèse bibliographique rappelle brièvement l'action des différents facteurs susceptibles d'influencer le comportement germinatif des semences. L'accent est mis en particulier sur les problèmes de dormance rencontrés chez les Poacées et les Papilionacées.

Le travail présenté vise à définir la capacité germinative des semences d'une quinzaine d'espèces sauvages colonisatrices des marnes noires afin de préciser si leurs semences sont dormantes et de quels types sont ces dormances. L'objectif est aussi d'étudier quels sont les traitements qui permettent de lever ces dormances et de voir s'il convient de traiter certaines semences avant leur utilisation dans les semis afin d'améliorer l'efficacité des travaux de végétalisation.

En outre, la connaissance de la stratégie germinative adoptée par chaque espèce permet de mieux comprendre leur dynamique naturelle.

(31)

- 2 9 -

3. ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE

3.1. Généralités

Chez les Spermaphytes (plantes à graines), la propagation de l'espèce est réalisée grâce à la graine, qui provient de la transformation de l'ovule après la fécondation (figure 10). A un stade plus ou moins précoce de son développement, l'embryon cesse sa croissance et entre dans un état de vie ralentie. Cette phase de repos (diapause) s'accompagne d'une déshydratation importante qui permet à l'embryon, d'une part, de pouvoir attendre très longtemps les conditions favorables à la reprise de son activité (germination) et, d'autre part, de résister aux agressions extérieures.

La dissémination se fait directement par la graine lorsqu'elle est libérée dans le milieu, ou indirectement lorsqu'elle reste à l'intérieur du fruit. Dans ce cas, plusieurs unités de dispersion (Evenari, 1961) peuvent assurer la dissémination : une partie du fruit, le fruit entier, plusieurs fruits groupés, quelquefois même la plante entière.

OVAIRE paroi de

l'ovaire

ovule téguments de

l'ovule (1 ou 2)

micelle (2n)

fécondation

péricarpe

sac embryonnaire

r " •*>»

deux noyaux oosphère accessoires

(n) (n)

téguments de la graine (1 ou 2)

V périsperme

(2n)

ENVELOPPES DE LA SEMENCE

embryon (2n)

—f—•

AMANDE

V albumen

(3n)

GRAINE FRUIT

Figure 10. Origine des diverses structures constitutives des semences (d'après Corne, 1970).

Du point de vue botanique, la graine correspond uniquement à l'évolution de l'ovule après la fécondation. Mais son utilisation dans le langage courant dépasse souvent largement cette définition. Il apparaît donc préférable d'utiliser le terme semence. Dans notre travail, nous

(32)

- 3 0 -

nous intéresserons seulement aux semences sèches, issues de la reproduction sexuée, par opposition aux semences aqueuses (bulbes, tubercules) issues de la multiplication végétative (Corne, 1982).

Ewart (1908) classe les semences en trois catégories : les semences macrobiotiques, qui vivent plus de 15 ans, les semences mésobiotiques, les plus nombreuses, qui ont une durée de vie comprise entre 3 et 15 ans, et les semences microbiotiques, qui ne survivent pas plus de 3 ans ; certaines meurent même après quelques jours (Oxalis sp.) ou quelques semaines (Populus sp.).

3.2. Définition de la 2ermination

La germination correspond à l'étape par laquelle une semence en vie ralentie "se réveille" et donne naissance à une plantule. Ce passage met en jeu des mécanismes physiologiques complexes qui sont assez bien identifiés aujourd'hui. En 1957, Evenari propose la définition suivante : la germination est un processus dont les limites sont le début de l'hydratation de la semence et le tout début de la croissance de la radicule.

Cette définition, adoptée par les physiologistes, est validée par des mesures d'imbibition et d'activité respiratoire effectuées sur des semences en cours de germination. Il est ainsi démontré que la germination comprend trois phases successives (figure 11) : la phase d'imbibition, la phase de germination stricto sensu et la phase de croissance. On retrouve ces trois mêmes étapes pour l'activité respiratoire.

eau absorbée

I III

>> alongement de la radicule

temps I : phase d'imbibition

II : phase de germination stricto sensu III : phase de croissance

Figure 11. Courbe théorique d'imbibition d'une semence (d'après Corne, 1982).

Jusqu'à la fin de la phase de germination stricto sensu, la semence peut être déshydratée sans être tuée, mais lorsque la radicule a commencé sa croissance, la déshydratation est fatale. Bayard (1991) montre qu'après trois heures d'imbibition, une période de

(33)

- 3 1 -

déshydratation n'est pas dommageable aux semences de Festuca arundinacea, Festuca rubra, Phleum pratense, Onobrychis sativa, Trifolium pratense et Achillea millefolium, et n'a pas de conséquence sur la vitesse et la capacité de germination ultérieures. En outre, la germination stricto sensu et la croissance sont deux phénomènes qui ne sont pas sensibles de la même façon aux mêmes facteurs. C'est cette profonde transformation physiologique irréversible qui caractérise le mieux la germination pour de nombreux auteurs.

Des différents mécanismes physiologiques qui entrent en jeu dans le processus de germination, c'est la phase de germination stricto sensu qui est la plus importante car elle conditionne la croissance ultérieure. Lors des tests de germination, il est néanmoins difficile de savoir à quel moment cette phase est terminée. C'est pourquoi la percée des enveloppes par la radicule ou l'allongement de celle-ci sont couramment utilisés pour déterminer que la semence a germé (Corne, 1982). Jordan et Haferkamp (1989) considèrent, par exemple, que la semence a germé lorsque la radicule fait au moins 1 mm de long.

Pour une simplification d'écriture, nous emploierons le terme germination pour désigner la phase réversible du processus (imbibition et germination stricto sensu).

L'ensemble des facteurs qui interviennent au moment de la germination mais aussi tout au long de la vie d'une semence, depuis sa création sur la plante mère jusqu'à sa reprise d'activité, exerce une influence sur le comportement de cette semence lorsqu'elle est mise à germer. Au sujet des céréales, Chaussât et Bouinot (1984) parlent de la prédétermination physiologique des semences. Ainsi, la qualité germinative d'une semence est fonction de son génome mais aussi de multiples facteurs que Corne (1993) regroupe en quatre catégories : les facteurs avant la récolte, les facteurs de la récolte, les facteurs après la récolte et les facteurs de la germination (figure 12).

GENOME + (E, + E² + E³ +E⁴)

Facteurs

génétiques Facteurs delà

germination

Facteurs

avant

récolte

Facteurs delà récolte %

Facteurs après

récolte Figure 12. Les différents facteurs impliqués dans la qualité germinative des

semences (d'après Corne, 1993).

(34)

- 3 2 - -

Notre objectif n'est pas d'étudier en détail tous les facteurs qui agissent sur la qualité germinative des semences. Pour mémoire, nous en relevons un certain nombre et nous concentrons l'analyse bibliographique sur les problèmes rencontrés chez les Papilionacées et les Poacées.

L'espèce, la variété, la taille ou le poids des semences sont quelques uns des facteurs génétiques qui peuvent avoir une influence sur la qualité germinative des semences. Par exemple, Chaussât et Chapon (1981) mettent en évidence une relation directe entre le poids du grain et sa vitesse de germination pour différentes espèces du genre Triîicum.

Les facteurs avant récolte correspondent, entre autres : - au climat (température, pluie et lumière) ;

- aux techniques culturales (fumure, produits phytosanitaires, raccourcisseurs de paille) ; - à la position des semences sur la plante mère ;

- à l'âge de la plante mère.

Concernant les facteurs de la récolte, c'est certainement le stade de maturité des semences au moment de leur récolte qui intervient principalement dans la germination ; la date de récolte est donc importante.

S'agissant des facteurs après récolte, tous les traitements auxquels les semences sont soumises après leur récolte peuvent avoir une incidence sur leurs propriétés germinatives (Corne, 1993). Par exemple, le séchage, le nettoyage et le triage peuvent intervenir. Pour de nombreuses espèces (céréales, tournesol), il est clairement établi que la durée et les conditions de conservation des semences jouent un grand rôle. L'âge des semences peut aussi modifier les conditions nécessaires à leur germination, notamment les conditions thermiques (Barton, 1936).

Les facteurs de la germination, c'est à dire ceux qui interviennent au moment de la germination, sont nombreux. Les plus couramment étudiés sont la température, l'oxygène et la lumière. En fait, c'est l'influence combinée de ces différents facteurs qui rend possible ou non la germination. Ainsi, la présence d'eau est obligatoire, mais pas suffisante car il faut aussi que la température soit convenable et que l'embryon soit correctement oxygéné. Les inhibiteurs de germination, le substrat (profondeur du semis et granulometrie) et les conditions des tests au laboratoire (pH du milieu, densité de semences) sont aussi des facteurs qui peuvent influencer la qualité germinative des semences.

(35)

- 3 3 -

3.3. Les dormances

II est fréquent que des semences, placées dans de bonnes conditions de germination, ne germent pas. On parle communément de dormance. Lang et al. (1987) répertorient 54 types de dormance, basés sur la variation des facteurs qui déterminent ces dormances, et proposent 3 classes principales subdivisées en plus de 15 sous-classes. Néanmoins, les mécanismes complexes qui agissent sont encore mal connus et Hilhorst et Karssen (1992) estiment qu'il est prématuré de distinguer autant de formes de dormances.

Nous nous en tiendrons aux deux groupes classiquement admis, à savoir l'inhibition tégumentaire et la dormance embryonnaire. Dans le premier cas, les embryons isolés (séparés des téguments) germent très bien dans des conditions de germination où les semences ne germent pas ; il s'agit alors d'une action inhibitrice des enveloppes séminales, qui empêchent le passage de l'eau ou de l'oxygène. Dans le second cas, même isolés, les embryons ne germent pas ; il s'agit alors d'une incapacité des embryons à germer, qualifiée de dormance embryonnaire.

3.3.1. Les inhibitions tégumentaires

Les enveloppes séminales qui entourent l'embryon constituent des obstacles plus ou moins efficaces au passage de l'eau ou de l'oxygène et leur action sur la germination peut être très importante.

3.3.1.1. L'imperméabilité à l'eau

H existe des semences qui ne peuvent pas germer parce que leurs enveloppes ne laissent absolument pas passer l'eau. En milieu humide, ces semences ne gonflent pas, restent sèches et résistent à l'écrasement. C'est pourquoi elles sont appelées semences dures. Les espèces à semences dures sont couramment rencontrées chez les Légumineuses (Césalpiniées, Mimosacées et Papilionacées).

Les semences deviennent dures pendant la phase de déshydratation, en fin de maturation.

Nokes (1986) estime d'ailleurs que, pour éviter des traitements ultérieurs destinés à augmenter le taux de germination, il faut récolter très tôt les semences qui n'ont pas encore de téguments durs. Mais Vora (1989) pense que les graines deviendraient plus dures avec le temps. Les travaux de Hyde (1954) mettent en évidence le rôle du hile dans la déshydratation des semences dures : en fin de maturation, lorsque que le tégument est devenu imperméable, la vapeur d'eau s'échappe par le hile qui reste ouvert et fonctionne comme une valve ; en atmosphère sèche, le hile s'ouvre en moins d'une minute et la graine peut perdre de l'eau (Come, 1982). En atmosphère humide, la fermeture est aussi rapide et empêche la réhydratation.

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Le pourcentage de graines dures est variable suivant les espèces, mais aussi en fonction des conditions climatiques dans lesquelles la plante mère s'est développée. Verschaffelt (1912) observe que les semences de Gleditschia sp. récoltées après un été exceptionnellement sec sont très résistantes à l'imbibition; il montre en outre que la résistance à l'imbibition augmente après passage à l'étuve à 100°C pendant 15 minutes. Barton (1965) montre que l'imperméabilité du tégument des graines de Robinia pseudoacacia L. varie en fonction de l'hygrométrie pendant la période de maturation et qu'un climat aride favorise la formation des graines dures. De la même manière, Ballini (1992) estime que l'environnement hygrométrique est susceptible d'intervenir sur le degré de l'inhibition tegumentale des semences d'Ulex parvißorus Pounet. Chez les Légumineuses, il existe souvent une relation entre la coloration des téguments et le pourcentage de graines dures (tableau 4).

couleur des graines % de graines dures blanc-jaunâtre 60-65

brun clair 30-35 brun foncé 10-15

Tableau 4. Pourcentage de graines dures d'Hedysarum coronarium L.

selon la coloration des téguments ; lot récolté en 1968, au domaine de L'Institut National Agronomique de Tunis, (d'après Corne et Semadeni,

1973)

Ewart (1908) considère que les graines dures sont macrobiotiques : après 77 ans de conservation au laboratoire, des graines de Melilotus albus Medik germent à 18 % après imbibition. Conservées à des températures modérées et uniformes, les semences ne voient pas leur germination beaucoup évoluer car la disparition de l'imperméabilité à l'eau est lente et progressive. Au bout de 10 ans de stockage au laboratoire, 80 % des graines de Mélilot sont dures ; après 17 ans, 66 % d'entre elles le sont encore (Martin, 1945). L'humidité ne semble pas avoir beaucoup d'effet dans le cas du Mélilot, mais Stütz (1933) indique que l'humidité de l'air ambiant influence la dureté des semences de Légumineuses telles que la Vesce, le Lupin ou la Luzerne.

Depuis le début du siècle, de nombreux traitements ont été tentés avec les semences de diverses espèces de Légumineuses.