Utilité de la notion d'espèce en Biologie

(1)

Notions d'Espèce,

Processus de spéciation

L. Amsellem

Bâtiment SN2 ; Porte 104

laurent.amsellem@univ-lille1.fr

Licence 3 ; Semestre 5 ; Module "Biodiversité 1"

(2)

(3)

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 Variations au sein des organismes vivants :

Ontogenèse (= développement embryonnaire)

Dimorphisme sexuel (différences morphologiques entre ♂ et ♀)

Variations écophénotypiques (adaptations locale à des habitats particuliers)

Déformation des fossiles

…

Utilité de la notion d'espèce en Biologie

Résultats d'individus appartenant à des espèces différentes?

 Questions-clés pour biologistes et paléontologues :

Identification (Taxonomie)

Classification (Systématique)

Relations évolutives entre les organismes (Phylogénie) Nécessité de définir ce qu'est une espèce,

et de comprendre comment la spéciation se produit

(4)

 Estimer :

La Biodiversité (passée et actuelle)

Les intensités des extinctions de masses (passées et actuelle)

Les efforts à fournir en Biologie de la Conservation

(= "Quelle unité biologique doit être protégée en tant qu'espèce en danger"?)

Utilité de la notion d'espèce en Biologie

Comprendre ce qu'est une espèce et les processus de spéciation :

= Comprendre les processus évolutifs en relation avec la Sélection Naturelle et les autres mécanismes évolutifs

(5)

????????????????

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

= 1000 espèces 1. Mammifères 2. Amphibiens 3. Bactéries 4. Eponges

5. Echinodermes 6. Reptiles

7. Cœlentérés 8. Oiseaux 9. Vers de terre 10. Vers nématodes 11. Vers plats

12. Poissons 13. Algues

14. Protozoaires 15. Champignons 16. Mollusques

17. Arthropodes (insectes exceptés) 18. Plantes vasculaires

19. Insectes

5 0 0 0

9 0 0 0

1 3 0 0 0 0

2 5 0 0 0 0 8

0 0 0 0

9 5 0 0 0 0

Richesse des formes de vie sur Terre

 Classif. des organismes = f (leur contribution à la biodiversité totale)

 ≈0,25 %

 ≈ 50 %

1,5 million < N

_(espèces)

< 1,8 million

(6)

Groupe Espèces déjà décrites Espèces à décrire

Estimation la plus haute Estimation probable

Virus 5 000 500 000 500 000

Bactéries 4 000 3 000 000 400 000

Champignons 70 000 1 500 000 1 000 000

Protozoaires 40 000 100 000 200 000

Végétaux 250 000 500 000 300 000

Vertébrés 45 000 50 000 50 000

Nématodes 15 000 1 000 000 500 000

Mollusques 70 000 180 000 200 000

Crustacés 40 000 150 000 150 000

Arachnides 75 000 1 000 000 750 000

Insectes 950 000 100 000 000 8 000 000

Importance des différents taxons : données connues vs. données probables

≈ 11 750 000

(7)

Définition de l'espèce, et problèmes liés

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2) Réalité biologique?

Assemblage des individus (en populations) est partitionné en unités discrètes objectives et réelles

 Caractérisation et quantification de paramètres concrets entre espèces

"Espèce" : (latin) "catégorie" ; "type" ; "apparence"

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1) Représentation théorique de l'esprit?

"E sp èce s"

 Lamarck et Darwin :

≈ "Nature produit des individus qui se succèdent et qui diffèrent légèrement les uns des autres au cours des générations"

= Adaptations à des milieux différents produisent des variétés différentes Cette idée est encore avancée par des scientifiques contemporains ^(Raven [1976] ; Misher & Donoghue [1982] ; Nelson [1989])

Réalité de la notion d'espèce? 2 alternatives

Notion intuitive : manière de désigner les êtres vivants (apprentissage dès l’enfance)

(8)

Les différentes notions d'espèces

Agamo-espèce Biologique

Cladistique

Cohésive

Composite

Ecologique

Unité évolutive significative Concordance généalogique

Génétique Cluster génotypique

Hennigienne

Internodulaire Morphologique

Phénétique

Non-dimensionelle

Phylogénétique (3 concepts ≠)

Polythétique

Vernaculaire Compétition reproductive Successionelle

Taxonomique

Typologique

Paléo-espèce (Chrono-espèce) Reconnaissance

(9)

Les différentes notions d'espèces

Agamo-espèce Biologique

Cladistique

Cohésive

Composite

Ecologique

Unité évolutive significative Concordance généalogique

Génétique Cluster génotypique

Hennigienne

Internodulaire Morphologique

Phénétique

Non-dimensionelle

Phylogénétique (3 concepts ≠)

Polythétique

Vernaculaire Compétition reproductive Successionelle

Taxonomique

Typologique

Paléo-espèce (Chrono-espèce) Reconnaissance

(10)

1) Espèce = Représentation théorique de l'esprit?

a) Espèce vernaculaire

Différentiation empirique depuis un critère subjectif (utile, comestible, toxique, ornemental, …)

Ernst Mayr en Nouvelle-Guinée (1927)

Espèce d'oiseaux des monts Arafak : Concordance presque parfaite entre dénombrement scientifique (critères morphologiques) (138 espèces) et observations faites par les Papous (n = 137)

Idem pour les amphibiens reptiles comestibles

Par contre, un seul nom pour lépidoptères, car sans intérêt nutritif

Nom vernaculaire des espèces :

•Chaque langage ou dialecte utilise sa propre terminologie

•Les espèces absentes à un endroit ne sont pas nommées

•Les espèces présentes à différents endroits éloignés portent plusieurs noms

•Un même nom peut représenter plusieurs espèces (à différents endroits)

(11)

Renaissance : Souci d’abstraction (de l’environnement) & de classification "scientifique" ( dissections)

Identification de caractères structuraux ou morphologiques distinctifs

= Notion de ressemblance (ou au contraire de différence) 1) Espèce = Représentation théorique de l'esprit?

b) Espèce morphologique

Notion généralement la plus utilisée en pratique (y compris actuellement), même par les biologistes

 Concept encore très utilisé en paléontologie, où il n'y a

pas d'autre option

(12)

 Espèce morphologique :

• Pas réellement une définition de l'espèce

• Concept utile dans la reconnaissance des différentes espèces (organismes vivants et fossiles)

Inconvénients

:

 Désaccords possibles quant à la subjectivité des critères retenus pour définir une espèce

 Variations intra-population (dimorphisme sexuel, éco[phéno]types, …)

 L'espèce morphologique n'explique pas comment chaque espèce reste distincte des autres :

 Pourquoi la diversité biologique se traduit-elles par des formes séparées -- les espèces -- et non par un continuum de variations ?

b) Espèce morphologique

(13)

Critères : Les individus à classer sont comparés à un type exposé dans un musée

 S'ils sont suffisamment conformes au type = sont de la même espèce 18^ème siècle : Expéditions, expositions dans musées

Carl Von Linné (1758 : Systema naturae)

Description et classification du Vivant ("Inventorier et décrire l'Œuvre de la création divine")

 Nomenclature = dénomination binomiale (Genre espèce)

S'affranchir des noms vernaculaires (redondances, …)

Souci de précision et exactitude

c) Espèce typologique Vision pré-darwinienne

 Comment déterminer le seuil représenté par "suffisamment conformes"?

= Comment considérer les différences phénotypiques au sein d'une même espèce?

(longueur de la queue, des pattes, couleur du pelage, dimorphisme sexuel…)

(14)

 En accord avec l'idée fixiste des espèces  Créationnisme

= "Chaque espèce a été crée par une entité supérieure selon un type idéal (= "parfait"), et certaines ont disparu, mais elles sont immuables au cours du temps"

"Toute déviation de ce type idéal est considérée comme une imperfection du plan de Dieu

(15)

Fondements de la conception typologique :

 Essentialisme platonicien :

•Les espèces correspondent à une essence, parfaite (concept de type -- ou eidos -- dans un "Monde Parfait")

•La matérialisation de cette essence est imparfaite ("Monde Perçu")

•Tous les individus qui partagent les caractères de ce type appartiennent à une même espèce

•Les variations interindividuelles matérialisent les imperfections dans le Monde Perçu

c) Espèce typologique Vision pré-darwinienne ^Platon

(16)

Buffon (1707-1788) : […] "l'âne ressemble au cheval plus que le barbet au lévrier et cependant, le barbet et le lévrier ne font qu'une espèce puisqu'ils produisent ensemble des individus qui peuvent eux-mêmes en produire d'autres, au lieu que le cheval et l'âne sont certainement des espèces différentes puisqu'ils ne produisent entre eux que des individus viciés et inféconds"

Cuvier (1769-1832) : l'espèce est "une collection de tous les corps organisés nés les uns des autres ou de parents communs et de ceux qui leur ressemblent autant qu'ils se ressemblent entre eux"

Apparition du critère d'interfécondité

(17)

Théoriquement = Si série complète de fossiles sans interruption morphologique jusqu'aux individus actuels :

Liaison complète jusqu'à un ancêtre commun

Paléontologues peuvent alors classer toute la lignée comme une espèce unique 1) Espèce = Représentation théorique de l'esprit?

d) Paléo-espèce (= "Chrono-espèce")

Toutefois, en raison des hiatus dans les enregistrements fossiles (formes intermédiaires manquantes) : classification des fossiles trouvés comme des espèces distinctes ( espèces morphologiques)

Espèces morphologiques : Vues d'aujourd'hui, à un moment dans le temps, les espèces A, C et E sont clairement distinctes et délimitées par des discontinuités naturelles actuelles entre elles

Paléo espèce (= chrono-espèce) : Du point de vue historique, à travers le temps, la découverte d'intermédiaires fossiles (B et D) permet de combler les lacunes manquants ci-dessus, nous donnant une série plus ou moins continue, sans discontinuité évidente entre eux

(18)

Espèces différentes peuvent être extrêmement ressemblantes morphologiquement : espèces jumelles

 Différenciation à partir du comportement ou des habitudes reproductrices

 Impossible à différencier à partir d'archives fossiles

 différenciation uniquement à partir d'autres caractères (éthologiques, moléculaires [génétiques, physiologiques, …])

Sturnelle des prés

(Sturnella magna) Sturnelle de l'Ouest (Sturnella neglecta)

Cas de la Sturnelle des prés et de l'Ouest, dont les aires de répartition se chevauchent, et où seul le chant permet de différencier catégoriquement ces 2 espèces d'oiseaux

Exemples de similitude inter-groupes

D. melanogaster et D. simulans : F1 stériles (X non réciproques)

♂ : genitalias ≠

♀ : couleur ≠ (œil expérimenté)

D. melanogaster D. simulans

Epandrium

D. pseudoobscura et D. persimilis :

♂ : chant allaire et phallus ≠

D. persimilis D. pseudoobscura

Espèces de Drosophila :

9 espèces d'origine Afrotropicales : D. melanogaster ; D. simulans ; D.

yakuba ; D. teissieri ; D. erecta ; D.

orena ; D. mauritiana ; D. sechellia ; D. santomea

(19)

2) Espèce = Réalité biologique?

L'espèce morphologique n'explique pas comment chaque espèce reste distincte des autres :

 Pourquoi la diversité biologique se traduit-elles par des formes séparées -- les espèces -- et non par un continuum de variations ?

L'espèce est l'unité taxonomique fondamentale des entités biologiques. Elle a une réalité dans la nature (pas uniquement intellectuelle)

Les organismes d'une même espèce se reconnaissent les uns des autres en tant que tels…

Toutes les autres catégories taxonomiques (Genre, Famille, Ordre, Classe, …) sont arbitraires et issues de la subjectivité humaine

(20)

"La nature n'a fourni ni classe, ni ordre, ni famille, ni genre, ni espèce constants, mais seulement des individus qui se succèdent les uns aux autres et qui ressemblent à ceux qui les ont produits… Les espèces se fondent les unes dans les autres, de sorte qu'il n'y a presqu'aucun moyen de définir par une expression les différences qui les séparent'

Plus en accord avec la théorie transformiste des espèces : Les espèces ne sont pas figées dans le temps, mais évoluent et se transforment les unes par rapport aux autres, de manière imperceptible

Lamarck (1744-1829)

e) Espèce biologique

Evolutionnisme darwinien : "De l'Origine des espèces par voie de Sélection Naturelle" (1859)

Les espèces ne sont pas statiques et ne correspondent pas à un type

"idéal"

Mais : mécanisme de transmission de l'hérédité de ces variations est encore inconnu

 Gregor Johan Mendel : (1866) transmission des caractères innés = début de la génétique

Hérédité des caractères acquis

(21)

Les "pinsons de Darwin"

 Modèle biologique qui impulsa la formalisation de la théorie de l'Evolution à Darwin

Voyage à bord du Beagle : 27/12/1831 - 2/10/1836 ( Terre de Feu, les îles Malouines, l'île Chiloé, la Cordillère des Andes, les îles Galápagos, Tahiti, la Nouvelle-Zélande, l'Australie, la Tasmanie, l'île Maurice et Le Cap)

•Propriétés géologiques des continents et des îles

•Captures d'une multitude d'organismes vivants et fossiles

À son retour : Analyse  Similitudes entre fossiles et espèces vivantes dans la même zone géographique

Chaque île possède son propre type de tortues et d'oiseaux, dont l'apparence et le régime alimentaire diffèrent légèrement des îles voisines, mais assez semblables, surtout dans le cas des spécimens provenant des Galápagos

(22)

"Les espèces sont des populations ou des groupes de populations réellement ou potentiellement interféconds, et qui sont reproductivement isolés des autres groupes ayant les mêmes propriétés"

Une espèce représente "la plus grande unité de population dans laquelle le flux génétique est possible et se trouvant génétiquement isolée des autres populations"

e) Espèce biologique

1930-1940 : Synthèse néo-darwinienne de l'évolution (apports de la Biologie, Géologie, et des Statistiques).

Ernst Mayr (1942)

Theodosius Dobzhansky

Perte d'importance de la morphologie  concept d’espèce moins intuitif

Isolement reproducteur entre espèces étroitement apparentées ou entre espèces-sœur  généticiens et biologistes des populations

(23)

Limite de la définition biologique de l'espèce

La définition de l'espèce biologique (= "interfécondité") ne s'applique pas à toutes les situations :

• Organismes à reproduction totalement asexuée (= agamo-espèce) : Procaryotes, certains protistes, certains Mycètes, certains végétaux (bananier), et certains animaux (certains lézards)

Regroupement d'organismes asexués en espèces = regroupement des clones ayant les mêmes morphologie et caractéristiques biochimiques

Cnemidophorus uniparens

• Bactéries : Conjugaison (= échange de matériel génétique)

≠ reproduction sexuée ( chaque parent a un apport génétique "identique" au sein d'une descendance)

Lignées bactériennes = clones = individu unique (au sens génétique -- "genet")

Espèce uniquement composée de ♀ qui se reproduisent par parthénogénèse ; Oeufs auto-fécondés ; Rituel de pseudo- copulation entre ♀

(24)

• Organismes fossiles Espèces biologiques

Espèces morphologiques

• Cas où spéciation est à l'œuvre :

 Goélands argenté et brun autour du cercle polaire (= "Ring species")

 Moustiques anophèles, vecteur du paludisme

• Comment interpréter "potentiellement interfécondes"?

= Cas de populations très éloignées géographiquement, sans aucune chance de se rencontrer in natura mais interfécondes en pratique

 Exemple du platane hybride Platanus acerifolia (Platanus X hybrida) :

Hybride : arbre d'ornementation très utilisé en paysages urbains en Europe occidentale

Platane d'Orient (Platanus orientalis ; originaire des Balkans et d'Asie Mineure)

Platane d'Occident (Platanus occidentalis ; originaire des Etats-Unis)

Remarqué en Espagne au 17^ème siècle, à proximité de plantations artificielles de P. orientalis et P.

occidentalis

Limite de la définition biologique de l'espèce

(25)

Goéland argenté (L. argentatus)

Goéland brun (L. fuscus)

Populations de goélands autour du pôle Nord

Glaciations quaternaires  Distribution fractionnée à plusieurs reprises :

populations repoussées plus au sud ("refuges glaciaires" séparés les uns des autres)

 différenciation génétique

Larus argentatus argentatus

L. fuscus sensu stricto

L. fuscus heuglini L. argentatus birulai L. argentatus vegae L. argentatus smithsonianus

Larus argentatus argenteus

Période actuelle (interglaciaire)  Populations remontées au Nord  chaîne continue pouvant échanger des gènes de proche en proche

Extrémités de cet anneau ouvert = Goélands brun (L. fuscus) et argenté (L.

argentatus), morphologiquement différents : cohabitent mais ne s'hybrident pas (= espèces bien différenciées)

Reliés entre eux par une chaîne de sous-populations circumpolaires qui, de proche en proche, sont de la même espèce!  "cercle d'espèces"

(26)

Formes M et S d'Anopheles gambiae, principal vecteur du paludisme

Forme S Forme M

Le moustique Anopheles gambiae se scinde en deux espèces physiquement indiscernables qui vivent dans des environnements différentes

• Forme S : préfère les mares temporaires et des flaques

• Forme M : préfère les champs de riz irrigués

Ces deux lignées ne sont pas complètement séparées : elles peuvent encore se reproduire ensemble (1% des croisements in natura), mais les hybrides sont mal adaptés à ces 2 milieux

• Cas où spéciation est à l'œuvre : Formes écotypiques chez le moustique Anophèle

 A terme : espèces jumelles

Limite de la définition biologique de l'espèce

(27)

Groupe d'individus qui partagent une histoire évolutive commune, établie par la présence d'un ou plusieurs caractères uniques (morphologiques, comportementaux, physiologiques, génétiques, moléculaires…)

 A tendance habituellement à augmenter le nombre d'espèces décrites

Isolement reproducteur moins important que séparation des espèces basée sur caractères diagnostiques distincts  phylogénéticiens, systématiciens modernes, écologues

f) Espèce phylogénétique (2007)

Les lignées de salamandres A et B sont des espèces phylogénétiques bien distinctes : chacune a un ancêtre commun que les individus des autres espèces n'ont pas.

Par contre, même si elle a beaucoup évolué, la lignée C est une espèce unique ; aucune des sous-espèces de cette lignée n'a un ancêtre commun séparé des autres sous-espèces

Où positionner la position de cet "ancêtre commun"?

(28)

Exemple d'espèces phylogénétiques : les éléphants d'Afrique

Loxodonta africana Savane :

subsp. africana Forêt :

subsp. cyclotis

≠ morphologiques : • Plus petit

• Oreilles plus arrondies

• Défenses plus droites et jaunes ; croissance verticale

Bien qu'interféconds, les probabilités de rencontre entre les 2 formes sont peu probables

En 2001, marqueurs moléculaires montrent une forte divergence génétique :

> moitié de la divergence avec l'éléphant d'Asie (Elephas maximus)

 2 espèces bien distinctes : L. africana et L. cyclotis

(29)

Exemple d'espèces phylogénétiques : les girafes

But : sauver la girafe de l'extinction

ADN de girafes depuis 6 habitats africains (Centre, Sud, Est) : ont divergé depuis un ancêtre commun, il y a environ un million d'années

6 populations = 6 groupes distincts basés sur la similarité de l'ADN (= 6 groupes avec des caractères diagnostics uniques)

 Ces 6 groupes correspondent également aux réticulations du pelage

Ces caractères diagnostics sont donc compatibles avec l'existence de 6 espèces différentes de girafes modernes, selon le concept d'espèce phylogénétique

(30)

Aires géographiques, aspects des pelages, et relations phylogénétiques entre les girafes, basé sur des séquences d'ADN mitochondrial

Hybridations en conditions naturelles sont très limitées (3 individus -- soit moins de 1% des individus marqués et étudiés) dans les 3 populations adjacentes d'Afrique de l'Est

Résultats ont des implications importantes pour la préservation des girafes : nécessité de concevoir des stratégies pour sauver 6 espèces différentes dans des habitats différents, plutôt qu'une seule espèce répandue à travers toute l'Afrique

Exemple d'espèces phylogénétiques : les girafes

(31)

= Populations d'organismes considérées comme distinctes à des fins de conservation (souvent sous-espèces ou variétés plutôt qu'espèces biologiques sensu stricto)

f) Unité Evolutivement Significative (Evolutionary Significant Unit) : ESU 2) Espèce = Réalité biologique?

Peut s'appliquer à toute espèce, sous-espèce, race géographique, ou population Souvent, le terme "espèce" est utilisé plutôt qu'ESU

Au moins 1 des 3 critères suivants :

• Séparation géographique des autres ESU identiques

• Différenciation génétique au niveau de marqueurs neutres, due à la restriction de flux de gènes (= pas de migration)

• Adaptations locales par des traits phénotypiques, due à des forces de Sélection Naturelle différentes

(32)

Dans les populations naturelles :

•Les ressources sont limitées dans un milieu donné

•Il y a compétition pour la survie individuelle

•Les caractères montrent tous une variation interindividuelle (couleur, forme, taille, aspect, …)

•Ces variations sont héréditaires

•La survie différentielle entre individu -- et donc leur succès reproducteur

différent -- amène une évolution des fréquences des caractères polymorphes (=SELECTION NATURELLE)

Quel moteur pour l'évolution?

0,5

Fréquence

0 1

Temps Variation favorable

Variation défavorable

La variation naturelle des caractères est la base de l'évolution

La sélection naturelle agit depuis ces variations pour générer de nouvelles espèces

Générations successives Variation

défavorable Variation favorable

(33)

Polymorphisme = occurrence de plus d'un morphe (ou forme)

Les morphes doivent coexister au sein du même habitat, au même moment, au sein de la même population

Polymorphisme de taille, de forme, et d'ornementation de la coquille chez l'escargot commun Cepaea nemoralis

Polymorphisme de la couleur et des motifs alaires chez 3 espèces de lépidoptères, en fonction de la saison d'éclosion des imagos (conditions différentes de lumière et température)

Araschnia levana Precis octavia Bicyclus anynana Espèces

Formes saisonnières

Exemples de Variations intra-groupe

(34)

 Variation intraspécifique est (très) courante

Le plus souvent : variation suit un "patron" géographique

 organisation géographique de la variation (dans la majorité des cas, mais pas toujours!)

Variations géographiques au sein de l'espèce

Cette variation intraspécifique peut être soit :

-Dépendante à tout instant du milieu où se trouvent les individus : plasticité phénotypique, accommodation, norme de réaction, …

-"Indépendante" à tout instant du milieu :

 Eco(phéno)type [si variations discontinues dans l'espace]

 Cline [si variation continue dans l'espace]

 Dans tous les cas, cette variation (plasticité, écotype) est héréditaire!

= Capacité à être plastique en fonction des conditions environnementales est un caractère épigénétique

= Peut poser problème pour définir l’espèce (traits communs, interfécondité)

(35)

Cette variation peut concerner un caractère :

• Simple (ex.: un locus deux allèles ; mélanisme industriel et phalène du Bouleau)

• Quantitatif (gradient dans variation d'un caractère ; Cline ; ex. Achillea lanulosa)

• Plusieurs caractères ("Syndrome") ; Isolat

Variations géographiques au sein de l'espèce

Variation génétique = héréditaire  Effet ou non sur le phénotype :

• Influence sur le phénotype visible à l’œil plus ou moins directement (ex. : différences de structures de protéines ; groupes sanguins)

• Structure du génome (= qui peut à terme entraîner une incompatibilité reproductrice). Ex. : fusion robertsoniennes chez l'isopode Jaera albifrons

(36)

• Variations locales

• Coexistence de types bien identifiés dans l’aire de répartition de l’espèce, sans contact géographique: sous-espèce (≡ race)=subdivision géographique de l’espèce

Variations géographiques au sein de l'espèce

A) Patrons de variation

1) Subdivisions géographiques de l'espèce

Exemple : Le tigre (Panthera tigris) : 9 sous-espèces (dont 3 éteintes)

- de Bali (P. t. balica) : disparu au début des années 1930. Ile de Bali

- de la Caspienne (P. t. virgata) : disparu dans les années 1970. Afghanistan, Iran, Turquie, Mongolie, Centre de la Russie

- de Java (P. t. sondaica) : disparu dans les années 1980. Ile de Java - de Malaisie (P. t. jacksoni) : décrite en 2004! Malaisie

- du Bengale (P. t. tigris) : Sous-espèce la plus répandue. Inde, Bangladesh, Bhoutan, Népal, Ouest du Myanmar, Sud de la Chine

- de Sibérie (P. t. altaica) : Mandchourie, le Nord-Est de la Chine, la Russie et peut-être la Corée du Nord - de Chine méridionale (P. t. amoyensis) : derniers individus dans une réserve du sud de la Chine (déclaré

"nuisible" Mao Zedong)

- d'Indochine (P. t. corbetti) : Thaïlande, Sud de la Chine, Cambodge, Myanmar, Laos, Viet-Nâm - de Sumatra (P. t. sumatrae) : la plus petite sous-espèce encore vivantes. Ile de Sumatra

(37)

Distance géographique

Fréquence du phénotype 1

Population 1

Zone "hybride"

Population 2

2) Eco(phéno)types

Si environnement change brusquement (ex. : transition savane / forêt ; durée d'immersion dans zone de balancement des marées) :

 Valeurs sélectives des phénotypes "1" et "2" changent également brusquement

Variations géographiques au sein de l'espèce

Fréquence du phénotype 1

Transition d'habitat

"Décrochage" brusque dans la distribution géographique des phénotypes "1" et "2"

(38)

3) Clines

L'achillée mille-feuilles (Achillea lanulosa) : variation de taille en fonction de l'altitude

 Lorsque les individus ou les descendants sont cultivés en jardins expérimental, cette caractéristique est gardée

= Eco(phéno)type

= Variation progressive d'un caractère dans l'aire de répartition d'une espèce a) Graduel

Le trèfle rampant (Trifolium repens) : variation de production de cyanure en fonction de la latitude (Nord  Sud ; Est / Ouest)

[Noir : pops cyanogènes / Blanc : pops non cyanogènes]

 Compromis coût / bénéfices

Bénéfice : protection contre l'herbivorie Coût : sensibilité au gel

Variations géographiques au sein de l'espèce

Gradient ± brusque = f (intensités du flux de gènes entre populations de la variation environnementale)

(39)

3) Clines

b) Corrélé

Plusieurs caractères varient selon un même transect (altitude ; latitude ; …)

Passereau du genre Oriolus (Amérique du Nord), selon un transect Ouest  Est :

•Couleur du plumage

•Fréquences enzymatiques

c) Non corrélé

Caractère varie indépendamment de l'environnement

Couleur varie en fonction de la variation géographique dans la pression de sélection (camouflage vis-à-vis des proies)

Uni

Tacheté

Rayé

Variations géographiques au sein de l'espèce

(40)

= Variation discontinue, avec flux de gènes réduits entre les différentes populations, issue d'adaptations locales au milieu ("pics adaptatifs")

Le plus souvent :

• Variation géographique

• Autour des limites de l’aire de répartition de l’espèce (ex. sur des "îles"

écologiques)

4) Isolats ( "Syndrome")

Variations géographiques au sein de l'espèce

Ex. : Allèle Fast du locus AdH chez Drosophila melanogaster dans populations proches des brasseries (faible dans les campagnes environnantes.)

(41)

Variabilité ne résulte pas de modification de séquences d'ADN

 variabilité épigénétique = polyphénisme

= f (facteurs environnementaux)  expression phénotypique d'un caractère

• Température,

• Alimentation,

• caractéristiques physico-chimiques de l'environnement,

• etc…

On parle alors de plasticité phénotypique

Renard polaire (Alopex lagopus)

Pelage d'été Pelage d'hiver

Lièvre arctique (Lepus arcticus)

Variations géographiques au sein de l'espèce

5) Plasticité phénotypique ; accommodation

(42)

Variations géographiques au sein de l'espèce

B) Origines de la variation

• Adaptation

= évolution différente de caractères sous l'effet des pressions de sélection et de paramètres environnementaux (température, humidité, altitude, latitude) différents

Ex. : Camouflage des prédateurs

- Homochromie : camouflage consistant à avoir la même couleur que l’environnement proche ; = "coloration cryptique"

Turbot panthère (Bothus pantherinus)

- Mimétisme (d'une espèce non comestible ; ex. : Papilio dardanus)

= mimétisme Batésien

♂ ♀

♀ P. dardanus espèces non comestibles

(43)

• Hasard

= Evolution différente de caractères sous l’effet de la mutation et de la dérive génétique (effets de fondations, petites populations isolées)

• Histoire

= Distribution de gènes ou de caractères reflétant des migrations passées

 allèles B (groupe sanguin), HLA, …

= A permis de reconstituer la colonisation de la planète par l’Homme moderne

(44)

Les mécanismes d'isolement reproducteur

Mènent ou causent un divergence génétique en empêchant des croisements entre groupes d'individus ou de produire des hybrides féconds

• Si séparation complète  divergence de plus en plus grande

Au contraire, si croisements : homogénéisation génétique

• Plus longue est la séparation génétique, plus la différence entre les espèces est grande

2 types :

• Avant fécondation : prézygotiques

Empêchent la fécondation = les gamètes ne se rencontrent pas

• Après fécondation : postzygotiques

Agissent après la fécondation = évitement de la

"viabilité génétique" hybride (formation, survie, reproduction)

(45)

Les mécanismes d'isolement reproducteur

1) Prézygotiques

= mise en place d’une barrière géographique pouvant être temporaire (Variations du niveau marin, reliefs, …)

a) Isolement géographique

Individus d'espèces différentes

Isolement géographique

Ecureuil antilope d'Harris Ammospermophilus harrisii

Ecureuil antilope à queue blanche Ammospermophilus leucurus

(46)

Les mécanismes d'isolement reproducteur

b) Isolement écologique

Habitats différents dans la même zone géographique

 absence ou rareté des rencontres

Couleuvre jarretière aquatique Thamnophis sirtalis Couleuvre jarretière terrestre Thamnophis ordinoides

Isolement

géographique Isolement écologique

(47)

Les mécanismes d'isolement reproducteur

b) Isolement écologique

Rana Grylio Environs de la Nouvelle-Orléans (Louisiane) Rana areolata

Vit dans les mares profondes, lacs, marais à la surface de la végétation

Se reproduit en eaux profondes

Vit dans des terriers durant la journée, au bord des marécages la nuit

Se reproduit en eaux peu profondes

 Les possibilités de se rencontrer sont nulles!

Isolement

(48)

Les mécanismes d'isolement reproducteur

c) Isolement temporel

Putois tacheté oriental Spilogale putorius

Putois tacheté occidental Spilogale gracilis

Saison de reproduction : fin de l'hiver

Saison de reproduction : été

Isolement temporel

Isolement

Ecureuil gris Sciurius carolinensis

Saison de reproduction : juillet/août

Ecureuil noir Sciurius niger

Saison de reproduction : mai/juin

(49)

Les mécanismes d'isolement reproducteur

c) Isolement temporel

Souvent chez les plantes : périodes de floraison décalées

Orchidées épiphytes du genre Dendrobium (3 espèces) :

Floraison :

•En réponse à un stimulus climatique (tempête, chaleur, …)

 Temps de latence = 8 à 11 jours après

•Durant une seule journée (matin  soir)

Isolement temporel

Isolement

(50)

Les mécanismes d'isolement reproducteur

d) Isolement éthologique

Différences dans :

 Parades nuptiales

 Couleur, morphologie des individus

Le ♂lève ses pattes et son bec pour séduirela ♀

Fou de Bassan Sula bassanus

Fou aux pieds bleus Sula nebouxii

Individus ♂et ♀se font la révérence, se frottent le bec et s'étirent le cou et les ailes

• Signaux visuels

Mécanismes très communs pour empêcher des espèces très apparentées de s'hybrider

Le ♂exhibe ses atouts à la ♀

Isolement temporel Individus

d'espèces différentes

Isolement

géographique Isolement

écologique Isolement éthologique

(51)

Les ♀ lucioles répondent uniquement au motif lumineux émis par les ♂ de leur propre espèce

Des espèces sympatriques de lucioles émettent des motifs différents

Les mécanismes d'isolement reproducteur

• Signaux visuels

Isolement

 Chants allaires chez Drosophila et les grillons Chant chez Sturnelles des prés et de l'Ouest

• Signaux auditifs

(52)

Les mécanismes d'isolement reproducteur

• Signaux olfactifs (= phéromones)

(Z)-7-Tetradecenyl acetate (E)-7-Tetradecenyl acetate

Amathes c. nigrum (Larve = parasite de la vigne) 2 formes avec faibles différences morphologiques

Tétradécényl-acétate (double liaison sur le 7^ème carbone)

 L'une attirée par forme Cis du

 L’autre par l’isomère Trans

Implication en lutte biologique!

Isolement

(53)

Les mécanismes d'isolement reproducteur

e) Isolement mécanique

Isolement

temporel Isolement

éthologique Isolement mécanique

Essai d'accouplement Isolement

écologique

Les organes sexuels d'espèces proches sont incompatibles : ils ne correspondent pas ensemble (système "clé / serrure")

On pensait que c'est un mécanisme d'isolement important chez les arthropodes ["genitalias"] (particulièrement chez insectes et mille-pattes), mais sans doute moins qu'envisagé

 Mécanisme dont l'efficacité semble supérieure chez les végétaux

 Disposition des pièces fertiles dans les corolles

 Association avec des pollinisateurs spécialisés

(54)

Ophrys abeille (Ophrys apifera) Ophrys mouche (Ophrys insectifera)

Ophrys bourdon (Ophrys fuciflora)

Ophrys araignée (Ophrys sphegodes)

Isolement

écologique

Les mécanismes d'isolement reproducteur

e) Isolement mécanique

(55)

Les mécanismes d'isolement reproducteur

f) Isolement gamétique / gamétophytiques

Isolement

écologique Isolement

gamétique

Souvent chez les espèces sans accouplement ; à fécondation externe

Gamètes se rencontrent librement dans le milieu

Incompatibilité (chimique) entre les gamètes

Oursin pourpre

Strongylocentrotus franciscanus

Spermatozoïdes de S. franciscanus fécondent 73 à 100 % des ovules de la même espèce ; contre 0 à 1,5 % chez les autres

(56)

Les mécanismes d'isolement reproducteur

f) Isolement gamétique / gamétophytiques

Isolement

écologique Isolement

gamétique

Chez les plantes : principe des auto-incompatibilités sporophytique et gamétophytique

Germination du pollen ou élongation du tube pollinique est stoppée ± rapidement si mauvaise espèce fécondée

Drosophila virilis x D. americana :

Environnement des voies génitales ♀ toxique pour les spermatozoïdes qui s’arrêtent Autres cas : Réaction "allergiques"  Voies génitales gonflent et s’obstruent

g) Isolement post-copulatoire

(57)

Les mécanismes d'isolement reproducteur

g) Isolement post-copulatoire

Chez orchidées, entre genres (très) proches Cattleya (style long) et Sophronitis (style court) :

• Catleya ♂ x Sophronitis ♀ 

• Catleya ♀ x Sophronitis ♂ ( tube pollinique trop court)

Gynogenèse :

• Développement d'un œuf à partir d'un ovule non fécondé ( parthénogénèse)

• Oeuf doit être stimulé par présence de sperme pour se développer

 Spermatozoïde rapidement expulsé de l'œuf, ne participe pas au développement

 Activation de l’œuf exige = accouplement de la ♀_{avec un}♂ d'une espèce voisine

Ambystoma laterale Ambystoma jeffersonianum

Quelques salamandres (genre Ambystoma) : gynogénétiques ≈ 1 million d'années

 Réussite évolutive car ♂ fertilise réellement les œufs (10^-6) = entretient / renouvelle le pool génétique

(58)

Viabilité

hybride réduite Fertilité

hybride réduite Dépression hybride

Descendance viable et

fertile Barrières postzygotiques

Isolement

éthologique Isolement

mécanique Isolement

gamétique

Essai

d'accouplement Fécondation

Barrières prézygotiques Isolement

écologique

Les mécanismes d'isolement reproducteur

2) Postzygotiques

a) Viabilité hybride réduite

Les zygotes hybrides :

• Ne se développent pas normalement

• N’atteignent pas la maturité sexuelle

La mort peut survenir très tôt dans le développement de l'individu (= durant le développement embryonnaire)

(59)

Viabilité hybride réduite

Isolement

gamétique

Essai

Isolement écologique

Les mécanismes d'isolement reproducteur

Ex. : Hybrides entre Rana pipiens et R. sylvatica (embryon meurt après 1 ou 2 jours de développement)

Pieris bryoniae Pieris napi

Causes extrinsèques à l'organisme :

•Croisements effectués en conditions contrôlées :



•In natura :



 (larves meurent car moins de tolérance écologique)

(60)

Viabilité hybride réduite

Isolement

gamétique

Essai

Isolement écologique

Les mécanismes d'isolement reproducteur

Chez les plantes : viabilité hybride réduite peut être également extrinsèque à l'organisme :

Survie meilleure dans milieux intermédiaires ou perturbés / milieux des espèces parentales

Iris fulva

 Habitats ombragés et humides

Iris brevicaulis

 Habitats ensoleillés

Ces 2 espèces sont distinctes, mais suffisamment similaires écologiquement pour s'hybrider

On les trouve en Louisiane sur les bords des marais, dans différents micro-habitats

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Linum austriacum Linum perenne

Linum perenne ♀ x L. austriacum ♂ : germination



Si embryon libéré du tégument (= tissu maternel) : plante 

Génome haploïde ♂  molécule qui fragilise le tégument?

(61)

Les mécanismes d'isolement reproducteur

b) Stérilité hybride

Viabilité hybride réduite Individus

Isolement

gamétique

Essai

Isolement

écologique Fertilité

hybride réduite

Peut être causée par différences structurelles entre chromosomes :

•Gonades réduites, spermatogenèse perturbée

•Ségrégation de gamètes aneuploïdes (= nombre variable de chromosomes)

•Différence entre gènes chez les parents (= interactions négatives)

Règle de Haldane :

Stérilité hybride est souvent limitée au sexe hétérogamétique (= avec 2 gonosomes différents ou avec un seul gonosome)

= ♂ chez mammifères et insectes ; ♀ chez oiseaux et lépidoptères

Ligre = hybride [lion ♂ x tigre ♀]

(62)

Zebrule : Cheval x Zèbre

Les mécanismes d'isolement reproducteur

b) Fertilité hybride réduite

Viabilité hybride réduite Individus

Isolement

gamétique

Essai

Isolement

écologique Fertilité

hybride réduite

Exemple :

Mulet (♂) (2n = 2x = 63)

Âne (2n = 62) x Jument (2n = 2x = 64)

Mule (♀) ) (2n = 2x =63)

[Bardot : cheval x ânesse]

(63)

Les mécanismes d'isolement reproducteur

c) Dépression hybride

Isolement

gamétique Viabilité

hybride réduite Fertilité

hybride réduite Dépression hybride

Essai

Descendance viable et

fertile Isolement

écologique

La descendance des hybrides est non viable ou stérile

Ex. : hybrides chez le coton

•Vigueur hybride et fertilité en F₁

•Faible taux de germination et forte mortalité des plantules en F₂

(64)

Mécanismes d'isolement reproducteur

3) Barrières environnementales

•Iles (géographiques et écologiques [≡ habitats isolées d'autres comparables])

•Climats

•Chaînes de montagnes

•Glaciers

•Déserts

•Lacs isolés

•Anthropisation (routes, champs, zones d'habitations, …) = fragmentation du milieu Comment agissent ces barrières environnementales et

biologiques dans les phénomènes de spéciation?

•Environnementales :

Barrières physiques entre groupes d'individus (= interruption des flux de gènes)

∅ Migration pré / post zygotique (individus / propagules, …)

Exercent des pressions de sélection différentes sur eux

•Biologiques :

Lorsque groupes remis en contact = empêchent flux de gènes de survenir

(65)

"Virtuellement", 2 grands types mécanismes de spéciation :

•Allopatrique : Isolement géographique du fait d'une barrière environnementale

Mécanismes de spéciation

Groupe A

Groupe B

Barrière environnementale

•Sympatrique : Aire de répartition identique, sans aucune barrière environnementale

Groupe B

Groupe A