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BIOLOGIE VEGETALE Première Année Pharmacie

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F ACULTE DE M EDECINE O RAN D EPARTEMENT DE P HARMACIE

Cours

BIOLOGIE VEGETALE

Première Année Pharmacie

Mme ZERIAHENE

2008/2009

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III- REPRODUCTION DES ANGIOSPERMES

1- Ovule et sac embryonnaire : a- Organisation générale de l’ovule :

Un ovule comporte 3 parties :

 Un corps massif central = nucelle (= parenchyme).

 Le nucelle est entouré de deux téguments (= enveloppes concentriques) interrompus au niveau du nucrophyle (= étroite ouverture par laquelle le nucelle communique avec l’extérieur).

 Le funicule qui fixe l’ovule au placenta.

Remarque :

- On appelle placenta la région de la paroi carpellaire où est fixé l’ovule et d’où partent les faisceaux de tissus conducteurs apportant les sèves à l’ovule.

- On donne le nom de hile à la région où le funicule se raccorde à l’ovule et celui de chalaze à celle où le tégument interne se sépare du nucelle.

Il existe 3 types d’ovules, d’après la position de l’ovule / funicule :

- Les ovules orthotropes (= ovules droits) Ex : chez les Angiospermes primitives et chez les Monocotylédones.

- Les ovules campylotropes (= ovules penchés) Ex : chez les Résédacées, Caryophyllacées, Légumineuses.

- Les ovules anatropes (= ovules reversés) C’est le cas le plus fréquent.

b- Formation du sac embryonnaire :

Dans les jeunes ovules, le nucelle ne contient pas de sac embryonnaire, mais on y distingue, au voisinage du microphyle, une cellule volumineuse dont le noyau contient 2n chromosomes. Cette cellule (qui est diploïde) est la cellule-mère du sac embryonnaire. La cellule-mère subit ensuite deux divisions successives (méiose) au cours desquelles a lieu une réduction chromatique. Ainsi se forment 4 cellules (= tétraspores) superposées (en file) dont les noyaux n’ont plus que n chromosomes. Parmi ces 4 cellules 3 dégénèrent tandis que la quatrième (la plus profonde) grossit et constitue un jeune sac embryonnaire.

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Par trois divisions successives, le noyau du jeune sac embryonnaire donne 8 noyaux haploïdes. Le sac embryonnaire prend ensuite son organisation définitive, par cloisonnement de son cytoplasme : à son pôle micropylaire se disposent l’oosphère et les 2 synergides, au pôle opposé (= pôle chalazien) se groupent les 3 cellules antipodes tandis qu’au centre, dans un cytoplasme commun, les 2 noyaux secondaires se placent l’un à côté de l’autre.

Remarque :

Dans la formation du sac embryonnaire, tout comme dans celle du pollen (voir ultérieurement), le fait important est la réduction chromatique que subit la cellule- mère. Il en résulte que tous les noyaux du sac embryonnaire, et en particulier le gamète femelle ou oosphère, ne contiennent que n chromosomes.

2- Le pollen :

a- Organisation d’un grain de pollen :

Le grain de pollen est, en général, sphérique. Il est limité par une paroi externe, épaisse et cutinisée (imperméable) = l’exine. Cette dernière est doublée à l’intérieur par une seconde paroi plus mince et cellulosique = l’intine.

Remarque :

L’exine présente des ornementations spécifiques et n’est pas continue ; elle présente aussi des petites ouvertures, les pores (il peut y en avoir 3 chez les Dicotylédones et 2 chez les Monocotylédones).

Le contenu du grain de pollen est dense et contient 2 noyaux : - Le noyau végétatif : qui est plus gros

- Le noyau reproducteur : plus petit et souvent légèrement aplati.

b- Formation des grains de pollen :

On étudie la formation des grains de pollen en observant des coupes pratiquées d’abord dans les anthères de jeunes étamines, puis d’étamines de plus en plus proches de la maturité. Dans le bouton floral, l’anthère d’une étamine jeune contient 4 massifs de larges cellules dont le noyau est volumineux et contient 2n chromosomes. Ce sont les cellules-mères des grains de pollen (elles sont

diploïdes). Chaque cellule-mère subit deux divisions successives = méiose

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(réduction chromatique). La tétrade de cellules provenant d’une cellule-mère, est formée par 4 jeunes grains de pollen uninucléés et haploïdes (n chromosomes).

Les grains de pollen se chargent alors de réserves, dédoublent leur paroi en exine et intine, puis leur noyau se divise en deux : le noyau végétatif et le noyau

reproducteur. Au cours de leur maturation, les grains de pollen se séparent les uns des autres. Ils se déshydratent et forment une « poudre » emplissant les sacs polliniques mûrs. La déhiscence de l’anthère libère alors le pollen.

3- Pollinisation et Fécondation :

Passage de la Fleur au Fruit et à la Graine.

a- La pollinisation :

Les grains de pollen libérés lors de la déhiscence des étamines sont transportés sur les organes femelles où ils sont retenus par les papilles gluantes du stigmate.

Ce transport est la pollinisation.

a1- Les modes de pollinisation :

Chez les Angiospermes, il y a 2 modes de pollinisation :

L’autogamie : (autofécondation) (pollinisation directe)

Quand l stigmate d’une fleur donnée est pollinisé par le pollen des étamines de la même fleur ; ex : chez le blé.

Remarque :

L’autogamie peut être accidentelle ou régulière.

Dans la nature, c’est le mode le plus rare. La pollinisation directe (autogamie) n’est en effet réalisable que chez les fleurs bisexuées

(hermaphrodites) et à condition que dans ces fleurs, les étamines et le pistil arrivent simultanément à maturité. Mais même lorsque ces conditions sont remplies, l’autogamie peut demeurer inefficace, car bien, souvent le stigmate d’une fleur est plus ou moins toxique pour le pollen de la même fleur.

L’hétérogamie (pollinisation croisée) (pollinisation indirecte)

Dans ce cas, le stigmate d’une fleur donnée est pollinisé par le pollen issu d’une autre fleur.

Dans les conditions naturelles c’est le mode le plus fréquent et bien souvent le plus efficace, même quand la pollinisation directe est possible : les organes reproducteurs de la même fleur ne mûrissent pas simultanément.

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Quand les étamines mûrissent avant les ovules, il y a protandrie.

Quand le pistil mûrit avant les étamines, il y a protogynie.

a2- Les agents de la pollinisation :

Les grains de pollen n’ont aucune mobilité propre ; ils sont transportés de l’étamine jusque sur un stigmate par des agents extérieurs à la fleur :

- Le vent : anémophilie

Très fréquente chez les Graminées, les Cypéracées, les bouleaux, les noisetiers et tous les arbres à chatons. Toutes ces plantes sont

anémophiles.

- Les insectes : pollinisation enthomophile Environ 90% des Angiospermes.

- Les oiseaux : ornithophilie (pollinisation ornithophile) Typique des zones tropicales et équatoriales.

- Par l’homme ; pollinisation anthropophile Ex : le palmier dattier, la vanille.

Le pollen arrivant sur le stigmate est capté par les papilles stigmatiques : comptabilité.

Le rôle des papilles consiste à la reconnaissance des grains de pollen.

S’il n y a pas reconnaissance : incompatibilité (pas de germination).

a3- Germination du grain de pollen :

Le grain de pollen germe, c'est-à-dire qu’il développe un tube pollinique grâce au noyau de la cellule végétative. Dès le début, le noyau végétatif s’engage dans ce tube ; il se maintient au voisinage de son extrémité (puisqu’il en dirige la crois sance). Lorsque la croissance du tube es t achevée, le noyau végétatif dégénère et se désorganise. Pendant ce temps, le noyau reproducteur qui a pénétré aussi dans le tube pollinique, se divise, donnant 2 noyaux à n chromosomes toujours. Le tube pollinique pénètre dans l’ovule par le micropyle.

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b- La fécondation :

Double fécondation chez les Angiospermes.

Arrivé au contact su nucelle, le tube pollinique en « digère » le sommet (grâce à des enzymes), puis son extrémité créve et les 2 noyaux reproducteur passent dans le sac embryonnaire.

Il se produit alors une double fécondation :

- L’un des noyaux reproducteurs (n chromosomes) fusionne avec l’oosphère (n chromosomes) ainsi se forme l’œuf principal (œuf plantule): zygote à 2n chromosomes.

- L’autre noyau reproducteur (n chromosome) s’unit aux noyaux secondaires du sac embryonnaire formant ainsi l’œuf accessoire (œuf albumen) à 3n chromosomes qui donnera l’albumen (tissu de réserves).

Synergides et antipodes se résorbent ensuite (ou au moment de la fécondation) et il ne reste plus au sein du sac embryonnaire que les deux œufs dont le

développement construira la graine.

La fécondation simultanée de tous les ovules d’un gynécée déclenche le passage de la fleur au fruit et aux graines.

Le fruit provient de la transformation de l’ovaire suite à la fécondation, et son rôle essentiel, dans la Reproduction, c’est la protection des graines en attendant qu’elles soient prêtes à germer.

Remarque :

Certaines plantes peuvent produire des fruits sans qu’il y ait eu pollinisation (et par conséquent sans fécondation), c’est le phénomène de parthénocarpie

(parthénogénèse) qui conduit à la formation de fruits dépourvus de graines, exemple : les bananes, les raisins ou les clémentines sans pépins.

4- Cycle de reproduction sexuée des Angiospermes :

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5- Etude des Fruits et Graines : a- Les fruits :

La transformation de l’ovaire en un fruit est essentiellement une croissance de cette partie du pistil associée à une différenciation histologique de la paroi ovarienne, cette dernière est formée d’un parenchyme recouvert de deux épidermes, l’un interne et l’autre externe, au cours du développement du fruit, cette paroi se transforme en péricarpe, l’épiderme externe devient l’épicarpe, le parenchyme devient mésocarpe et l’épiderme interne devient endocarpe.

Les fruits peuvent être classés de différentes manières, la plus acceptée est la suivante :

a1- Fruits Simples :

Ils proviennent de la transformation de l’ovaire unique (uni ou pluricarpe) d’une fleur suivant que la paroi du fruit est charnue ou sèche à maturité, on distingue :

Les Fruits Charnues :

Baie : se sont les fruits à pépins. Ex : raisin, date, tomate, banane, pastèque, kiwi, avocat.

Drupe : se sont les fruits à noyaux car l’endocarpe lignifié (sclérifié) forme une coque dure ou « noyau » autour de la graine proprement dite « amende ». Ex : cerise, prune, olive, amande, pèche, abricot, noix, noix de coco.

Les Fruits Secs :

On distingue des fruits qui s’ouvrent et libère leurs graines à maturité (déhiscents) et ceux qui ne s’ouvrent pas à maturité (indéhiscents).

Déhiscents :

- La Gousse : C’est un fruit caractéristique des fabacées (légumineuses). Ex : fève, petit pois, haricot, soja.

- La Silique : C’est un fruit caractérisé au Brassicacées. Ex : les choux, giroflée, colsat.

- La capsule : Elle est dérivée de n carpelles soudés. Ex : le pavot.

Indéhiscents :

Le principale type, c’est les akènes (ex : gland de chêne) Certains akènes sont aillées (samare) (ex : disamare d’érable)

D’autres, ont un péricarpe intimement soudé au tégument de la graine (caryopse) fruit caractéristique des poacées (blé, mais…)

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a2- Fruits Multiples :

Ils proviennent de fleurs à plusieurs carpelles indépendants ou fleurs polycarpiques ou encore fleurs pluricarpellées.

Ex : polydrupes du framboisier ou la mure « mûre » de ronce. Polyakènes de renoncule.

a3- Fruits Complexes :

Appelées aussi « faux-fruits » ou pseudo-fruits, ils dérivent de l’ovaire auquel sont associées d’autres pièces florales comme le réceptacle, le calice

Premier cas :

Réceptacle devenant charnue soudé à l’ovaire (ce type de fruits s’appelle péridion). C’est le cas lorsque la fleur possède un ovaire infère adhérant au réceptacle. Ex : la pomme.

Le réceptacle floral est en forme de coupe qu’on appelle conceptacle.

Remarque :

Ce type de fruit est souvent appelé fruit complexe pour bien montrer que son origine n’est pas essentiellement due au développement de l’ovaire.

En fait dans la pomme, se que l’on mange est le conceptacle (devenu charnue) et le fruit au sens stricte (dérive de l’ovaire) est se que l’on appelle le tronion.

Deuxième cas :

Réceptacle devenant charnue mais non soudé à l’ovaire.

Le réceptacle lui-même devient charnue, il porte les fruits, ce sont en général des akènes (fruits simples dérivées chacun d’un carpelle unique et contenant une seule graine) ; le fruit « apparent » consommé est donc le réceptacle et pour cette raison ces fruits sont aussi qualifiés de « faux- fruits ». Ex : la fraise.

a4- Fruits Composés :

Les fruits composés dérivent du développement d’une inflorescence.

On peut les qualifier d’infrutescences. Ils sont formés par le développement de l’ovaire de chaque fleur, auquel peuvent s’ajouter le réceptacle floral, l’axe de l’inflorescence et les bractées florales.

Exemples :

 Cas de l’ananas : Une infrutescence charnue.

Toute l’infrutescence (axe, bractées, ovaires) est charnue, ces différentes parties sont soudées les unes aux autres.

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 Cas de la figue :

L’axe de l’inflorescence devient charnu et se creuse en une outre à petite ouverture (ostiole). Elle est tapissée par les multiples fleurs dont les ovaires deviennent des akènes à maturité. Ce fruit charnu particulier est appelé sycone (voir schéma).

b- Les Graines :

La gaine représente la phase finale de l’évolution de l’ovule fécondé.

La transformation de ce dernier en graine, comporte le développement de l’embryon, l’accumulation de réserves, l’épaississement des téguments et le passage à l’état de vie ralentie.

La graine est l’organe de dissémination chez les Spermaphytes.

Malgré leur diversité morphologique, les graines sont fondamentalement

construites sur le même modèle. En effet, une graine comprend un embryon qui baigne ou non dans un tissu de réserve ; Cet embryon est une véritable plante en miniature, qui comporte les ébauches des organes végétatifs de la future plantule, à savoir : radicule, tigelle, gemmule et un cotylédon (chez les Monocotylédones) ou deux cotylédons (chez les Dicotylédones).

Les cotylédons sont des feuilles embryonnaires.

Il existe divers types de graines, dont deux principaux, à noter : b1- Graines albuminées :

Dans ce type de graine, l’albumen se développe et se charge de réserves

beaucoup plus vite que l’embryon qui a un développement moins important et qui occupe une faible partie.

Exemple des graines albuminées : graine de blé, d’orge, de maïs et graine de Ricin…

b2- Graines exalbuminées :

Dans ces graines, tout l’albumen est digéré par l’embryon.

Les réserves sont alors mobilisées et accumulées dans les cotylédons qui occupent la principale partie.

Ce type de graine se rencontre chez de nombreuses familles, entre autre, les Légumineuses (=Fabacées) et les Composées. (Voir exemple : Graine de Haricot, Planche 2 des fruits)

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Remarque :

Pour assurer la reproduction de l’espèce, la graine, organe apparemment inerte, doit entrer en activité. Ce passage de la vie ralentie à la vie active, constitue la germination, phénomène décrit par de très nombreux travaux, comme étant très complexe. (Voir exemple illustré : germination de la graine du pois)

b3- Conditions de la germination :

La graine ne peut germer que si certaines conditions internes et externes se trouvent réunies :

Conditions internes : la graine doit être complètement mûre mais pas trop vieille (détail encours).

Conditions externes : la semence mature ne peut germer que si certain conditions du milieu sont convenables et dont les plus importantes sont l’humidité, l’aération, la température et la lumière. (détail en cours).

- L’eau : Il assure l’imbibition de la graine et permet la

réhydratation des téguments et leur ramollissement ainsi qu’une hydrolyse des réserves pour une reprise des activités métaboliques.

- L’oxygène : Il est nécessaire car la germination s’accompagne d’une brusque augmentation des échanges gazeux.

- La température : doit être comprise entre deux valeurs limites avec optimum. Ces températures sont variables suivant les graines considérées.

Remarque :

Une semence (graine) n’étant pas une entité homogène, l’étude de sa

physiologie de sa germination doit prendre en compte sa complexité structurale.

La graine n’est pas réellement un organe mais un véritable organisme complet et indépendant.

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