LES GRANDS REGNES DU VIVANT ET LEUR(S) CONNEXION(S).
INTRODUCTION
Le vivant a toujours été regardé, décrypté par les hommes. De l’antiquité jusqu’au nos jours, il a eu de nombreuses définitions et de nombreuses formes de ce qu’est le vivant. De Linné à Cavalier-Smith, en passant par Chatton ou encore Woese, des classifications ont été faites, défaites et refaites afin qu’on obtienne une approche de plus en plus réaliste du monde vi- vant aujourd’hui.
Figure 1 : l’évolution de la vision du vivant
Dans un premier temps, nous allons nous intéresser à l’arbre de la vie puis nous allons parler de l’avènement des trois grands règnes du vivant à savoir les Archées, les Bactéries et les Eucaryotes.
L’ARBRE DE LA VIE : THE TREE OF LIFE !!!
LUCA, LA PREMIERE CONNEXION ENTRE LES 3 GRANDS REGNES
LUCA correspond au initial de l’expression LAST UNIVERSAL CELLULE ANCESTOR. Ce nom dérive de LCA (LAST CELLULE ANCESTOR) et LUA (LAST UNIVERSAL ANCESTOR). Le nom de LUCA a été adopté par un colloque scientifique s’effectuant au Treilles, en 1997. Woese avait donné le nom de progenote en 1977 lorsqu’il créa son concept d’archéobactérie, puis Fitch utilisa le terme de cenancestor en 1987.
Depuis l’invention de ce terme, les scientifiques tentent de répondre a différente question sur LUCA d’où nous allons vous donnez quelque éléments de réponse.
POUVONS-NOUS DRESSER UN PORTRAIT ROBOT DE LUCA ?
C’est l’une des questions principales, que se pose encore aujourd’hui de nombreux phylogé- néticiens et généticiens. Qu’est-ce que le portrait-robot d’une cellule ? C’est tout simple- ment son génome. Pour le retracer, les phylogénéticiens ont décidé d’effectuer une compa- raison des gènes présents au sein des trois grands règnes Archées, Bactéries et Eucaryotes.
Ils ont donc trouvé des protéines communes aux 3 règnes, qu’ils ont considérés comme ap- partenant à LUCA. Ce sont des protéines dites homologues.
Ce travail a montré une grande complexité chez LUCA, les scientifiques pensent que LUCA possède un grand nombre de gêne, voir même les mécanismes métaboliques de la respira- tion de l’oxygène, malgré l’absence de l’oxygène dans l’environnement. D’où une question existentielle, L'oxygène était-il déjà présent sur notre planète dans des niches localisées, ou bien les mécanismes de la respiration oxydative avaient-ils une autre fonction à l'époque de LUCA ?
De plus, est ce que la présence de gêne dans les 3 grands règnes est significative de leurs présences au sein de LUCA. Ces deux questions restent encore aujourd’hui sans réponse définitive.
Il y a également un problème pour faire se portrait de LUCA. En effet, le transfert latéral de gêne pose problème au sein des phylogénéticiens. Le transfert horizontal de gènes est un processus dans lequel un organisme intègre du matériel génétique provenant d'un autre organisme sans en être le descendant.
A l’heure d’aujourd’hui, LUCA est la première connexion entre les grands domaines du vivant.
Depuis ce colloque, son existence n’est plus mise en cause.
L’ARBRE DE LA VIE : LA RACINE
Le racine de l’arbre de la vie est aujourd’hui une question scientifique pleine, et est l’un des points les plus discuté en biologie. Ou placer cette racine ? Une conférence faite par le Doc- teur GOUY Manolo a tentée de répondre à cette question !
Il existe 4 hypothèses concurrentes sur l’arbre de la vie :
Figure 2 : les différents arbres de la vie
Le premier arbre est le plus admis par la communauté scientifique, car c’est le plus couram- ment obtenu par les analyses des gènes notamment celui responsable de la synthèse d'ATP qui existe dans toutes les cellules. Dans cet arbre, la lignée des bactéries s'individualise en premier puis c'est le tour de la lignée des Archées (Ex: Sulfolobus) et des Eucaryotes (Ex : Daucus) ; cette filiation est déduite d'un gène ancestral dupliqué.
Le second indique que l’eucaryote est ancestral ; l’état procaryote simple est vu comme une simplification (ce point de vue est minoritaire mais se défend), en effet il est peut être préfé- rable de se simplifier en vue d’une économie d’énergie.
Le troisième arbre n’est pas admis car aucune réalité scientifique ne le soutient.
Le quatrième arbre envisage une fusion entre archée et bactérie. Selon ce scénario, les diffé- rents gènes eucaryotes n’ont pas tous la même histoire évolutive, donc ne suivent pas tous le même arbre phylogénétique.
L’arbre de la vie ressemble aujourd’hui à ceci : il existe une version informatique à l’adresse : http://www.tolweb.org/tree/
Figure 3 : the Tree of Life
Comme il est impossible d’avoir un séquençage de toutes les espèces présentes sur Terre, étant donné qu’elles apparaissent et disparaissent sans arrêts, l’arbre de la vie sera en cons- tant changement.
A l’heure d’aujourd’hui, les scientifiques s’intéressent a créé un arbre phylogénétique des molécules du vivant, ou plus clairement des protéines. C’est un projet qui commence avoir le jour. Ce nouvel arbre aurait pour but de confirmer le premier sans avoir à faire à des soucis phylogénétiques tel que le transfert latéral de gênes.
De plus, les scientifiques commencent aussi à intégrer les « séquences environnementales » c’est-à-dire à intégrer la variabilité environnementale dans le calcul du taux
d’apparentement entre espèce.
Encore maintenant, plusieurs branches sont encore irrésolues. En particulier chez les bacté- ries ou l’ordre d’apparition de chaque branche est encore un grand mystère. Voici les branches irrésolues que l’on trouve dans chaque domaine.
Figure 4 : les grandes interrogations scientifiques
Ce sont dans tous ces points bleus que les questions scientifiques sur l’arbre de la vie sont posées. Il faut savoir que les travaux actuels sont très important et concernent vraiment l’ensemble de l’arbre.
Avant de passer à la seconde partie à savoir l’avènement des 3 grands domaines du vivant, et en vue d’une meilleure explication nous allons partir du principe que le premier des quatre arbres ci-dessus est le bon. Nous allons donc voir comment sont apparus les 3 grands règnes et donc par conséquent les connexions entre eux.
L’AVENEMENT DES TROIS GRANDS DOMAINES ET LEURS CONNEXIONS.
Les Archées et les Bactéries sont apparues bien avant les eucaryotes sur Terre. Cependant ce sujet reste aujourd'hui encore très peu connu et les avis divergent. C'est pourquoi nous al- lons d'avantage nous intéresser à l'avènement de la lignée des eucaryotes pour qui l'origine est acceptée de tous.
En effet, les Eucaryotes différent des Archées et des Bactéries et ce même au plus petit ni- veau : l'eucaryote unicellulaire le plus primitif possède déjà une structure beaucoup plus complexe que n'importe quel Procaryote. Malgré cela tout le monde s'accorde à penser que les cellules eucaryotes sont originaires des cellules procaryotes et ce après une longue évolu- tion lors de laquelle trois grands événements sont à relevés :
– Apparition de l'ancêtre de la cellule eucaryote.
– Apparition de la mitochondrie : organismes hétérotrophes.
– Apparition des plastes : organismes autotrophes.
Ces événements peuvent être reportés dans l'arbre de la vie de la façon suivante :
Figure 5 : l’arbre de vie des Eucaryotes
Cependant, encore aujourd'hui, la formation de l'ancêtre de la cellule eucaryote reste un mystère même si deux théories existent. Pour certains elle serait issue de la fusion entre une bactérie et une archée alors que pour d'autres elle se serait formée en même temps que le phénomène à l’ origine des mitochondries.
Pour ce qui est des deux autres étapes, leur vraisemblance semble avoir été vérifiée et ap- prouvée par l'ensemble de la communauté scientifique.
ENDOSYMBIOSE A L'ORIGINE DES EUCARYOTES HETEROTROPHES.
L'apparition des organismes hétérotrophes se fait par la formation de la mitochondrie, orga- nite intracellulaire responsable de la respiration des cellules. Afin de prouver son origine, différentes analyses ont été réalisées. Tout d'abord, le séquençage du génome mitochon- drial chez des organismes très différents (homme, oursin, ours, protistes) a permis de dé- terminer une origine unique de la mitochondrie. Par la suite, la comparaison de gènes mito- chondriaux avec des gènes d'une alpha-protéobactérie parasite, Rickettsa, a débouché sur de nombreuses similitudes permettant d'en conclure que la mitochondrie est en réalité une bactérie ayant perdu des gènes suite à sa spécialisation dans la respiration. De plus celle-ci devait être très proche des alpha-bactéries et était probablement parasite.
Ci-dessous, une comparaison entre 4 gènes présents chez la mitochondrie et des alpha- protéobactéries. Cela prouve bien le lien qui existe entre ce type de bactérie et la mitochon- drie.
Figure 6 : comparaison des gènes entre mitochondries et alpha-protéobactéries
Son intégration dans la cellule eucaryote est donc due à l'endosymbiose par phagocytose
« loupée » ou parasitaire d'une alpha-protéobactérie qui, grâce à des échanges bénéfiques pour les deux organismes, a fini par perdre des gènes pour se spécialiser dans un domaine, la respiration.
Dans le cas où la première cellule eucaryote serait apparue lors de cette endosymbiose, le partenaire choisi dans la plupart des scénarios reste une archée, le plus souvent méthano- gène ce qui au final ne modifie pas réellement la donne. Dans tous les cas la première cellule eucaryote est issue à la fois des bactéries et des archées qui formaient jusqu'alors les deux seuls règnes de la vie.
Ci-dessous les deux scénarios possibles quant à la formation des premières cellules euca- ryotes hétérotrophes.
Figure 7 : les deux scénarios de la première endosymbiose
Pendant une longue période, c'est l'hypothèse A qui a primé car il existe un groupe ancien- nement appelé Archezoa qui possède la structure cellulaire d'un Eucaryote mais sans mito- chondrie ni plastes. Cependant les dernières analyse de leur génome, notamment celui des Microsporidies, permettent de révéler la présence de gènes mitochondriaux et notamment le gène IscS. De plus, la présence d'organites dits avatar de la mitochondrie (hydrogénosome
responsable de la synthèse d'ATP et mitosome, organite dégénéré) ne font qu'appuyer l'hy- pothèse selon laquelle il n'y aurait pas d'eucaryotes amitochondriaux. La symbiose mito- chondriale serait donc commune à tous les eucaryotes entraînant la disparition du groupe des Archezoa et donc la modification de place dans l'arbre de la vie de la symbiose mito- chondriale (voir figure ci-dessous), permettant ainsi aux deux hypothèses ci-dessus d'être plausibles.
Figure 8 : l’abandon d’un concept
ENDOSYMBIOSE A L'ORIGINE DES EUCARYOTES AUTOTROPHES :
Pour ce qui est de l'origine des plastes ce phénomène est bien connu. Encore une fois il s'agit d'une endosymbiose avec une bactérie capable de réaliser la photosynthèse. Les études sur l'ADN des plastes des algues vertes et des algues rouges ont présentés de nombreuses res- semblances avec celui des cyanobactéries. De plus, les plastes chez ces algues, sont délimités par deux membranes qui correspondent aux membranes extérieures et intérieures des Cya- nobactéries à Gram négatifs.
Il est donc facile aujourd'hui d'affirmer que les premiers eucaryotes capables à la fois d'ac- complir la respiration et la photosynthèse sont issus d'une endosymbiose entre une cellule eucaryote hétérotrophe et une Cyanobactérie à Gram négatif.
Par la suite, une deuxième endosymbiose, dite secondaire, a eu lieu lors de laquelle une cel- lule eucaryote hétérotrophe a phagocyté une cellule autotrophe permettant ainsi à l'évolu- tion de créer des algues avec un système plus développée, aboutissant aux angiospermes aujourd'hui mais celle-ci sort de notre sujet d'étude.
BILAN :
Aujourd'hui, les études liées à l'arbre de la vie nous permettent d'affirmer que l'apparition et la formation des eucaryotes est due à des endosymbioses en séries permettant d'expliquer la diversité des Eucaryotes. Cette théorie a pu être affirmée grâce à l'évolution des tech- niques d'étude notamment dans le domaine de la génétique et du s séquençage ADN.
Le schéma ci-dessous permet de résumer la formation des eucaryotes via la théorie des en- dosymbioses en série :
Figure 9 : la formation des eucaryotes
BIBLIOGRAPHIE
Figure 1 : tirée de Wikipédia : http://fr.wikipedia.org/wiki/R%C3%A8gne_(biologie) Figure 2 à 9 : tirées du diaporama de la conférence de 2007 de GOUY Manolo Référence bibliographique :
- A la recherche de LUCA, conférence de La TREILLE, FORTERRE Patrick 1997 http://www-archbac.u- psud.fr/meetings/lestreilles/treilles_frm.html
- REYNAUD Emmanuel, DEVOS Damien; Transitional forms between the three domains of life and evolu- tionary implication. The Royal Society. 14 September 2011.
- Francesca D.Ciccarelli et al. Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life. Sci- ence n°311. 2006
- Norman R Pace. Mapping the Tree of Life: Progress and Prospects. Microbiology and Molecular Biology Reviews. December 2009. Page 565-576.
