Noyau spermatique humatin et fertilité
Texte intégral
(2) UNIVERSITE CLERMONT AUVERGNE D. U. N°. ANNEE : 2019. ECOLE DOCTORALE SCIENCES DE LA VIE, SANTE, AGRONOMIE, ENVIRONNEMENT N° d'ordre : ED SVSAE. Thèse Présentée à l'Université CLERMONT AUVERGNE pour l'obtention du grade de. DOCTEUR D’UNIVERSITE Spécialité : Génétique, Physiologie, Pathologie, Nutrition, Microbiologie, Santé, Innovation Présentée et Soutenue publiquement par. Solène MARTIN, épouse VORILHON Le 5 Juillet 2019. Noyau spermatique humain et fertilité Présidente :. Pr Florence BRUGNON (Clermont-Ferrand). Rapporteurs :. Pr Jean PARINAUD (Toulouse) Pr Daniel VAIMAN (Paris). Examinatrice :. Pr Jeanne PERRIN (Marseille). Co-encadrante :. Dr Hanae PONS-REJRAJI (Clermont-Ferrand). Directeur de thèse : Pr Joël DREVET (Clermont-Ferrand). Laboratoire GReD : UMR-CNRS 6293 INSERM U1103 – Université Clermont Auvergne – Equipe « Mécanismes post-testiculaires de l’infertilité mâle ».
(3)
(4)
(5)
(6)
(7)
(8) . . .
(9)
(10) *0$*+21
(11)
(12)
(13) !
(14)
(15)
(16) !
(17)
(18) " !
(19)
(20)
(21) !
(22)
(23) # ! $ %&
(24) $ "
(25) ! '
(26)
(27) # "
(28) *
(29) !
(30)
(31)
(32) "
(33) $ ! !
(34)
(35) !
(36)
(37) "
(38) + , % %# .!
(39) !/ $ "4
(40)
(41) "4 5 '! "
(42) 7
(43) 8 ! '
(44)
(45) !
(46) "
(47) #
(48) % ! # "
(49) ! ;< #
(50) # & / .
(51)
(52)
(53) " =
(54) & ! /
(55)
(56) " > ?
(57) ,
(58)
(59) #"
(60) ! / # &!
(61) '#
(62)
(63) ! 8
(64)
(65) < # /
(66)
(67) 5 ! !
(68) "
(69)
(70)
(71)
(72) # /
(73)
(74) /
(75)
(76) ,
(77)
(78) # /
(79) # ! " ?
(80) #! # !# %"< !!/
(81) ".
(82)
(83) +.02$120436 0$21+1* *,$0 2 .0 1+2 36,+"0113$4+2> ,**3+$2$,+1,0)1> @. .2$*$12$,+ $"+,12$/3 )@,672$,+ )H 1.0*2$/3 #3*$+ > 3+2$!$2$,+3TD 2 20*$+2$,+H3+13$).2#,),"$/3?>"
(84) #7" 8 #"K #>"
(85)
(86) #?"8 #4"8 Q" " #<"W #" 4 # " ;
(87) # " +" ,< % %X '
(88)
(89) # YZ! !
(90) [ # <?[ ?+= ?
(91) ,7 = ! # \ZY]. @. 22$,+3TD 1301.0*2,8,%1#3*$+1!0$1?>"
(92) #7"8 #" K #>"
(93)
(94) #?"8 #4"8 #Q" &#" +" ,< % %X ! ;< X= ! #7! \ZY^". ,**3+$2$,+1!!$# 1> @. 2#,),"$) 2#01#,) ,! #3*+ 1.0* ,6$2$,+ > ,.2$*$82$,+ ,! $"+,12$117!,0)$+$)31=>
(95) #78 #K #>
(96)
(97) #?8 # 48 #Q  #<W #4 #;
(98) *
(99) + _< % %X > &
(100) &>#4 \ZY`. @. 672$,+ )H 1.0*2$/3 #3*$+> .2$*$12$,+ $"+,12$/3 .0 3+ 13$) .2#,),"$/3=>"
(101) #7"8 #"K #>"
(102)
(103) #?"8 #4"8 #Q" &# 8" # <" W # " 4 # " ;
(104) # " +" , < % %X? $
(105) !!
(106)
(107) Q 7 j #k
(108) \ZY`. @. 23 3 4),..*+2 *07,++$0 .01 .0 $*D).1 3 )0*,+2D00+X >"
(109) # ?" 8 # 8" # Q" &# +" ,< % %# >" ; #Q"
(110) & 7"8 X?
(111) / /
(112) >w# y / \ZYz. @. + $+ 2$/3 0.$ 3 4),..*+2 *07,++$0 .0 , 12 .0 $2$4 )@,2+2$,+@3+2,.)12,712?230 20,1.2$4130OOO)12,7121,104 1 .0 $*
(113) .1 0$*,$1$,+J= >"
(114) # ?" 8 # Q" &# 8" # +" , < % %# >" ; # >" 4 # Q"
(115) & 7" 8 X \Y! % !
(116) 7!! 7 j w
(117) < # > / \ZYz".
(118)
(119) @. 672$,++3) $0I$+!02$)$2 *13)$+>+212$"+,12$/3312011,67+2 +3) $01.0*2$/3#8)@#,**=>"
(120) "#> / \ZYz". @. . 2#,),"$) 2#01#,) ,! #3*+ 1.0* ,6$2$,+= + $+01 4)3 !,0 $+!02$)$27 $"+,12$1= >"
(121) # 7" 8 # " K # >"
(122)
(123) # ?" 8 # 4" 8 # Q" &# 8" # <" W # " ;
(124) # " { +" ,< % %X w > &+ < w/&
(125) &#+
(126) W#\ZYz. @. 672$,++3) $0I$+!02$)$2 *13)$+>+212$"+,12$/3312011,67+2 +3) $01.0*2$/3#8)@#,**=>"
(127) #7"8 #"K #>"
(128)
(129) #?" 8 # 4" 8 # Q" &# " +" ,< % %# !
(130) w
(131)
(132) #= ! \ZYz". @. .0*,6$2$,+>+5*0(0,!!02$)$27<>"
(133) #7"8 #"K #>"
(134)
(135) #?"8 #4"8 #Q" &#" +" ,< % %Xw > & + < w/&
(136) &#Q/ \ZY^. +.02$120436.0$))301!$2)@,'2.3)$2$,+1$+20+2$,+)1 ,*$2 )230> @. 307 ,! #3*+ 1.0* ,6$2$,+ /3+2$!$2$,+ + 2#01#,) 20*$+2$,+31$+"+TD $**3+,D22$,+117?>"
(137) #7"8 #" K #>"
(138)
(139) #?"8 #4"8 #Q" " #<"W #"4 # " ;
(140) # " +" _< % %" + < "
(141) \ZY]X ||}~^^|,^z\". @. 7.,230$+3..)*+22$,+$+08$+"+0.02$,+*$$*.0,41#3*+ 1.0*+3)0$+2"0$27+!02$)$8$+"$)$27?+" ,< % %#>"
(142) #" # >"
(143)
(144) #?"8 #4"8 #8" #?"8 #<" 7"8 }w ! . . .
(145)
(146) 13* ?
(147) + #
(148) $
(149) ! !
(150) /& /
(151) / ! !
(152)
(153)
(154) !
(155)
(156)
(157) "Q '&
(158) y %
(159) !
(160) " !
(161) ! # % /
(162) !
(163) '&
(164) y ! ], &'&,\, '& }],+;# %
(165) '&
(166) ! "?
(167) $ ! !#
(168) $ #
(169) '&
(170) y
(171)
(172) $
(173) " #%
(174) !
(175)
(176)
(177) y
(178)
(179) !
(180) !
(181) #
(182)
(183)
(184) #
(185)
(186) '&
(187) y " = !
(188)
(189) '&
(190) y#
(191) $
(192) & !
(193) #
(194) ! !! ! " /%
(195)
(196) !
(197) # % !!# $ &! #
(198) /! !
(199) ! &
(200) ' !
(201) !
(202) ! !
(203) !
(204)
(205) " = /
(206) & ! ! ! !! ! !
(207)
(208)
(209) !
(210) /
(211) ! " w #
(212) /
(213)
(214) $
(215) # % !
(216)
(217) '&
(218) y
(219) !
(220) ! !
(221) /& ! [?>[
(222) / /
(223) & /
(224) !" ?
(225) $ '
(226) &
(227)
(228)
(229) !
(230) ! ' /
(231) !
(232) /&
(233) " ,21 ) 1> & # '&
(234) y#
(235) y# !
(236) y# & # & # !
(237) /& .
(238)
(239) 1202 [ #
(240) /&
(241)
(242) / .
(243) &
(244)
(245)
(246) &
(247) &
(248)
(249) "' y %
(250)
(251) &"[
(252) #[
(253)
(254) y' /& ], &'&,\, '& }],+;# %
(255) ' " k W # #
(256) ' y
(257)
(258) "[ #[ y
(259)
(260) &#
(261) &
(262) # y ' "
(263) / y ' #
(264)
(265) &
(266) &# " k /% &
(267)
(268)
(269) # [ # & # /
(270) &
(271)
(272)
(273) " & / #
(274)
(275)
(276) & /
(277) &" 7
(278)
(279) &#
(280)
(281)
(282)
(283)
(284) #[ ' y W & W
(285) & /&
(286)
(287)
(288) [?>[ & /
(289) & /
(290) &" k W
(291) / &
(292) &
(293)
(294) & / W
(295)
(296) /&
(297) " 7 5,01> +
(298) # y ' # y # y # & # & # /&
(299) . .
(300)
(301) 0 4$2$,+1 \/9B&&-!#((#(! \? 9B&&-(#(! \;\$
(302) /
(303)
(304) \y\ & ' |,;|,!'& ^,?^,! &
(305) & ],+;],',`#], &,\ ?! &
(306) &
(307) y !'&/
(308) ! ;[
(309) &, ! 4 !
(310)
(311) ! '& ,Y*)*.)-#-.#0.#(!.),>A wy*/,#(#()(/&- 7))-*,'#.), 88
(312) & 8w<-2#-#)(,*#, ?w?>? w ? > ?;?
(313)
(314)
(315)
(316)
(317) ?4|? & | ?47?&! 7
(318) ' ?&?&! !!
(319) '&$ 7[ ,!'(..#)(#(2 4<# ,(.#&&3>'."3&.,!#)( 4>! &
(320) '& y4k'."3&.,(- ,- yk!'&/
(321) ! kk !
(322) w?<w'$ &
(323) !
(324) w<K2.,&&/&,-#!(&,!/&.%#(- w<w$ !
(325) '&$ 7 &; \#z, ,~, &'&,^, & 7[>+&/),-(.#(-#./"3,##4.#)( 7[7! 7>?),1,>-..,&#!". 7>+)&&#/&-.#'/&.#(!"),')( [?>[ (.,3.)*&-'#-*,'#($.#)( ;; ;~^'!#(/.#&!(CD ;+,)1." ),')( ;;
(326) /
(327)
(328) ;';
(329) '& ; <+)().,)*"#(,&-#(!"),')( ;>k4Y&/.".#)(>.,(- ,- /A.
(330)
(331) ;&; &. ++ +\\ '& &$ +Q? #!">*, ),'(&#+/#",)'.)!,*"3 +< ),-,#-"*,)23- [Q,z[
(332) W ,z [4?[
(333)
(334) K/K
(335) / K Y &">&#% --)#.*,).#(A Q+
(336) /.#(#4#(!"),')( 4/4! / 4K #.)!(>.#0.*,).#(%#(-- 4< .,#2.."'(.,!#)( 4?[4
(337)
(338)
(339) 44
(340)
(341) ! & 4[74& [ !
(342) 44<9 #-'.",*#, 4>+! /
(343) & !
(344) /!!
(345) 4>4w ).#&#.3-*,'),!(&&'),*")&)!32'#(.#)( y>/&,/.)(.#!(#*,',).#( yw</&).#2#-#)(,*#, y\7
(346) ! !& \ y4 '& Y \'&$
(347) \, '& \'&$ +<
(348) &'&
(349) 4>
(350)
(351) ! y, '& 8>")-*"./ ,&#( w / [[ K! W K?,).#(%#(- y
(352) !
(353) ! y8y/
(354) , yy>
(355) y
(356) y
(357) > ! >#-/'.#0/'!!&/.#(#( k ! /
(358) ! kK,).#(.3,)-#(%#(- <@<
(359) '&
(360) >?;w#(!&&&&&.,)*"),-#- >?>*,'",)'.#(.,/./,--3 >?>3(,)'&&/&,.)&#(&3 >;*,'.)(#,,-..
(361)
(362) ;'~>*,'(/&/-!&/.."#)(*,)23-C >>?#>-..,&#!". >> '& ><2>.,'#(#(!,!#)( kk,'#(&)23(/&).#3&.,(- ,- kwk k+?
(363) ,, & /
(364) 4 ),/&.#' k! k=ywQ,'#(&)23(/&).#3&.,(- ,-(#%(&&#(! , ?; . .
(365)
(366) ,**$0 . .
(367)
(368) 4+2D.0,.,1 . 22)@02 [". Q & """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""Y] ["Y" ". ;! !
(369) !
(370) & """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""Y] Q
(371)
(372)
(373)
(374) """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""Y]. /" Q
(375) ! """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""Y ". Q """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""Y. " Q
(376) !
(377) """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""\Z ". Q
(378)
(379)
(380)
(381)
(382) """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""\Z. ["\". Q
(383)
(384)
(385)
(386)
(387) """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""\Y. ["|". Q $ """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""\\. ". 4
(388)
(389) !,! """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""\\. /" 4
(390) ! ! """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""\| ". > $ """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""\z. " ?&
(391) !
(392) """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""\] ["~". Q !& """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""\]. ["^". w!
(393)
(394)
(395)
(396)
(397) """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""|Z. ". ;! !
(398) !""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""|Z. /" w! """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""|Y ["z" [[". Q
(399) ! """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""|\. Q
(400) ! & """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""|~ [["Y". Q """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""|~. ". Q
(401) / """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""|~. /" Q
(402)
(403)
(404) """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""|^ ". ?
(405) """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""|]. [["\".
(406)
(407) y """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""|. ".
(408)
(409) """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""~Z. /" Q """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""~Y ".
(410)
(411) ! &
(412)
(413) y """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""~^. "
(414)
(415) '&
(416) y """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""~z.
(417)
(418) [[[". Q &$ !
(419) ! """""""""""""""""""""""""""""""""""""^Y. [[["Y". Q '& }""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""^Y. ". w & """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""^Y. /" y & """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""^| [[["\". 4! $ !
(420) y """""""""""""""""""^~. ". 4! ! """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""^~. /" Q ! ! & """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""^^ [". Q !
(421)
(422) ! &
(423)
(424)
(425) !"""""""""""""""""""""""""""^]. ["Y" Q !
(426) $ """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""^] ". > $ ! """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""^]. /" Q ! ! ! '""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""^ ". """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""^. ["\" Q !
(427) ' $ """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""zY ". """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""z\. /" Q! """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""z| ". ? ' """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""zz. "
(428)
(429)
(430) """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""z ". k ! """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""`Y. ". Q
(431) !
(432)
(433) """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""`|. ". Q
(434) &! """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""`~. " Q ! 4"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""`z "
(435)
(436) ! """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""`] "Y". >
(437) !
(438) """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""`]. "\". >
(439) !
(440) '""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""`. "|".
(441) /
(442) ! """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""]Y. . 2 0$)12 2#,1 [". !
(443) $ """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""]|. [[". k !
(444)
(445) '
(446) """"""""""""""""""""""""""""""""""""]| [["Y" 4 $
(447) , & """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""]|.
(448)
(449) [["\". Q """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""]~. [["|". Q !
(450) ! !
(451) """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""]^. [[[". 4
(452) &
(453) !
(454) ! """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""]^. [[["Y". '&
(455) y ! ], ;""""""""""""""""""""""""""""""""""]^. [[["\". 7
(456) y """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""]]. [[["|" 4
(457) ?
(458) ? & |""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""] [[["~".
(459) &
(460) """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""Z. [[["^". 4
(461) '
(462)
(463) """""""""""""""""""""""""Y. [[["z". [
(464) !
(465) /&
(466) 4""""""""""""""""""""""""""""""""""""""\. [".
Documents relatifs
.OKPHQFQOKPCPEGEQORGPUGNCHKPFGNCUCPEVWCTKUCVKQPGVFWRCPQRVKUOG
*Assemble la grenouille, en repliant un peu le rond de la tête (1/3 environ) et la base des yeux, pour les coller sur la tête.. *Ajoute la langue, glisse les pattes dessous, les bras
Première question : Déterminer les premières des vingt-six lettres
[r]
- Puis tu verras que pour d’autres lignes, colonnes et carrés de 9 cases, c’est
use this algorithm as their initial clone detectors, because suffix tree based clone detection is a general technique that can be easily applied to detect clones in any
[r]
This extended abstract summarizes our recent studies ( [1], [2]) in extending and tailoring SAMOS for (meta- )model clone detection, and evaluating it in three extensive case