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Ananas : systématique, origine, dispersion, génétique

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Fruits d'Outre-Mer - Vol . 5, n° 1, 1950

- 5

par Claude PY

INGÉNIEUR AGRICOLE, DIPLOnÉ DE GÉNÉTIQUE DE L ' O .R.S .C. GÉNÉTICIEN A L' INSTITU T

DES FRUITS ET AGRUMES COLONIAU X

SYSTÉMATIQUE, ORIGINE, DISPERSION, GÉNÉTIQU E

VI . - GÉNÉTIQUE (1 )

A . -- Modes de multiplication - mutations - conséquences sur le génotype de la plant e

L'Ananas se multiplie par voie végétative à l'aid e d'oeilletons situés :

sur le rhizome : rejetons (ratoons) , à l'aisselle des feuilles : caieux (suckers) , à la base du fruit : bulbilles (slips) , au sommet du fruit : couronne (crown),

à la base de la couronne : bulbille de couronne . II existe d'autres procédés artificiels de multi-plication asexuée à partir de la tige fructifère, ils sont couramment employés pour des variétés qui rejetten t mal .

La multiplication à partir de la graine (quand ell e existe) ne se fait qu'artificiellement en vue de l a création de nouveaux types ; nous en parlerons plus loin .

Il semble que l'Ananas soit autostérile par auto -incompatibilité - l'autofécondation ne donne aucu n descendant sexué .

La production naturelle de graines dans les variétés communément cultivées telles que la Cayenne liss e est très rare . Un fruit sur 10 .000 contient des graines , estime-t-on aux Hawaï, où la pollinisation est natu-rellement libre, mais il est à noter qu'aux Hawa ï on ne cultive pratiquement qu'une variété, ce qu i revient à dire que l'archipel entier est théoriquemen t en auto-fécondation génétique, et les quelques graine s obtenues pourraient être dues au croisement d e deux clones légèrement différents à la suite d'un e mutation . Ces graines, d'ailleurs, donnent en généra l des plantes très faibles, ce qui renforce la théori e de l'auto-incompatibilité .

(1) Voir "Fruits d'Outre-Mer" Vol . 4, n° 11, 1919, pages 407-41-1 .

Notons enfin que la variété Cayenne lisse est en partie, si non complètement, triploïde, ce qui pourrai t expliquer l'auto-stérilité ; mais cette stérilité se retrouve d'une manière identique sur d'autres variété s diploïdes, telles que Queen . Les Ananas sauvages, pa r contre, sont presque tous pourvus de graines .

Mutation s

Les mutations chez l'Ananas sont fréquentes . La variété la plus cultivée dans le monde, la Cayenn e lisse, a des feuilles dont les extrémités seules son t épineuses . Ce caractère résulterait d'une mutatio n dominante à partir d'un type épineux . Ces mutation s sont très rares . Cependant, deux cas, assez douteux , furent observés, en 1938, dans des champs d'anana s au Brésil par KERNS . Le retour au type épineux pa r mutation du gène commandant le caractère « extrémit é épineuse » est seul fréquent . Le taux moyen de ce s mutations a été évalué par COLLINS en 1936 à 4,97 % . Si les mutations conduisant à des monstruosités son t facilement décelables, et sont en général éliminée s comme défavorables aux fins culturales, il n'en est pa s de même des mutations peu visibles, affectant de s caractères microscopiques .

Si l'on pense, de plus, que la mutation d'un gèn e dominant en un gène récessif chez une plante homo -zygote pour le gène considéré n'est pas visible, l'o n comprend facilement l'impossibilité de calculer l e taux total des mutations et le haut degré d'héléro_ygoti e qu'atteint cette plante multipliée asexuellement .

Dans chaque variété, toutes les mutations nouvelle s produites sur des oeilletons qui sont normalemen t replantés, créent de nouveaux clones qui sont autan t de sous-variétés sans cesse plus nombreuses .

COLLINS et KERNS [13J, en 1938 à la Station d e \V'ahiawa ont étudié les principales mutations qu i affectèrent la variété d'Ananas : Cayenne lisse .

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Ils en ont noté :

8 sur la fleur, concernant : la couleur de la fleur ,

- la forme, la couleur et l'avortement des pièces florales , la formation d'excroissances foliaires .

7 sur le fruit :

- taille, forme du fruit ,

- taille, forme des carpelles et des yeux en général , la production de graines .

11 sur les feuilles :

- nombre d'épines, la pigmentation et le revêtement d e la feuille .

4 sur l'ensemble de la plante :

taille, la pigmentation, et le nombre de feuilles de l a plante .

Les auteurs donnèrent de ces mutations, toutes gratifiée s d'un nom, une classification (Voir tableau page 8) .

S'il est relativement aisé d'observer la constance des carac-tères dans le temps, puisque la plante se reproduit asexuel-lement, il est très difficile, avec une plante auto-stérile e t par suite très hétérozygote, d'étudier les combinaisons géniques et, en conséquence, l'hérédité propre des caractères .

Ce travail est encore rendu plus difficile du fait que le s mutations sont fréquentes .

Le seul moyen possible pour la recherche des gènes comman-dant un caractère donné est de procéder au croisement d e plantes identiques pour le caractère considéré, autant qu'o n peut le faire, ainsi qu'au croisement de plantes nettemen t dissemblables pour le même caractère .

Les populations en ségrégation ainsi obtenues sont alor s analysées et comparées ; ceci permet, dans les cas simples , d'en déduire la formule génotypique des parents pour c e caractère, et, naturellement, son hérédité .

De haut en bas :

Photo 10 . - Mutation : Boitte neck " qui résulte de l'avortement d'un e partie des pièces florales du fruit . Le fruit du centre, normal, permet le s comparaisons .

Photo 11 . - Mutation : " Multiple Sepals and Bracts " .

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Ce travail a été fait récemment (1916), par CoLLINs [15 ] pour l'étude de l'hérédité de trois types de feuilles :

feuilles complètement glabres ,

- feuilles possédant seulement des épines à leur extrémité , feuilles complètement épineuses .

De ce travail il ressort que les caractères « feuilles au x extrémités épineuses » et « feuilles complètement épineuse s sont réglés par deux gènes allélomorphes, le premier caractèr e dominant le second.

De son côté le gène commandant le caractère « feuille s complètement glabres » serait épistatique au précédent . O n ne connaît pas l'allélomorphe de ce gène .

La variété Cayenne lisse aux feuilles où seules les extrémité s sont épineuses se révèle hétérozygote pour ce caractère .

Actuellement il semble que l'on ne connaisse pas l'hérédit é d'autres gènes chez l'Ananas, mais l'étude des caractère s permet de savoir s'ils sont héréditaires ou s'ils sont a u contraire les résultats de l'action du milieu . Mais on sait , pour la plupart des gènes qui ont muté, si le caractèr e correspondant est dominant ou récessif . On croise en effet l e mutant et le clone dont il est issu par une même plante, o n analyse et on compare la descendance (COLLINS) .

Sans entrer dans le détail nous pouvons, en passant en revu e les différentes parties de la plante, noter les caractères hérédi-taires les plus importants .

Fleu r

La couleur des pétales qui va du lilas pâle au pourpr e est héréditaire . II existe quelques variétés aux pétales bleus . La forme des pétales et des sépales est également. héréditair e et a servi de base aux premières classifications .

Frui t

La forme du fruit, et cela est très important comme nous l e verrons plus loin, est un caractère héréditaire, quoiqu'asse z fluctuant . Il y a une corrélation positive entre le diamètre d e

la hampe fructifère et le diamètre du fruit .

La forme, la couleur, les dimensions des yeux et de s

De haut en bas :

Photo 13 . - Mutation : "Rough eye " . La forme des baies donne au frui t un aspect extérieur qui rappelle la variété Queen . Le fruit du centre, normal , permet les comparaisons .

Photo 14 . - Mutation : " Dollar of slips ", les bulbilles sont soudés à la base du fruit .

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S

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Fruits d'Outre-Mer - Vol . 5, n e 1, 195 0

VARIÉTÉ CAYENNE LISS E

Classification des mutations de l'ananas suivant la partie de la plante intéressé e Brèves descriptions de ces mutation s

(les mutations soulignées sont dominantes, les autres recessives )

CARACTItR EGÉNÉRAL CONDITIONS NORMALES M U '1' A T I O N S NOM LOCA L INFLORESCENCE Fleurs pourpres

Fleurs parfaites Fleurs parfaites Fleurs normales -ne. -3 sépales et 1 bractée opposée 3 sépales colorés et un e bractée courte Fleurs blanches

Grand développement des pétales . - Absence de s carpelles

Absence ou avortement de toutes parties florales . Proliférations foliaires :

Type A.- - Chaque baie est accompagnée d'un e couronne de feuilles

Type B . - Quelques baies sont accompagnées d e proliférations foliaires effilées

Type C . - Comme le type A mais ici les proli -férations sont confinées au sommet et à la bas e

du fruit

Virescence-Sépaloïdie des pétales et accroissement en nombre des différentes parties

Accroissement et longueur des différentes parties . . .

White Flower. Flowering Beauty. Dry Fruit et Bottle Neck. Crowning Beauty . Slipping Beauty. I-Iourglass Proliferation .

Multiple Sepals and Bracts . Elongated Sepals an d Bracts .

FRUITS Taille normale des baies . Fruit lisse et plat Diamètre normal Sans graines Longueur normale Bulbilles sur pédoncule

Carpelles en partie creux .

Dilatation des baies

Baies pointues et qui ressortent Diamètre du fruit plus petit Présence de graines

Longueur du fruit plus grand Bulbilles soudé s à la base du fruit

Carpelles complètement pleins

Big Eye . Rougis Eye . Slender Fruit . Secdy Fruit . Elongated Fruit . Collar of Slips . Non Porous . FEUILLES Bord lisse

Pigment anthocyanique à la base des feuilles . . . .

Bord épineux 1) en rubans linéaires

2) dans les feuilles de l'involucre seulement 3) absent

4) plus que normal

Spiny.

Linear Anthocyanin . Blush Anthocyanin . No Anthocyanin . Intensified Anthocyanin .

Albino .

Streaked Chlorophyl . -Développement normal d e

la chlorophylle Absence complète de chlorophylle

Réduction de la chlorophylle suivant des bands Trichome abondant

don-nant nue couleur grisâtr e sur la surface della feuill e

Épiderme normal

Accroissement du tichome

Trichome avorté ou à l'état de vestiges

Trichome présent clans les feuilles allongés - le s feuilles se trouvent enfoncées entre les rouleau x de tissus vasculaires

Épiderme de la feuille absent suivant des bandes

Intensified Trichomes . Waxy . Serai Waxv . Black Streak . ENSEMBLE DE LA PLANTE Plante typique Plante typique Plante typique Plante typique

Accroissement du nombre des feuilles et diminutio n de leur longueur

Diminution du nombre des feuilles, accroissement d e leur longueur et de leur largeur, accroissement d e la taille du fruit et de la période végétative . Augmentation du nombre des épines sur les feuilles , changement de l'angle d'insertion des feuilles su r la tige Réduction de la taille du fruit et de la plante , diminution de la chlorophylle, du taux cl'antho -cyanine et de la vigueur des feuilles

Réduction de la taille et du taux de chlorophylle

Lanaï . Blooming Blomfield . Palier Leaf . Driver's Dwarf . Trichome :

ensemble des excroissances que l'on trouve sur la feuille .

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Fruits d'Outre-Mer - Vol . 5, n o 1, 1950

- 9

A. Photo 1G . - Mutation : "Hourglass ", prolifération de s pétales aux dépens des autres organes floraux . L a partie centrale du fruit est normale .

B. Photo 17 . - Mutation : " Crowning Beauty ", proliféra-tion des pétales aux dépens des autres organes florau x sur toute la surface du fruit .

(Documents communiqués par l'Université d'Ha aï) . bractées sont également héréditaires . La diffé-rence de surface entre l'oeil et la bracté e correspondante serait un excellent caractère systématique, peu fluctuant, et formant un e grande échelle de variation .

La couleur externe du fruit, la couleur de l a chair, le nombre d'yeux par fruit, la forme d e la couronne, sont également des caractère s héréditaires .

Feuill e

Outre les caractères présence ou absenc e d'épines cités plus haut, le port et les différent s types de revêtement du limbe sont héréditaires .

Plante en généra l

La taille, la précocité seraient également des caractères héréditaires .

G . - Bases de l'amélioration de la plant e

Comme nous venons de le montrer, l'Ananas es t une plante très hétérozygote, qui se reproduit norma-lement par voie asexuée . Les mutations défavorable s pour sa culture et son utilisation y étant fréquentes,

il est indispensable de procéder à une sélection sévère

des oeilletons, pour maintenir la variété clone . C'est un fait bien connu des planteurs d'Anana s que la variété, comme on le dit, « déraille » Si on n e prend pas garde de rejeter systématiquement le s oeilletons des pieds qui ont muté dans un sen s défavorable .

L'amélioration proprement dite de la plante peu t se faire :

l e En repérant dans les clones déjà existants le s mutations intéressantes .

2 e En provoquant par mutation induite la formation de nouveaux clones .

30 En recombinant les gènes existants au moyen de l'hybridation .

Cette dernière méthode qui a tenté beaucoup d e généticiens est assez facile à exécuter. L'Ananas es t une plante allogame, il n'y a pas besoin de castrer , il suffit de déposer au moment où la fleur s'ouvre du pollen étranger et d'isoler ensuite l'inflorescence . O n compte en général 6 à 8 fleurs ouvertes en mêm e temps . Il est à noter cependant que quelques variété s (Ex . : Porto-Rico) ont le pistil court et difficilemen t accessible . Les graines obtenues sont très petites e t fragiles, il faut prendre beaucoup de précautions pou r les faire germer . On doit attendre 3 ans et 8 moi s en moyenne avant d'obtenir le premier fruit .

Les nouveaux clones repérés ou créés doivent êtr e ensuite expérimentés, comme cela se fait sur toutes les plantes .

Mais ici une certaine difficulté réside clans le fai t que la propagation de la plante à développer est lente . On estime à y = 2n le nombre d'oeilletons dispo-nibles pour la reproduction ordinaire au bout d e n années . On peut pallier à cette difficulté en déve-loppant artificiellement les bourgeons à l'aisselle de s feuilles sur la tige fructifère . Si les techniques d'amélio -ration de la plante n'offrent pas, en soi, de grande s difficultés, il est par contre très difficile d'orienter e t de conduire son amélioration .

Photo 18 . - Mutation : " Dry Fruit " . Toutes les pièces florales à l'exception des bractées sont absentes ou avortées .

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12

-

Fruits d'Outre-lier - Vol . 5, n° 1, 195 0

Résistance au flétrissement, aux Nématode s (Heterodera radicicola, [21]) aux champignons qu i provoquent la pourriture des racines (Nernatosporan-gium rhizophtora . [26] )

Résistance aux champignons qui provoquen t la pourriture du fruit, ce sont surtout des champignon s de blessure : Thielaviopsis paradoxa .

4 . - Caractères du frui t a) Fruit pour la conserve .

Doit être cylindrique, de grande taille, et à épaule s et base carrées . La perte au découpage à la fabriqu e de conserves sera d'autant plus forte que le fruit s'éloignera de la forme cylindrique et de la dimensio n de la boîte . Pour deux ananas de même poids, u n conique et un cylindrique, on a dans le cylindriqu e 3 à 4 tranches de plus que clans l'autre .

Doit avoir [381 : des yeux plats ,

- un épiderme mince, ce qui permettra une dimi-nution des pertes,

- une couronne petite ,

une chair savoureuse, juteuse, non fibreuse bie n colorée, d'acidité suffisante et sans graines,

un coeur petit, qui doit être naturellement. éliminé à la conserverie, étant très fibreux .

b) Fruit pour l'expédition d l'état frais .

La forme importe moins, on préfère cependan t pour la mise en caisses des dimensions standard . Le s fruits de taille moyenne sont préférés aux fruits tro p gros qui sont moins appréciés par le public .

Un épiderme épais et une chair pus ferme lu i permettent de mieux se conserver pendant le transport . Il semble que la variété Cayenne lisse soit actuel-lement la plus intéressante pour la conserve, sa chai r est très juteuse et très savoureuse, aussi sa cultur e couvre-t-elle actuellement 90 % des surfaces consacrées à l'ananas . Il est à noter que sous son nom existen t de nombreux clones différents . Notons enfin que cett e plante a le gros inconvénient d'être la plus sensibl e aux facteurs défavorables du milieu et de rejeter trè s mal .

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