EFFET DE L'AUGMENTATION DE LA DENSITÉ DE LA POPULATION ET DE LA
DIMINUTION DE L'HABITAT SUR LA STRUCTURE SOCIALE CHEZ LES GIRAFES
DU NIGER (Giraffa camelopardalis peralta)
MÉMOLRE
PRÉSENTÉ COMME EXIGENCE PARTIELLE
DE LA MAÎTRISE EN BIOLOGIE
PAR
CAROLINE GROU
UNIVERSITÉ DU QUÉBEC
À
MONTRÉAL
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commercialiser ou non ce travail dont [il] possède un exemplaire
.
.
»1 1 1 l
-I
Je présente ce mémoire de maîtrise
sous
la
forme
d'un
article scientifique
,
intitulé
Impact
of habitat
loss
and increase in density on the social structure of a wild
population of giraffes
,
qui
sera soumis pour publication. Les auteurs
de
cet article
seront Caroline Grou et
Denis Réale.
Les
données
obtenues
par divers intermédiaires
ont été compilées et analysées
par
Caroline Grou
qui
a aussi effectué
la
recherche
bibliographique
et
rédiger l'article
en étant encadré
par Denis Réale tout
au
long du
processus.
J'aimerais
remercier en
premier lieu
mon
directeur
,
Denis Réale
,
pour la
chance
qu'il
m'a
offerte ainsi
que
son support e
t
compréhension
tout
au
long
des embuches de ce
projet
,
et nous savons
qu'elles
ont été nombreuses!
Isabelle
Ciofolo, Yvonnick Le
Pendu
et
Jean-Patrick
Suraud de
m'avoir permise d'accéder
à
leurs données
et ainsi
faire
ma maîtrise tel que prévu
(ou
presque).
Ce
mémoire
est
dédié
à mes parents
pour toujours avoir su m'encourager à poursuivre mes
rêves
et aller jusqu'au
bout
des
choses.
JP
merci
de m'avoir
aidé à voir
le bon
côté
des
choses même quand
il
n'est
pas
évident.
À
tous mes amis
du
2e particulièrement à Lisa. Aux membres du
GRECA et
mes
collègues
de labo pour
tous
leurs
conseils; Cate et Leila
,
Sophie pour
avoir partagé cette frustration/folie
des
réseaux et
leurs logiciels
,
Vincent
,
merci pour
ton soutien
dans
ce périple
que
fût
nos
maîtrises, et
tous les
autres. Un grand
merci
à
PO pour
ton
aide
précieuse
surtout dans
les
derniers
jours
.
Et finalement
,
Laurent
,
merci de
m'avoir épaulé et enduré
,
surtout en rédaction alors que tout semblait
impossible.
TABLE
DES MATIÈRES
AVANT-PROPOS
....
.
...
.
...
.
.
.
...
...
..
...
.
...
...
....
..
...
... ii
LISTE DES
FIGURES ...
.
...
....
...
..
...
v
LISTE DES
TABLEAUX
...
...
...
.
..
.
...
.
...
.
...
...
...
.
... vi
RÉSUMÉ
.
...
..
...
..
...
..
...
.
.
..
..
.
..
.
.
..
...
..
.
...
.
...
.
...
..
...
.
...
.
...
.
....
.
...
.
...
.
....
..
.
...
.
.. v
ii
INTRODUCTION GÉNÉRALE
...
..
...
...
...
..
...
1
0.1
L'étude de
l
a soc
i
a
lit
é ...
..
...
..
...
1
0.2
L'ana
l
yse des
ré
seaux sociaux
...
..
...
..
...
..
...
2
0.2
.
1
Caractér
i
st
iques du réseau
et
de
ses
in
div
i
dus ...
..
...
...
... 4
0.3 Facteurs
in
fluençant
l
a structure sociale
...
...
... 7
0.3
.1 Facteurs éco
l
og
iqu
es ...
.
...
..
... 7
0.3
.
2 Facte
u
rs
in
dividuels .
..
...
..
...
.
...
.
...
..
...
.
...
.
...
.
...
...
...
.
...
8
0.4
Structure socia
l
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h
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l
es girafes
...
..
...
..
....
...
.
...
..
...
...
..
...
... 9
0
.
5 Choix
du modè
l
e éco
l
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...
..
...
...
..
...
.
1
0
0.5.1 Histoire de vie
de la
g
ir
afe
...
...
...
...
....
...
.
...
....
...
...
Il
0.6
Objectifs
de
l
'étude
...
...
...
..
.
..
....
...
....
...
.
...
..
...
.
...
..
..
...
13
CHAPITRE
l
SOCIAL NETWORKS
IN
A
WILD POPULATION
OF G
IR
AFFES:
IMP
ACT OF
HABITAT LOSS AND INCREASE
I
N
DENSITY
ON SOC
I
AL STRUCTURE
...
15
1.1
Abstract ...
...
...
....
...
..
...
..
...
..
...
16
1.2 Introduction
....
...
..
...
..
...
.
1
7
1
.3
Methods
..
.
...
.
...
...
...
.
...
...
...
..
..
...
...
...
....
..
..
...
.
.
2
1
1.3
.
I Gro
up
compositions
..
.
...
.
...
...
...
...
.
..
.
...
..
...
..
...
.
22
1.3 .2
Defining
associat
i
ons ...
..
...
.
..
.
...
..
...
..
. 23
1.3
.3 Social
network
ana
l
yses
...
...
...
...
...
25
1.3 .4 Factors
intluencing
associat
i
ons
in both networks
..
..
...
..
... 26
1.3 .5
G
l
oba
l
and
intermediate
c
h
aracterist
i
cs of t
h
e
networks
...
...
... 27
1.3
.6
Individual
characteristics
issued
from the
networks
...
....
...
...
27
1.4
Results
...
...
.
...
.
...
...
...
.
...
.
...
...
..
...
...
.
....
.
28
1.4.1
Social
network
analyses ...
..
...
...
...
...
..
..
...
28
1.4.3 Factors intluencing associations in both networks ... 30
1.4.4 Global and intermediate characteristics ofthe networks ... 34
1.4.5 Individual characteristics issued from the networks ... 35
1.5 Discussion ... 37
1. 5. 1 The giraffes' social structure ... 3 7 1.5.2 Changes of social structure between periods ... 40
1.5.3 Stability of social roles ... 42
CONCLUSION GÉNÉRALE ... 44
APPENDICE A CARTE DE VÉGÉTATION DE LA ZONE GIRAFE EN 1975 ... 49
APPENDICE B CARTE DE VÉGÉTATION DE LA ZONE GIRAFE EN 2002 ... 50
LISTE DES FIGURES
Figure Page
0.1 Réseau social d'une population fictive composée de 17 individus représentés par les points (nœuds) et les liens sociaux existants
entre eux indiqués par les traits ... 5
1.1 Map of the giraffe zone in Niger, with roads, villages and the
different types of vegetation present ... 21
1.2 Standardized association rate (solid tine) and Null association rate (dashed line) in the 1996-1998 West African Giraffe population, Giraffa Camelopardalis peralta, with 95% jackknife
estimates (dotted lines) ... 29
1.3 Standardized association rate (solid tine) and Null association rate (dashed line) in the 2006-2009 West African Giraffe population, Gira.ffa Camelopardalis peralta, with 95% jackknife
estimates (dotted lin es) ... 29
1.4 Distribution of association indices (HWIG) for the 1996-1998 network of West African giraffes, Giraffa camelopardalis peralta, for fern ales pairs, mixed sex pairs and male pairs. The first series of figures contains ali individuals wh ile the second is adults only ... 32
1.5 Distribution of association indices (HWlG) for the 2006-2009 network of West African giraffes, Giraffa camelopardalis peralta, for females pairs, mixed sex pairs and male pairs. The first series of figures contains ali individuals wh ile the second is adults only ... .33
A.1 Carte d'occupation des sols dans la zone girafe en 1975,
tirée de Nouhou (2005) ... 58
A.2 Carte d'occupation des sols dans la zone girafe en 2002,
Tableau
Page
-1.1
Observed and random coefficient of variation (CV)
and
p-values
for the
HWIG
from Monte-Carlo permutation
tests
...
...
28
1.2
Mean HWIG
within and between gender classes (female-female,
male-male
and female-male) along with their standard
deviations
(SD) and coefficient of variation for the ali individuals
in
1996-1998
and 2006-2009
networks
...
...
..
...
..
...
.
..
..
....
..
...
.30
1.3
Mean HW1G within and between
gender classes
(female-female,
male-male and female-male) along with
their
standard deviations
(SD) and coefficient of variation for adults only
in
1996-1998
and 2006-2009
networks ...
.
...
...
...
....
.
..
.34
1.4
Global network characteristics
issued
from
both
giraffe social
networks,
1996-1998
and 2006-2009
...
...
..
...
.3 5
1.5
Individual network
characteristics for ali individuals, females
and males issued from both giraffe
socialnetworks,
1996-1998
and 2006-2009
...
....
...
...
...
...
...
...
37
- - -- - - -
-RÉSUMÉ
Les girafes vivent dans un système social que l'on dit caractérisé par la fission-fusion aléatoire des groupes d'individus. Ce n'est que récemment que nous avons eu recours à l'analyse des réseaux sociaux (ARS) pour étudier les structures sociales chez ces sociétés fluides. Dans cette étude, nous utilisons l'ARS afin de déterminer si les girafes de la dernière population vivant en liberté en Afrique de l'Ouest,
Giraffa camelopardalis peralta,
s'associent de manière aléatoire et, dans le cas où il ne s'agit pas d'associations aléatoires, nous tentons de déterminer quels facteurs entrent en jeu. De plus, au cours des 20 dernières années, ces girafes ont été soumises à de nouvelles conditions sur le plan écologique: moins de pression de la part des prédateurs, augmentation de la densité des populations (des girafes ainsi qu'humaine) et diminution de leur habitat. Nous examinons donc, dans un premier temps, quelles ont été les conséquences de ces facteurs sur la structure sociale de ces ongulés en comparant les réseaux sociaux de deux périodes où les conditions différaient ( 1996-1998 vs 2006-2009). De plus, nous vérifions, à l'aide des caractéristiques individuelles issues de chaque réseau, si certains individus ont des positions centrales et jouent donc un rôle social dans leur réseau. Finalement, pour les individus qui se trouvaient dans les deux périodes d'étude, nous examinons si leur position au sein du réseau a changé avec le temps. Au cours de ces deux périodes, nous avons trouvé que les écarts-types des indices d'associations des deux réseaux étaient plus élevés que ceux des réseaux où les associations étaient distribuées aléatoirement. Dans les deux réseaux, le sexe des individus jouait un rôle dans l'établissement des associations; il y avait un plus grand nombre d'associations d'individus de même sexe que de sexe opposé. Contrairement à nos attentes, ce sont surtout les mâles adultes qui démontraient de fortes associations préférentielles entre eux alors que les femelles accompagnées de girafons avaient tendance à s'éviter, et ce, dans les deux réseaux. Les classes d'âge ne semblent pas affecter les forces d'association dans cette population sauf chez les femelles de classes d'âges différentes (adultes et juvéniles) dans le premier réseau, ce qui semblerait être causé par le lien mère-jeune. Ainsi, ces liens entre la mère et son girafon étaient plus forts dans le réseau de la période 1996-1998 comparé à ceux qui existaient chez les individus du réseau 2006-2009. En effet, malgré le peu de données sur 1 'apparentement des individus nous avons constaté une relation positive entre les forces d'association et le degré d'apparentement des individus. Toutefois, cette corrélation était plus forte dans le réseau 1996-1998. Finalement, les caractéristiques individuelles variaient très peu à l'intérieur d'un réseau laissant croire qu'aucun individu ou type d'individu n'occupe un rôle central dans cette population. De plus, nous n'avons noté aucun changement au niveau des caractéristiques des individus entre les deux réseaux ce qui nous permet de dire que les individus, même s'ils étaient plus âgés en 2006-2009, ne devenaient pas moins sociables ni qu'ils occupaient la même position. On peut conclure, que malgré leur système social fluide de fission-fusion, les girafes ne s'associent pas de façon aléatoire et qu'en dépit de l'augmentation de la population et de la diminution de l'habitat, la structure sociale observée aux deux époques montre des caractéristiques très semblables.Mots clés : réseaux sociaux, grégarisme
,
disponibilité de l'habitat, densité de
popul
ation
,
Giraffa camelopardalis peralta
La
structure soc
iale
d
'
un
e
populati
on peut
être
définie comm
e
le
patron des
interactions
sociales entre
membres
d
'
un
e
populati
on
ainsi que
les
relati
ons
résultantes (Kappeler et
van
Schaik, 2002)
.
Cette structure sociale
influence gra
ndement l
a
biologie et
l
'
évoluti
on des
popul
ations
,
car e
lle
peut détermin
er, entre a
utres,
la
transmi
ssion de gènes (A
ltmann
et al.,
1996), d'inform
ation (Mccomb
et al.
, 2
001)
, de
maladies
et/ou paras
ites
(Corn
er,
Pf
e
iffer et
Morris, 2003 ; Cross
et al.
,
2004),
l'évo
lution de
stratégies co
mportementales (Croft
et al.,
2006
;
Ohtsuki
et al.
,
2006)
et la manière dont l
es
individus expl
oitent leur habitat
(Ba
ird
et
Dili
,
1
996)
.
De
plu
s
,
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pos
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on
sociale
d'
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ividu peut
influencer
son
aptitude
phénoty
pique (S
ilk, Albeits et
Altm
ann
,
200
3 ;
Mcdona
ld, 2007), c.-à-d. sa capac
ité,
par
rapport au
x autres
individus
d'
une même population et à
un moment donné, à survivre et
à
produire des
descendants matures
(Dan
chin, Giraldeau et Cézily, 2005)
.
En effet
,
un indi
vidu
possédant plusieurs associati
ons
peut
être
plu
s vuln
érable
lors
d'épidémies (C
ross
elal.,
2004),
mais
il peut
auss
i
avo
ir
plus
de chances de
repro
duction
(Hill
,
1
990)
.
La stru
cture
sociale
permet
aussi
d'i
dent
ifi
er
des
ind
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jouant un rôle central
dans
un
e
population
(S
ih, Hanser et Mc
hu
gh, 2009),
par exe
mple dans le transfert d
'
information (McCo
mb
elal.
,
2001 )
,
dans
la cohésion de
la
population
(Williams et
Lusseau
,
2006) ou dans
les
changements
d'activité (Lu
sseau
, 2007). L'étud
e
de
la structure soc
ia
le est donc
un
atout
imp
ortant
en
écologie
comportementale, car
ell
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us
perm
et de
mi
eux comprendre
les
causes et les co
nséquences
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la soc
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nous
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info
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ons cru
ciales
pour la co
nservati
on et la gest
ion d'espèces (Sutherland,
1
998).
0.1 L'étude de la socialité
En 1976, Hinde a proposé
un
cadre d
'
étud
e de la structure soc
iale de populati
ons anim
ales
reposant sur les interact
ions entre
les paire
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individus
,
ou dyad
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s. Dans ce cadre
,
le
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interactions entre
les
individus (ce qu'
ils font ensemble et comment il
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,
et
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0.2 L'analyse des réseaux sociaux
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0.2.1 Caractéristiques du réseau et de ses individus
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Krause, Croft et James, 2007).
En plus des mesures globales de la population, nous obtenons des mesures intermédiaires telles que le coefficient de regroupement («elus ter coefficient») moyen de la population, qui nous indique si la société est fortement agglomérée ou divisée en sous-groupes d'individus plus f011ement reliés entre eux qu'au reste de la population (Croft, James et Krause, 2008).
Or, comprendre la structure de ces sous-groupes est particulièrement important dans le cas où
ces derniers ne sont reliés que par un ou par un petit nombre d'individus dont le retrait (décès) pourrait engendrer une fragmentation de la population. Le coefficient de modularité de Newman nous permet justement de trouver où se situent ces sous-groupes au sein du réseau (Newman, 2004). Dans la figure 0.1, la population fictive est divisée en deux sous-groupes qui sont reliés grâce au lien entre les individus i et j. L'examen de la structure des so us-groupes au sein d'une population nous permet de mieux comprendre la structure sociale, car
différents niveaux de structure peuvent être observés et déterminés en tenant compte de
différents facteurs.
Les caractéristiques individuelles du réseau nous permettent d'évaluer la position d'un individu dans le réseau social ainsi que sa sociabilité, c.-à-d. la tendance qu'il a à se retrouver dans un groupe (Croft, James et Krause, 2008 ; Wey et al., 2008). Ces descripteurs seront
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0.3 Facteurs influençant la structure sociale
Si nous voulons bien interpréter le réseau social observé et ses caractéristiques, il est essentiel d'examiner les facteurs qui peuvent avoir une incidence sur cette structure sociale.
0.3.1 Facteurs écologiques
Des modifications apportées à la structure sociale des populations peuvent être engendrées par des facteurs écologiques. Par exemple, la saison peut affecter l'abondance des ressources (donc la compétition), ainsi que la probabilité que des individus se retrouvent ensemble au même endroit - et aient donc la possibilité de s'associer. Avec la diminution des ressources survenant à la saison sèche, on a remarqué que, chez les éléphants, la cohésion des groupes diminuait (Wittemyer, Douglas-Hamilton et Getz, 2005; Vance, Archie et Moss, 2008). Ce phénomène a aussi été observé chez la hyène tachetée,
Crocuta
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2008). De plus, la saison pourrait influencer le réseau social en affectant la taille des groupes : pendant la saison sèche, les ressources diminuent; par conséquent, la taille des groupes peut aussi diminuer. Cela a été observé chez les girafes d'Afrique de l'Ouest (Le Pendu, Ciofolo et8
Gosser, 2000), entre autres. Finalement, l'habitat où se trouvent les antmaux peut aussi
influencer la structure du réseau, car les individus qui préfèrent un type d'habitat ont moins
de chances d'interagir avec des individus ayant une préférence pour un autre type d'habitat
ou de la fidélité à un site particulier (Wolf et al. 2007).
Tous ces facteurs ont une incidence variable sur le réseau social d'une population. Une
étude sur une population de lions de mer des Galapagos (Zalophus wollebaeki) a montré que
leur système social pouvait se diviser en trois niveaux de structure sociale : population, sous
-, groupes et cliques (Wolf et al., 2007). Alors que le sexe et l'âge déterminaient les associations de la population globale, la structure des sous-groupes était plutôt définie par la
fidélité aux sites de certains individus. Cependant, aucun de ces facteurs ne pouvait prédire la
structure des cliques pouvant être engendrées par des préférences individuelles ou par
apparentement génétique. Wolf et Trillmich (2008) ont montré que, dans cette population de
lions de mer, les associations entre individus génétiquement rapprochés étaient plus fortes
que les associations entre individus non apparentés. C'est ce phénomène qui expliquerait la
division des cliques.
0.3.2 Facteurs individuels
Par homophilie («assortative mixing» ), on entend la tendance de ce1tains individus à
s'associer à d'autres individus qui leur ressemblent, ce qui crée des sous-groupes d'individus semblables (Newman, 2002). Le cas des lions de mer apparentés que l'on vient de voir en
constitue un bel exemple. De plus, chez plusieurs espèces, nous remarquons que des facteurs
liés notamment à l'âge et au sexe de l'animal influencent les associations entre dyades (par
exemple, les grands dauphins, Tursiops spp. (Lusseau et Newman, 2004); les lions de mer
des Galapagos, Zalophus wollebaeki (Wolf et al., 2007); l'hyperoodon arctique, Physeter
macrocephalus (Gowans, Whitehead et Hooker, 2001)).
Des études récentes ont montré qu'un réseau social peut aussi être fortement influencé par des différences de tempérament au sein d'une population (Pike et al., 2008). Le
