Analyse biogéographique de la répartition et de la colonisation des gélivasques en fonction de la latitude

CATHERINE PLASSE

ANALYSE BIOGEOGRAPHIQUE DE LA

RÉPARTITION ET DE LA COLONISATION DES

GÉLIVASQUES EN FONCTION DE LA LATITUDE

Mémoire présenté

à la Faculté des études supérieures de l'Université Laval dans le cadre du programme de maîtrise en biologie pour l'obtention du grade de maître es sciences (M. Sc.)

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE FACULTÉ DES SCIENCES ET DE GÉNIE

UNIVERSITÉ LAVAL

2010

Résumé

Une gélivasque est une dépression topographique de faible dimension dépourvue de couvert arborescent à l'intérieur d'un environnement forestier au sein de la forêt boréale. Sa frontière est une limite d'arbre altitudinale inversée. L'absence de couvert arborescent est la conséquence de la récurrence des gels radiatifs pendant toute la saison de croissance. Cette étude a pour but de caractériser le phénomène des gélivasques en fonction de la latitude, entre 47°30' et 57° 15' N et entre 70° et 72° O au Québec. La longueur de la saison de croissance varie avec la latitude. Nous supposons qu'une saison de croissance plus longue comprendra un plus grand nombre de gels radiatifs. Cette augmentation du nombre de gels dans les gélivasques dans la partie méridionale de la forêt boréale aurait un impact négatif sur la capacité de colonisation des gélivasques par les arbres dont l'épinette noire (Picea mariana (Mill.) B.S.P.). À la faveur d'une saison de croissance plus longue, la fréquence des cernes de gel augmenterait et l'établissement et la croissance en hauteur diminuerait. La colonisation serait plus difficile dans les gélivasques dans la partie méridionale. Par conséquent les gélivasques seraient plus abondantes dans le sud de l'aire d'étude. Une analyse de photographies aériennes a permis de mettre en évidence que la répartition et l'abondance des gélivasques n'est pas fonction de la latitude mais seraient plutôt étroitement reliées à la forêt ouverte. L'analyse dendrochronologique de l'épinette noire colonisant les gélivasques et leurs alentours dans 14 sites différents a permis de mettre en évidence une légère augmentation des cernes de gel dans le sud de l'aire d'étude. On observe également dans les gélivasques de la partie méridionale de la région d'étude une plus grande fréquence d'apparition de thûfurs, formes périglaciaires créées par la géliturbation. Ils sont, avec les cernes de gel, un indice confirmant l'influence d'un plus grand nombre de gel radiatifs dans le sud de l'aire d'étude, là où la saison de croissance est plus longue. Aucune tendance latitudinale n'a été mise en évidence en ce qui concerne les taux de croissance en hauteur et les chronologies d'établissement de l'épinette noire dans les gélivasques. Peu importe l'âge du peuplement adjacent et la latitude, l'établissement de l'épinette noire dans les gélivasques débute toujours après 1933 et cesse au cours des

Ill

années 1990-2000. La confection d'une chronologie de cernes de gel a permis de mettre en évidence que les années 1990 et 2000 ont été marquées, comparativement aux années 1970 et 1980, par un grand nombre de gels, synchronisés dans toute l'aire d'étude. Des conditions favorables à l'épinette noire ont permis son établissement dans les gélivasques au cours de la seconde moitié du 20e siècle. Les gélivasques peuvent se maintenir dans le

Avant-propos

Je remercie tout d'abord mon directeur de recherche, Serge Payette. Ces dernières années ont été riches en apprentissage. J'ai pu découvrir un coin de pays unique et méconnu que peu de gens ont la chance de rencontrer. Merci Serge de m'avoir fait confiance pour mener à terme ce projet.

Les travaux de laboratoire et de terrain n'auraient pu être réalisés sans l'aide précieuse d'Ann Delwaide, Marianne Ricard, Yann Gobeil, Sarah Auger, Joannie Savard, Pierre-Luc Couillard, Guillaume de Lafontaine, Neil Marchand, Mélyssa Vachon, et Corinne Vézeau.

Merci à mes collègues et maintenant amis pour leurs précieux conseils. Vous connaître aura été la plus belle acquisition de ces dernières années.

Enfin, je tiens à remercier tout particulièrement ma famille et mes amis pour leurs encouragements, leur confiance et leur soutien.

La réalisation de cette étude a été possible grâce au soutien financier accordé par le Conseil de recherche en sciences naturelles et en génie du Canada (CRSNG), par le Fond québécois de la recherche sur la nature et les technologies (FQRNT) ainsi que par le Programme de formation scientifique dans le Nord (PFSN). Merci au Centre d'études nordiques et au Département de biologie de l'Université Laval pour le soutien accordé aux étudiants-chercheurs.

Table des matières

Résumé ii Avant-propos iv Table des matières v Liste des figures vi Liste des tableaux viii

Introduction 1 Région d'étude 5 Méthodes 8

Recensement des gélivasques et choix des sites 8 Caractérisation des sites et échantillonnage 10

Datation du dernier feu 11 Caractérisation de la colonisation des gélivasques par l'épinette noire 12

Date d'établissement 12 Taux de croissance et courbe de croissance temporelle 14

Fréquence des cernes de gel 14

Analyses statistiques 14 Chronologies de cernes de gel 15

Résultats 16

Répartition et abondance des gélivasques 16 Caractérisation des sites échantillonnés 20 Établissement de l'épinette noire dans les gélivasques 27

Croissance en hauteur de l'épinette noire dans les gélivasques 29

Cernes de gel chez l'épinette noire des gélivasques 31

Discussion 40 Conclusion 45 Bibliographie 46 Annexes 51

Liste des figures

Figure 1. Domaines bioclimatiques, aire d'étude, et localisation des sites échantillonnés. .7

Figure 2. Gélivasques 30B (54°56'N) et 36B (56°25'N) 9 Figure 3. Répartition et recouvrement des dépôts fluvioglaciaires de types esker (km) et

'y

plat (km ), en forêt fermée et en forêt ouverte, en fonction de la latitude 17 Figure 4. Localisation des gélivasques sur dépôts fluvioglaciaires, en forêt ouverte et en

forêt fermée, en fonction de la longitude et de la latitude (n = 344) 18 Figure 5. a) Nombre de dépressions et b) fréquence relative des dépressions

topographiques selon le peuplement (forêt ouverte ou forêt fermée) et leur état de

colonisation (colonisée ou non-colonisée) sur dépôts fluvioglaciaires (n = 529) 19 Figure 6. Recouvrement (%) par les thûfurs de la surface de 14 gélivasques en fonction de

la latitude 20 Figure 7. a) Courbes de croissance en hauteur des arbres du peuplement adjacent à une

gélivasque dont les ExD sont issus de la première cohorte d'établissement après feu (27A). b) Courbes de croissance en hauteur des arbres du peuplement adjacent à une gélivasque

dont les ExD sont issus du recrutement (30B) 23 Figure 8. Distribution exponentielle négative du taux de croissance moyen des arbres ExD

en fonction de l'âge du dernier feu (11 peuplements) 24 Figure 9. Période d'établissement de l'épinette noire dans les gélivasques depuis le dernier

feu 27 Figure 10. a) Établissement de l'épinette noire dans les 14 gélivasques échantillonnées en

fonction de la latitude, b) Fréquences cumulées d'établissement dans les gélivasques dont

le nombre d'épinettes est supérieur ou égal à 15 (13 gélivasques, n = 639) 28 Figure 11. Taux de croissance en hauteur moyen des épinettes noires des gélivasques, ExD

et ExP en fonction de la latitude 30 Figure 12. Fréquence (%) des cernes de gel au collet et le long de la tige entre 20 et 50 cm

au-dessus du collet, en fonction de l'âge cambial des épinettes noires d'une gélivasque

Vil

Figure 13. a) Fréquence (%) des cernes de gel au collet des épinettes noires ExD âgées de >10 ans en fonction du taux de croissance en hauteur (n = 109). b) Fréquence (%) des cernes de gel entre 20 et 50 cm au-dessus du collet en fonction du taux de croissance en hauteur des épinettes noires ExP âgées de > 10 ans (n =92). c) Fréquence (%) des cernes de gel entre 20 et 50 cm au-dessus du collet en fonction du taux de croissance en hauteur des

épinettes noires âgées de> 10 ans des gélivasques (n = 210) 34 Figure 14. Fréquence moyenne (%) des cernes de gel entre 20 et 50 cm au-dessus du collet

chez les individus des gélivasques et les ExP (a) et au collet des arbres ExD (b) en fonction

de la latitude 35 Figure 15. Fréquence moyenne annuelle (%) des cernes de gel chez les épinettes noires

des gélivasques, cumulée par transect. Les flèches noires indiquent le début des données

dans chaque site 37 Figure 16. Comparaison, par transect, des chronologies de cernes de gel indicées (ISL)

selon l'intensité des gels enregistrés par les épinettes noires des gélivasques 38 Figure 17. Chronologies moyennes des cernes de gel indicées (ISL) selon l'intensité des

Liste des tableaux

Tableau 1. Stations météorologiques localisées à proximité de l'aire d'étude 6 Tableau 2. Caractéristiques des gélivasques échantillonnées. Les sites sont listés selon la

latitude 21 Tableau 3. Méthode de datation du dernier feu, âge du dernier feu et date d'établissement

du plus vieil arbre échantillonné pour les 14 sites à l'étude 25 Tableau 4. Datation au radiocarbone des échantillons de charbon enfouis dans la matière

organique dans la gélivasque (en gris) et dans le peuplement (en blanc) des sites 30B, 31A

et36B 26 Tableau 5. Nombre de cernes de gel situés en début du cerne de croissance et sur toute la

Introduction

La végétation indigène des régions boréales est adaptée aux rigoureuses conditions hivernales. À l'automne, l'arbre s'endurcit; il entre en état de dormance. Au printemps, les conditions se faisant plus clémentes, il y a perte d'endurcissement. La période de croissance débute; l'arbre s'active. Plusieurs facteurs abiotiques, tels que la température et la photopériode, régulent ce cycle; le développement de l'arbre est synchronisé au cycle des saisons. (Glerum, 1985; Sakai et Larcher, 1987; Bigras et Colombo, 2001). Par conséquent, des fluctuations inattendues des températures peuvent s'avérer dommageables. Des températures chaudes et tardives à l'automne, des réchauffements ponctuels pendant l'hiver et des gels nocturnes pendant l'été stressent l'arbre, provoquent des traumatismes et peuvent mener à sa mort (Glerum, 1985; Sutinen et al., 2001). Ces événements sont, à une faible fréquence annuelle, normalement présents en forêt boréale. Certains sites présentent toutefois une récurrence de ces épisodes. La croissance et la régénération des arbres y sont très difficiles. Les gélivasques sont un exemple typique de ce genre de milieu (Dy et Payette, 2007).

Une gélivasque est une dépression topographique de faible dimension dépourvue de couvert arborescent à l'intérieur d'un environnement forestier. Elle est délimitée par une transition abrupte d'une population d'arbres matures et architecturalement bien développés vers une population moins dense, au port arbustif et rabougri. Sa frontière est une limite d'arbre altitudinale inversée (Paton, 1988; Dy et Payette, 2007). Au creux de la gélivasque, on observe la présence des thûfurs. Ceux-ci sont des monticules de terre, créés par la géliturbation (Grab, 2005). Ce paysage atypique est causé par des gels radiatifs fréquents pendant la saison de croissance.

Les gels radiatifs sont le résultat d'une perte d'énergie par le sol, la nuit, supérieure à la quantité d'énergie absorbée pendant le jour. Plusieurs caractéristiques physiques du milieu favorisent ce phénomène. Un sol sec possède une faible conductivité thermique et retient

Rouse, 1976; Kershaw, 1977). Les nuits sans vent favorisent la stratification des masses d'air, alors que l'absence de couverture nuageuse et la présence d'une structure forestière ouverte permettent la libération de l'air chaud (Langvall et Lofvenius, 2002). Enfin, la présence d'une dépression topographique amènera les masses d'air froid, plus denses, à descendre et à se concentrer (Ôke, 1987; Geiger et al., 2003). Ainsi, les pessières à lichens sur dépôts fluvioglaciaires sont des milieux favorables à la formation des gélivasques (Dy et Payette, 2007).

Les cônes semi-sérotineux confèrent à l'épinette noire (Picea mariana (Mill.) B.S.P.) la capacité de se reproduire sexuellement après feu (Rowe, 1983; Viereck, 1983). En pessière à lichens, une première cohorte d'épinettes s'établit massivement dans les premières années suivant un feu. Les plantules s'installent sur un sol nu favorable à la germination et à la croissance. Ces individus formeront la strate arborescente dominante du peuplement après feu (Black et Bliss, 1980; Morneau et Payette, 1989). En absence d'incendie forestier, les cônes semi-sérotineux fournissent très peu de graines au sol. De plus, la présence d'un tapis de lichens diminue la qualité du substrat (Kershaw, 1977; Jasinski et Payette, 2005). Le recrutement par reproduction sexuée reste possible mais sporadique. La reproduction se fait principalement à l'aide du marcottage (Morneau et Payette, 1989).

À l'intérieur de la gélivasque, les gels nuisent à l'établissement des épinettes noires. Les effets négatifs des gels radiatifs se font principalement sentir en début de saison de croissance alors qu'il y a perte de dormance et que les jeunes tissus sont les plus sensibles. Les dommages sont causés par la formation de cristaux de glace dans les cellules. Les gels provoquent ainsi la mort des aiguilles, des bourgeons en débourrement ainsi que la formation de nouveaux rameaux (Raitio, 1987; Bigras et Hébert, 1996; Sutinen et al., 2001; Bigras et al., 2004). La mort de bourgeons terminaux peut mener à la formation de réitérats et altérer la morphologie de l'épinette (Bégin, 1991; Bégin et Filion, 1999). La perte d'une partie importante de l'appareil photosynthétique peut nuire à la croissance (Bigras et Hébert, 1996; Perrier, 2002). La présence de glace comprime le cambium. Les

cellules en division sont brisées ou déformées ce qui provoque la création d'un cerne de gel dans le xylème (Glerum et Farrar, 1966; Fritts, 1976). Enfin, s'il y a accumulation de stress et de blessures, les températures gélives peuvent mener à une diminution du taux de germination (Coursolle et al., 1998; Hawkins et al., 2003) et provoquer la mort des jeunes plantules (Sakai et Larcher, 1987). En absence de feu, la petitesse du réservoir de graines et la présence au sol d'un tapis de lichens s'ajoutent aux gels récurrents pour nuire à l'établissement des arbres.

Le phénomène des gélivasques au Canada a été caractérisé par une seule étude menée dans la plus méridionale des pessières à lichens du Québec, celle du Parc national des Grands-Jardins. La région possède un climat sub-humide (1000 mm/année en moyenne), de grandes terrasses de dépôts fluvioglaciaires et une courte saison sans gel d'une durée de 51 jours (Dy et Payette, 2007). On suppose les gélivasques également présentes dans toutes les régions caractérisées par un climat continental sec. Leur présence a d'ailleurs été rapportée à plusieurs reprises dans la pessière à lichens du centre du Québec, jusqu'à la limite de la toundra forestière.

Le gradient latitudinal en est un de température et de photopériode (Ansseau et al., 1996; Girardin et McKenney, 2001). Le débourrement des bourgeons et le développement ontogénique de l'épinette noire sont sensibles à la longueur de la photopériode et à la température de l'air (Beck et al., 2004; Bronson et al., 2009). Les régions septentrionales du Québec connaissent une saison de croissance brève comparativement aux régions plus au sud. Nous posons l'hypothèse selon laquelle une saison de croissance plus longue présente un nombre plus élevé de gels radiatifs. Par conséquent, à de basses latitudes, davantage de cernes de gel seraient enregistrés dans le xylème des épinettes noires des gélivasques. De plus, la germination et la croissance seraient davantage entravées dans le sud de l'aire d'étude. Ainsi, la longueur de la saison de croissance influencerait la fréquence des cernes de gel, la germination et le taux de croissance des épinettes noires. Une tendance latitudinale conjointe à ces trois caractéristiques de colonisation, expliquerait un éventuel gradient d'abondance des gélivasques au Québec. La présente étude vise deux objectifs principaux, soit l'évaluation de la répartition des gélivasques en fonction de la

Région d'étude

L'aire de recherche est comprise entre 47°30' et 57°15'N et entre 70° et 72°0 (Figure 1). Trois massifs montagneux sont présents dans cette région : le massif des Laurentides au sud et les Montagnes Blanches et les Monts Otish (51° et 52°N) au centre. Le Plateau central du nord du Québec constitue la partie septentrionale de la zone d'étude.

L'aire de recherche traverse différents domaines bioclimatiques. Elle débute dans la sapinière à bouleau blanc et franchit la pessière à mousses et la pessière à lichens avant d'atteindre, à sa limite septentrionale, la toundra forestière (Payette et Bouchard, 2001). La pessière à lichens est cependant présente sur toute la région à l'étude. Recouvrant 10 % du Parc national des Grands-Jardins (PGJ) (Jasinski et Payette, 2005), sa présence est sporadique jusqu'à 51°30'N. Elle devient ensuite omniprésente jusqu'à 55°N. Dans la région de la toundra forestière, des îlots de pessière à lichens sont observés dans les secteurs abrités du vent (Payette, 1983).

Le Parc national des Grands-Jardins, dans le massif des Laurentides, a été préalablement étudié par Dy et Payette (2007) lors de la première caractérisation du phénomène des gélivasques. Son intégration à la présente étude assure une continuité dans l'analyse des gélivasques à travers le Québec.

Trois stations météorologiques sont localisées à proximité de l'aire de recherche : Forêt Montmorency, Bonnard et Nitchequon (Tableau 1 ).

Stations

météorologiques Latitude Longitude Altitude (m)

Années d'activité Forêt Montmorency 47°19'N 71°09'W 640 1966-1998

Bonnard 50°44' N 7L03' W 506 1964-1998

Nitchequon 53°12'N 70°54' W 536 1944-1985

La température moyenne annuelle (TMA) et les précipitations moyennes annuelles diminuent en fonction de la latitude dans l'aire d'étude. À la Forêt Montmorency, la TMA est de 0,3"C. La température mensuelle moyenne atteint un minimum en janvier (-15,8°C) et un maximum en juillet (14,7°C). Un total de 1600 mm de précipitations y est enregistré annuellement, dont 40 % (640 cm) sous forme de neige (Environnement Canada, 2010a). La TMA est de -1,8°C à la station Bonnard. La température moyenne du mois de janvier est de -21°C et celle de juillet de 14,6°C. Il y tombe 950 mm de précipitations par année, dont 33 % (310 cm) sous forme de neige (Environnement Canada, 2010b). Au lac Nitchequon, la TMA descend à -4,0°C. La température atteint en moyenne -23,4°C en janvier et 13,6°C en juillet. Les précipitations sont de 800 mm par année, dont 39 % (310 cm) tombe sous forme de neige (Environnement Canada, 2004). Un gradient orographique de précipitations ouest-est est présent dans la partie méridionale de l'aire d'étude. À l'ouest (Réserve faunique des Laurentides), les précipitations moyennes annuelles sont de plus de

Figure 1. Domaines bioclimatiques, aire d'étude, et localisation des sites échantillonnés. Toundra herbacée Toundra arbustive ; Toundra forestière J Aire d'étude Pessière à lichens Pessière à mousses Sites échantillonnés Sapinière Érablière (Payette et Bouchard, 2001)

Recensement des gélivasques et choix des sites

Un total de 39 transects d'orientation est-ouest et d'une largeur de 8,56 km ont été tracés dans l'aire d'étude. Le premier transect (47°41'N) a été positionné vis-à-vis le Parc national des Grands-Jardins. Les transects subséquents ont été répartis systématiquement toutes les 15 minutes de latitude jusqu'à 57°11'N (Girard et al., 2008; Pollock, 2008). Ces transects correspondent à des lignes de vol de photographies aériennes. Seules les photographies datant des années 1950 couvrent entièrement la région d'étude. Un total de

1200 photographies (échelles de 1:30 000, 1:35 000, 1:40 000 et 1:60 000) ont été utilisées pour effectuer le recensement des gélivasques. Afin d'éliminer le type de sol comme facteur limitant la croissance des arbres, le dénombrement des gélivasques a été réalisé uniquement sur les dépôts filtrants de type fluvioglaciaire. Ceux-ci ont été divisés en deux catégories : les dépôts plats (terrasses de kame, plaine d'épandage, etc) et les eskers. Le pourcentage de recouvrement par les dépôts a été évalué pour chaque latitude (respectivement en km2 et km). Le type de végétation (brûlis, toundra, forêt fermée, forêt

ouverte) et l'état de colonisation arborescente (colonisée, non-colonisée) des gélivasques ont été notés. Les transects 4 (48°26'N) et 5 (48°41'N), couvrant la région du Saguenay, n'ont pas été analysés en raison de la forte influence anthropique. De plus, aucune photographie au 1:30 000 ou d'échelle inférieure n'était disponible pour le transect 13 (50°41'N). Celui-ci a donc été retiré des analyses. Le recensement exhaustif des gélivasques sur les 36 transects a permis d'évaluer leur répartition et leur abondance en fonction de la latitude.

Quatorze gélivasques, situées dans onze peuplements, répartis le long du gradient latitudinal, se trouvant sur dépôt fluvioglaciaire, accessibles par la route ou par hélicoptère, dans une pessière à lichens de plus de 50 ans et ne présentant pas de signes de coupe, ont été échantillonnées en 2008 (Figure 2). Les gélivasques 1A et IB (47°40'), 25A et 25B (53°35'), ainsi que les gélivasques 27A et 27B (54°14') ont été échantillonnées, deux à

deux, dans les mêmes peuplements. Le nom de chaque gélivasque réfère au transect dans lequel elle est située (exemple : 27A - transect 27).

Caractérisation des sites et échantillonnage

La limite d'arbre inversée constitue la frontière altitudinale de la gélivasque. Elle est délimitée par les arbres à tige unique de plus de 2,5 mètres de hauteur. À l'intérieur de cette limite, les principales espèces végétales ont été identifiées et classées selon leur appartenance à la strate de végétation arborescente, arbustive, herbacée, muscinale ou lichénique. Le pourcentage de recouvrement de chaque strate a été évalué. La présence des thûfurs a également été caractérisée en termes de pourcentage de recouvrement. La limite des arbres et la rupture de pente ont été cartographiées à l'aide d'un système de positionnement global (GPS) de haute précision (Leica GS20). Le plus grand et le plus petit diamètre de la dépression ont été positionnés à l'aide d'une station totale (Leica TC805).

Toutes les épinettes noires, vivantes ou mortes, issues de graines et positionnées à l'intérieur de la limite des arbres inversée ont été cartographiées à l'aide de la station totale puis décrites, photographiées, et échantillonnées. Afin de limiter le nombre d'épinettes coupées, l'échantillonnage de certaines gélivasques a été restreint à un transect. La longueur de celui-ci était délimitée par le plus petit diamètre. La largeur a été définie afin que le transect comprenne un minimum de 25 épinettes noires. La hauteur, le pourcentage de défoliation et la présence de réitérats ont été notés chez toutes les épinettes. Une rondelle a ensuite été échantillonnée au collet de chaque individu afin d'en déterminer l'année d'établissement. Les épinettes dont la tige dépassait 30 cm ont fait l'objet d'un sous-échantillonnage dans le but d'effectuer des analyses de tige. Les individus > 1 m de hauteur ont été divisés en 5 sections de même longueur, à la base desquelles une rondelle a été récoltée. Sur les tiges de < 1 m de hauteur, des rondelles ont été prélevées systématiquement à tous les 20 cm.

Vingt épinettes issues de graines ont été échantillonnées à l'extérieur de chaque gélivasque. Dix épinettes dominantes (ExD) et 10 épinettes de petite taille (ExP) agissent ainsi à titre de témoins des conditions de croissance locales. Les ExD présentent les caractéristiques de croissance de la première cohorte et permettent de déterminer le temps

11

minimum écoulé depuis le dernier feu. Les individus ExP, étant issus du recrutement subséquent, permettent la comparaison des conditions de croissance entre l'extérieur et l'intérieur de la gélivasque. Toutes les épinettes échantillonnées à l'extérieur de la dépression, étaient situées à plus de 10 mètres de la rupture de pente afin de s'assurer que la gélivasque n'ait aucun impact sur leur développement. De plus, étant donné la faible densité du peuplement, l'accessibilité à la lumière ne constituait pas un facteur limitant pour leur développement.

Datation du dernier feu

Des échantillons de charbons de bois ont été prélevés sous la matière organique, au contact du sol minéral, à l'extérieur et à l'intérieur de chaque gélivasque. Lorsque l'âge des épinettes ExD est très variable et que leur taux de croissance est semblable à celui des ExP, on suppose que la première cohorte après feu est absente. La date du dernier feu est alors obtenue par datation au l4C. Trois sites ont été datés au radiocarbone. Un prétraitement a

été opéré au laboratoire de radiochronologie du Centre d'études nordiques de l'Université Laval. La datation AMS (Accelerator Mass Spectrometry) a été effectuée au Keck Carbon Cycle AMS Facility de l'Université de Californie. L'étalonnage Intelcal09 (Reimer et al., 2009) a été fait à l'aide du logiciel CALIB 6.0.1 (Stuiver et Reimer, 1993). La date du dernier feu survenu correspond à la médiane de l'intervalle le plus probable.

L'historique de la colonisation des gélivasques a été analysé en fonction de l'âge minimal du dernier feu daté selon l'âge des ExD ou au 14C. Le peuplement du site 16B a la

particularité d'avoir survécu au passage du dernier incendie forestier. Celui-ci a pu être daté à l'aide de cicatrices de feu présentes sur les arbres dominants (Arno et Sneck, 1977). L'âge des ExD a permis de dater le feu précédent. Les analyses concernant l'établissement de l'épinette noire dans la gélivasque 16B ont été effectuées en tenant compte de l'âge du feu le plus récent.

Caractérisation de la colonisation des gélivasques par l'épinette noire

Chaque épinette noire vivante échantillonnée s'est vu attribuer une fiche descriptive comprenant une date d'établissement, un taux de croissance en hauteur, une courbe de croissance en hauteur et une fréquence de cernes de gel. Les épinettes mortes ont uniquement été datées.

Date d'établissement

Les rondelles échantillonnées et séchées ont été poncées au papier à sabler de grain 1000. L'analyse des cernes de croissance a été effectuée à l'aide d'une loupe binoculaire (Leica Wild M3B) à un grossissement de 40x. La date d'établissement a été déterminée chez les individus vivants par dénombrement des cernes de croissance au collet. Chez certaines épinettes, plusieurs coupes ont été nécessaires afin de positionner précisément le collet. L'interdatation de ces échantillons a ensuite permis d'obtenir l'âge maximal de chaque individu. Étant donné l'impossibilité d'atteindre le collet chez les ExD, le dénombrement a été effectué au niveau du sol. Le recensement des cernes diagnostiques (cernes pâles, cernes étroits et cernes de gel) a permis de valider les datations et de dater les arbres morts (Filion et al., 1986; Payette et al., 2010). Les cernes pâles ont été caractérisés selon une échelle de 1 à 4, où 1 représente une très faible diminution de la formation de bois final et 4 son absence complète. Les cernes de gel ont été positionnés de façon absolue sur le cerne de croissance (début, milieu, fin) et leur intensité a été évaluée selon une échelle de 1 à 4. Un cerne de gel d'intensité 1, résultant d'une très légère déformation des cellules, est peu perceptible. Un cerne d'intensité 4 est très net et foncé. Tout cerne de gel incomplet était rétrogradé à l'intensité inférieure.

Chez chaque gélivasque, une fréquence d'établissement de l'épinette noire a été calculée par tranche de 5 années calendaires. Ces fréquences ont ensuite été cumulées pour tous les sites afin de faire ressortir les grandes tendances d'établissement au cours des dernières décennies. Afin de tempérer des conclusions trop hâtives pouvant être tirées de ces

13

fréquences cumulées, celles-ci ont été interprétées conjointement aux des données brutes d'établissement des épinettes noires dans chaque gélivasque.

Taux de croissance et courbe de croissance temporelle

Le taux de croissance en hauteur a été calculé en divisant la hauteur totale de chaque tige par son âge cambial. L'analyse de tige a permis de confectionner une courbe de croissance de chaque épinette noire.

Fréquence des cernes de gel

Les gels les plus sévères ont généralement lieu en début de saison de croissance et 97 % des cernes de gel sont formés dans les 30 premières années de vie des épinettes noires. Par conséquent, seuls les cernes de gel positionnés en début de cerne de croissance à l'intérieur d'une fenêtre de 30 ans d'âge cambial ont été retenus pour le calcul de fréquence (Payette et al., 2010). Les individus âgées de > 10 ans uniquement ont été incorporés dans cette analyse afin d'éviter une surévaluation des fréquences.

Analyses statistiques

Une analyse de variance (ANOVA, a = 0,05) et un test de Tukey ont été effectués à l'aide du logiciel SAS 9.2© (SAS Institute, 2000) sur les distributions d'âge des épinettes noires des gélivasques dans le but de comparer les chronologies d'établissement entre elles. Les données brutes ont préalablement été transformées par une racine carrée afin de respecter les postulats de normalité et d'homogénéité des variances (Steel et Torrie, 1980). Une analyse de variance à deux facteurs ainsi qu'un test de Tukey ont été appliqués sur les distributions de taux de croissance pour chaque site et selon les trois types d'arbres (gélivasque, ExD et ExP). Cette ANOVA a permis de tester l'hypothèse nulle selon laquelle il n'existe pas de différence significative entre les taux de croissance. Enfin, des analyses de régression simple et exponentielle (a = 0,05) entre la fréquence moyenne de cernes de gel, le taux de croissance moyen, l'âge du dernier feu et la latitude ont été faites à l'aide du logiciel Sigmaplot© (SPSS Inc., 2000).

15

Chronologies de cernes de gel

Une chronologie des cernes de gel, basée sur leur intensité (G), a été établie pour chaque gélivasque selon l'équation suivante :

SGit

R

t

= —

n

t

où Rt = intensité relative du gel à l'an t, Git = intensité du cerne de gel d'un individu i à

l'an t et n, - nombre d'individus ayant formé un cerne de croissance à l'an t. Une intensité relative (R) du gel est ainsi calculée pour chaque année pour chaque gélivasque. La valeur de nt devait être > 8 pour éviter la surévaluation de R,. Ceux-ci ont ensuite été additionnés

de 1 et transformés en indices semi-log (log (Rt +1)) selon la méthode décrite par Payette et

al. (2010). Les gélivasques 36B et 31A n'ont pu être incluses dans les analyses étant donné respectivement le petit nombre d'individus et leur très jeune âge. Les 12 courbes obtenues ont permis de comparer les stations situées à une même latitude. Une chronologie moyenne de cernes de gel a été confectionnée pour chaque latitude.

Résultats

Répartition et abondance des gélivasques

Sur les 39 884 km2 couverts par les photographies aériennes, 263 km2 de dépôts

fluvioglaciaires plats (terrasses de kame, plaines d'épandage, etc.), ainsi que 804 km d'eskers en forêt ouverte et fermée ont été analysés. La répartition des dépôts fluvioglaciaires n'est pas uniforme tout au long du gradient latitudinal (Figure 3). On observe une forte concentration d'eskers au sud de la zone de la pessière à lichens et une diminution progressive de leur nombre jusqu'à la zone de la toundra forestière. Les dépôts fluvioglaciaires plats sont davantage situés dans la partie sud de l'aire d'étude.

L'analyse des photographies aériennes a permis de localiser 529 dépressions. Parmi celles-ci, nous avons recensé 344 gélivasques (Figure 4). On observe le plus grand nombre de gélivasques à la frontière sud de la zone de la forêt ouverte (pessière à lichens), entre 51 ° et 53°N. Au Québec méridional, une forte concentration est observée dans la région du Parc national des Grands-Jardins. La presque totalité des gélivasques, soit 99 %, est située en forêt ouverte. Seulement 6 gélivasques ont été répertoriées en forêt fermée. La proportion de gélivasques selon le nombre de dépressions n'est pas fonction de la latitude mais dépend de la présence de peuplements ouverts (Figure 5).

17 F i g u r e 3 . Répartition et recouvrement des dépôts fluvioglaciaires de types esker (km) et

-y

plat (km ), en forêt fermée et en forêt ouverte, en fonction de la latitude.

o c pb eu T3 _•—' i l "O 57" 11 56°41 56° 11 55°41 55°11 54°41 54° 11 53°41 53°11 52°41 52" 11 51°41 51°11 (d.a.) 50° 11 49°41 49° 11 (d.a.) 48° 11 47°41 i I i i i i I i i i i | i i t T"T"r~v-r- - r - f i i i i | i i i i | i i i i 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 Recouvrement D Eskers(km) | Dépôts fluvioglaciaires plats (km2)

Figure 4. Localisation des gélivasques sur dépôts fluvioglaciaires, en forêt ouverte et en forêt fermée, en fonction de la longitude et de la latitude (n = 344).

• 1 à 2 gélivasques O 3 à 6 gélivasques

( P 7 à 10 gélivasques ( 0 11 à 15 gélivasques

16 gélivasques et plus Limite sud du domaine bioclimatique de la pessière à lichens Données absentes o m ­ l ­ ê X

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19

Figure 5. a) Nombre de dépressions et b) fréquence relative des dépressions topographiques selon le peuplement (forêt ouverte ou forêt fermée) et leur état de colonisation (colonisée ou non-colonisée) sur dépôts fluvioglaciaires (n = 529).

a) 57° 11 56°41 56° 11 55°41 55°11 54°41 54° 11 ^ 53°41 | 53*11 a 52°41 U TJ 11 •a s CS 52° 11 51°41 51°11 (d.a.) 50° 11 49°41 49° 11 (d.a.) 48° 11 47°41 _{- j — i — i i i i — r i i — i — r} 10 20 30 40 Nombre de dépressions b) 57° 11 56°41 56° 11 55°41 55°11 54°41 54° 11 53°41 53°11 52°41 52° 11 51°41 51°11 (d.a.) 50° 11 49°41 49° 11 (d.a.) 48° 11 47°41 _{l l l l l T f " ' ' ' '} 0,00 0,50 1,00 Fréquence relative Dépressions colonisées en forêt fermée Dépressions colonisées en forêt ouverte Gélivasques en forêt fermée Gélivasques en forêt ouverte d.a. = Données absentes

Caractérisation des sites échantillonnés

La végétation arborescente et arbustive des 14 sites est majoritairement composée d'épinettes noires et de bouleaux glanduleux (Betula glandulosa Michx.). Le sol est colonisé par Cladonia sp. Un total de 965 épinettes a été échantillonné dont 685 à l'intérieur des gélivasques. Parmi celles-ci, 40 épinettes étaient mortes lors de l'échantillonnage.

Le recouvrement du sol des gélivasques par les thûfurs varie en fonction de la latitude (Figure 6). On observe un sol plus marqué par les événements de gel-dégel dans le sud du l'aire d'étude. Au fur et à mesure que l'on se dirige vers le nord, le pourcentage de recouvrement par les thûfurs diminue.

Figure 6. Recouvrement (%) par les thûfurs de la surface de 14 gélivasques1 en fonction de

la latitude. " o c s <u o Ol OS R2 = 0,7611 p < 0,0001 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 Latitude (degrés nord)

' À 47°40\ deux gélivasques présentent un pourcentage de recouvrement par les thûfurs de 50%; à 54'56\ deux gélivasques présentent un pourcentage de recouvrement par les thûfurs de 2,5%.

21

Tableau 2. Caractéristiques des gélivasques échantillonnées. Les sites sont listés selon la latitude.

Coordonnes géographiques Nombre d'épmettes Nombre depmettes . . , , ,. . Altitude . . . Principales espèces Site Localisation noires vivantes noires mortes , , ,

, , , , , , végétales présentes récoltées récoltées Latitude Longitude (m) IA IB IC 16A I6B 25A2 25B2 27A2 27B2 30A 30B 31A 36A 36B

Parc des Grands-Jardins Parc des

Grands-Jardins Parc des

Grands-Jardins Montagnes blanches 47° 40'10" N 70° 47 10" 0 710 47° 40'10" N 70° 47 10" O 710 47° 40' 35" N 70° 48' 30" O 706 5I°25'00"N 70° 26'00" O 570 51" 25' 00" N 70°ll'30"O 525 53° 35' 30" N 70° 58' 55" O 500 53° 35' 30" N 70° 58' 55" O 500 54° 14'05" N 71° 15'20" O 515 La Grande Rivière La Grande Rivière Réservoir Caniapiscau Réservoir Caniapiscau 54° 14' 05" N 71° 15'20" O 515 LacHeslin 54° 56'25" N 71° 09' 30" O 475 LacNéret 54° 56'50" N 70° 44' 50" O 470 LacMaurel 55° 11'55"N 71" 13'40"O 420 56° 23' 55" N 70° 07 20" O 345 56° 25' 45" N 70° 27 25" O 435 Lac Châteauguay Ouest du Lac Châteauguay 34 15 20 36 26 52 47 34 31 49 99 169 30 3 PM, BG, Vsp, RG, Lsp, Csp, SP, Psp, PSC, Gsp PM, BG, Vsp, RG, DF, Ssp, Csp, Psp, PSc PM,BG,Vsp,RG,DF,Csp, Psp, PSc PM,BG,Vsp,DF,PT,Csp, Psp, PSc PM, PB, BG, Vsp, RG, DF, PT, Csp, Psp, PSc PM,BG,Vsp,OC,PT,Csp, Ssp, PSc PM,BG,SLsp,OC,PT, Csp, PSc PM,BG,DF,OC,PT,LS, Csp, Ssp, Psp, PSc PM, LL, BG, RC, Vsp, RG, DF, OC, PT, LS, Csp, Ssp, CEsp, Psp PM, BG, Vsp, Esp, DF, PT, Csp, Ssp, Psp PM, LL, BG, Vsp, Esp, DF, Csp, Psp, PSc PM, LL, BG, RG, DF, Vsp, Csp, CEsp, Ssp, Psp PM, LL, BG, Vsp, DF, Csp, TG, Psp PM, LL, BG, Vsp, DF, PT, LS, Csp, Ssp, TG, Psp PM : Picea mariana, BG : Betula glandulosa, PB : Pinus banksiana, LL : Ixtrix lancina, SLsp : Salix sp., Vsp : Vacanium sp, RG : Rhododendron groenlandicum , Esp : Empeirum sp., Lsp : l.ycopodium sp., DF : Deschampsia flexuosa, OC : Orywpsis canadensis, PT : Polentilla iridentata, LS: Lycopodium sabinijblium, TG : Trapeliopsis granulosa, Csp : Cladoma sp., Ssp : Stereocaulon sp., CEsp : Celraria sp, Psp : Polytrichum sp., PSc : Pleurozium schreberi. RC : Racomitrium canescens, Gsp : graminèe sp

1 Le nom réfère au transect sur lequel la gélivasque est située.

2 Les gélivasques 1A et IB, 25A et 25B, ainsi que les gélivasques 27A et 27B ont été échantillonnés, deux à deux, dans le

On observe deux patrons de colonisation chez les arbres ExD. Huit peuplements sur 11

présentent les caractéristiques d'une première cohorte établie après feu : les dates d'établissement des ExD sont semblables entre elles et les taux de croissance sont supérieurs à ceux des ExP. Les ExD de trois peuplements (36B, 31A et 30B) ne présentent pas ces deux caractéristiques : les dates d'établissement sont très variables et les taux de croissance sont similaires à ceux observés chez les ExP (à titre d'exemples représentatifs voir la Figure 7; tous les sites en Annexe 1). On suppose que ces épinettes ExD sont issues du recrutement et que la première cohorte est absente. Afin de connaître le temps écoulé depuis le dernier feu de ces trois sites, une datation au 14C a été effectuée. Selon Pollock

(2008), les arbres dominants d'un peuplement présentent une forte relation entre leur taux de croissance en hauteur moyen et l'âge du dernier feu. Nos données appuient cette observation : les trois peuplements datés au 14C sont âgés de plus de 300 ans et possèdent

un taux de croissance en hauteur moyen de ± 3 cm année"1 comparativement à 9,52 cm

23

Figure 7. a) Courbes de croissance en hauteur des arbres du peuplement adjacent à une gélivasque dont les ExD sont issus de la première cohorte d'établissement après feu (27A). b) Courbes de croissance en hauteur des arbres du peuplement adjacent à une gélivasque dont les ExD sont issus du recrutement (30B).

a) s-3 *• 3 3= b) ExD ExP 20 40 60 80 100 120 140

Age cambial (années)

i I r 160 — i — ] — i — i — i — r — 180 200 -i i—i—| i r i—i—r 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 Age cambial (années)

Le temps écoulé depuis le dernier feu des 14 stations échantillonnées est très variable (Tableau 3). Situé au nord du réservoir Caniapiscau (54°14'N), le plus jeune peuplement date de 1945 (site 30A). Le plus vieux peuplement, situé à l'ouest du lac Châteauguay (56°25'N, site 36B) a été daté au 14C et présente un temps écoulé depuis le dernier feu de 1060 ans (Tableau 4).

Figure 8. Distribution exponentielle négative du taux de croissance moyen des arbres ExD en fonction de l'âge du dernier feu (11 peuplements).

JT> 18 u c3 S O 8 O S •­ 3 4> 16 14 12 ­ « 10 3 S3

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2 3 H n Rz : 0,771 p = < 0,001 200 400 600 800 1000

Temps écoulé depuis le dernier feu (années)

25

Tableau 3. Méthode de datation du dernier feu, âge du dernier feu et date d'établissement du plus vieil arbre échantillonné pour les 14 sites à l'étude.

Site

Méthode de datation du dernier feu

Date Date du Âge du dernier d'établissement dernier feu feu (années) du plus vieil arbre

échantillonné lAetlB1 PEUP 1857 152 1857 IC PEUP 1873 136 1873 16A PEUP 1859 150 1859 16B CIC 1916 93 1829 25Aet25B' PEUP 1822 187 1822 27A et 27B1 PEUP 1926 83 1926 30A PEUP 1945 64 1945 30B ₁₄

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1653 356 1793 31A 14

c

1454 555 1753 36A PEUP 1870 139 1870 36B ₁₄

_c

953 1057 1577

1 Les sites 1A et IB, 25A et 25B, ainsi que 27A et 27B ont été échantillonnés, deux à deux,

dans le même peuplement.

2 CIC : cicatrices de feu, l4C : datation au radiocarbone, PEUP : âge du plus vieil individu

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27

Établissement de l'épinette noire dans les gélivasques

Le début de la période d'établissement de l'épinette noire dans les gélivasques n'est pas fonction de l'âge du dernier feu ni de la latitude. Des sites présentant des périodes d'établissement synchronisées affichent des temps écoulés depuis le dernier feu et des latitudes très variables (Figure 9). La datation des plantules vivantes, à l'aide des cernes de croissance à l'intérieur de la limite altitudinale des arbres des gélivasques, a permis d'observer une absence d'individus de plus de 75 ans dans tous les sites. L'établissement des plantules vivantes a débuté après 1933 dans toutes les gélivasques (Figure 10a). L'établissement cesse au début des années 2000 chez 13 des 14 sites. La gélivasque 31A présente un établissement débutant tardivement (1980) encore en cours (2007). Trois épinettes noires du site 1A se sont installées en 1915, 1920 et 1946. Étant donné leur grand âge, leur forte taille et leur localisation à la limite de la gélivasque, elles ont été retirées des analyses subséquentes. Une analyse de variance (ANOVA) a permis d'établir que les distributions d'âge sont significativement différentes (p < 0,001). Seul le site 31A se détache distinctement du groupe (test de Tukey, Annexe 2a).

Figure 9. Période d'établissement de l'épinette noire dans les gélivasques depuis le dernier feu.

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Année

Temps écoulé depuis le dernier feu Établissement dans les gélivasques

Figure 10. a) Établissement de l'épinette noire dans les 14 gélivasques échantillonnées en fonction de la latitude, b) Fréquences cumulées d'établissement dans les gélivasques dont le nombre d'épinettes est supérieur ou égal à 15 (13 gélivasques, n = 639).

M=1982,n = 3 M=1979,n = 30 M= 1999, n = 169 M=1991,n = 99 M=1965,n = 49 M=1975,n = 31 M=1983,n = 34 M=1979,n=47 M=1962,n = 52 M=1976,n = 26 M=1967,n = 36 M=1968,n = 20 M=1987,n = 15 M=1982 n = 34 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 b)

Boîtes grises : 50 % des individus; moustaches : 80 % des individus; ligne centrale des boîtes : médiane de la distribution; M : moyenne de la distribution d'établissement; n : nombre d'individus par gélivasque. 2,5 r» 2 Cv> "s I 1,5 u S , S

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29

Dans l'ensemble, les chronologies d'établissement sont très variables. Cependant, on note que le début des années 1980 a été particulièrement favorable à l'établissement de l'épinette noire dans les gélivasques échantillonnées. L'augmentation de l'établissement au cours de la période 1933-1985 a été suivie d'une chute marquée jusqu'en 2008 (Figure

10b).

Des 40 individus morts échantillonnés, seuls trois ont pu être datés. Tous sont morts en 2006. Les 37 épinettes mortes non datées avaient en moyenne 19,8 ± 6,4 ans. Onze d'entre elles sont mortes récemment étant donné leur architecture ramifiée, la présence de ramilles brunes et/ou d'aiguilles mortes.

Croissance en hauteur de l'épinette noire dans les gélivasques

L'analyse de tige de 2586 rondelles a permis d'évaluer l'historique de croissance des épinettes noires réparties dans les 14 sites à l'étude. Les taux de croissance moyens des épinettes noires dans les gélivasques varient peu, soit entre 1,12 et 3,12 cm année"1 (Figure

11). Les ExP présentent des taux de croissance semblables aux épinettes des gélivasques. Les taux de croissance en hauteur moyens des épinettes noires des gélivasques et ExP ne

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varient pas en fonction de la latitude (respectivement R = 0,373, p > 0,05 et R = 0,360, p > 0,05). Les taux de croissance en hauteur des ExD sont plus variables et oscillent entre 2,67 et 12,96 cm année" . Ces taux moyens restent cependant toujours plus élevés que ceux des épinettes ExP et de la gélivasque. Les trois plus vieux peuplements (36B, 31A et 30B), situés au nord, comprennent des arbres ExD ayant des taux de croissance particulièrement faibles, soit respectivement 2,67, 3,26 et 3,73 cm année"1.

Figure 11. Taux de croissance en hauteur moyen des épinettes noires des gélivasques, ExD et ExP en fonction de la latitude.

56° 25' 45" 56° 23' 55" 55° 11'55" 54° 56' 50" o 54° 56" 25" « 54° 14'05" 3 54° 14'05" ai ■o S 53° 35' 30" 53° 35' 30" 51° 25' 00" 51° 25' 00" 47° 40' 35" 47° 40' 10" 47° 40' 10" 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Taux de croissance en hauteur moyen (cm année1)

ExP ExD Gélivasque

31 L'analyse de variance à deux facteurs (ANOVA) a permis de démontrer qu'un seul groupe de sites (36B, 31A et 30B) se démarque quant à leurs taux de croissance (Annexe 2b). Le test a aussi permis de mettre en évidence que les épinettes des gélivasques et ExP possèdent des taux de croissance en hauteur moyens semblables mais significativement différents de ceux des ExD.

Cernes de gel chez l'épinette noire des gélivasques

Au total, 9803 cernes de gel ont été recensés. Les cernes de gel localisés dans la première moitié du bois initial représentent 68 % de ce grand total. Cette proportion varie en fonction du type d'arbre. Chez les ExD et les ExP, respectivement 75 % et 78 % des cernes de gel sont localisés en début de bois initial. Chez les individus de la gélivasque, cette proportion diminue à 65 % (Tableau 5).

Tableau 5. Nombre de cernes de gel situés en début du cerne de croissance et sur toute la largeur du cerne chez les épinettes noires des gélivasques, ExP et ExD.

ExD ExP Gélivasque Tous les arbres Site _{Début du} cerne Total Début du cerne Total Début du Total cerne Début du cerne Total 1A' IB' 177 252 67 86 671 902 119 139 329 464 671 363 574 902 477 IC 159 193 86 119 671 902 119 139 329 464 671 363 574 776 16A 224 300 40 66 1020 1739 1284 2105 16B 241 347 52 ^ ^ 73 232 382 425 687 451 739 525 441 451 802

I

25A1 25B1 12 14 4 8 232 382 425 687 451 739 525 441 451 709 739 27A1 27B1 81 98 35 37 202 304 111 198 864 1423 318 111 1078 439 198 30A 111 119 103 109 202 304 111 198 864 1423 318 111 1078 1651 30B 8 12 16 17 196 227 220 256 31A 5 5 13 13 80 84 98 102 36A 88 141 57 82 327 402 472 625 36B 4 4 13 15 3 3 20 22 Total 1110 1485 486 625 5030 7693 6626 9803 'Les sites 1A et IB, 25A et 25B, ainsi que les sites 27A et 27B ont été échantillonnés deux à deux dans le même peuplement.

Tel que mentionné par Payette et al. (2010), les cernes de gel marquent le bois de l'épinette noire sur une fenêtre de temps de 30 ans d'âge cambial en moyenne. On remarque que, à l'intérieur de cette fenêtre temporelle, peu de cernes de gel au collet des épinettes noires des gélivasques sont formés. Par contre, le nombre de cernes de gel augmente chez les rondelles situées entre 20 et 50 cm au-dessus du collet. À l'intérieur de la fenêtre de 30 ans, ces échantillons ont enregistré davantage d'événements de gel qu'au collet (à titre d'exemple représentatif voir la Figure 12; tous les sites en Annexe 3). Toutes les analyses concernant les cernes de gel ont donc été effectuées sur les rondelles situées entre 20 et 50 cm au-dessus du collet chez les épinettes des gélivasques et ExP. En ce qui concerne les ExD, à défaut de pouvoir atteindre le collet, les rondelles ayant servi à dater les arbres et à l'analyse des cernes de gel ont été échantillonnées au niveau du sol (± 10 cm au-dessus du collet).

Figure 12. Fréquence (%) des cernes de gel au collet et le long de la tige entre 20 et 50 cm au-dessus du collet, en fonction de l'âge cambial des épinettes noires d'une gélivasque (16A).

2 3 4 5 6 7 8 9 10 1112 13 14 15 16 17 18 19 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5 2 6 2 7 2 8 2 9 3 0

33

Une relation significative quoique de faible intensité a été relevée entre la fréquence des cernes de gel et le taux de croissance en hauteur chez les épinettes ExD (Figure 13a). Une tendance similaire a été mise en évidence chez les épinettes noires des gélivasques et ExP (Figure 13b et c). Cette relation est indirecte puisque, comme le mentionne Schweingruber (2007), c'est la largeur des cernes de croissance qui limite l'enregistrement des cernes de gel. Le taux de croissance en hauteur n'est qu'un indice du taux de croissance radiale. Étant donné que nous ne connaissons pas la nature exacte de cette relation, les fréquences de cernes de gel des épinettes ExD (dont les taux de croissance en hauteur sont significativement différents de ceux des épinettes ExP et des gélivasques) seront considérées indépendamment.

Les fréquences de cernes de gel, relatives à chaque site, sont très variables, ce qui explique les grands écart-types. Les épinettes noires des gélivasques enregistrent une fréquence de cernes de gel moyenne plus élevée que les ExP (Figure 14a). Les ExD présentent une variabilité quant à leur fréquence moyenne (Figure 14b). Les trois peuplements les plus âgés (30B, 31A et 36B), qui possèdent des taux de croissance en hauteur très faibles, ont des fréquences moyennes de cernes de gel proches de 0. Dans les 4 peuplements les plus au sud (de 47°40' à 51°25'), les fréquences de cernes de gel augmentent fortement chez les ExD et plus faiblement chez les ExP (respectivement R = 0,574, p < 0,01 et R = 0,528, p = 0,011). Dans les 5 gélivasques, les fréquences de cernes de gel sont légèrement plus élevées (R2 = 0,341,/? = 0,028).

Figure 13. a) Fréquence (%) des cernes de gel au collet des épinettes noires ExD âgées de >10 ans en fonction du taux de croissance en hauteur (n = 109). b) Fréquence (%) des cernes de gel entre 20 et 50 cm au-dessus du collet en fonction du taux de croissance en hauteur des épinettes noires ExP âgées de > 10 ans (n = 92). c) Fréquence (%) des cernes de gel entre 20 et 50 cm au-dessus du collet en fonction du taux de croissance en hauteur des épinettes noires âgées de > 10 ans des gélivasques (n = 210).

O &> (a) u M B v S ' 90 : 80 : 70 \ T, 60 : cr C SJ «J M Stt ■O 50 : 40 j 30 j 20 j 10 \ R2 = 0,3727 p < 0,0001 4 6 8 10 12 14

Taux de croissance en hauteur (cm année ')

16 18

R2 = 0,3176

p < 0,0001

— r — i — r i T i

5 6 Taux de croissance en hauteur (cm année ')

♦ ♦ ♦ ♦ a * . * ♦ *

♦4 * A < 3 & ^ — ±

w * * ♦

♦ ♦

♦n**v

R2 = 0,3657 p < 0,0001 1 2 3 4 5 6

35

Figure 14. Fréquence moyenne (%) des cernes de gel entre 20 et 50 cm au-dessus du collet chez les individus des gélivasques et les ExP (a) et au collet des arbres ExD (b) en fonction de la latitude1. a) S i ■o s 56° 25' 45" 56° 23' 55" 55° 11'55" 54° 56' 50" 54° 56' 25" 54° 14' 05" 54° 14' 05" 53° 35'30" 53° 35' 30" 51° 25'00" 51° 25'00" 47° 40' 35" 47° 40'10" 47o4 0- 10" b) 56° 25' 45" 56° 23' 55" 55° 11'55" 54° 56' 50" Q 54° 56' 25" g 54° 14'05" -a> 54° 14' 05" » 53° 35' 30" v 53° 35' 30" ■0 3 51° 25'00" 51° 25'00" J 47° 40' 35" 47° 40' 10" 47° 40' 10" 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 H 1 1 1 1 1 H 1 1 1 1 " ^^^^^^^^ _^f. 1 H 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 | 1 1 1 1

■■

_m

1 1 1 1 1 1 1 1 1 M i l l ■ ■ ■ I l 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 | 1 1 1 1 ExP Gélivasque 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Fréquence moyenne des cernes de gel (%)

55 60

10 15 20 25 30 35 40 45 50 Fréquence moyenne des cernes de gel (%)

55 60

Une courte chronologie de cernes de gel des épinettes des gélivasques a été confectionnée. Elle s'étend de 1971 à 2007. Les fréquences montrent que plusieurs années de gels importants, telles que 1981, 1996, 1999, 2001, 2005 et 2006, sont présentes à plusieurs latitudes (Figure 15). Les gélivasques du Parc national des Grands-Jardins ne présentent pas les grandes tendances relevées dans les autres sites. Les indices semi-log (ISL), calculés à partir de l'intensité des cernes de gel, permettent de comparer les sites entre eux (Figure 16). On observe un synchronisme des courbes de chaque transect. En comparant les chronologies latitudinales moyennes entre elles, on constate que les années 1980 ont enregistré moins d'événements de gel, tandis que les années 1990 en ont davantage enregistré (Figure 17). Pendant les années 1990, les événements de gel ont été fréquents, intenses et synchronisés chez la majorité des transects. Les deux événements de gel les plus sévères, de par leur intensité et leur synchronisme, ont eu lieu en 2001 et en 2005.

37

Figure 15. Fréquence moyenne annuelle (%) des cernes de gel chez les épinettes noires des gélivasques, cumulée par transect. Les flèches noires indiquent le début des données dans chaque site.

80 •

l

1 i ;T 60 ■ » ■ e t ï 40 ■ ■ o S

f

£ 20 •

fi

Il .

I

Transect 1 47'40' 1971 1975 19X0 1985 1990 1995 2000 100 • 80 • ï Ml • i « ■ 20 ■ i)

f 1

5 T r a n s e c t I t 51 "24' 1971 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 J 40 3

f

­ 20 T r a n s e c t 2 5 5 3 ' 3 5 '

l.iil.i.llilLi.l...li

50 • 971 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 I * 8 1 * 30 • u B G 1 -» ' E la. 10 • | | a s

I l 1 ..l.ll.l.l.ll.

T r a n s e c t 2 7 5 4 1 4 ' 1971 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 nm _ 80 g 60 ■ B 2 2o H n

I *

l

I i

.. ■■■liii.ll nil.ihll.il.l,..

T r a n s e c t 3 0 54'56'

I

1971 1975 19S0 1985 1990 1995 2000 100 i - «0 m X 6 0 ■ _u B ■ g- 40 ■ c 20 Transect 36 56 24' i i i i i i i i i i i i i i ■' 971 1975 1980 1985

■jJhuUlu

1990 1995 Année 2000 2005

Figure 16. Comparaison, par transect, des chronologies de cernes de gel indicées (ISL) selon l'intensité des gels enregistrés par les épinettes noires des gélivasques.

2.5 2 -\ 1,5 1 0.5 2,5 2 1,5 1 0,5 J 0 j 2,5 1 2 88 15 « " B 0 5 2,5 2 1,5 1 0,5 Transect 1

MA^tA­

1A IB IC 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 Transect 16

JI^-M/W^

■16A ■16B 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005

­ A A x A a ^ ^ A \ Q ^ A ^

Transect 25 25A 25B 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005

A

A J L I X

Transect 27 21k 27B 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 Transect 30 30A 30B 1990 1995 2000 2005 Année

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Figure 17. Chronologies moyennes des cernes de gel indicées (ISL) selon l'intensité des gels enregistrés par les épinettes noires des gélivasques selon le transect.

Transect 1 Transect 16 Transect 25 Transect 27 Transect 30 Transect 36 i 1 1 1 r-N s v " N N s s v N > s v N ^ v N N N N N N < v < v r V < V Année

Discussion

Ayant fait l'objet de peu d'études, la dynamique de la limite d'arbre inversée des gélivasques est méconnue. Paton (1988) affirme que sous des conditions de croissance constantes, cette limite se maintient dans le temps. Cependant, Dy et Payette (2007) ont observé une colonisation progressive et une réduction de la superficie des gélivasques au Québec méridional entre 1950 et 1996. Notre étude suggère que ce déplacement de la limite des arbres est le résultat d'un changement des conditions climatiques.

La présence d'un plus grand nombre de thûfurs (Figure 6) et de cernes de gel (Figure 14) à l'intérieur des gélivasques méridionales s'explique par la durée de la saison de croissance. Le transect latitudinal constituant un gradient de température et de photopériode, la saison de croissance est plus longue dans le sud de l'aire d'étude (Ansseau et al., 1996; Girardin et McKenney, 2001). Or, la fenêtre d'enregistrement de cernes de gel est proportionnelle à la durée de la saison de croissance. Le nombre d'événements de gel pouvant endommager un arbre augmente donc à la faveur d'une saison de croissance plus longue.

Le nombre élevé d'événements de gel par saison de croissance, dans la partie méridionale de l'aire d'étude, n'a pas d'impact perceptible sur l'installation de l'épinette noire dans les gélivasques. Au contraire, le début d'établissement est indépendant de la latitude et du temps écoulé depuis le dernier feu. En effet, l'installation de l'épinette dans tous les sites s'est faite au cours de la même période, soit entre 1933 et 2008. L'établissement a été plus marqué au cours des années 1970 et 1980 avant de décliner durant les années 1990 et 2000 (Figures 10). Dy et Payette (2007) ont également rapporté une hausse du nombre d'épinettes s'étant établies dans les gélivasques du Parc national des Grands-Jardins durant les années 1970 et 1980. Des conditions favorables à l'espèce auraient donc encouragé son établissement durant la seconde moitié du 20e siècle, puis, d'autres plus difficiles y

41

Pollock (2008) a démontré que la première cohorte d'épinettes noires établies après feu présente des taux de croissance plus élevés que les générations subséquentes. Les trois plus vieux peuplements de notre étude comprennent des arbres ExD ayant des taux de croissance particulièrement faibles. Ceci suggère que la première cohorte après feu a disparu et que les arbres dominants sont issus du recrutement à l'instar des ExP. Les taux de croissance en hauteur des individus échantillonnés à l'intérieur des gélivasques sont faibles et semblables à ceux des ExP ainsi qu'à ceux des ExD des trois plus vieux peuplements. Cela confirme que l'établissement dans les gélivasques ne s'est pas fait immédiatement après feu et qu'il a débuté plus tardivement qu'à l'extérieur.

Le taux de croissance en hauteur des épinettes noires des gélivasques ne varie pas en fonction de la latitude. La concentration des événements gel-dégel dans la partie méridionale de l'aire d'étude n'a pas d'impact perceptible sur la croissance de l'épinette noire des gélivasques.

Les fréquences de cernes de gel plus élevées chez les épinettes des gélivasques que chez les arbres extérieurs (Figure 14), confirment que les conditions de croissance sont plus rigoureuses à l'intérieur des gélivasques que dans la pessière environnante. L'abondance des gels radiatifs dans les gélivasques n'a cependant pas affecté les taux de croissance en hauteur des épinettes qui les peuplent puisque ceux-ci sont toujours semblables aux taux de croissance des ExP du peuplement adjacent. Les gels sont pourtant reconnus comme étant nuisibles à la croissance des espèces arborescentes (Sakai et Larcher, 1987). Perrier (2002) rapporte que les épinettes des gélivasques présentent une forme typiquement arbustive. La plasticité phénotypique de l'épinette noire lui permettrait de compenser les dommages causés par les gels radiatifs. Lorsqu'un bourgeon terminal est endommagé par le gel, il y a perte de dominance apicale. L'épinette noire compense rapidement cette perte en transférant la dominance à un axe secondaire situé à proximité de la blessure (Bégin, 1991; Bégin et Filion, 1999). La réitération permet à l'appareil photosynthétique d'assurer l'apport en énergie nécessaire à la croissance en hauteur de l'arbre (Bigras et Hébert,

profondeur et l'orientation varient. Les épinettes que l'on a observées et qui ont été échantillonnées sont celles qui se sont établies dans les microsites favorables à la germination et à la croissance (Filion et Morin, 1996). Les premiers stades de vie dans les microsites moins favorables sont rarement fructueux. Les arbres qui tentent de s'y établir meurent en très bas âge et ne laissent aucune trace. Les individus les plus affectés par le gel sont donc sous-représentés dans les calculs de tendance. Enfin, les gels délétères sont ceux qui surviennent au moment du débourrement des bourgeons. Malgré le fait que nous ayons analysé uniquement les cernes de gel de début de saison de croissance, la fenêtre d'enregistrement observée reste relativement large. Ainsi, les cernes de gels analysés peuvent correspondre à des événements qui sont survenus après le débourrement et avoir eu une influence négative faible sur la croissance des épinettes.

Les chronologies d'établissement et les taux de croissance en hauteur de l'épinette noire n'étant pas fonction de la latitude on suppose que sa capacité de colonisation des gélivasques reste constante sur toute la longueur du transect. La propension des dépressions topographiques à être colonisées ne varie donc pas latitudinalement. Ceci suggère que la répartition des gélivasques n'est pas fonction de la latitude.

La fréquence des gélivasques ne varie pas en fonction de la latitude mais plutôt de la présence ou de l'absence d'une pessière à lichens. La présence d'une forêt ouverte favorise la formation de gels radiatifs en permettant la libération des masses d'air chaud en hauteur. L'air froid, plus dense, reste au sol et s'accumule dans les dépressions (Langvall et Lôfvenius, 2002). On dénombre davantage de gélivasques en pessières à lichens que partout ailleurs dans l'aire d'étude.

L'établissement synchrone de l'épinette noire dans les gélivasques au cours des dernières décennies semble attribuable à des conditions climatiques communes à tout le transect. Il en est de même quant à la hausse de l'occurrence des cernes de gel, de leur intensité et de leur synchronisme au cours des années 1990 (Figure 17). Cette période de conditions rigoureuses a été marquée par une diminution de l'établissement de l'épinette noire dans

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les gélivasques. Quelques auteurs rapportent également une diminution de la fréquence des gels estivaux au cours des années 1970 et 1980 (Payette et al., 2010; Dy et Payette, 2007). Trois événements de gels majeurs ont été enregistrés durant la première décennie du 21e

siècle. Les années 2001, 2005 et 2006 présentent des gels intenses et synchronisés, années où l'on a enregistré plusieurs feux de forêt (Ministère des Ressources Naturelles et de la Faune du Québec, 2007). Le temps sec favorise les incendies forestiers ainsi que les gels radiatifs, ce qui pourrait expliquer l'absence d'établissement au cours des années 2000. Les épinettes noires auraient colonisé les gélivasques au cours de la seconde moitié du 20e

siècle à la faveur d'une diminution des gels radiatifs. Cependant, les chronologies disponibles ne permettent pas d'observer les événements de gel avant 1971. La réponse marquée des épinettes aux conditions des années 1990 laisse supposer qu'avant 1933, les gels limitaient également l'établissement de l'épinette noire dans les gélivasques.

Les observations de Paton (1988) et Dy et Payette (2007) concordent toutes deux avec les conclusions de notre étude : des conditions climatiques locales constantes permettent le maintien de la limite d'arbre inversée; des modifications récentes de ces conditions ont permis à l'épinette noire de s'établir au cours de la seconde moitié du 20e siècle dans les

gélivasques du Québec.

Plusieurs chercheurs rapportent une influence des récents changements climatiques sur les limites d'arbre altitudinales et latitudinales (Payette, 2007; Kullman et Ôberg, 2009). Bien que la limite d'arbre inversée soit la conséquence de la récurrence des gels radiatifs, une simple augmentation des températures moyennes n'est pas garante d'une diminution du nombre de gels. En effet, les risques de gels radiatifs sont sensibles aux fluctuations des températures journalières. Seule une augmentation marquée des températures nocturnes par rapport aux températures diurnes aurait un impact réel sur la fréquence du gel dans les gélivasques (Rigby et Porporato, 2008). Une augmentation des précipitations et donc de l'humidité aurait également pour effet de diminuer les risques de gels radiatifs. Un sol humide ainsi que la présence d'un couvert nuageux limitent la perte d'énergie par le sol la nuit (Langvall et Lôfvenius, 2002; Geiger et al., 2003). Les scénarios de changements