T
T
H
H
È
È
S
S
E
E
En vue de l'obtention du
D
D
O
O
C
C
T
T
O
O
R
R
A
A
T
T
D
D
E
E
L
L
’
’
U
U
N
N
I
I
V
V
E
E
R
R
S
S
I
I
T
T
É
É
D
D
E
E
T
T
O
O
U
U
L
L
O
O
U
U
S
S
E
E
Délivré par l'Université Toulouse III - Paul Sabatier Discipline ou spécialité : Anthropologie biologique
JURY
Luca BONDIOLI, Directeur de section, Museo Nazionale "L. Pigorini", Rome Examinateur José BRAGA, Professeur, Université Toulouse III - Paul Sabatier Directeur de thèse Christopher DEAN, Professeur, University College London Rapporteur Roberto MACCHIARELLI, Professeur, Université de Poitiers et MNHN, Paris Directeur de thèse Bruno MAUREILLE, Directeur de recherche, Université Bordeaux 1 Rapporteur Gerd-Christian WENIGER, Professeur, Stiftung Neanderthal Museum, Mettmann Examinateur
Ecole doctorale : Biologie - Santé - Biotechnologies Unité de recherche : Laboratoire d'Anthropobiologie Directeur(s) de Thèse : José BRAGA et Roberto MACCHIARELLI
Rapporteurs : Christopher DEAN et Bruno MAUREILLE
Présentée et soutenue par Priscilla BAYLE Le 10 décembre 2008
Titre : Analyses quantitatives par imagerie à haute résolution des séquences de maturation dentaire et des proportions des tissus des dents déciduales chez les
A la fin de ce travail de thèse, il m’est très agréable d’adresser en quelques lignes mes remerciements à toutes les personnes qui, de près ou de plus loin, ont contribué à sa réalisation.
Depuis mon année de Maîtrise, puis lors de mon Master et enfin de mon Doctorat, j’ai successivement puis simultanément bénéficié de l’encadrement et du soutien de M. José Braga (Université Toulouse III - Paul Sabatier) et de M. Roberto Macchiarelli (Université de Poitiers et Muséum national d’Histoire Naturelle de Paris). Je les remercie très sincèrement de m’avoir proposé un tel sujet de recherche et de m’avoir codirigée durant ces trois années.
En particulier, merci à M. Braga d’avoir encadré mon travail depuis le début de ma seconde année de Master et de m’avoir accordé sa confiance tout au long de ce parcours doctoral. Je tiens ici à le remercier tout particulièrement de m’avoir intégrée dans le projet European Virtual Anthropology Network (EVAN), qui a été une opportunité unique et une expérience extrêmement enrichissante, tant sur le plan professionnel qu’humain. Un grand merci également d’avoir relu, corrigé et apporté des commentaires constructifs aux différents articles et à mon manuscrit de thèse. Je remercie également M. Braga de m’avoir donné accès à une importante base de données de séquences de minéralisation dentaire, ainsi qu’à un certain nombre d’examens scanners médicaux réalisés à la clinique Pasteur de Toulouse.
Je pense (je suis certaine) que les qualités d’encadrant de M. Macchiarelli ont été déterminantes dans le choix que j’ai fait, à la suite de mon année de Maîtrise à Poitiers, de poursuivre ma formation en paléoanthropologie. Son professionnalisme, tant dans la recherche que dans l’enseignement, susciteront, j’en suis persuadée, de nombreuses autres vocations parmi les étudiants. Un très grand et très sincère merci ! Merci de votre implication et merci d’avoir eu la patience de passer de nombreuses heures à améliorer les manuscrits des différents articles et de ce travail de thèse, et de m’avoir incitée à soumettre des articles et à proposer régulièrement des communications dans des colloques nationaux et internationaux. Je saisis également cette occasion pour remercier M. Macchiarelli d’avoir mis à ma disposition l’intégralité de la base de données d’examens microtomographiques élaborée par l’équipe Paléobiologie et Paléoanthropologie numérique de l’Université de Poitiers au cours du projet européen The Neanderthal Tools (TNT ; 2004-2006).
Je tiens à remercier très sincèrement M. Christopher Dean (University College London) et M. Bruno Maureille (Université Bordeaux 1) qui ont tous deux accepté d’être rapporteurs de ce travail, et qui me font l’honneur de faire partie du jury.
Un très grand merci également à M. Luca Bondioli (Museo Nazionale « Luigi Pigorini » de Rome) et à M. Gerd-Christian Weniger (Stiftung Neanderthal Museum de Mettmann) de venir officier en tant qu’examinateurs dans ce jury de soutenance.
Merci à M. Bondioli de son accueil lors de mon séjour à Rome et de son aide inestimable sur le plan scientifique. Merci d’avoir systématiquement pris du temps pour répondre à mes questions. J’en profite pour remercier M. Bondioli d’avoir mis à ma disposition une partie de la base de données de radiographies panoramiques dentaires du cabinet de radiologie et radiothérapie Radmedica sas.
son institution pendant deux ans et m’a énormément facilité les différentes démarches administratives. Merci également d’avoir apporté un regard de Préhistorien à mon travail.
Entre avril 2006 et mars 2008, j’ai eu la chance de recevoir une bourse de la Fondation Marie Curie dans le cadre du projet EVAN (MRTN-CT-2005-019564). Je remercie M. Gerhard Weber (Université de Vienne), coordonateur du projet, M. Fred Bookstein (Université de Vienne), responsable des tâches, et M. José Braga, responsable de la formation, de m’avoir accordé leur confiance. Un très grand merci à Mme Monika Tanzer (Université de Vienne), dont le travail d’organisation contribue énormément au bon déroulement du projet. Merci également aux organisateurs des différentes formations dispensées au cours du projet EVAN et dont j’ai pu bénéficier : M. Fred Bookstein et Mme Katrin Schäfer de l’Université de Vienne ; M. Jean-Jacques Hublin et Mme Tanya Smith du Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology de Leipzig ; Mme Dunja Berens, M. Marcel Bradtmöller, Mme Flora Gröning, M. Andreas Pastoors et M. Gerd-Christian Weniger du Musée Neanderthal à Mettmann ; M. José Braga ; M. Philipp Günz du Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology de Leipzig ; M. Ottmar Kullmer du Senckenberg Forschungsinstitut und Naturmuseum de Francfort. Un merci particulier à tous les fellows pour les bons moments passés pendant ces différents séjours.
Au cours de ces trois dernières années, en raison d’un parcours doctoral relativement composite d’un point de vue géographique, j’ai eu la chance d’être accueillie dans un certain nombre de laboratoires et d’institutions.
Tout d’abord, je tiens à exprimer à nouveau mes remerciements à M. Gerd-Christian Weniger, directeur de mon institution d’accueil, le Musée Neanderthal à Mettmann, et superviseur attentif durant mes deux années en tant que fellow dans le projet EVAN. J’en profite pour saluer toutes les personnes que j’ai côtoyées au musée, notamment Mme Bärbel Auffermann, M. Roland Ebbing, Mme Petra Jäschke et M. Dirk De Leeuw. Un clin d’œil spécial à la NESPOS team passée et actuelle : Dunja Berens, Marcel Bradtmöller, Flora Gröning, Andreas Pastoors, Astrid Slizewski. Vielen Dank für eure Gastfreundschaft!
En France, cinq laboratoires ou équipes m’ont accueillie depuis le mois de septembre 2005, dans un ordre chronologique : l’équipe Paléobiologie et Paléoanthropologie numérique de l’Université de Poitiers ; le Laboratoire d’Anthropologie des Populations du Passé, UMR CNRS 5199 PACEA, de l’Université Bordeaux 1 ; le Laboratoire d’Anthropobiologie, FRE CNRS 2960, de l’Université Toulouse III - Paul Sabatier ; le Laboratoire de Planétologie et Géodynamique, UMR CNRS 6112, de l’Université de Nantes ; et, très récemment, le Département de Préhistoire, UMR CNRS 5198, du Muséum national d’Histoire Naturelle (MNHN) de Paris.
Un très grand merci à M. Roberto Macchiarelli de m’avoir intégrée, depuis quelques années maintenant, dans l’équipe Paléobiologie et Paléoanthropologie numérique de l’Université de Poitiers. Merci beaucoup à M. Arnaud Mazurier (ERM Poitiers) pour sa générosité et pour son aide méthodologique et analytique depuis le début de ma thèse. Merci aussi à Melle Virginie Volpato (Senckenberg Forschungsinstitut und Naturmuseum de Francfort) pour sa disponibilité, son aide et sa gentillesse. Je les remercie tous deux, ainsi que M. Macchiarelli, pour les nombreuses heures qu’ils ont passées à l’ESRF de Grenoble et/ou au Centre de Microtomographie de l’Université de Poitiers pour scanner à haute résolution la
projet TNT et leur contribution exceptionnelle à l’archivage numérique d’un bon nombre de spécimens fossiles. A nouveau, un grand merci à M. Luca Bondioli pour les compétences scientifiques considérables qu’il apporte à l’équipe. Merci également à M. Laurent Puymerail (MNHN, Paris) pour son aide, notamment pour la relecture des toutes dernières lignes de ce manuscrit, et merci à M. Clément Zanolli (MNHN, Paris). Je leur souhaite bonne chance à tous les deux pour la suite de leurs parcours respectifs.
Je remercie M. Jacques Jaubert, directeur de l’UMR 5199 PACEA, et Mme Anne-Marie Tillier, directrice adjointe et responsable de l’équipe LAPP jusqu’à fin 2006, d’avoir autorisé mon inscription en thèse à l’Université Bordeaux 1. Je leur suis reconnaissante, ainsi qu’à M. Bruno Maureille, directeur adjoint et responsable de l’équipe LAPP depuis janvier 2007, de leur soutien. J’en profite pour remercier les personnes avec qui j’ai eu l’occasion de discuter et qui m’ont apporté de l’aide : Mme Maryelle Bessou, M. Jaroslav Bruzek, Mme Hélène Coqueugniot, Mme Christine Couture, M. Bruno Dutailly, M. Pascal Murail, Mme Danielle Gallardo, M. Francis Houët, Mme Geneviève Peyres, Mme Régine Wortmann. M. Pascal Desbarats (UMR 5800 LaBRI, Université Bordeaux 1) a proposé à deux groupes d’étudiants de travailler sur un logiciel destiné à faciliter le travail de segmentation. Je le remercie très sincèrement de son aide et de son investissement. Merci aussi à Mme Emmanuelle Revardel (UMR 1202 BIOGECO, Université Bordeaux 1), qui a été à l’origine de mon expérience en tant que tutrice en méthodologie scientifique au cours des premiers mois de ma thèse.
M. Eric Crubézy, directeur du Laboratoire d’Anthropobiologie, FRE CNRS 2960, a autorisé mon inscription en thèse à l’Université Toulouse III - Paul Sabatier. Je l’en remercie vivement. Merci également à M. José Braga et à M. Daniel Rougé de m’avoir accueillie au sein de l’équipe Paléoanthropologie et Imagerie anatomique, dont ils sont les responsables. Je remercie tout particulièrement Mme Line Hillat qui œuvre au bon déroulement des différentes démarches nécessaires à la soutenance de thèse. Merci beaucoup ! Merci également à M. André Sevin pour son aide.
Je remercie l’équipe du Laboratoire de Géodynamique et Planétologie, UMR CNRS 6112, de l’Université de Nantes, au sein de laquelle j’ai eu l’opportunité d’exercer les fonctions d’ATER pendant quelques mois. Merci à M. Eric Humler et à M. Olivier Grasset, respectivement directeur et directeur adjoint du laboratoire. Je remercie très sincèrement M. Antoine Mocquet, qui a été à l’origine de mon recrutement. Un très grand merci également à Mme Caroline Dumoulin, qui m’a très chaleureusement accueillie au sein du laboratoire et avec qui j’ai partagé deux semaines de TP « marathon ». Merci aussi à M. Patrick Génot pour sa confiance et sa curiosité scientifique. Je suis très reconnaissante envers Melle Virginie Volpato, qui a eu la gentillesse de me recommander pour la remplacer à ce poste nantais.
Depuis très récemment, j’ai l’opportunité d’exercer à nouveau les fonctions d’ATER, cette fois au sein du Département de Préhistoire, UMR CNRS 5198, du Muséum national d’Histoire Naturelle de Paris. Merci à M. François Sémah, directeur de ce Département, ainsi qu’à Mme Dominique Grimaud-Hervé et à M. Roberto Macchiarelli, coordonateurs du thème « Méthodologies analytiques non invasives à haute résolution appliquées à la paléoanthropologie : aspects fondamentaux et application au registre fossile », pour la confiance qu’ils m’accordent. Merci aussi à M. Antoine Balzeau pour les discussions méthodologiques qui m’ont aidé dans ce travail de thèse.
Cette étude n’aurait pu se faire sans l’accès à un certain nombre de spécimens fossiles, pour lequel je remercie les personnes suivantes : M. Jean-François Tournepiche du Musée des
Tayac pour la mise à disposition des spécimens du Roc de Marsal et de La Madeleine ; M. Patrick Semal, Melle Isabelle Crevecoeur et Melle Hélène Rougier de l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique pour l’opportunité exceptionnelle d’étudier les examens µCT des restes osseux et dentaires encore inédits de l’enfant Spy VI et pour l’accueil chaleureux qu’ils m’ont réservé à Bruxelles ; et M. Jakov Radovcic du Croatian Natural History Museum de Zagreb pour l’accès à l’examen µCT de Krapina 51.
Je remercie les institutions qui ont prêté les spécimens comparatifs détaillés à haute résolution dans le cadre de cette étude. L’Institut d’Anatomie de Strasbourg (J.-L. Kahn) a mis à disposition de l’équipe Paléoanthropologie et Imagerie Anatomique du Laboratoire d’Anthropobiologie de l’Université Toulouse III - Paul Sabatier (J. Braga) sa collection ostéologique d’individus immatures d’âge et de sexe connus. L’équipe du Laboratoire d’Anthropologie des Populations du Passé de l’Université Bordeaux 1 (M. Bessou, B. Maureille, P. Murail) a autorisé l’analyse par radiographie, tomographie et microtomographie de cinq spécimens comparatifs. Une mandibule récente, détaillée par microtomographie à rayonnement synchrotron, appartient à la collection ostéologique de l’équipe Paléobiologie et Paléoanthropologie numérique de l’Université de Poitiers (R. Macchiarelli).
Les examens radiographiques et tomographiques d’enfants vivants proviennent de la mise en place de collaborations avec les institutions suivantes : Radmedica sas (L. Bondioli, G. Mariotti) ; les Urgences du CHU Pellegrin de Bordeaux (V. Dousset, C. Douws, E. Gatuingt, C. Thibaut) ; l’Unité de Neuroradiologie de la clinique Pasteur de Toulouse (J. Treil ; merci aussi à J. Braga) ; l’APHP Necker de Paris (F. Brunelle, N. Boddaert, J.-M. Debaets, D. Gustave, C. Leroy). Merci à toutes les personnes qui ont contribué à la mise en place et au bon déroulement de ces collaborations. Une importante base de données de séquences de minéralisation dentaire a été mise gracieusement à ma disposition par M. José Braga et par M. Yann Heuzé (Université de Médecine d’Innsbruck). Je les remercie de l’aide substantielle qu’ils ont ainsi apportée à mon travail de thèse. Par ailleurs, la mise en place des conventions avec les centres hospitaliers de Bordeaux et de Paris a été initiée par M. Michaël Coquerelle (Université de Vienne et Université Toulouse III - Paul Sabatier). Merci beaucoup pour ton dynamisme et ton investissement dans ces différentes collaborations !
Un très grand merci aux équipes de l’European Synchrotron Radiation Facility (ESRF) de Grenoble (A. Bravin, C. Nemoz) et du Centre de Microtomographie de l’Université de Poitiers (R. Macchiarelli, A. Mazurier, P. Sardini) pour leur disponibilité et leur investissement dans la réalisation de la plupart des examens microtomographiques intégrés dans ce travail.
Je voudrais remercier les différents coordonnateurs du projet TNT, qui a permis l’archivage numérique d’un certain nombre de spécimens néanderthaliens inclus dans ce travail de thèse : M. Gerd-Christian Weniger, M. Patrick Semal, M. Jakov Radovcic, M. Roberto Macchiarelli, et les équipes d'informaticiens d’ART+COM à Berlin et de PXP Software AG à Vienne. Merci aussi à Mme Véronique Bellefet, à Melle Aude Bergeret et à Melle Flora Gröning pour leur investissement dans ce projet.
Merci également aux membres du conseil d’administration de la Société Neanderthal Studies Professional Online Service (NESPOS), notamment à M. Roberto Macchiarelli, son président, et à M. Gerd-Christian Weniger, son secrétaire général.
José Braga, pour l’aide qu’ils m’ont apportée.
Merci à tous ceux qui ont eu la (mal)chance de m’héberger au cours de ces trois années : Arnaud, Cyril, Laëtitia, Virginie et Yohan à Poitiers, Guillaume B. à Paris, Lauriane à Toulouse, Isa à Bruxelles, Gaëlle à Nantes, Flora à York. Merci à M. Macchiarelli et à sa famille pour leur accueil très sympathique à Angles sur l’Anglin et à la famille de Bénédicte pour m’avoir si gentiment hébergée à Nantes. Je remercie également Michèle et Roger pour leur accueil à Gènes, leur disponibilité et leur gentillesse.
Une pensée pour les amis que j’ai côtoyés depuis l’année de Master et au cours de la thèse : Anne-So, Arnaud, Béné, Cédric, Clément, François, Gaëlle, Guillaume A., Gwen, Isa, Joyce, Julien, Laurent, Lauriane, Marion, Mica, Nathalie, Sabine, Vincent, Virginie, Yves…
Amis STU, Licences quatriens, veuillez trouver ici l’expression de mes sincères salutations et de ma reconnaissance éternelle pour tous ces week-ends culturels passés en votre compagnie. Ben, Cyrielle, Cyril, Guillaume B., Kellie, Lionel, Lulu, Nicolas, Paulo, Philippe, Rachel, Romain, Vincent, Wilsa, Yannick, Yohan, etc, que votre raffinement soit un exemple pour tous.
A l’approche de la Toussaint, j’ai une petite pensée pour les fêtes d’Halloween de Limoges. Merci à Marie et à Aurélie pour tous les bons moments passés ensemble depuis de nombreuses années. Merci aussi à Stéphane pour les cours de pachanga.
Je remercie également ma nombreuse famille pour son soutien constant. Une pensée particulière pour mon grand-père André, pour Martine, Lucien, Arlette, Daniel, Monique L., Pascal, Joëlle, Jean-Noël, Claire, Thomas, Delphine, Laurent, Audrey, Joël, Léa, la petite dernière et pour tous les autres. Merci aussi à Monique G., à Jean-Marie et à Jérémy.
Je remercie tout particulièrement Marion, le Binôme, pour les relectures consciencieuses (enfin, j’espère !) qu’elle a apportées à ce manuscrit. Ce n’est pas toujours facile de gagner son déjeuner…
Je ne remercierai jamais autant que je le souhaiterais les trois autres relecteurs de ce manuscrit : mes parents et Yannick. Je dirai donc tout simplement à mes parents merci de ne pas avoir cédé à la tentation de me laisser dans les bois et à Yannick que j’ai honte que son nom ne figure pas à côté du mien sur la page de garde (trois mots : programmation, segmentation, lecture) !
TABLE DES ILLUSTRATIONS ... 13
LISTE DES FIGURES ... 13
LISTE DES TABLEAUX ... 27
1. INTRODUCTION ... 33
2. STRUCTURE ET DEVELOPPEMENT DES DENTS HUMAINES ... 39
2.1.STRUCTURE ET ONTOGENESE DES TISSUS DENTAIRES ... 40
2.1.1. Structure des tissus dentaires ... 40
2.1.2. Développement des tissus dentaires ... 42
2.2.PHENOMENE DE DENTITION, VARIABILITE ET SEQUENCES DE MINERALISATION DENTAIRE ... 47
2.3. MORPHOLOGIE ET STRUCTURE DES DENTS NEANDERTHALIENNES, APPARITION DU DEVELOPPEMENT DENTAIRE HUMAIN MODERNE ET IMPLICATIONS ... 51
2.3.1. Morphologie et structure des dents néanderthaliennes ... 51
2.3.2. Apparition du développement dentaire humain moderne et implications ... 54
3. MATERIEL ... 59
3.1.LES ECHANTILLONS DE REFERENCE ... 61
3.1.1. Le référentiel d’enfants vivants ... 61
3.1.2. Le référentiel ostéologique à haute résolution ... 66
3.2.LES HOMMES FOSSILES ... 67
3.2.1. Le registre à haute résolution ... 68
Les spécimens de La Chaise : S37 et les dents déciduales isolées ... 70
Le spécimen Krapina 51 ... 73
L’enfant du Roc de Marsal ... 74
L’enfant de Spy ... 74
L’enfant de La Madeleine ... 75
3.2.2. Le registre bibliographique complémentaire ... 76
4. METHODOLOGIE ... 79
4.1.ANALYSE NUMERIQUE D’IMAGES ... 80
4.1.1. Acquisitions ... 80
La microtomographie par rayonnement synchrotron (SR-µCT) ... 86
4.1.2. Traitement numérique des données microtomographiques ... 91
Préparation des images ... 91
Segmentation et reconstruction virtuelle des éléments dentaires ... 92
4.2.LE CODAGE DES SEQUENCES DE MINERALISATION DENTAIRE ... 98
Coquerelle M, Bayle P, Heuzé Y, Mazurier A, Braga J. 2007. Évaluation du degré de développement dentaire d’un individu. Adaptabilité de systèmes de codage radiographique des stades de minéralisation à la (micro)tomographie ? Bull. Mém. Soc. Anthropol. Paris ns 19: 270-271. ... I 4.3.ELABORATION STATISTIQUE : L’APPROCHE BAYESIENNE A VARIABLES DEPENDANTES . 102 4.3.1. Décomposition des séquences ... 102
4.3.2. Calcul des probabilités conditionnelles ... 104
4.4. LES PARAMETRES DE CARACTERISATION DE LA STRUCTURE INTERNE DES DENTS DECIDUALES ... 109
5. RESULTATS ... 115
5.1. LES SEQUENCES DE MINERALISATION DENTAIRE CHEZ LES NEANDERTHALIENS ET LES HOMMES MODERNES ... 116
5.1.1. Le modèle humain actuel ... 116
5.1.2. Les Hommes fossiles ... 124
La Chaise S37 ... 124
Krapina 51 ... 131
Roc de Marsal ... 140
Bayle P. 2006. Etat du développement dentaire de l’enfant du Roc de Marsal : analyse tridimensionnelle à haute résolution. Bull. Mém. Soc. Anthropol. Paris ns 18: 218-219. .. IV Bayle P, Braga J, Mazurier A, Macchiarelli R. 2008. Dental development in the Neanderthal child of Roc de Marsal (Dordogne, France). Am. J. Phys. Anthropol. 135 (S46): 65. ... VII Bayle P, Braga J, Mazurier A, Macchiarelli R. 2009. Dental developmental pattern of the Neanderthal child from Roc de Marsal: a high-resolution 3D analysis. J. Hum. Evol. 56: 66-75. ... IX Spy VI ... 154
La Madeleine 4 ... 158 Bayle P, Braga J, Mazurier A, Macchiarelli R. 2007. Analyse comparative à haute résolution du développement dentaire de l’enfant de La Madeleine. Bull. Mém. Soc. Anthropol. Paris ns 19: 268. ... XX
tissue proportions in the late Upper Paleolithic child from La Madeleine, France. Am. J. Phys. Anthropol. 138: 493-498. ... XXII Le registre bibliographique complémentaire ... 164 5.1.3. Bilan et taille relative des éléments dentaires dans les séquences ... 174 Bayle P, Braga J, Mazurier A, Radovcic J, Macchiarelli R. 2007. Dental developmental patterns in Neandertals: A high-resolution 3D analysis. Am. J. Phys. Anthropol. 132 (S44): 70. ... XXIX
5.2.STRUCTURE INTERNE DES DENTS DECIDUALES NEANDERTHALIENNES ET MODERNES ... 183
5.2.1. Les dents mandibulaires ... 184 5.2.2. Les dents maxillaires ... 210 Bayle P. 2008. Proportions des tissus des dents déciduales chez deux individus de Dordogne (France) : l’enfant néanderthalien du Roc de Marsal et le spécimen du Paléolithique supérieur final de La Madeleine. Bull. Mém. Soc. Anthropol. Paris en cours de révision. ... XXXI Bayle P, Macchiarelli R. 2008. The “virtual dentition” of the Spy VI child. Dans Semal P, Hauzeur A, éditeurs. Spy cave. State of 120 years of pluridisciplinary research on the Betche-aux-Rotches from Spy (Jemeppe-sur-Sambre, Province of Namur, Belgium). Sous presse. ... LVI Bayle P, Braga J, Mazurier A, Macchiarelli R. 2008. Les proportions des tissus des dents déciduales chez les Néanderthaliens. Bull. Mém. Soc. Anthropol. Paris ns 20: 21-22. ... LXXIII Bayle P, Braga J, Mazurier A, Macchiarelli R. 2009. Dental tissue proportions in the deciduous dentition of the immature individuals from Roc de Marsal (Neanderthal) and La Madeleine (late Upper Paleolithic), Dordogne, France. Implications for dental developmental patterns. Am. J. Phys. Anthropol. 138 (S48): 85-86. ... LXXVI
6. DISCUSSION ET CONCLUSIONS ... 220
7. PERSPECTIVES ... 228
8. BIBLIOGRAPHIE ... 234
ABSTRACT: ... 3EME DE COUVERTURERESUME : ... 4EME DE COUVERTURE
L
L
IISSTTEEDDEESSFFIIGGUURREESSFigure 2.1. Section sagittale dans une dent mandibulaire illustrant les différents tissus.
D’après Scheuer et Black (2000). ... 41
Figure 2.2. Les stades initiaux du développement dentaire. D’après Scheuer et Black (2000).
... 43
Figure 2.3. Schéma d’un germe dentaire montrant la formation de l’émail et de la dentine au
niveau de la jonction émail-dentine. D’après Aiello et Dean (1990). ... 44
Figure 2.4. La gaine épithéliale de Hertwig en formation et les tissus qui l’entourent. D’après
Berkovitz et al. (1978), redessiné par Schwartz et Dean (2000). ... 44
Figure 2.5. Schéma d’une section transversale montrant les différents types de
microstructures de l’émail selon les régions de la couronne considérées. D’après Ramirez Rozzi (1994), modifié par Smith et al. (2003). ... 46
Figure 2.6. Représentation schématique des étapes du phénomène de dentition chez les
Hommes actuels. En blanc, les dents déciduales ; en gris, les dents permanentes. D’après Schour et Massler (1944), reproduit par Hillson (2005). ... 48
Figure 2.7. Modularité dans le développement des dents permanentes mandibulaires. Les
dents en développement représentent un module, au sein duquel des interactions plus ou stables existent entre les différentes unités hiérarchiques (une dent ou un groupe de dents). Dans Braga et Heuzé (2007). ... 49
Figure 2.8. Modèle simple à trois stades (stade 0 : absence de calcification ; stade 1 :
calcification en cours ; et stade 2 : calcification achevée), illustrant la variabilité dans les séquences de minéralisation dentaire au sein d’un petit échantillon (données de Logan et Kronfeld 1933 ; reproduites par Lautrou 1997). Les barres bleues représentent la variabilité observée dans le début et la fin de calcification des dents ; les barres jaunes représentent la durée incompressible pendant laquelle les dents ont été observées en cours de calcification (selon Logan et Kronfeld 1933). La ligne noire marque la naissance ; la ligne rose marque les différentes séquences potentiellement observables à environ 22 mois dans cette population : 1-1-1-1-1-1-1-1-0-0-1-0, 1-1-1-1-1-1-1-1-1-0-1-0, 0-0-1-0, 2-1-1-1-1-1-1-1-1-0-1-0, 2-2-1-1-1-1-1-1-0-0-1-0 et 2-2-1-1-1-1-1-1-1-0-1-0. Dents déciduales : di1 = incisive centrale ; di2 = incisive latérale ; dc = canine ; dm1 = première molaire ; dm2 = seconde molaire. Dents permanentes : I1 = incisive centrale ; I2 = incisive latérale ; C = canine ; P3 = première prémolaire ; P4 = seconde prémolaire ; M1 = première molaire ; M2 = seconde molaire. ... 50
Figure 2.9. Taux de formation de l’émail chez différents homininés. Variables mesurées chez
20 humains modernes, 20 grands singes africains, six australopithèques, six représentants des premiers Homo et trois spécimens attribués à Homo erectus/ergaster. Les valeurs néanderthaliennes sont représentées par le spécimen Tabun C1. Dans Dean et al. (2001). .... 55
Figure 3.1. Provenances de l’échantillon XR et CT de 472 enfants disponibles pour l’analyse
statistique des dentures déciduales et mixtes. CT : examens scanners médicaux ; XR : radiographies panoramiques dentaires. ... 63
et mixtes. ... 64
Figure 3.3. Provenances de l’échantillon XR et CT de 2305 enfants disponibles pour
l’analyse statistique des dentures permanentes. CT : examens scanners médicaux ; XR : radiographies panoramiques dentaires. ... 64
Figure 3.4. Distribution par âge et par sexe de l’échantillon XR et CT de 2305 enfants (1282
filles et 1023 garçons) disponibles dans le cadre de l’analyse statistique des dentures permanentes. ... 65
Figure 3.5. La mandibule S37 de l’abri Suard (La Chaise), fractionnée en deux parties : S37a
(à gauche) et S37b (à droite). Les cinq dents déciduales préservées (une canine et les quatre molaires) sont observables en émergence sur l’arcade. ©A. Mazurier (NESPOS Database 2008). ... 71
Figure 3.6. Les cinq dents déciduales inférieures de la série S14 de l’abri Suard (La Chaise).
A : la seconde molaire droite S14-5 en vues occlusale (au centre), mésiale (en haut), distale (en bas), linguale (à gauche) et buccale (à droite) ; B : la première molaire droite S14-1a en vues occlusale (en haut), linguale (à gauche) et buccale (à droite) ; C : l’incisive latérale droite S14-3 en vues linguale (à gauche), mésiale (au centre) et labiale (à droite) ; D : l’incisive centrale droite S14-2 en vues linguale (à gauche), mésiale (au centre) et labiale (à droite) ; E : la première molaire gauche S14-4 en vues occlusale (en haut), linguale (à gauche) et buccale (à droite). A : dans Macchiarelli et al. (2006) ; B, C, D, E : ©A. Bergeret (NESPOS Database 2008). ... 72
Figure 3.7. Les cinq dents déciduales supplémentaires de La Chaise (abris
Bourgeois-Delaunay et Suard) incluses dans la présente étude. A : la canine supérieure droite BD19 en vues labiale (à gauche), mésiale (au centre) et linguale (à droite) ; B : l’incisive centrale inférieure gauche S39 en vue latérale, incluse dans un fragment d’os alvéolaire ; C : la canine inférieure droite S45 en vues linguale (à gauche) et distale (à droite) ; D : la seconde molaire inférieure droite S42 en vues occlusale (en haut), linguale (en bas à gauche) et buccale (en bas à droite) ; E : la première molaire inférieure gauche S44 en vues occlusale (en haut), linguale (en bas à gauche) et buccale (en bas à droite). ©A. Bergeret (NESPOS Database 2008). ... 73
Figure 4.1. Radiographie panoramique dentaire d’un garçon âgé de 8,08 ans (© Radmedica
sas). ... 81
Figure 4.2. Coupes sagittale (a) et frontale (b) issues de l’examen CT de la mandibule (parties
gauche et antérieure du corps et des dents mandibulaire en vue interne) d’un garçon de 2,67 ans (© CHU Pellegrin). Ces coupes ne sont pas parallèles ou perpendiculaires au plan de réalisation de l’examen ; elles ont été générées en réorientant des coupes « natives » à l’aide du logiciel AMIRA v.4.0 (Mercury Computer Systems, Inc.) pour permettre l’observation du plus grand nombre possible d’éléments dentaires. Résolution : 0,48×0,48×0,33 mm. ... 83
Figure 4.3. L’équipement X8050-16 « multi-échelle » (Viscom AG) dont s’est dotée
l’Université de Poitiers fin 2005. ... 84
Figure 4.4. Coupes axiales issues de l’examen µCT de la mandibule et du maxillaire du
spécimen 21 de la sépulture d’Usseau. Résolution : 55 µm3. ... 85
Figure 4.5. Vue aérienne de l’European Radiation Synchrotron Facility (ESRF ; Grenoble ;
Figure 4.7. Mise en place des spécimens néanderthaliens S36 (adulte, non inclus dans la
présente étude ; en bas), S37a (en haut à droite) et S37b (en haut à gauche) sur le portoir lors de l’acquisition SR-µCT n°SC1455 du 2 avril 2004 (ligne ID17, ESRF). ©R. Macchiarelli, A. Mazurier, V. Volpato. ... 91
Figure 4.8. Interface du logiciel P3D à la fin du second projet de fin d’études en avril 2007.
L’amélioration de l’interface graphique et du nombre d’outils par rapport à la version précédente est importante. Cependant, le procédé de segmentation utilisé ne produit toujours pas de résultats permettant l’utilisation du logiciel dans le cadre de ce travail. ... 93
Figure 4.9. Vue rapprochée d’une dent dans une section transverse de l’examen CT du crâne
d’un enfant vivant de 2,67 ans (© CHU Pellegrin), illustrant la technique du HMH, réalisé ici à l’aide du logiciel ImageJ v.1.38 (National Institutes of Health). Le profil de niveaux de gris montre le passage graduel de la dentine à l’émail, puis de l’émail aux tissus mous. La très forte pixellisation de l’image et les pentes assez peu marquées de l’histogramme reflètent la difficulté, voire l’impossibilité d’obtention de mesures fiables sur ce type de matériel. ... 94
Figure 4.10. Estimation des valeurs moyennes de seuillage entre les différentes structures
d’intérêt de l’examen SR-µCT (coupes axiales à intervalles réguliers de l’apex de l’émail à l’apex des racines) d’une molaire déciduale de La Chaise (S14-1a) par la technique du HMH 3D mise en œuvre avec le logiciel ImageJ v.1.38 (National Institutes of Health). Les transitions entre deux structures peuvent être relativement abruptes (b, c, d, e, f, g, h, i, j) ou plus graduelles (a, k, l), entraînant des variations de précision dans l’identification des valeurs seuils. La présence d’os alvéolaire, dont la densité est proche de la dentine, engendre une difficulté technique supplémentaire, nécessitant une intervention manuelle plus importante (f, i, j). ... 95
Figure 4.11. Etape de segmentation manuelle faisant suite à l’identification des valeurs seuils.
Sur l’interface Image Segmentation Editor du logiciel AMIRA v.4.0 (Mercury Computer Systems, Inc.), en haut à droite et en bas, les coupes sagittale, coronale et axiale, et en haut à gauche une vue 3D évolutive des données segmentées. En marge à droite de l’interface, la palette d’outils. En cyan l’émail, en rouge la dentine du spécimen S14-1a. Les corrections 3D se font essentiellement grâce à l’outil 3D lasso (flèches mauves) ; les retouches plus délicates (proximité, voire contiguïté avec les tissus dentaires) se font principalement grâce à l’outil Brush (flèches jaunes). ... 96
Figure 4.12. Reconstruction numérique de la première molaire déciduale inférieure du
spécimen S14-1a de La Chaise, obtenue grâce à la fonction SurfaceGen (longueur minimale entre les angles 0,8 ; 15 itérations) du logiciel AMIRA v. 4.0. a : répartition de l’émail et de la dentine ; b : répartition de la dentine ; c : remplissage de la cavité pulpaire après enlèvement virtuel de la cavité pulpaire. ... 97
Figure 4.13. Apparences photographiques et schématiques des stades de minéralisation des
dents déciduales (à gauche) et permanentes (à droite), modifiées d’après Demirjian et al. (1973) et Liversidge et Molleson (2004). Les stades 0 (pas de calcification ; crypte visible ou non) et x (chute de la dent) ne sont pas représentés. dm = molaires déciduales ; dc = canine déciduale ; di = incisives déciduales ; M = molaires permanentes ; P = prémolaires ; C = canine permanente ; I = incisives permanentes. ... 101
Figure 4.14. Calcul du nombre de combinaisons correspondant à la séquence de
minéralisation présentée par la denture mixte du spécimen néanderthalien S37 de La Chaise (huit éléments : --fh1fCCCA0--) par l’intermédiaire d’une macro spécifique programmée sous
étudiée (cellule B1), ainsi que les stades de minéralisation correspondant à chacune des dents qu’il présente (ligne 5). Le bouton « Afficher combinaisons » (flèche à droite) permet d’afficher le nombre de combinaisons (« N combi » ; flèche à gauche, ici 254 combinaisons), ainsi que de détailler les sous-ensembles par l’écriture des éléments dentaires (colonne B ; premier sous-ensemble / second sous-ensemble) et des stades de minéralisation leur correspondant (colonne C). ... 103
Figure 4.15. Sélection de l’échantillon de référence utilisé dans l’analyse de la séquence
mixte (dents déciduales et permanentes) du spécimen S37 de La Chaise (56 enfants actuels entre 0,5 et 4 ans). Les individus du référentiel et les stades de minéralisation de tous leurs éléments dentaires sont entrés dans la feuille « EC » du fichier contenant la macro spécifique programmée sous Microsoft Excel 2003® Visual Basic et utilisée ici avec Microsoft Excel 2007®. ... 106
Figure 4.16. Calcul des probabilités conditionnelles associées aux combinaisons dérivées de
la séquence mixte du spécimen S37 de La Chaise (--fh1fCCCA0--), selon les deux modalités suivantes : probabilités a priori uniformes (flèche bleue) ; probabilités a priori obtenues par décompte des fréquences observées dans l’échantillon de référence (flèche jaune). Les calculs sont lancés par l’intermédiaire du bouton « Calculer probabilités » (flèche parme) du fichier contenant la macro spécifique programmée sous Microsoft Excel 2003® Visual Basic et utilisée ici avec Microsoft Excel 2007®. Le nombre d’individus du référentiel présentant une séquence identique à celle de S37 est répertorié dans la cellule B8 (flèche rose ; dans ce cas, 0). La synthèse des calculs est présentée en G9:H13, sous la forme de pourcentages correspondant aux valeurs des probabilités p < 0,25 (événements très improbables ; en rouge ; 28,35% et 64,17% pour S37) ; 0,25 ≤ p < 0,75 (événements liés au hasard ; en blanc ; 0% dans les deux cas pour S37) ; p ≥ 0,75 (événements très probables ; en vert ; 0% dans les deux cas pour S37) ; et p non calculables (NC ; 71,65% et 35,83% pour S37). ... 107
Figure 4.17. Résultat de l’analyse bayésienne à variables dépendantes de la séquence de
minéralisation des dents déciduales de l’enfant de La Madeleine, avec choix de probabilités a priori uniformes (échantillon comparatif composé de 45 enfants actuels entre 2 et 5 ans). Les probabilités conditionnelles associées à toutes les combinaisons formées à partir de la séquence de La Madeleine (rangées en haut ; r-r-g-r-h1) ont pu être calculées (NC = 0%) ; 30% d’entre elles sont supérieures ou égales à 0,75 et 70% sont comprises entre 0,25 et 0,75. ... 108
Figure 4.18. Mesures surfaciques et volumétriques de la structure interne de la première
molaire déciduale inférieure du spécimen La Chaise S14-1a (vue vestibulaire en a, b, c ; vue linguale en d, e, f), estimées par l’intermédiaire du logiciel AMIRA v.4.0 (Mercury Computer Systems, Inc.). a : volume total de la dent (Vt ; estimé par addition de Ve, Vd et Vp) ; b : volume total de la dentine (Vd) ; c : volume total de la cavité pulpaire (Vp) ; d : volume de l’émail (Ve) ; e : volume de dentine dans la couronne (cavité pulpaire exclue ; Vcd), voir aussi aire de l’interface émail-dentine (Sedj) ; f : volume de la cavité pulpaire dans la couronne (Vcp) (e.g., Kono 2004 ; Gantt et al. 2006 ; Macchiarelli et al. 2006 ; Bayle et Macchiarelli 2008 ; Olejniczak et al. 2008a ; Bayle et al. 2009a, b). ... 111
Figure 4.19. Cartographie des variations topographiques de l’émail de la canine déciduale
inférieure gauche du spécimen humain récent MH-UdP, réalisée grâce la fonction SurfaceDistance du logiciel AMIRA v.3.1 ou 4.0 (Mercury Computer Systems, Inc.). a : vue linguale ; b : vue occlusale ; c : vue labiale. Les échelles chromatiques indiquent la répartition
Figure 5.1. Plage maximale d’occurrence, observée au sein du référentiel de 2305 individus
(réduit à 472 pour les dents déciduales), de chaque stade (en minuscules pour les dents déciduales et en majuscules pour les dents permanentes ; voir légende) pour chaque élément dentaire mandibulaire en fonction de l’âge des individus. La majorité des combinaisons imaginables en considérant les éléments dentaires comme des variables indépendantes ne sont pas effectivement observées dans le référentiel de séquences (variables dépendantes). Dents déciduales : di1 = incisive centrale ; di2 = incisive latérale ; dc = canine ; dm1 = première molaire ; dm2 = seconde molaire. Dents permanentes : I1 = incisive centrale ; I2 = incisive latérale ; C = canine ; P3 = première prémolaire ; P4 = seconde prémolaire ; M1 = première molaire ; M2 = seconde molaire. Voir Tab. 4.4 pour la définition des stades de minéralisation des dents déciduales (en minuscules) et permanentes (en majuscules)... 117
Figure 5.2. Le référentiel de 472 enfants représentant 64 séquences déciduales distinctes,
avec des niveaux variables d’occurrence. 35 séquences sont dites « orphelines » (retrouvées à une seule reprise) ; la séquence la plus fréquente (xxrrr) est retrouvée 174 fois. ... 118
Figure 5.3. Cumul des occurrences en fonction des séquences représentées dans le référentiel
de dentures déciduales et ordonnées par fréquences décroissantes. Environ 380 enfants peuvent être décrits par seulement huit séquences. ... 119
Figure 5.4. Le référentiel de 2305 enfants représentant 459 séquences permanentes distinctes,
avec des niveaux variables d’occurrence. 219 séquences sont dites « orphelines » (retrouvées à une seule reprise) ; la séquence la plus fréquente (HHGGGHG) est retrouvée 112 fois. ... 119
Figure 5.5. Cumul des occurrences en fonction des séquences représentées dans le référentiel
de dentures permanentes et ordonnées par fréquences décroissantes. Environ 1500 enfants peuvent être décrits par une soixantaine de séquences. ... 120
Figure 5.6. Le référentiel de 472 enfants représentant 288 séquences mixtes distinctes, avec
des niveaux variables d’occurrence. 216 séquences sont dites « orphelines » (retrouvées une seule fois) ; la séquence la plus fréquente (xxxxrHHGFFHF) est retrouvée seulement à 11 reprises. ... 121
Figure 5.7. Cumul des occurrences en fonction des séquences représentées dans le référentiel
de dentures mixtes et ordonnées par fréquences décroissantes. Environ 250 enfants peuvent être décrits par 70 séquences. ... 122
Figure 5.8. Reconstruction 3D en fausses couleurs (a) et en transparence (b) des deux
fragments virtuellement recollés de l’individu S37. Les cinq dents déciduales (la canine droite et les quatre molaires) sont observables en émergence alvéolaire (a, b) ; cinq des sept germes permanents préservés (les quatre incisives et la canine droite) sont visibles par transparence (b). Les germes en début de calcification des premières prémolaires ne sont pas observables sur ces vues 3D. ©A. Mazurier (NESPOS Database 2008). ... 125
Figure 5.9. Coupes frontales extraites de l’examen microtomographique de S37, illustrant le
degré de maturation des dents déciduales. A : seconde molaire droite (stade f) ; B : première molaire droite (stade h1) ; C : canine droite (stade f) ; D : première molaire gauche (stade g) ; E : seconde molaire gauche (stade f). ... 126
Figure 5.10. Coupes frontales extraites de l’examen microtomographique de S37, illustrant le
degré de maturation des dents permanentes. a : première prémolaire droite (stade A) ; b : canine droite (stade C) ; c : incisive latérale droite (stade C) ; d : incisive centrale droite (stade
Figure 5.11. La séquence de minéralisation présentée par la canine et les molaires déciduales
inférieures de S37 (trois éléments présentés dans les deux premières lignes ; stades modifiés d’après Liversidge et Molleson 2004). Distinctement pour quatre des six combinaisons obtenues à partir de la décomposition de la séquence à trois éléments de S37, chaque cellule montre la probabilité a posteriori, qu’étant donné l’état de maturation des éléments dessous de la ligne et en utilisant des probabilités a priori uniformes, le sous-ensemble au-dessus de la ligne soit retrouvé dans un échantillon de 56 enfants actuels entre 0,5 et quatre ans. Les quatre probabilités effectivement calculées (67%) sont toutes égales à 0. ... 127
Figure 5.12. La séquence de minéralisation présentée par la canine et les molaires déciduales
inférieures de S37 (trois éléments présentés dans les deux premières lignes ; stades modifiés d’après Liversidge et Molleson 2004). Distinctement pour cinq des six combinaisons obtenues à partir de la décomposition de la séquence à trois éléments de S37, chaque cellule montre la probabilité a posteriori, qu’étant donné l’état de maturation des éléments au-dessous de la ligne et en utilisant des probabilités a priori non uniformes, le sous-ensemble au-dessus de la ligne soit retrouvé dans un échantillon de 56 enfants actuels entre 0,5 et quatre ans. Les cinq probabilités effectivement calculées (83%) sont toutes égales à 0. ... 128
Figure 5.13. La séquence de minéralisation présentée par les incisives, la canine et les
prémolaires permanentes inférieures de S37 (cinq éléments présentés dans les deux premières lignes ; stades modifiés d’après Demirjian et al. 1973). Distinctement pour les 30 combinaisons obtenues à partir de la décomposition de la séquence à cinq éléments de S37, chaque cellule montre la probabilité a posteriori, qu’étant donné l’état de maturation des éléments au-dessous de la ligne et en utilisant des probabilités a priori uniformes, le sous-ensemble au-dessus de la ligne soit retrouvé dans un échantillon de 118 enfants actuels entre 0,5 et quatre ans. Toutes les probabilités sont calculables (NC = 0%) et distribuées de la façon suivante : 17% entre 0,25 et 0,75 ; et 83% supérieures à 0,75. ... 129
Figure 5.14. La séquence de minéralisation présentée par les incisives, la canine et les
prémolaires permanentes inférieures de S37 (cinq éléments présentés dans les deux premières lignes ; stades modifiés d’après Demirjian et al. 1973). Distinctement pour les 30 combinaisons obtenues à partir de la décomposition de la séquence à cinq éléments de S37, chaque cellule montre la probabilité a posteriori, qu’étant donné l’état de maturation des éléments au-dessous de la ligne et en utilisant des probabilités a priori non uniformes, le sous-ensemble au-dessus de la ligne soit retrouvé dans un échantillon de 118 enfants actuels entre 0,5 et quatre ans. Toutes les probabilités sont calculables (NC = 0%) et distribuées de la façon suivante : 40% inférieures à 0,25 ; 43% entre 0,25 et 0,75 ; et 17% supérieures à 0,75. ... 130
Figure 5.15. Reconstruction 3D en transparence du spécimen Krapina 51. Les sept éléments
dentaires préservés sont observables avec, en émergence, la canine déciduale gauche et la première molaire déciduale gauche (en haut à droite), et, pour les éléments permanents inclus, de gauche à droite : les incisives centrales droite et gauche, l’incisive latérale gauche, la canine gauche et la première prémolaire gauche... 132
Figure 5.16. Coupes frontales extraites de l’examen microtomographique de Kr51, illustrant
le degré de maturation des dents déciduales. A : canine gauche (stade r) ; B : première molaire gauche (stade r). ... 133
Figure 5.17. Coupes frontales extraites de l’examen microtomographique de Kr51, illustrant
Figure 5.18. La séquence de minéralisation présentée par les incisives, la canine et la
première prémolaire de la denture permanente inférieure de Kr51 (quatre éléments présentés dans les deux premières lignes ; stades modifiés d’après Demirjian et al. 1973). Distinctement pour les 14 combinaisons obtenues à partir de la décomposition de la séquence à quatre éléments de Kr51, chaque cellule montre la probabilité a posteriori, qu’étant donné l’état de maturation des éléments au-dessous de la ligne et en utilisant des probabilités a priori
uniformes, le sous-ensemble au-dessus de la ligne soit retrouvé dans un échantillon de 701
enfants actuels entre quatre et huit ans. Toutes les probabilités sont calculables (NC = 0%) et supérieures à 0,75. ... 135
Figure 5.19. La séquence de minéralisation présentée par les incisives, la canine et la
première prémolaire de la denture permanente inférieure de Kr51 (quatre éléments présentés dans les deux premières lignes ; stades modifiés d’après Demirjian et al. 1973). Distinctement pour les 14 combinaisons obtenues à partir de la décomposition de la séquence à quatre éléments de Kr51, chaque cellule montre la probabilité a posteriori, qu’étant donné l’état de maturation des éléments au-dessous de la ligne et en utilisant des probabilités a priori non
uniformes, le sous-ensemble au-dessus de la ligne soit retrouvé dans un échantillon de 701
enfants actuels entre quatre et huit ans. Toutes les probabilités sont calculables (NC = 0%) et distribuées de la manière suivante : 36% inférieures à 0,25 ; et 64% entre 0,25 et 0,75. ... 136
Figure 5.20. La séquence de minéralisation présentée par la canine et la première molaire de
la denture déciduale et les incisives, la canine et la première prémolaire de la denture permanente de Kr51 (six éléments présentés dans les deux premières lignes ; stades modifiés d’après Demirjian et al. 1973 ; Liversidge et Molleson 2004). Distinctement pour les 62 combinaisons obtenues à partir de la décomposition de la séquence à six éléments de Kr51, chaque cellule montre la probabilité a posteriori, qu’étant donné l’état de maturation des éléments au-dessous de la ligne et en utilisant des probabilités a priori uniformes, le sous-ensemble au-dessus de la ligne soit retrouvé dans un échantillon de 97 enfants actuels entre quatre et huit ans. Toutes les probabilités sont calculables (NC = 0%) et distribuées comme suit : 82% entre 0,25 et 0,75 ; et 18% supérieures à 0,75. ... 138
Figure 5.21. La séquence de minéralisation présentée par la canine et la première molaire de
la denture déciduale et les incisives, la canine et la première prémolaire de la denture permanente de Kr51 (six éléments présentés dans les deux premières lignes ; stades modifiés d’après Demirjian et al. 1973 ; Liversidge et Molleson 2004). Distinctement pour les 62 combinaisons obtenues à partir de la décomposition de la séquence à six éléments de Kr51, chaque cellule montre la probabilité a posteriori, qu’étant donné l’état de maturation des éléments au-dessous de la ligne et en utilisant des probabilités a priori non uniformes, le sous-ensemble au-dessus de la ligne soit retrouvé dans un échantillon de 97 enfants actuels entre quatre et huit ans. Toutes les probabilités sont calculables (NC = 0%) et distribuées comme suit : 59% inférieures à 0,25 ; 39% entre 0,25 et 0,75 ; et 11% supérieures à 0,75. . 139
Figure 5.22. Reconstruction virtuelle en 3D du maxillaire et de la mandibule (vues
postérieures) de l’enfant néanderthalien du Roc de Marsal, en texture originale imitant l’os (a) et en transparence (b). Les éléments dentaires sont identifiés selon le système proposé par la Fédération Dentaire Internationale (FDI 1971 ; cité par Scheuer et Black 2000). Dans l’image en transparence (b), les dents déciduales sont représentées en violet et les germes permanents en cyan. En plus des éléments visibles sur ces deux reconstructions, les éléments suivants sont également préservés dans le spécimen original : 15, 25, 53, 54 et 64. L’échelle est de 5 mm. Dans Bayle et al. (2009a). ... 141
Liversidge et Molleson 2004). Distinctement pour 15 des 30 combinaisons obtenues à partir de la décomposition de la séquence à cinq éléments de RdM, chaque cellule montre la probabilité a posteriori, qu’étant donné l’état de maturation des éléments au-dessous de la ligne et en utilisant des probabilités a priori non uniformes, le sous-ensemble au-dessus de la ligne soit retrouvé dans un échantillon de 59 enfants actuels entre deux et six ans. Les 15 probabilités effectivement calculées (50%) sont toutes égales à 0. ... 147
Figure 5.24. La séquence de minéralisation présentée par les incisives, canine, prémolaires et
première molaire permanentes inférieures de RdM (six éléments présentés dans les deux premières lignes ; stades modifiés d’après Demirjian et al. 1973). Distinctement pour 48 des 62 combinaisons obtenues à partir de la décomposition de la séquence à six éléments de RdM, chaque cellule montre la probabilité a posteriori, qu’étant donné l’état de maturation des éléments au-dessous de la ligne et en utilisant des probabilités a priori uniformes, le sous-ensemble au-dessus de la ligne soit retrouvé dans un échantillon de 372 enfants actuels entre deux et six ans. Les probabilités effectivement calculées (77%) sont toutes égales à 0. ... 149
Figure 5.25. La séquence de minéralisation présentée par les incisives, canine, prémolaires et
première molaire permanentes inférieures de RdM (six éléments présentés dans les deux premières lignes ; stades modifiés d’après Demirjian et al. 1973). Distinctement pour 55 des 62 combinaisons obtenues à partir de la décomposition de la séquence à six éléments de RdM, chaque cellule montre la probabilité a posteriori, qu’étant donné l’état de maturation des éléments au-dessous de la ligne et en utilisant des probabilités a priori non uniformes, le sous-ensemble au-dessus de la ligne soit retrouvé dans un échantillon de 372 enfants actuels entre deux et six ans. Les probabilités effectivement calculées (89%) sont toutes égales à 0. ... 150
Figure 5.26. Les deux fragments osseux et les quatre dents déciduales du spécimen Spy VI
(vue antérieure) reconstruits en 3D et virtuellement assemblés. L’échelle est de 1 cm... 154
Figure 5.27. Reconstruction 3D des dents déciduales de l’enfant de Spy (vues linguales). A :
incisive centrale supérieure droite (Spy 589a ; stade h1) ; B : incisive latérale inférieure droite (Spy 594a ; stade g) ; C : incisive centrale inférieure gauche (Spy 592a ; stade h1) ; D : canine inférieure gauche (Spy 645a ; stade e). ... 155
Figure 5.28. La séquence de minéralisation présentée par les dents déciduales inférieures de
Spy VI (trois éléments présentés dans les deux premières lignes ; stades modifiés d’après Liversidge et Molleson 2004). Distinctement pour les six combinaisons obtenues à partir de la décomposition de la séquence à trois éléments de Spy VI, chaque cellule montre la probabilité a posteriori, qu’étant donné l’état de maturation des éléments au-dessous de la ligne et en utilisant des probabilités a priori uniformes, le sous-ensemble au-dessus de la ligne soit retrouvé dans un échantillon de 56 enfants actuels entre 0,5 et quatre ans. Toutes les probabilités sont calculables (NC = 0%) et supérieures à 0,75. ... 156
Figure 5.29. La séquence de minéralisation présentée par les dents déciduales inférieures de
Spy VI (trois éléments présentés dans les deux premières lignes ; stades modifiés d’après Liversidge et Molleson 2004). Distinctement pour les six combinaisons obtenues à partir de la décomposition de la séquence à trois éléments de Spy VI, chaque cellule montre la probabilité a posteriori, qu’étant donné l’état de maturation des éléments au-dessous de la ligne et en utilisant des probabilités a priori non uniformes, le sous-ensemble au-dessus de la ligne soit retrouvé dans un échantillon de 56 enfants actuels entre 0,5 et quatre ans. Toutes les probabilités sont calculables (NC = 0%) et distribuées de la manière suivante : 17% inférieures à 0,25 ; 66% entre 0,25 et 0,75 ; et 17% supérieures à 0,75. ... 157
dents déciduales (canine droite manquante) replacées artificiellement lors de la reconstruction de la mandibule, renforcée antérieurement par l’intermédiaire d’une barre métallique transverse (Heim 1991). Dans Bayle et al. (2009b). ... 158
Figure 5.31. La séquence de minéralisation présentée par la denture déciduale inférieure de
LM4 (cinq éléments présentés dans les deux premières lignes ; stades modifiés d’après Liversidge et Molleson 2004). Distinctement pour les 30 combinaisons obtenues à partir de la décomposition de la séquence à cinq éléments de LM4, chaque cellule montre la probabilité a posteriori, qu’étant donné l’état de maturation des éléments au-dessous de la ligne et en utilisant des probabilités a priori uniformes, le sous-ensemble au-dessus de la ligne soit retrouvé dans un échantillon de 45 enfants actuels entre deux et cinq ans. Toutes les probabilités sont calculables (NC = 0%) et distribuées de la manière suivante : 70% entre 0,25 et 0,75 ; et 30% supérieures à 0,75. Dans Bayle et al. (2009b)... 161
Figure 5.32. La séquence de minéralisation présentée par la denture déciduale inférieure de
LM4 (cinq éléments présentés dans les deux premières lignes ; stades modifiés d’après Liversidge et Molleson 2004). Distinctement pour les 30 combinaisons obtenues à partir de la décomposition de la séquence à cinq éléments de LM4, chaque cellule montre la probabilité a posteriori, qu’étant donné l’état de maturation des éléments au-dessous de la ligne et en utilisant des probabilités a priori non uniformes, le sous-ensemble au-dessus de la ligne soit retrouvé dans un échantillon de 45 enfants actuels entre deux et cinq ans. Toutes les probabilités sont calculables (NC = 0%) et distribuées de la manière suivante : 23% inférieures à 0,25 ; 47% entre 0,25 et 0,75 ; et 30% supérieures à 0,75. ... 162
Figure 5.33. Comparaison de la moyenne des volumes totaux (Vt ; mm3) des dents déciduales inférieures (di1-dm2) de quatre enfants néanderthaliens (moy. N calculée à partir des valeurs présentées par « S14 », S37, Roc de Marsal et Spy VI) en comparaison avec la condition humaine moderne fossile et actuelle (moy. HM calculée à partir des valeurs mesurées pour LM4 et huit spécimens récents). di1 = incisive centrale déciduale inférieure ; di2 = incisive
latérale déciduale inférieure ; dc = canine déciduale inférieure ; dm1 = première molaire
déciduale inférieure ; dm2 = seconde molaire déciduale inférieure. ... 177 Figure 5.34. Comparaison de la moyenne des volumes de l’émail (Ve ; mm3) des dents déciduales inférieures (di1-dm2) de quatre enfants néanderthaliens (moy. N calculée à partir des valeurs présentées par « S14 », S37, Roc de Marsal et Spy VI) en comparaison avec la condition humaine moderne fossile et actuelle (moy. HM calculée à partir des valeurs mesurées pour LM4 et huit spécimens récents). di1 = incisive centrale déciduale inférieure ;
di2 = incisive latérale déciduale inférieure ; dc = canine déciduale inférieure ; dm1 = première
molaire déciduale inférieure ; dm2 = seconde molaire déciduale inférieure. ... 178 Figure 5.35. Comparaison de la moyenne des volumes de la dentine (Vd ; mm3) des dents déciduales inférieures (di1-dm2) de quatre enfants néanderthaliens (moy. N calculée à partir des valeurs présentées par « S14 », S37, Roc de Marsal et Spy VI) en comparaison avec la condition humaine moderne fossile et actuelle (moy. HM calculée à partir des valeurs mesurées pour LM4 et huit spécimens récents). di1 = incisive centrale déciduale inférieure ;
di2 = incisive latérale déciduale inférieure ; dc = canine déciduale inférieure ; dm1 = première
molaire déciduale inférieure ; dm2 = seconde molaire déciduale inférieure. ... 179 Figure 5.36. Comparaison de la moyenne des volumes de pulpe (Vp ; mm3) des dents déciduales inférieures (di1-dm2) de quatre enfants néanderthaliens (moy. N calculée à partir des valeurs présentées par « S14 », S37, Roc de Marsal et Spy VI) en comparaison avec la condition humaine moderne fossile et actuelle (moy. HM calculée à partir des valeurs
molaire déciduale inférieure ; dm2 = seconde molaire déciduale inférieure. ... 179 Figure 5.37. Reconstruction 3D en transparence des mandibules de Roc de Marsal (a) et de
La Madeleine (b), illustrant la robustesse des incisives déciduales néanderthaliennes (particulièrement des incisives centrales) par rapport aux modernes... 182
Figure 5.38. Coupe frontale dans l’examen SR-µCT du spécimen néanderthalien S39 de La
Chaise montrant les nombreuses altérations taphonomiques subies par cette incisive centrale déciduale inférieure gauche. ... 187
Figure 5.39. Coupe frontale dans l’examen SR-µCT du spécimen néanderthalien S42 de La
Chaise montrant la cassure de l’apex de la racine mésiale de cette seconde molaire déciduale inférieure droite. ... 187
Figure 5.40. Coupe frontale dans l’examen SR-µCT du spécimen néanderthalien S44 de La
Chaise montrant la légère cassure de l’apex de la racine mésiale (en bas à droite) de cette première molaire déciduale inférieure gauche. ... 188
Figure 5.41. Distribution des valeurs pour les douze variables décrivant les proportions des
tissus de l’incisive centrale déciduale inférieure (n = 3) dans l’échantillon humain actuel. Vt = volume total de la dent ; Ve = volume de l’émail ; Vd = volume total de la dentine ; Vp = volume total de la pulpe ; Vcdp = volume de la dentine de la couronne (avec la partie coronaire de la chambre pulpaire) ; Vcd = volume de la dentine de la couronne (sans la partie coronaire de la chambre pulpaire) ; Vcp = volume de la pulpe de la couronne ; Vc = volume total de la couronne ; Vcdp/Vc = pourcentage du volume de la couronne étant constitué de dentine et de pulpe ; Sedj = aire de l’interface émail-dentine ; AET = épaisseur moyenne de l’émail ; RET = épaisseur relative de l’émail (sans dimension). Le trait rouge et les limites de chaque boîte représentent, respectivement, la moyenne et les quartiles ; les extrémités de chaque ligne représentent l’étendue des valeurs de chaque variable. ... 189
Figure 5.42. Distribution des valeurs pour les douze variables décrivant les proportions des
tissus de l’incisive latérale déciduale inférieure (n = 3) dans l’échantillon humain actuel. Vt = volume total de la dent ; Ve = volume de l’émail ; Vd = volume total de la dentine ; Vp = volume total de la pulpe ; Vcdp = volume de la dentine de la couronne (avec la partie coronaire de la chambre pulpaire) ; Vcd = volume de la dentine de la couronne (sans la partie coronaire de la chambre pulpaire) ; Vcp = volume de la pulpe de la couronne ; Vc = volume total de la couronne ; Vcdp/Vc = pourcentage du volume de la couronne étant constitué de dentine et de pulpe ; Sedj = aire de l’interface émail-dentine ; AET = épaisseur moyenne de l’émail ; RET = épaisseur relative de l’émail (sans dimension). Le trait rouge et les limites de chaque boîte représentent, respectivement, la moyenne et les quartiles ; les extrémités de chaque ligne représentent l’étendue des valeurs de chaque variable. ... 190
Figure 5.43. Distribution des valeurs pour les douze variables décrivant les proportions des
tissus de la canine déciduale inférieure (n = 4) dans l’échantillon humain actuel. Vt = volume total de la dent ; Ve = volume de l’émail ; Vd = volume total de la dentine ; Vp = volume total de la pulpe ; Vcdp = volume de la dentine de la couronne (avec la partie coronaire de la chambre pulpaire) ; Vcd = volume de la dentine de la couronne (sans la partie coronaire de la chambre pulpaire) ; Vcp = volume de la pulpe de la couronne ; Vc = volume total de la couronne ; Vcdp/Vc = pourcentage du volume de la couronne étant constitué de dentine et de pulpe ; Sedj = aire de l’interface émail-dentine ; AET = épaisseur moyenne de l’émail ; RET = épaisseur relative de l’émail (sans dimension). Le trait rouge et les limites de
Figure 5.44. Distribution des valeurs pour les douze variables décrivant les proportions des
tissus de la première molaire déciduale inférieure (n = 8) dans l’échantillon humain actuel. Vt = volume total de la dent ; Ve = volume de l’émail ; Vd = volume total de la dentine ; Vp = volume total de la pulpe ; Vcdp = volume de la dentine de la couronne (avec la partie coronaire de la chambre pulpaire) ; Vcd = volume de la dentine de la couronne (sans la partie coronaire de la chambre pulpaire) ; Vcp = volume de la pulpe de la couronne ; Vc = volume total de la couronne ; Vcdp/Vc = pourcentage du volume de la couronne étant constitué de dentine et de pulpe ; Sedj = aire de l’interface émail-dentine ; AET = épaisseur moyenne de l’émail ; RET = épaisseur relative de l’émail (sans dimension). Le trait rouge et les limites de chaque boîte représentent, respectivement, la moyenne et les quartiles ; les extrémités de chaque ligne représentent l’étendue des valeurs de chaque variable. ... 192
Figure 5.45. Distribution des valeurs pour les douze variables décrivant les proportions des
tissus de la seconde molaire déciduale inférieure (n = 7) dans l’échantillon humain actuel. Vt = volume total de la dent ; Ve = volume de l’émail ; Vd = volume total de la dentine ; Vp = volume total de la pulpe ; Vcdp = volume de la dentine de la couronne (avec la partie coronaire de la chambre pulpaire) ; Vcd = volume de la dentine de la couronne (sans la partie coronaire de la chambre pulpaire) ; Vcp = volume de la pulpe de la couronne ; Vc = volume total de la couronne ; Vcdp/Vc = pourcentage du volume de la couronne étant constitué de dentine et de pulpe ; Sedj = aire de l’interface émail-dentine ; AET = épaisseur moyenne de l’émail ; RET = épaisseur relative de l’émail (sans dimension). Le trait rouge et les limites de chaque boîte représentent, respectivement, la moyenne et les quartiles ; les extrémités de chaque ligne représentent l’étendue des valeurs de chaque variable. ... 193
Figure 5.46. Reconstruction numérique des incisives latérales déciduales inférieures gauches
(di2) de Roc de Marsal (RdM ; a), de La Madeleine 4 (LM4 ; b) et d’un spécimen humain
actuel (MH-UdP ; c), réparties entre émail, dentine et cavité pulpaire (vues linguales). ... 195
Figure 5.47. Reconstruction numérique des canines déciduales inférieures gauches (dc) de
Roc de Marsal (RdM ; a), de La Madeleine 4 (LM4 ; b) et d’un spécimen humain actuel (MH-UdP ; c), réparties entre émail, dentine et cavité pulpaire (vues linguales). ... 196
Figure 5.48. Reconstruction numérique des secondes molaires déciduales inférieures gauches
(dm2) de Roc de Marsal (RdM ; a), de La Madeleine 4 (LM4 ; b) et d’un spécimen humain
actuel (MH-UdP ; c), réparties entre émail, dentine et cavité pulpaire (vues buccales). ... 197
Figure 5.49. Reconstruction numérique des cavités pulpaires (vues linguales) de l’incisive
centrale déciduale inférieure des spécimens néanderthaliens La Chaise S14-2, Roc de Marsal (RdM) et Spy VI, en comparaison avec un spécimen humain actuel (HM). ... 198
Figure 5.50. Reconstruction numérique des cavités pulpaires (vues linguales) de l’incisive
latérale déciduale inférieure des spécimens néanderthaliens La Chaise S14-3, Roc de Marsal (RdM) et Spy VI, en comparaison avec un spécimen humain actuel (HM). ... 199
Figure 5.51. Reconstruction numérique des cavités pulpaires (vues linguales) de la canine
déciduale inférieure des spécimens néanderthaliens La Chaise S37 et S45, Roc de Marsal (RdM) et Spy VI, en comparaison avec un spécimen humain actuel (HM). ... 200
Figure 5.52. Comparaison des proportions des tissus de la couronne (Ve et Vcdp) des dents
déciduales inférieures des spécimens néanderthaliens (N) et de l’enfant du Paléolithique supérieur final de La Madeleine (LM4 ; Bayle et al. 2009b), par rapport à la condition humaine actuelle (HM). di1 = incisive centrale déciduale inférieure ; di2 = incisive latérale
