Biodiversité le long des corridors fluviaux : caractérisation des ouvrages de protection de berges suivant un gradient de « naturalité »

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Biodiversité le long des corridors fluviaux :

caractérisation des ouvrages de protection de berges

suivant un gradient de “ naturalité ”

A. Evette, P. Cavaillé

To cite this version:

A. Evette, P. Cavaillé. Biodiversité le long des corridors fluviaux : caractérisation des ouvrages de protection de berges suivant un gradient de “ naturalité ”. [Rapport de recherche] irstea. 2009, pp.49. �hal-02592283�

Biodiversité le long des corridors

fluviaux : caractérisation des ouvrages

de protection de berges suivant un

gradient de « naturalité »

André Evette

Paul Cavaillé

Novembre 2009

Tables des Matières 

Tables des Matières... 2

Index des figures ... 3

Index des tableaux... 4

Index des photos... 4

Résumé ... 5

Introduction ... 7

Biodiversité des milieux rivulaires... 7

Les ouvrages de génie végétal... 9

Objectifs de l’étude ... 14

Méthodes utilisées ... 16

Choix des sites :... 16

Relevés floristiques : ... 19 Relevés faunistiques :... 20 Indices de diversité :... 23 Tests Statistiques :... 24 Résultats : ... 25 Diversité végétale :... 25 Diversité animale : ... 28 Discussion ... 30

Valorisation des résultats ... 35

Perspectives... 36

Bibliographie... 40

Annexes... 44

Annexe 1 : Fiche Technique sur les enrochements et sur la biodiversité qui peut s’y déployer... 44

Annexe 2 : Fiche Technique sur les ouvrages mixtes et sur la biodiversité qui peut s’y déployer... 46

Annexe 3 : Fiche Technique sur les ouvrages purement végétaux et sur la biodiversité qui peut s’y déployer ... 48

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Index des figures 

Figure 1: Boutures d’après Sauli et al 2007 ... 11

Figure 2: Boudin d’hélophytes... 11

Figure 3: Schéma type d’un clayonnage (N. Sardat) ... 12

Figure 4: lit de plants et plançons d’après Zeh 2007... 13

Figure 5: Représentation d’un aménagement caractéristique du type « Minéral »... 17

Figure 6 : Représentation d’un aménagement caractéristique du type « Mixte » ... 18

Figure 7: Représentation d’un aménagement caractéristique du type « Végétal ». ... 18

Figure 8 : Répartition géographique des sites échantillonnés ... 19

Figure 9 : Histogramme des nombres moyens d’espèces végétales et de leurs répartitions. Une différence dans les lettres au niveau des histogrammes indique une différence statistique entre les échantillons aux vues d’un test U de Mann et Whitney. ... 25

Figure 10 : Histogramme des nombres moyens des espèces du genre Salix. Une différence dans les lettres au niveau des histogrammes indique une différence statistique entre les échantillons aux vues d’un test U de Mann et Whitney... 26

Figure 11 : Histogramme des nombres moyens de points de contact d’espèces du genre Salix. Une différence dans les lettres au niveau des histogrammes indique une différence statistique entre les échantillons aux vues d’un test U de Mann et Whitney. ... 27

Figure 12 : Histogramme des nombres moyens de genres de coléoptères échantillonnés par le biais des pièges jaunes. Une différence dans les lettres au niveau des histogrammes indique une différence statistique entre les échantillons aux vues d’un test U de Mann et Whitney. ... 28

Figure 13 : Histogramme des nombres moyens de genres de coléoptères échantillonnés par le biais des pièges jaunes. Une différence dans les lettres au niveau des histogrammes indique une différence statistique entre les échantillons aux vues d’un test U de Mann et Whitney. ... 29

Figure 14 : Histogramme des nombres moyens de familles d’acariens échantillonnés. Une différence dans les lettres au niveau des histogrammes indique une différence statistique entre les échantillons aux vues d’un test U de Mann et Whitney. ... 30

Figure 15: Histogramme des nombres moyens espèces végétales échantillonnées, ont été rajoutés les résultats obtenus sur deux berges naturelles ... 36

Figure 16: Exemple d’Evolution naturelle des mosaïques végétales d’un cours d’eau (Frossard, Lachat et al. 1998)... 38

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Index des tableaux 

Tableau 1 : Valeurs de probabilité des tests de Mann et Whitney entre les différentes

diversités végétales des aménagements... 27

Tableau 2 : Valeurs de probabilité des tests de Mann et Whitney entre les diversités de coléoptères et d’acariens des différents types d’aménagements. ... 30

Index des photos 

Photo 2: fascine de pied de berge... 13

Photo 3 : caisson végétalisé... 13

Photo4 : Géotextile coco avec bouture et pied de berge en clayonnage ... 14

Photo 5: Enrochement de berge ... 14

Photo 6 : Une berge maçonnée au 18ème siècle et végétalisée naturellement ... 37

Photo 7 : Développement d’un saule drapé sur un ouvrage en enrochement âgé de quelques années ... 37 CemOA : archive ouverte d'Irstea / Cemagref

Résumé 

Les berges de cours d’eau constituent des zones d’interface (ou écotones) entre milieux terrestres et aquatiques et présentent une très grande richesse biologique, tant pour la flore que pour la faune. Les berges jouent également un rôle majeur de corridor biologique pour les vertébrés et les invertébrés.

L’anthropisation croissante de ces milieux conduit fréquemment à leur stabilisation avec des techniques de protection de berges. Ces techniques de protection sont nombreuses et variées. Certains ouvrages sont purement minéraux et uniquement constitués de béton ou d’enrochement, d’autres par contre sont entièrement constitués de matériaux vivants et biodégradables (boutures, géotextiles, pieux…). Enfin certains ouvrages sont dits «mixtes» et associent matériaux minéraux (enrochements, grillages…) et vivants. Le type de matériaux et leurs conditions de mise en œuvre vont influer sur les capacités d’accueil de la biodiversité de ces différents ouvrages.

L’objectif de cette étude est de comparer les conditions d’accueil des biodiversités animales et végétales sur un gradient de naturalité de protections de berge.

Nous avons ainsi comparé la biodiversité présente sur 3 types différents de protection de berges : des enrochements, des ouvrages mixtes et des ouvrages purement végétaux. Nous avons relevé les diversités végétales (angiospermes), et animales (coléoptères) en surface, nous avons également étudié des éléments de la faune du sol (acariens). Les relevés de végétation ont été effectués par la méthode des points de contact, les prélèvements de l’entomofaune du sol, des strates herbacées et aériennes ont été faites par piégeage passif. Le même protocole complet a été utilisé sur les trois types d’aménagement de berges (mise à part pour la faune du sol). Nous avons ainsi échantillonné quinze ouvrages de protection de berges situés en région Rhône-Alpes, relevé 148 espèces végétales et piégé des représentants de 16 ordres d’arthropodes distincts.

Nous avons trouvé des différences significatives de diversité végétale et animale entre les aménagements de génie végétal (purs et mixtes) et ceux en enrochements. La richesse et la diversité taxonomiques sont toujours nettement supérieures sur les ouvrages végétalisés que sur les enrochements. Par contre il n’existe pas de différences significatives entre les diversités des ouvrages mixtes et des ouvrages végétaux, on note même de façon surprenante que la diversité semble souvent plus forte sur les ouvrages mixtes que sur les ouvrages purement végétaux. CemOA : archive ouverte d'Irstea / Cemagref

Ces travaux offrent de solides ouvertures en terme d’application en fournissant des éléments de connaissance propre à aider le gestionnaire dans ses choix en vue d’optimiser la biodiversité des ouvrages qu’il va créer. Ces travaux offrent également d’intéressantes perspectives en termes de recherche, notamment à travers l’extension du gradient à des berges naturelles, ou la prise en compte de l’évolution temporelle de la diversité sur les ouvrages de génie végétal. CemOA : archive ouverte d'Irstea / Cemagref

Introduction 

Biodiversité des milieux rivulaires 

Les cours d’eaux et les zones humides sont des milieux naturellement riches en biodiversité. De nombreuses espèces, animales et végétales s’y reproduisent, s’y alimentent et s’y réfugient.

Les berges de cours d’eau qui constituent des zones d’interface (ou écotones) entre les milieux terrestres et aquatiques présentent une très grande richesse floristique et faunistique (Decamps 2003). A l’échelle européenne Schnitzler-Lenoble a recensé l’existence de 1 792 espèces végétales dans les communautés des forêts alluviales d’Europe. Les forêts alluviales les plus riches se trouvent dans la région provençale, dans la zone tempérée, les saulaies peupleraies présentent une diversité totale de 327 espèces, avec une moyenne de 118 espèces par communauté (Schnitzler-Lenoble 2007). Un autre exemple de cette grande diversité ressort d’une étude menée sur l’Adour, où 314 espèces végétales ont été recensées le long des rives bordant 500 mètres de cours d’eau (Tabacchi 1992). Les formations végétales riveraines permettent également l’accueil de nombreux animaux terrestres (mammifères, oiseaux, amphibiens, arthropodes...) soit durant tout leur cycle de vie, ou seulement pendant une période particulière de ce cycle, comme la reproduction ou l'alimentation (Maridet 1995). Par exemple, l'avifaune de la forêt alluviale du Rhin compte 38 espèces nicheuses sur 10 hectares, ce qui est le double de ce que l’on rencontre dans une chênaie-hêtraie (Schnitzler-Lenoble and Carbiener 1993). Ces zones abritent à la fois des espèces d'oiseaux observées couramment dans des habitats forestiers ou rupestres et des espèces spécifiques comme le Martin pêcheur ou le Cincle plongeur qui dépendent pour leur alimentation ou leur nidification de la présence de l'eau (Maridet 1995).

Cette richesse taxonomique particulière s’explique par différents facteurs. Tout d’abord cette richesse s’explique par la diversité des habitats présentant des conditions de milieu diversifiées. Cette hétérogénéité est notamment liée aux différentes conditions de sol (granulométrie, fertilité…), d’humidité en lien avec la hauteur d’eau. Cette diversité s’explique également par le régime élevé de perturbation. Ce régime de perturbation est lui déterminé par le régime hydrologique du cours d’eau et les crues qui en résultent. Ce régime est complexe et possède une fréquence élevée, il est responsable de la création régulière de

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nouveaux habitats présentant des faciès différenciés et empêche généralement les espèce les plus compétitives de dominer complètement les communautés végétales (Everson and Boucher 1998). Les crues sont également responsables de l’arrivée de nombreuses espèces par l’intermédiaire de graines qui peuvent germer et de fragments de végétaux qui peuvent se développer par multiplication végétative. En effet les flux de propagules issues des zones amont lors des inondations permettent l’arrivée de nouvelles espèces et sont plus diversifiés que les flux aériens de propagule (Renofalt, Jansson et al. 2005). On observe ainsi de véritables pics de richesse spécifiques dans l’arrivée de graines lors des crues qui vont contribuer à la diversité de ces milieux (Tabacchi, Planty-Tabacchi et al. 2005). Une étude menée à une large échelle confirme que les crues et les processus écologiques liés à la présence du cours d’eau ont une importance majeure, alors que la diversité végétale située dans les milieux terrestres à proximité jouent un rôle mineur (Renöfält, Nilsson et al. 2005). La comparaison de la diversité végétale de rivières aux crues naturelles à celle de rivières aux crues régulées par des barrages montre que les rivières régulées ont une diversité moindre, ce qui souligne à nouveau le rôle majeur des crues dans la genèse et le maintien de la diversité des milieux rivulaires (Christer and Roland 1995). Il faut aussi noter que la diversité végétale peut varier en fonction du rang du cours d’eau, elle est en effet généralement supérieure dans leur partie intermédiaire alors qu’elle est souvent plus faible dans les parties avales (Nilsson, Grelsson et al. 1989; Nilsson, Ekblad et al. 1994; Ferreira and Moreira 1999). Enfin la qualité de l’eau et le degré de perturbation anthropique sont également des facteurs importants dans le déterminisme de la diversité végétale (Ferreira and Moreira 1999).

Outre les espèces inféodées aux milieux rivulaires, ces milieux accueillent également les espèces circulantes qui y transitent. Les ripisylves jouent ainsi un rôle majeur de corridors biologiques sur le territoire français qui compte plusieurs centaines de milliers de kilomètres de cours d’eau (Maridet and Souchon 1995). Ces corridors remplissent des fonctions écologiques essentielles et jouent le rôle de vecteurs canalisant les propagules de beaucoup d’espèces des milieux adjacents. Ainsi, ils sont utilisés comme couloir de migration par de nombreuses espèces animales et végétales (Decamps H. 1987). Ils créent aussi une continuité en développant des connexions entre des milieux souvent fragmentés, ce qui augmente la biodiversité génétique des peuplements en facilitant leur mélange (Naiman, Decamps et al. 1993; Neaves, Zenger et al. 2009). Dans des zones fortement urbanisées, comme le sont par exemple certaines vallées alpines, les ripisylves constituent parfois le dernier corridor écologique disponible pour connecter les zones situées de part et d’autre des zones urbanisées. Dans ces zones où la pression foncière est forte, l’espace disponible pour les ripisylves est

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souvent réduit, et les endiguements et protections de berges associées sont fréquents. Les conditions déjà difficiles de la circulation des animaux le long de ces ripisylves sont parfois rendues encore plus drastiques par l’existence d’ouvrages linéaires de protection constitués d’enrochements. Les corridors connaissent ainsi des discontinuités constituées par ces enrochements où il n’existe pas ou peu de caches, de zones d’alimentation et où les températures estivales peuvent être rédhibitoires.

Les ouvrages de génie végétal 

Le génie végétal est défini comme une science hybride croisant les sciences du vivant comme l’écologie et la physiologie végétale avec les sciences dures comme l’hydraulique, l’hydrologie, la mécanique des sols et avec les sciences de l’ingénieur relevant du génie civil (Lachat 1994; Evette and Frossard 2009). Le génie végétal utilise ainsi les aptitudes biologiques, physiologiques et physiques des plantes, pour apporter des solutions techniques à des problèmes de protection des sols et plus particulièrement de lutte contre l’érosion (Frossard and Evette Sous Presse). Un des objectifs du génie végétal est de s’inspirer des formations végétales spontanées (herbacées et/ou ligneuses), présentes sur les berges naturelles et capables de résister à des contraintes fortes et de reproduire par l’aménagement, des formations végétales semblables à ces « modèles naturels » (Adam, Frossard et al. 1998). Les plantes ligneuses et herbacées sont donc utilisées comme principal matériau de construction, nécessaires à l’élaboration d’ouvrages de protection, associées ou non à d’autres types de matériaux (non vivants) (Lachat and Frossard 1995).

Lorsque l’on compare le génie végétal au génie civil, plusieurs éléments doivent être soulignés, tout d’abord du point de vue de la résistance mécanique, des études conduites en laboratoire et sur le terrain ont montré que quelques années après leur installation certains ouvrages de génie végétal peuvent avoir une résistance mécanique (résistance à la force tractrice) supérieure à celle de certains enrochements (Gray and Sotir 1996; Schiechtl and Stern 1996). Ces capacités en terme de résistance expliquent pourquoi les techniques de génie végétal ont été utilisées non seulement sur des rivières mais également sur des torrents. Par ailleurs, et contrairement aux ouvrages de génie civil, les ouvrages de génie végétal ont une résistance mécanique qui augmente avec le temps. En effet avec le temps, les ligneux implantés sur les berges développent des systèmes racinaires denses et profond qui vont apporter une structure importante à la berge (Evette, Labonne et al. 2009). Ces processus vont

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assurer une protection à long terme de la berge , notamment grâce aux capacités de régénération des ligneux (Stiles 1988).

Par ailleurs l’utilisation du génie végétal, outre ses facultés de lutte contre l’érosion, permet un bon retour des espèces indigènes, et un bon taux de recouvrement de la végétation en comparaison avec des berges artificialisées (Li, Zhang et al. 2006). En ce sens on peut dire que le génie végétal, comparé aux méthodes de génie civil traditionnelles fournit de meilleure résultats lorsqu’il est combiné avec ce denier, car il fournit à la fois une bonne résistance mécanique et un milieu écologiquement intéressant (Li and Eddleman 2002).

Les techniques de génie végétal sont extrêmement variées, on peut ainsi imaginer un très grand nombre de types d’ouvrages de génie biologique différents pour la protection des berges de cours d’eau. En effet, on peut combiner différents matériaux (boutures, semences, plants, géotextiles, pieux, enrochements, grillages…) différentes techniques (fascines, clayonnage, matelas de branches, caissons…), et les adapter à tous les cas particuliers rencontrés sur le terrain. Le guide réalisé en 2007 par la Fédération Européenne de génie biologique fournit à ce propos une intéressante illustration. En effet dans ce document sont présentés pas moins de 136 fiches techniques correspondant à des types de travaux spécifiques au génie végétal (Zeh 2007). Sans rentrer dans ce niveau détail, nous présentons succinctement ci-dessous les principales techniques utilisées sur nos cours d’eau.

Ensemencements

On peut semer à la main ou par hydroseeding (en projetant un mélange de graines, d’eau, de fertilisants et d’un fixateur sous pression). Il est possible de semer des mélanges de graines pour avoir de la diversité. Cependant les espèces semées doivent être adaptés au climat, à l’ensoleillement, au type de sol ou encore au piétinement éventuel. L’ensemencement est surtout utilisé en zone de terrasse et combiné à d’autres techniques.

Plantations

Par rapport à l’ensemencement, ces techniques permettent d’éviter la phase sensible et à fort taux d’échec qu’est la germination. Elles sont cependant plus coûteuses financièrement et en temps de travail. On peut transplanter des mottes d’herbacés, de roseau ou encore des rouleaux de gazon. CemOA : archive ouverte d'Irstea / Cemagref

Boutures Boutures

Il s’agit ici d’utiliser les capacités de bouturages des espèces, ces boutures sont constituées presque exclusivement de saule, les espèces les plus aptes à reprendre sont le saule pourpre, le saule daphné et le saule des vanniers (Zuffi 1989). Le diamètre et la longueur optimale optimal sont variables suivant les auteurs respectivement de 1 à 5 cm de diamètre et un minimum de 40 cm de hauteur (Schiechtl and Stern 1996) à 5 à 8 cm de diamètre à 100 de hauteur (Sauli, Cornelini et al. 2006).

Il s’agit ici d’utiliser les capacités de bouturages des espèces, ces boutures sont constituées presque exclusivement de saule, les espèces les plus aptes à reprendre sont le saule pourpre, le saule daphné et le saule des vanniers (Zuffi 1989). Le diamètre et la longueur optimale optimal sont variables suivant les auteurs respectivement de 1 à 5 cm de diamètre et un minimum de 40 cm de hauteur (Schiechtl and Stern 1996) à 5 à 8 cm de diamètre à 100 de hauteur (Sauli, Cornelini et al. 2006).

Figure 1: Boutures d’après Sauli et al 2007 Figure 1: Boutures d’après Sauli et al 2007

Boudins d’hélophytes Boudins d’hélophytes

Il s’agit de boudins constitués par un géotextile de type coco enroulée autour de terre végétale. Ils peuvent être prévégétalisés, ou plantés au moment de la pose à l’aide d’hélophytes (plantes dont la partie inférieure se développe dans l’eau). Cette technique est préconisée pour les cours d’ea

Il s’agit de boudins constitués par un géotextile de type coco enroulée autour de terre végétale. Ils peuvent être prévégétalisés, ou plantés au moment de la pose à l’aide d’hélophytes (plantes dont la partie inférieure se développe dans l’eau). Cette technique est préconisée pour les cours d’ea

Boudin d’hélophytes Pieu de fixation Boudin d’hélophytes Pieu de fixation Boudin d’hélophytes Pieu de fixation u à faible pente. u à faible pente.

Figure 2: Boudin d’hélophytes Figure 2: Boudin d’hélophytes

(Sauli et al 2007) (Sauli et al 2007) Boudin d’hélophytes Pieu de fixation Boudin d’hélophytes Pieu de fixation

D’après Sauli 2007

d’hélophytes Pieu de fixation CemOA : archive ouverte d'Irstea / Cemagref

Matelas de saules

Il s’agit de mettre en place un matelas de branche de saules fixées par des pieux et des fils de fer sur les

berges. Le matelas de saule est recouvert d’une couverture de 2 à 5 cm de terre (Lachat 1994; Sauli and Cornelini 2007). Le diamètre des branches de saule est de 5 à 10 cm à la base pour les torrents à forte charge.

Photo 1: Matelas de branche au Sud Tyrol 1992 - Department of hydraulic engineering - Autonomous Provinz of Bozen/Bolzano - South Tyrol / Italy

Clayonnage

Il s’agit d’une technique ancestrale encore très largement utilisée. Les clayonnages sont constitués d’une rangée de piquets autour desquels des branches (les clayons), généralement en saules, sont entrelacées (Labonne, Evette et al. 2007).

Figure 3: Schéma type d’un clayonnage (N. Sardat) CemOA : archive ouverte d'Irstea / Cemagref

Fascines

Il s’agit là aussi d’une technique très largement utilisée. Ces ouvrages sont constitués de fagots de longues tiges de saule et fixés à une ou deux rangées de pieux et par des fils de fer. Les fascines sont positionnées en pied de berge.

Photo 2: fascine de pied de berge

Lits de plants et plançons

On utilise de longues boutures de saule appelées plançons associées avec des plants. Ces végétaux sont disposés en rangés, plus

ou moins espacées, parallèlement au cours d’eau. On pose souvent du géotextile entre les rangés. La reprise des racines est rapide et permet une bonne stabilisation de la berge. Cette technique est assez résistante mécaniquement et autorise des pentes de talus élevées.

Figure 4: lit de plants et plançons d’après Zeh 2007

Caisson végétalisé

Le caisson est constitué d’un empilement de troncs de mélèze, d’acacia, d’épicéa ou de châtaigner. Ces troncs sont solidarisés les uns aux autres par des tiges d’acier. L’intérieur des ouvrages est protégé par un géotextile duquel dépassent des boutures.

Photo 3 : caisson végétalisé

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Géotextile

Des tapis de géotextiles (généralement en toile de jute ou de coco) sont déroulés en longueur le long de la berge. Il convient de bien les fixer à l’aide d’agrafes. On utilise souvent du géotextile sur les secteurs à ensemencer.

Les géotextiles permettent tout d’abord de stabiliser la berge et d’éviter l’érosion avant la reprise des racines. Le géotextile favorise aussi le développement des plantes en gardant l’humidité, en créant un microclimat (Dinger and Magnin 1999) et en piégeant les sédiments.

Photo4 : Géotextile coco avec bouture et pied de berge en clayonnage

Enrochements

Les enrochements sont des ouvrages de génie civil, mais peuvent être utilisés en combinaison avec des techniques de génie

végétal comme le bouturage, les lits de plants et plançons ou encore les matelas de saule. Les techniques en enrochement correspondent à des réalisations variées en termes de granulométrie et d’agencement des blocs.

.

Photo 5: Enrochement de berge

Objectifs de l’étude 

Une des justifications données à l’utilisation de techniques de génie végétal plutôt qu’à de techniques de génie civil est notamment qu’elles permettent un meilleur retour vers un écosystème naturel et donc un meilleur retour de la biodiversité. L’utilisation de ce type de technique permet par ailleurs une meilleure continuité des corridors biologiques. Cependant

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ces arguments n’ont jamais fait l’objet d’aucune quantification, et aucune étude n’a essayé de relier les matériaux des protections de berge utilisés et avec les conditions d’accueil de la biodiversité sur les ouvrages. En effet, à notre connaissance, seule deux études relative à l’écologie de ces écosystèmes reconstitués sont documentées dans la bibliographie (Coupin 1998; Sudduth and Meyer 2006). De plus, ces études traitent le sujet uniquement du point de vue de la diversité des organismes aquatiques. Certaines études publiées dans des revues internationales ont par ailleurs étudié la diversité des berges de cours d’eau après des travaux de restauration (Li and Eddleman 2002; Li, Zhang et al. 2006; Helfield, Capon et al. 2007). Mais ces différentes études correspondent généralement à l’étude d’un seul type d’ouvrage. Nous n’avons donc que très peu d’éléments quantitatifs et comparatifs concernant l’état écologique, autant floristique que faunistique, de ces écosystèmes reconstitués.

Le projet a pour objectif de comparer la biodiversité animale et végétale accueillie sur différents types de protections de berges sur un gradient de naturalité, depuis des ouvrages purement minéraux (de type enrochement), en passant par des ouvrages mixtes (associant matériel végétal et minéral), jusqu’à des ouvrages purement végétaux.

En vue de contribuer à la connaissance de l’écologie de ces habitats d’origine anthropique, nous comparons les diversités spécifiques végétales. Comme indicateur de la diversité animale épigée nous avons utilisé la richesse en genre de coléoptères. Pour la faune endogée,1 l’indicateur choisi est le nombre de représentants de familles d’acariens. Les comparaisons ont été faites entre des aménagements de protection de berges de conceptions variées tous situés dans les Alpes françaises du Nord. Ces aménagements sont constitués soit par des ouvrages purement minéraux (de type enrochement), soit des ouvrages mixtes (associant matériel végétal et minéral), soit par des ouvrages purement végétaux.

Dans une perspective d’application, cette étude a pour ambition de fournir aux gestionnaires des éléments de décision afin que soient pris en compte, dès la phase de projet, des préceptes concrets en terme de biodiversité spécifique potentielle de l’ouvrage futur. Des fiches techniques synthétisant simplement les résultats sont proposées en annexes.

 Méthodes utilisées 

Choix des sites : 

La recherche des sites s’est faite en lien avec plusieurs syndicats de rivière, de nombreux contacts ont ainsi été entrepris. Il fallait en effet des sites correspondant aux techniques requises soit des enrochements, des ouvrages mixtes et des ouvrages purement végétaux. Par ailleurs nous avons réduit nos recherches à un périmètre géographiquement restreint afin de conserver une certaine homogénéité floristique (aire biogéographique) et de limiter les déplacements en raison de la pollution engendrée et des délais impartis. Les sites retenus se situent ainsi tous à moins de 150 kilomètres de Grenoble.

Par ailleurs d’autres critères d’éligibilité ont été définis pour les sites d’étude, ceci afin de rendre les comparaisons pertinentes.

Tout d’abord les aménagements ont été choisis à des altitudes comparables. En effet, l’altitude a une influence déterminante sur les structures végétales (la végétation varie suivant que l’on se situe à l’étage collinéen ou montagnard). Les sites échantillonnés ont ainsi une altitude comprise entre 250 et 500 mètres.

Ensuite l’âge des ouvrages apparaît également pertinent. En effet, sur les ouvrages qui viennent juste d’être réalisés (dans les deux années qui suivent le chantier), seules sont présentes les espèces semées ou plantées, sans que d’autres espèces du paysage ne soient venues coloniser ces nouveaux milieux. Par contre sur des ouvrages très anciens, souvent seuls ne subsistent des plantes initialement installées que des saules de grande taille, les autres espèces ayant disparu, et d’autres s’étant installées. Il est parfois difficile de localiser ces ouvrages anciens, car ils ne diffèrent plus significativement des ripisylves semi-naturelles. Ce qui est l’objectif même d’un ouvrage de génie végétal, c’est à dire qu’il s’intègre à terme parfaitement à son environnement. Les sites échantillonnés avaient ainsi un âge de 3 à 8 ans.

Enfin, la longueur des ouvrages est aussi un paramètre déterminant, dans la mesure où une longueur minimale était nécessaire pour les relevés de végétation. La longueur minimale a ainsi été fixée à 20 mètres, afin de pouvoir effectuer des relevés de biodiversité sur des surfaces conséquentes et identiques.

Ces critères de choix pratiques nous ont amené à sélectionner trois types d’aménagement sur lesquels les relevés de diversité spécifique ont été réalisés :

- Berges purement minérales : ouvrages en enrochement, ils sont notés «Minéral». Un ouvrage caractéristique de ce type d’aménagement est représenté figure n°1.

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- Berges végétalisées avec enrochement de pied de berge : ouvrages mixtes associant techniques minérales et végétales, ils sont notés «Mixte». Un ouvrage caractéristique de ce type d’aménagement est représenté figure n°2.

- Berges entièrement végétalisées : ouvrages constitués de fascines de saule en pied de berge avec bouturage, ils sont notés «Végétal».Un ouvrage caractéristique de ce type d’aménagement est représenté en figure 3.

Ligne d'eau

Enrochement

Figure 5: Représentation d’un aménagement caractéristique du type « Minéral ».

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Ensemencement Boutures

Lits de plants et plançons

Géotextile

Ligne d'eau Enrochement de pied de berge

Figure 6 : Représentation d’un aménagement caractéristique du type « Mixte »

Ensemencement

Boutures

Lits de plants et plançons

Fascine

Ligne d'eau Géotextile

Pieu de bois

Ramilles anti affouillement

Figure 7: Représentation d’un aménagement caractéristique du type « Végétal ».

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Pour compléter notre étude, deux berges naturelles non remaniées ont également été échantillonnées selon le même protocole. Elles ont été sélectionnées suivant un seul critère : leur proximité avec les ouvrages précédemment échantillonnés. En revanche elles n’ont pas pu être intégrées dans les études statistiques (voir le paragraphe perspectives).

La répartition géographique des sites échantillonnés est présentée sur la figure n°4 :

LYON ANNECY CHAMBERY BOURG-EN-BRESSE 0 5 10 20 30 40 Km

GEOFLA®, © IGN 2007 ; BDCarthage® V3 - traitement Cemagref BEA GRENOBLE Type d'aménagement Végétal Mixte Minéral Naturel Localisation

Figure 8 : Répartition géographique des sites échantillonnés

Relevés floristiques : 

Chaque site a fait l’objet de relevés floristiques. La méthode d’analyse de la végétation est celle des points de contact introduite par Levy et Madden en 1933 et revue ensuite par

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Goodall en 1952 (Goodall 1952). Cette méthode est très utilisée car elle permet d’échantillonner rapidement de grandes surfaces tout en gardant une bonne précision quantitative. Elle consiste, à l'aide d'une aiguille positionnée verticalement sur le sol, à indiquer toutes les espèces qui entrent en contact avec celle-ci et le nombre de contacts constatés, chaque individu n’étant relevé qu’une fois. Ces relevés ont été réalisés grâce à une tige de deux mètres de long et un centimètre de diamètre. Ils ont été effectués tous les mètres le long de trois transects de vingt mètres tracés parallèlement à la rive, ce qui représente soixante relevés de végétation par site.

Le positionnement de ces trois transects permet de prendre en compte les variations sensibles du cortège floristique le long du gradient de la berge, avec une humidité et une durée d’inondation croissante vers le bas. On observe ainsi une stratification de la végétation en fonction du taux d’humidité des sols et de la proximité de l’eau. De plus le développement des espèces à l’interface entre deux milieux très différents engendre une forte hétérogénéité des cortèges floristiques sur une faible échelle d’espace (Naiman, Decamps et al. 1993).

Un travail spécifique a été réalisé pour le genre Salix qui tient un rôle central dans les techniques de génie végétal. Les caractéristiques physiologiques et écologiques (excellente capacité de régénération, tolérance à l’anoxie, chevelue racinaire très développé) des nombreuses espèces de ce genre sont très favorables à la stabilisation des berges et à la lutte contre l’érosion (Evette, Labonne et al. 2009). La richesse spécifique du genre Salix ainsi que sa fréquence a donc été traité et analysé indépendamment des autres espèces.

L’identification des espèces présentes s’est faite sur la base de différentes flores (Bonnier 1990; Dumé 1999; Schauer and Caspari 2005).

Relevés faunistiques : 

Insectes épigés2

L’échantillonnage des organismes évoluant sur le sol ou dans la strate herbacée a été réalisé grâce à des pièges type « pitfall » ou piège de Barber (Barber 1931). Ce sont des pièges fosses dans lesquels les insectes tombent au cours de leur déplacement. Ces pièges sont particulièrement efficaces pour l’étude de la macrofaune mobile du sol, des litières ou de la strate herbacée (Onder 1979). Ils sont largement utilisés pour estimer l’abondance des différentes espèces (Kuschka, Lehmann et al. 1987) ainsi que pour comparer des assemblages

2 _{Qui vit et croît à la surface du sol}

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d’espèces (Culin and Yeargan 1983). L’abondance reste cependant pondérée par l’activité des espèces en question. Nous faisons ici l’hypothèse que l’activité-abondance est corrélée à la densité locale de la population autour du piège (Baars 1979). Ces pièges permettent de capturer les organismes appartenant aux groupes des Coléoptères, Carabidae, Silphidae, Staphylinidae, Formicidae, Dermaptères, Collemboles, Aranéides, Opilionides, Diplopodes, Chiliopodes et Isopodes. Deux pièges ont été placés sur le transect situé sur la partie médiane de la berge (transect n°2) de chaque site d’étude. Le liquide de conservation utilisé fut une saumure à 10% (un litre d’eau auquel on ajoute 100g de sel) ceci en raison de sa facilité d’utilisation et de sa faible toxicité pour l’environnement. Ces pièges ont été relevés sept jours après leur pose.

On note l’absence de pièges de Barber pour les aménagements type « Minéral ». Ceci est la conséquence des contraintes physiques induites par ces aménagements. L’utilisation de ce type de piège sur des enrochements inclus de multiples biais tel que des problèmes d’affleurement du terrain autour du piège.

Insectes volants

L’échantillonnage de la macrofaune aérienne est basé sur un trait comportemental très répandu chez les insectes : leur attirance pour le jaune. Beaucoup d’insectes volants, principalement les Homoptères, Coléoptères et Hyménoptères, sont attirés par la couleur jaune (longueurs d’onde : 520-620 nm) (Mound 1962). Concernant les Thysanoptères et les mouches prédatrices (Diptères), elles sont connues pour être attirées par la couleur bleu (Matteson and Terry 1992) mais après les tests préalables à nos expérimentations, nous avons également constaté leur présence dans les pièges jaunes. L’échantillonnage a donc été réalisé grâce à des pièges type « cuvette jaune » (Hébinger 1994) couramment utilisés pour la détection des ravageurs et la protection des cultures (Emonet 1998). Ces pièges sont très efficaces pour prélever les Coléoptères et les Hyménoptères ce qui n’est pas le cas des pièges collants dont le principal inconvénient est l’échappement possible des insectes lourds (Bonniel and Bouget 2009). Deux kits de piège jaune Flora® (Hébinger 1994) ont été installés sur chaque site. Ceux-ci ont également été disposés sur le transect n°2 (la partie médiane des berges) et ont été relevés sept jours après leur pose.

Les organismes piégés dans les pièges de Barber et les pièges jaunes Flora® ont été récupérés par filtration dans un filtre type filtre à café, lui-même conditionné dans un sac en plastique hermétiquement fermé et rapidement congelé. La détermination des insectes a été

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réalisée sous une loupe binoculaire et à l’aide de clés de détermination (Borror and White 1970; Ruiz 2008).

Le travail d’analyse de la faune aérienne et épigée se focalise sur un ordre d’insecte : les Coléoptères. Ceux-ci sont largement représentés dans les relevés. Une étude menée dans les prairies de l’état du Kansas (EU) met en évidence la corrélation entre la diversité des familles de coléoptère prélevé par l’intermédiaire des pièges de Barber et l’abondance d’espèce végétales autochtone (Jonas, Whiles et al. 2002). De plus la famille des Carabidae, majoritairement prédateur carnivore, compte parmi ses représentants des agents utiles à la lutte contre les parasites et les ravageurs des cultures. On considère donc que cette famille a un rôle important comme bioindicateur de l’écologie des prairie et des zone cultivée (Kromp 1999; Irmler 2003). De nombreuses espèces saproxyliques3 ont aussi été étudiées et définies comme étant des bioindicateurs importants de la richesse spécifique en forêt. Par exemple, la présence de Osmoderma eremita dans les arbres creux des forets boréaux Suédoise et corrélée avec la richesse spécifique de l’ordre des coléoptères (Ranius 2002). Sur les cours d’eau il a été montré que les communautés terrestres d’insectes étaient de bons indicateurs de la gestion des rivières (Looy, Stijn et al. 2005). Ces auteurs indiquent que les coléoptères terrestres répondent au régime de crue, à la végétation riveraine, à la diversité et à l’hétérogénéité des substrats rivulaires et à la gestion des berges. Les coléoptères apparaissent donc comme un indicateur particulièrement adapté à l’évaluation de la biodiversité des berges de cours d’eau.

Organismes endogés4

Les relevés des organismes endogés ont été réalisés grâce à « l’appareil de Berlese-Tullgren » (Antonio Berlese, 1863 – 1927) qui est un système d’extraction de la petite faune du sol. Ce système est décrit comme indirect car il dépend de la migration des organismes en réponse à un gradient induit dans leurs milieu (Andre, Ducarme et al. 2002) dans notre cas, c’est un gradient d’humidité, de température et de luminosité qui provoque la migration des organismes qui finissent par tomber dans un récipient rempli d’alcool (liquide de conservation). C’est la méthode la plus communément employée en raison de son bon rapport efficacité/technologie (Crossley and Blair 1991). De plus c’est la plus efficace pour déterminer abondances et densité des espèces (Smith, Potts et al. 2008).

3 _{Ensemble des organismes dépendant, durant une partie au moins de leur cycle de vie, de la décomposition du} bois mort ou dépérissant et des organismes associés.

4 _{Qui vit dans le sol}

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Nous avons choisi de focaliser notre travail d’analyse des organismes endogés au dénombrement des familles d’acariens. La sous-classe des acariens était la plus représentée dans les échantillons de terre prélevés et les organismes qui la représentent présentaient un bon état de conservation permettant une détermination précise.

Indices de diversité :  

Les indices de structure ou de diversité sont issus de la théorie de l'information (Pielou E.C 1975). D'approche très globale, leur but est d'étudier les communautés en les caractérisant par leur diversité. A partir de nos relevés de végétation, nous avons tout d’abord utilisé la richesse spécifique, soit le nombre d'espèces rencontrées dans le relevé. Néanmoins, le problème de la mesure de la diversité au sein d’une communauté découle de l’examen des courbes représentants le nombre d’individus de chaque espèce (Legendre 1979). De nombreuses espèces sont représentées par un seul ou quelques individus, alors que quelques espèces sont elles très abondantes. Cette relation présence/abondance fut donc prise en compte par l’utilisation d‘indices de diversité informatif tel que l’entropie H de Shannon :

₌

₋

∑

(

_×

( )

)

i

i

p

p

H

log

Avec : - pi la probabilité d’intercepter les différentes espèces i du site.

- logarithme de base 2.

L’indice H est minimal (nul) si tous les individus du peuplement appartiennent à une seule et même espèce. Il est maximal quand tous les individus sont répartis d’une façon égale entre toutes les espèces (Dujet and Frontier 1983). De plus, il a l’avantage d’être indépendant de la taille de l’échantillon (Gama and Francis 2008).

L’indice de Shannon est généralement accompagné de l’indice d’équitabilité de Piélou (Pielou 1966), appelé également indice d’équirépartition, qui représente le rapport de H à l’indice maximal théorique dans le peuplement.

  max

H

H

J

=

Cet indice peut varier de 0 à 1, il est maximal quand les espèces ont des abondances identiques dans le peuplement et il est minimal quand une seule espèce domine tout le peuplement (Legendre and Legendre 1998). Le calcul des indices de diversité de Shannon et d’équitabilité de Pielou permet d’évaluer de façon plus précise la diversité végétale de chaque station en fonction de la répartition des individus par espèce.

Nous avons aussi utilisé l’indice de Simpson (Simpson 1949) déterminé par la formule suivante :  

(

)

(

)

∑

Avec : - Ni le nombre d'individus de l'espèce donnée - N le nombre total d'individus.

Cet indice a une valeur de 0 lorsque la diversité est maximale, et une valeur de 1 lorsque la diversité est minimale. Dans le but d’obtenir des valeurs croissantes avec la diversité, on peut préférer l'indice de diversité de Simpson représenté par 1-D. Le choix de ces indices de diversité est motivé d’une part par leur capacité à décrire les communautés végétales et animales ainsi que leur agencement, et d’autre part, par leurs caractéristiques propres. En effet, l’indice de Simpson donne plus de poids aux espèces abondantes contrairement à celui de Shannon qui prend en compte les espèces rares.

Tests Statistiques : 

Les données ont été traitées statistiquement avec le logiciel R (R 2005). Les matrices de variables à expliquer, qu’elles découlent de relevés floristiques ou faunistiques, sont toutes quantitatives. Les tests de comparaison utilisés sont non paramétriques en raison du nombre trop faible de sites échantillonnés qui ne permet pas de conclure à la normalité des distributions. Enfin, les données sont dites non appariées car l’échantillonnage a eu lieu sur des sites, rivières et types d’aménagement différents. Le test statistique utilisé est le test de Mann-Whitney (Sokal and Rohlf 2001; Crawley 2005). Il utilise non pas les valeurs prises par les observations, mais leur rang une fois ces observations réunies dans un même ensemble.

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Résultats : 

Diversité végétale : 

L’échantillonnage réalisé sur les quinze sites de cette étude a permis d’identifier 148 espèces végétales. Les dénombrements moyens des espèces végétales échantillonnées sont présentés dans la figure n°9. Elles sont réparties en fonction de leur position sur la berge

(tran

Nombres moyens des espèces végétales présentes sur chaque type d'aménagement en fonction de leurs

positions sur la berge.

0 5 10 15 20 25 30 35 40

Transect 1 Transect 2 Transect 3 Total

Position sur la berge

N

om

bre m

oyen d'

espèces

sect 1, 2 ou 3 situé de bas en haut de la berge) et du type d’aménagement.

Les histogrammes notés « Total » représentent les nombres moyens d’espèces végétales présentes sur les trois transects des sites échantillonnés. On peut noter des différences de diversité entre les aménagements de type « Végétal » ou « Mixte » et les aménagements de type « Minéral ». Ces différences sont confirmées grâce aux tests statistiques (Test U de Mann et Whitney : p-value = 0.01 et 0.01, tableau 1). En revanche, il n’y a pas de différence significative entre les diversités moyennes des aménagements de type « Végétal » et ceux de type « Mixte » (p-value = 0.24). On peut cependant constater une

Minéral Mixte Végétal a a _a a a a a a b b b b   Figure 9 : Histogramme des nombres moyens d’espèces végétales et de leurs répartitions. Une  différence dans les lettres au niveau des histogrammes indique une différence statistique  entre les échantillons aux vues d’un test U de Mann et Whitney. CemOA : archive ouverte d'Irstea / Cemagref

tendance selon laquelle, les aménagements dits « Mixtes », accueillent plus de diversité végétale que ceux de type « Végétal », et ce surtout sur la partie inférieure et médiane de la berge.

Lorsque le même test statistique de Mann et Whitney est effectué avec l’indice de diversité de Shannon, seule la différence entre les aménagements « Mixte » et « Minéral » est considérée comme significative (p-value = 0.008).

Un dénombrement spécifique des espèces du genre Salix a été réalisé. Les résultats sont présentés dans la figure 10.

Nombre moyen d'espèces de Saule en fonction du type d'aménagement de berge.

0 2 4 6 8

Veget Mixte Miner

Types d'aménagement No m b re m o ye n a a b   Figure 10 : Histogramme des nombres moyens des espèces du genre Salix. Une différence dans  les lettres au niveau des histogrammes indique une différence statistique entre les  échantillons aux vues d’un test U de Mann et Whitney. 

Les valeurs présentées dans cet histogramme indiquent des moyennes respectives de 5.6 et 5.4 espèces de saule sur les aménagements de type « Végétal » et « Mixte ». On n’observe pas de différence entre ces deux types d’aménagements. Cependant, les saules sont absents des aménagements type « Minéral » échantillonnés.

L’ensemble des résultats des tests de Mann et Whitney réalisés sur les nombres moyens d’espèces végétales et du ceux du genre Salix, est présenté dans le tableau 1.

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Comparaison Relevé végétation Genres Salix

Aménagement Nbs esp Shannon Nbs esp Shannon Simson

Végétal/Mixte 0.248 0.310 0.247 0.69 0.69

Mixte/Minéral 0.012 * 0.008 ** 0.011* 0.007** 0.007**

Végétal/Minéral 0.012 * 0.222 0.011* 0.007** 0.007**  

Tableau 1 : Valeurs de probabilité des tests de Mann et Whitney entre les différentes diversités végétales 

des  aménagements. 

Le recouvrement en saules des ouvrages de génie végétal est donné dans la figure 11, on constate un recouvrement supérieur dans les ouvrages purement végétaux que dans les ouvrages mixtes, même si les différences ne sont pas statistiquement significatives.

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 Végétal Mixte Type d'aménagement N o m br e de po in ts d e co nt ac ts a a

Figure  11 :  Histogramme  des  nombres  moyens  de  points  de  contact  d’espèces  du  genre  Salix.  Une différence dans les lettres au  niveau des histogrammes indique  une  différence statistique  entre les échantillons aux vues d’un test U de Mann et Whitney.  CemOA : archive ouverte d'Irstea / Cemagref

Diversité animale : 

Les nombres moyens de genres de coléoptères aériens circulants échantillonnés par le biais des pièges jaunes Flora®, sont présentés en figure 12. Ils sont répartis en fonction du type d’aménagement.

Nombres moyens de genres de coléoptères dans les bacs jaunes en fonction du type

d'aménagement de berge 0 2 4 6 8 10 12 14 16

Végétal Mixte Minéral

Type d'aménagement N om br e de ge nr es a a b   Figure 12 : Histogramme des nombres moyens de genres de coléoptères échantillonnés par le  biais des pièges jaunes. Une différence dans les lettres au niveau des histogrammes indique une  différence statistique entre les échantillons aux vues d’un test U de Mann et Whitney. 

Les variations du nombre moyen de genres de coléoptères sont sensibles entre les différents types d’aménagements de berge. En effet, les aménagements de type « Végétal » compte en moyenne 12.25 genres de coléoptères différents, ceux de type « Mixte » en compte 7.2 et enfin les aménagements de type « Minéral » seulement 3. Cependant, les tests statistique ne confirment ces résultats que partiellement puisque seul les aménagements de type « Minéral » sont considérés comme significativement différents des deux autres (p-value = 0.015 et 0.019).

Les nombres moyens de genres de coléoptères épigés circulants échantillonnés par le biais des pièges de Barber, sont présentés en figure 13. Ils sont répartis en fonction du type d’aménagement. CemOA : archive ouverte d'Irstea / Cemagref

Nombres moyens de genres de coléoptères dans les pièges de Barber en fonction du type

d'aménagement de berge 0 1 2 3 4 5 6 Végétal Mixte N om br e de ge nr es Type d'aménagement a a b   Figure 13 : Histogramme des nombres moyens de genres de coléoptères échantillonnés par le biais des  pièges jaunes. Une différence dans les lettres au niveau des histogrammes indique une différence  statistique entre les échantillons aux vues d’un test U de Mann et Whitney. 

On n’observe peu de différence entre le nombre de genres de coléoptère des aménagements de type « Végétal » et ceux de type « Mixte » qui comptent respectivement, 3.4 et 4.6 genres en moyenne. Cette écart n’est pas considéré comme significatif par les tests statistiques (p-value = 0.29).

Le nombre moyen de famille d’acariens dans les sols en fonction du type d’aménagement de berges est donné dans la figure 14. On n’observe pas de différence significative entre les deux types d’ouvrage.

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Nombre moyen de famille d'acariens dans les sols en fonction du type d'aménagement de

berge. 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 Vegetal Mixte Type d'aménagement N o mb re mo ye n a a    Figure 14 : Histogramme des nombres moyens de familles d’acariens échantillonnés. Une différence  dans les lettres au niveau des histogrammes indique une différence statistique entre les échantillons aux  vues d’un test U de Mann et Whitney. 

Comparaison Coléoptères circulants Coléoptères épigés Acariens du sol

Aménagement Nbs grs Shannon Simson Nbs grs Shannon Simson Nbs famille Shannon Simson

Végétal/Mixte 0.083 0.412 0.73 0.291 0.208 0.142 0.915 0.312 0.913 Mixte/Minéral 0.015* 0.031* 0.031* Végétal/Minéral 0.019* 0.031* 0.031* Tableau 2 : Valeurs de probabilité des tests de Mann et Whitney entre les diversités de coléoptères et  d’acariens des différents types d’aménagements. 

Discussion 

Cette étude nous a permis d’établir une première évaluation de la richesse taxonomique végétale et animale de différents types de protections de berge.

On peut noter la présence de plus de 5 espèces de saules en moyenne sur les ouvrages de génie végétal (voir figure 10) ce qui témoigne d’un effort certain des aménageurs à utiliser plusieurs espèces de saules dans les ouvrages, et donc un réel souci de ces derniers à promouvoir la diversité de ces milieux.

On a par ailleurs mis en évidence des différences significatives en terme de diversité spécifique végétale. Il existe ainsi un nombre d’espèces végétales significativement inférieur pour les aménagements de type « Minéral » par rapport à celui des deux autres types

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d’aménagement analysés « Végétal » et « Mixte ». On pouvait s’attendre à de tels résultats en raison de la nature du substrat des aménagements type « Minéral » peu propice à la colonisation végétale. En revanche, on n’observe pas de différences significatives entre les aménagements de type « Végétal » et « Mixte », cependant le nombre d’espèces est quand même supérieur sur les ouvrages mixtes. Ce nombre supérieur d’espèces végétales s’explique par le couvert moindre en saules sur les ouvrages mixtes lié à l’enrochement de pied de berge (voir figure 11). Cet enrochement de pied de berge au contact de l’eau constitue un nouvel habitat, différent de celui offert par la partie supérieure de la berge où les ligneux (majoritairement les saules) occupent une place prépondérante. Ainsi l’analyse des résultats permet de noter que l’augmentation sensible du nombre moyen d’espèces est manifeste, pour les aménagements de type mixte, sur les transects 1 et 2 localisés en pied de berge (figure 9). On observe ainsi sur les ouvrages mixtes des espèces inféodées aux milieux humides comme

Tetragonolobus maritimus, Juncus acutiflorus Carex pseudocyperus, Phragmites australis ou Humulus lupulus, des espèces prairiales comme Holcus mollis et des espèces de lisière ou de

sous bois comme Ligustrume vulgare, Hedera helix, Lonicera xylosteum ou Crataegus

monogyna, et même des ligneux des zones alluviales comme Populus nigra et Populus alba,

espèces qui ne sont pas présentes sur les ouvrages purement végétaux en raison de la prédominance des saules. Ainsi les aménagements de type purement végétal sont constitués avec des fascines de saule en pied de berge (voir figure 7). Cette technique utilise des fagots de branches de saule (en alternance avec des matériaux terreux compactés) fixés entre deux rangées de pieux. Les branches de saules sont vivantes et ont une reprise rapide (Adam 2008). De surcroît, le port arbustif des espèces de saule, entraîne la constitution d’un couvert très dense qui ne favorise pas l’importation d’espèces végétales dans les strates inférieure. Ainsi malgré les enrochements de pied de berge hostiles à la colonisation végétale, les ouvrages mixtes permettent l’installation de différentes espèces dont des hélophytes adaptées aux milieux humides. En effet, les enrochements, grâce à l’espace qu’ils imposent entre le milieu aquatique et les premières boutures de saules, forment une ouverture dans le milieu qui constitue un second front de développement pour les espèces colonisatrices (Ozenda 1982). Par ailleurs la présence en haut de berge de ligneux à feuilles caduques permet la création d’une litière entre les enrochements et favorise la colonisation végétale par rapport aux berges constituées uniquement d’enrochements où la création de litière est beaucoup plus lente.

Cet avantage en terme de diversité des ouvrages mixtes est toutefois à tempérer en ce qui concerne la diversité taxonomique des arthropodes, puisque la tendance observée est inverse. On observe ainsi plus de genres de coléoptères volants (figure 12) et de familles

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d’acariens (figure 14) dans les ouvrages purement végétaux que dans les ouvrages mixtes, même si ces différences ne sont pas significatives statistiquement. On note une tendance qui tend à démontrer une prédominance du nombre moyen d’individus pour les aménagements de type « Végétal » sur ceux de type « Mixte ». Il n’en reste pas moins que comme on l’a vu, la diversité des taxons de coléoptères constitue un bon indicateur de la végétation des berges (Looy, Stijn et al. 2005). Burel considère ainsi que l’abondance d’espèces de la famille des Carabidae (Coléoptera) est liée à la présence de plusieurs strates végétatives : herbacée, arbustive et arborée (Burel 1989). De même, Verdonschot écrit que la végétation d’un milieu peut avoir une influence sur les populations d’insectes à travers sa structure et les microclimats engendrés. Il considère encore que l’étude des communautés de plantes constitue un outil de prédiction des population de Carabes (Verdonschot, Noordijk et al. 2007). Cependant, d’autres facteurs qui n’ont pas été directement relevés dans notre étude sont susceptibles d’expliquer les structures de ces populations. Ainsi la quantité d'argile de la couche supérieure du sol, l’hygrométrie, la fréquence des inondations, la quantité d'éléments nutritifs dans le sol, le pourcentage de sol nu et la hauteur de la végétation influencent de manière significative la composition des espèces de carabes (Fournier and Loreau 2001).

Par ailleurs ce travail ne s’est intéressé qu’à la diversité de la faune terrestre associée à ces ouvrages, or des organismes benthiques vivent également dans la partie immergée de la berge. Et dans une étude réalisée sur plusieurs ouvrages de génie végétal, il a été montré que la diversité en macro-invertébrés aquatiques était corrélée avec la quantité de substrat organique (bois et racines), et qu’ainsi les enrochements végétalisés ne favorisaient pas la diversité de ces derniers (Sudduth and Meyer 2006). On peut donc supposer que les enrochements de pied de berge ne favorisent pas la macrofaune benthique, même si ces résultats sont à vérifier pour les milieux qui nous concernent, cette étude ayant été réalisée sur des cours d’eau urbains pollués. Il en découle que l’étude des macro-invertébrés aquatiques serait utile pour avoir une approche globale de la biodiversité associée aux ouvrages de protection de berges (voir perspectives).

Les enrochements apparaissent clairement comme un milieu pauvre en termes de biodiversité, tant pour ce qui est de la faune que de la flore. Les abondances taxonomiques sont en effet systématiquement plus faibles que sur les ouvrages de génie végétal, que cela soit pour la diversité spécifique végétale ou pour le nombre moyen de genres de coléoptères circulant. Le recouvrement végétal y est bien moindre que sur les ouvrages de génie végétal

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et la végétation qui s’y déploie est différente, les espèces présentes ne sont pas spécifiques des milieux rivulaires. Ainsi sur les enrochements le genre le plus présent est Rubus, les ronces occupent ainsi plus du tiers du recouvrement. Les ronces peuvent être intéressantes pour la diversité entomologique en raison de leur forte appétence, toutefois cette propriété ne fournit pas aux berges enrochées une diversité faunistique équivalente à celles qui sont végétalisées. De plus si l’on considère la fonction de loisir associée à la berge, les ronces ne sont pas des plus appropriées. Par ailleurs sur les six espèces les plus abondantes sur les enrochements, trois sont des espèces exotiques (Buddleja davidii, Robinia pseudoacacia et Parthenocissus tricuspidata). Par contre dans les ouvrages de génie végétal si des espèces exotiques sont parfois présentes (dont la renouée du japon), aucune n’apparaît dans les six espèces les plus abondantes où l’on trouve principalement les saules et quelques graminées. Le génie végétal apparaît ainsi comme beaucoup plus résistant aux espèces exotiques que les enrochements qui constituent des milieux pionniers et ouverts propices au développement des espèces exotiques.

Ces travaux n’abordent la diversité que sur son aspect taxonomique sans rentrer dans la problématique de la diversité fonctionnelle mieux à même de renseigner sur le fonctionnement des écosystèmes (Lavorel and Garnier 2002; Hooper, Chapin et al. 2005). Ainsi, on pourrait différencier les espèces végétales suivant leur fonctionnement. On pourrait ainsi différencier les espèces végétales en fonction de leur traits de vie (ligneux, herbacées, fixatrice d’azote, palatabilité…), et les espèces animales en fonction de leur position dans la chaine trophiques (prédateurs, brouteurs, décomposeurs, détritivores).

De plus il serait intéressant de connaître avec précision les espèces ensemencées ou bouturées initialement sur chaque aménagement afin d’évaluer le taux d’importation de nouvelles espèces et ainsi la capacité des différents types d’aménagement à accueillir ces nouvelles espèces, même si ces éléments sont rarement disponibles. Il faut aussi noter que les résultats des relevés de diversité dépendent en partie de la qualité de conception de l’ouvrage. Le manuel technique (Adam 2008) préconise par exemple l’utilisation de différentes espèces de saules, arbustives et buissonnantes, choisies en fonction de leur distribution géographique et des conditions édaphiques.

Pour finir, la situation générale des aménagements à savoir le milieu (rural, urbain), l’orientation, la forme des berges (Perucca, Camporeale et al. 2007) et le rang du cours d’eau, qui constituent des facteurs importants, n’ont pas pu être pris en compte dans l’analyse ceci en

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raison du caractère non équilibré de notre plan d’échantillonnage dans le cas de ces différents paramètres qualitatifs. CemOA : archive ouverte d'Irstea / Cemagref

Valorisation des résultats 

Les résultats de cette étude ont d’ores et déjà fait l’objet d’un transfert à destination des gestionnaires via les différentes formations qu’assure le Cemagref dans le domaine du génie végétal. Ces résultats ont ainsi été présentés à une vingtaine d’agents des services de Restauration des Terrain en Montagne (RTM) lors de la FOP RTM sur les enrochements qui s’est tenue en septembre 2009. Ces résultats ont trouvé un fort intérêt auprès des participants, notamment parce qu’ils montrent de façon concrète l’intérêt de végétaliser les ouvrages de protection de berge en terme de biodiversité.

Ces résultats seront par ailleurs intégrés aux autres formations assurées par le Cemagref de Grenoble dans le domaine du génie végétal et notamment celles assurées pour AgroParisTech auprès des étudiants de l’ENGREF et de ceux du Master EBE (écologie, biodiversité et évolution), mais aussi celles assurées auprès des techniciens de rivière en lien avec l’Association Rivière Rhône-Alpes.

Enfin ces résultats seront publiés en 2010 dans une revue technique de vulgarisation en langue française à destination des gestionnaires et praticiens (Ingénieries EAT par exemple). Cette publication permettra une large diffusion de ces travaux auprès des gestionnaires de cours d’eau et des services de l’Etat.

La finalité applicative de ces travaux débouche sur des fiches techniques destinées aux aménageurs et gestionnaires de cours d’eau qui sont jointes en annexe. Ces outils sont destinés à fournir des éléments d’information en terme de biodiversité spécifique potentielle des ouvrages de protection de berge, et sont ainsi destinés à aider le maître d’ouvrage dans ses choix.

Par contre les travaux de valorisation suivants ne sont pas réalisés car ils étaient conditionnés à la réponse à l’appel d’offre ingénierie écologique (CNRS / Cemagref) qui s’est avéré négatif. Pour mémoire, ces travaux prévoyaient :

o Mise à disposition de ces fiches sur internet via le site de l’Association Rivière Rhône Alpes qui fédère les gestionnaires de cours d’eau ;

o Un porter à connaissance lors d’une formation spécifique par l’intermédiaire de présentations aux gestionnaires d’ouvrages de Génie biologique en rivières.

CemOA

: archive

ouverte

d'Irstea

Perspectives 

Ces premiers résultats ont ouvert de nombreuses perspectives tant sur le plan de la recherche que celui de l’application.

Ce premier travail a concerné un gradient de naturalité limité à trois types d’ouvrages sans prendre en compte l’extrémité du gradient constitué par des berges naturelles (ou semi-naturelles). Pourtant un travail complémentaire partiel mené sur deux berges naturelles à proximité des ouvrages échantillonnés a montré tout l’intérêt de cette approche. La figure 10 montre ainsi que la richesse des berges naturelles est plus élevée que sur les ouvrages de protection de berge, mais que les ouvrages végétalisés depuis trois à 8 ans s’en rapprochent fortement.

Moyennes des nombres d'espèces végétales présentes sur chaque type d'aménagements en

fonction de leurs positions sur la berge.

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

Transect 1 Transect 2 Transect 3 Total

Position sur la berge

M o y en n es d es n o m b res d 'esp èces

Naturel Végétal Mixte Minéral

  Figure 15: Histogramme des nombres moyens espèces végétales échantillonnées, ont été rajoutés les  résultats obtenus sur deux berges naturelles  CemOA : archive ouverte d'Irstea / Cemagref