Développement et optimisation des méthodes de bioindication pour les plans d’eau - Indices invertébrés

(1)

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Développement et optimisation des méthodes de

bioindication pour les plans d’eau - Indices invertébrés

Muriel Gevrey, C. Provost, Christine Argillier

To cite this version:

Muriel Gevrey, C. Provost, Christine Argillier. Développement et optimisation des méthodes de

bioindication pour les plans d’eau - Indices invertébrés. [Rapport de recherche] irstea. 2012, pp.46.

�hal-02597248�

(2)

Année de programmation 2011 – Domaine Qualité des masses d’eau - Action 13

Développement et

optimisation des méthodes de

bioindication pour les plans

d’eau

Indices invertébrés

rapport final

Muriel Gevrey

Cédric Provost

Christine Argillier

Février 2012

(3)

• A

UTEURS

Muriel GEVREY, Ingénieur de recherche (Irstea, Pôle hydroécologie plans d’eau Onema/Irstea), [email protected]

Cédric PROVOST, Ingénieur d’étude (Irstea, Pôle hydroécologie plans d’eau Onema/Irstea) Christine ARGILLIER, Responsable du pôle hydroécologie plans d’eau (Irstea),

[email protected]

• C

ORRESPONDANTS

Onema : Yorick REYJOL, chargé de mission ONEMA DAST, [email protected] Irstea : Christine ARGILLIER, Responsable du pôle hydroécologie plans d’eau, [email protected]

Droits d’usage : accès libre Niveau géographique : national

Couverture géographique : Lacs naturel alpins, lacs et retenues à l’échelle nationale Niveau de lecture : professionnels, experts

(4)

Développement et optimisation des méthodes de bioindication pour les

plans d’eau – Indices macroinvertébrés

Rapport final

M. Gevrey, C. Provost & C. Argillier

• R

ÉSUMÉ

D

ÉVELOPPEMENT ET OPTIMISATION DES MÉTHODES DE BIOINDICATION POUR LES PLANS D

’

EAU

Pour mettre en œuvre la directive cadre européenne sur l’eau (DCE), des bioindicateurs basés sur les communautés d’invertébrés benthiques lacustres doivent être proposés afin d’évaluer les qualités écologique des plans d’eau d’origine naturelle et anthropique.

Sur les 700 plans d’eau français inclus dans le rapportage européen, seuls 64 lacs d’origine naturelle et 328 retenues sont pris en compte dans les réseaux de contrôle de surveillance. Les macroinvertébrés étant reconnus comme étant les éléments de qualité biologique les plus utilisés pour révéler les pressions anthropiques, plusieurs protocoles et indices ont dans le passe été proposés mais aucun ne correspond aux conditions normatives de la DCE. L’ensemble des données collectées pour ces indices est alors utilisable mais très hétérogène : diffèrent nombre d’échantillonnage par plan d’eau, différents protocole appliqués, différentes années…

21 plans d’eau naturels et 52 retenues disposent d’une liste faunistique complète alors que 40 plans d’eau naturels et 153 retenues n’ont que des informations sur les oligochètes. La disponibilité des variables mésologiques et de pressions est aussi variable d’un plan d’eau a un autre entrainant des tailles de jeu de données différentes en fonction des variables prises en compte.

Comme il existe un grand déséquilibre dans les caractéristiques des plans d’eau présents sur le territoire national, le développement des bioindicateurs par une approche type-spécifique est impossible sauf pour les plans d’eau naturels du secteur alpin qui ont pu être étudiés indépendamment et qui ont fait l’objet du développement d’un indice macroinvertébrés lacustre (IMAIL). Cet indice est une moyenne du pourcentage d’individus de Tubificinae avec soies capillaires, de la densité des Tubificinae sans soies capillaires et de l’indice d’équitabilité. Cet indice est corrélé avec une pression à échelle locale de type hydromorphologique (LHMS, r²=-0.35) et avec une pression a large échelle ciblant plutôt l’eutrophisation, la charge annuelle de phosphore (r²=-0.63). De plus, en fixant les limites de classes par un découpage en 5 classes égales, une classe de qualité a été attribuée à chaque plan d’eau, avec les deux plans d’eau de référence se retrouvant dans la meilleure classe.

Pour les autres plans d’eau, c’est une approche dite plan d’eau-spécifique qui a été alors proposé dans cette étude afin de prédire les métriques par modélisation statistique en prenant en compte la variabilité environnementale. De plus, le nombre de site de référence n’étant pas suffisamment important, c’est une variante de cette approche par modélisation des conditions de référence, appelé hindcasting, qui a été utilisée.

En suivant les différentes phases de construction d’un indice multi-métrique, nous nous sommes confrontés rapidement à plusieurs obstacles, à savoir des distributions inadéquates des métriques mais aussi l’impossibilité de prédire ces métriques quelles que soient les combinaisons de variables mésologiques et de pression.

Face à l’impossibilité de proposer des indices pour les autres plans d’eau, une réflexion sur les différentes sources d’incertitudes a alors été engagée ainsi que sur les difficultés. Des propositions d’amélioration ont ensuite été proposées ainsi que des perspectives de travail à plus long terme.

MOTS CLÉS

:

Macroinvertébrés, oligochètes, France, bioindication, plans d’eau naturels et

(5)

Rapport final

• A

BSTRACT

D

EVELOPMENT AND OPTIMIZATION METHODS FOR BIOINDICATION OF WATER BODIES

-I

MACROINVERTEBRATES

I

NDEX

To implement the Framework Directive (WFD), bioindicators based on lake benthic invertebrate communities must be proposed to assess the ecological quality of natural and anthropogenic water bodies.

Of the 700 lakes included in the French European reporting, only 64 natural lakes and 328 reservoirs are included in the surveillance monitoring network. Macroinvertebrates being recognized as the biological quality elements most commonly used to reveal the human pressures, multiple protocols and indices have been proposed in the past but none matches the normative conditions of the WFD. All data collected for these indices are then usable but very heterogeneous: different number of sampling by water body, different applied protocols, different years...

21 natural lakes and 52 reservoirs have a complete fauna list while 40 natural lakes and 153 reservoirs have available data only on oligochaetes. The availability of environmental variables and pressures is also a water body dependent which ending by different sizes of dataset according to the variables considered.

As there is a great imbalance in the characteristics of water bodies present on national territory, the development of bioindicators using a type-specific approach is impossible except for natural water bodies of the alpine area that could be studied independently conducting to the development of a lake macroinvertebrate index (IMAIL). This index is an average of the percentage of individuals with Tubificidae with hair setae, the density of Tubificidae without hair setae and an equitability index. This index is correlated with a pressure-type local targeting an hydromorphological pressure (LHMS, r ² = -0.35) and with a broad scale eutrophication pressure, the annual phosphorus load (r ² = -0.63). Furthermore, the class boundaries were setting by a division into five equal classes, one quality class being attributed to each water body. The two reference lakes were finding themselves in the best class.

For others water bodies, this is an approach known as lake-specific that was then proposed to predict the metrics using statistical modeling by taking into account the environmental variability. In addition, because the number of reference site was not large enough, it is a variant of this approach by modeling the reference conditions, called hindcasting, which has been used.

Following the construction phases of a multi-metric index, we quickly faced several obstacles, including inadequate distributions of the metrics but also the impossibility of predicting these metrics whatever the combinations of environmental variables and pressure.

Given the impossibility to provide index to other water bodies, reflection on the various sources of uncertainty was then initiated as well as on encountered difficulties. Improvement sources were then proposed as well as work perspectives in the longer term.

•

K

EY WORDS

:

Macroinvertebrates, oligochaeta, France, bioindicator, natural and

(6)

Rapport final

•

S

YNTHÈSE POUR L

’

ACTION OPÉRATIONNELLE

Indice MAcroInvertébrés Lacustre (IMAIL)

_

Lacs alpins

Muriel Gevrey, Cédric Provost et Christine Argillier

Pôle plans d’eau Onema-Irstea

Le développement d'outils pour l'évaluation de l'intégrité des plans d'eau est nécessaire pour

atteindre les objectifs fixés par la Directive Cadre Européenne sur l'Eau (WFD, 2000/60/EC)

(European Community 2000). Les lacs naturels font partie de ces plans d'eau et les invertébrés

benthiques font partie des éléments de qualité qui doivent être considérés pour l'évaluation

écologique des eaux de surface.

En France, trois indices d'évaluation ont déjà été développés, cependant, deux d'entre eux ne

respectent pas les conditions normatives fixées par la DCE. L’IOBL (Indice Oligochètes de

Bioindication Lacustre (AFNOR 2005) basé sur les Oligochètes et l’IMOL (Indice MOllusques de

bioindication Lacustre (Mouthon 1993), basé sur les mollusques prennent en compte un seul groupe

de macroinvertébrés. Par ailleurs, les réponses de type pression / impact n'ont jamais été montrées

par ces indicateurs. Le troisième, l’IBL (Indice Biotique Lacustre (Verneaux et al. 2004b)) nécessite

un échantillonnage sur le terrain trop lourd et ne peut donc pas être utilisé à grande échelle.

Les différentes étapes nécessaires au développement d'un nouvel outil d'évaluation basé sur les

macroinvertébrés et adapté aux lacs sont présentées dans ce document. L'indice développé est

multimétrique et suit les exigences de (Hering et al. 2006).

L’indice macroinvertébré lacustre est basé uniquement sur des échantillons recueillis en zone

sublittorale selon le protocole appliqué pour l’IBL et sa simplification (IBL simplifié selon

(Mazzella et al. 2009c)).

Cet indice répond aux impacts anthropiques de deux types différents : l'eutrophisation et une

dégradation hydromorphologique.

Méthode d’échantillonage

Pour minimiser l'effet des variations saisonnières sur l'abondance due à l'émergence d'insectes, la

période d'échantillonnage doit avoir lieu au début du printemps (entre Mars et Mai). Seuls les

échantillons sublittoraux sont utilisés, la zone sublittorale étant comprise entre 2 et 3 mètres. Les

détails concernant la méthodologie d'échantillonnage sur le terrain peuvent être trouvés dans

(Verneaux et al. 2004b) et (Mazzella et al. 2009c). Le nombre de répétitions dans cette zone

sublittorale est fixé à 7. Pour des échantillons collectés selon l’IBL simplifié (Mazzella et al.

2009c), la valeur moyenne de l'abondance des taxons des sept échantillons a été calculée. Pour des

(7)

échantillons collectés selon l’IBL (Verneaux et al. 2004b), plus de 7 échantillons par lac étaient

disponibles. Dans ce cas, l'abondance moyenne par taxon a également été calculée sur une sélection

aléatoire de 7 échantillons (répétée plusieurs fois).

L'échantillonnage doit être fait en utilisant une benne Ekman dans les sédiments mous. Le sédiment

est tamisé à travers un filet de mailles 250 um.

Le niveau de détermination est le genre à l'exception des diptères autres que Chironomidae

(famille), les Nématodes (phylum) et les oligochètes pour lequel trois groupes ont été identifiés

(Tubificidae avec et sans soies, autres Oligochètes).

Les individus des échantillons sublittoraux sont comptés et la densité de chaque taxon est exprimée

en nombre d'individus par m².

Le jeu de données

Les données utilisées concernent 14 lacs naturels français, 6 du type AL-3 et 8 du type AL-4. Les

echantillons ont été collectés entre 2004 et 2010 selon les protocoles proposés par l’IBL ou l’IBL

simplifié.

Les sites de référence

Deux lacs ont été classés comme référence à l'échelle nationale d’après les critères du rapport de la

DCE (DCE 2004/08 circulaire) selon des facteurs de stress à l’échelle locale et du bassin versant, le

lac du Grand Maclu et Grand Lac d'Etival. Ces deux lacs ont une densité de population (Pop_moy)

d’environ 8 habitants par km ² et un pourcentage de terres agricoles (Agriculture_BV) de 11% en

moyenne sur le bassin versant alors que les valeurs moyennes pour les autres lacs sont

respectivement 53 habitants / km ² et 36% de terres agricoles avec une valeur maximale de 243

habitants / km ² et 74% de terres agricoles. Ces deux lacs ont également de faibles valeurs

d’occupation du sol non naturelle (occnonnat) (voir Tableau 1 pour plus de détails).

Les valeurs moyennes des métriques sélectionnées de ces deux lacs seront utilisées comme les

valeurs des métriques sous condition de référence.

Tableau 1. Descriptions et noms des lacs .

Abbréviation Nom du lac Types Année

d'échantillonage LHMS Pload

% Occupation

non naturelle % zones agricoles

Densité de populaton moyenne

AIG73 Aiguebelette AL-3 2010 36 1321.77 51.32 48.63 48.47

CHA39 Chalain (lac de ) AL-3 2005 26 1408.81 32.08 28.03 6.51

GLC39 Clairvaux (Grand lac) AL-4 2004 28 127.84 26.80 17.88 38.94

ILA39 Ilay (lac d' ) AL-4 2005 18 173.34 21.80 19.74 10.03

LAF38 Laffrey (grand lac de ) AL-3 2004 30 106.27 32.42 32.42 32.36

LPC38 Pierre-châtel (lac de ) AL-4 2010 22 246.13 31.03 30.98 21.83

LRO39 Rousses (lac des ) AL-4 2005 14 72.57 50.49 46.66 57.18

NAN01 Nantua (lac de ) AL-3 2010 24 880.96 11.77 1.41 243.83

PAL38 Paladru AL-3 2010 18 332.52 79.83 74.15 88.44

PET38 Petitchet AL-4 2010 26 73.13 64.53 64.53 43.28

REM25 Remoray (lac de ) AL-4 2010 24 373.75 37.18 36.48 17.99

SPO25 Saint Point AL-3 2005 36 2509.03 34.91 31.52 28.96

ETI39 Etival (grand lac ) AL-4 2010 14 40.48 9.85 8.16 8.26

LGM39 Grand maclu (lac du ) AL-4 2010 20 129.72 15.31 13.86 8.57

(8)

De toutes les variables de pression disponibles, deux ont été utilisées dans le développement de

l’indice : (i) une pression à échelle locale, le LHMS, qui selon Rowan et al. (2006) synthétise un

large éventail de pressions anthropiques ayant un impact direct sur l’hydromorphologie du lac. Les

valeurs de LHMS varient de 0 à 42, cette dernière valeur correspondant à des niveaux élevés de

pression anthropique. Ce score cible donc une pression de type hydromorphologique; (ii) une

pression à large échelle; la charge annuelle de phosphore (Pload) pour cibler plutôt l'eutrophisation.

Pload est estimé par:

(

+

τ

)

×

=

×

=

1

Moy P Load

Z

PT

S

L

S

P

avec:

o

S la surface du lac en m²,

o

Lp la charge annuelle de phosphore total (kg/m2/an),

o

τ

le temps de résidence (an) calculée selon

Q

V

=

τ

avec Q le débit moyen annuel (m3/an) et

V le volume du lac (m3)

o

Zmoy la profondeur moyenne est estimée par

S

V

Z

_Moy

=

and

o

PT, relation développée par (Vollenweider 1975), est la concentration en phosphore dans le

lac

(e.g.

homogénéisation

thermique)

et

qui

peut

être

calculée

par :

(

)













+

×

=

τ

1

Moy P

Z

L

PT

.

Ainsi l’équation du Pload peut être simplifiée par :













+

×

=

Q

V

Q

PT

P

Load

1 Métriques

Une métrique est définie comme une partie mesurable ou un processus d'un système biologique

dont on a démontré empiriquement la modification de sa valeur le long d'un gradient d'influence

humaine (Karr 1999). Pour chaque lac, près de 100 métriques potentielles ont été calculées (voir

annexe 1). Ces métriques représentent des catégories différentes: de diversité, de composition, de

tolérance et fonctionnel. Les métriques de diversité sont principalement des assemblages basés sur

la composition taxonomique ou la richesse. Les métriques de composition sont faites de

pourcentage d'individus de différents groupes taxonomiques. Les métriques de tolérance et

fonctionnelles sont calculées suivant la valeur des traits publié initialement dans Tachet et al. (2000)

et mis à jour récemment (Usseglio-Polatera, données non publiées). Chaque trait est codé selon une

approche de « codage flou » (Chevenet et al. 1994) pour rendre compte la variabilité phénotypique

et les préférences écologiques entre les taxons. Ainsi, un score est attribué à chaque modalité d'un

trait (voir tableau en annexe 2). Ce score peut alors été croisé à la liste faunistique pour obtenir le

pourcentage de chaque modalité dans chaque lac.

(9)

Méthodologie générale de développement de l’indice

L'élaboration d'un indice mutlimétrique implique généralement plusieurs étapes de l'analyse menant

à des sélections métriques

Sélection des métriques

a. Les métriques numériquement inadaptées sont d'abord exclues de l'analyse. Des boîtes à

moustaches sont représentées afin de détecter les paramètres caractérisés par des gammes étroites

de valeurs ou des valeurs aberrantes et des valeurs extrêmes (Hering et al. 2006).

b. Seuls les indicateurs avec une relation correcte avec la pression sont conservés dans la

suite de l’analyse. Les métriques sont également sélectionnées pour répondre à des impacts

croissants de la pression.

c. Les valeurs des métriques sont transformées en EQR (ratio de qualité écologique). L’EQR

représente la relation entre les valeurs de la métrique observées et les valeurs de cette métrique dans

des conditions de référence (moyenne des valeurs métriques de nos lacs de référence). Le ratio est

exprimé comme une valeur numérique entre zéro et un, diminuant avec l'augmentation du stress.

L’EQR est calculé selon :

)

ref_metric

-tric

min(obs_me

-)

ref_metric

-tric

max(obs_me

)

ref_metric

-tric

min(obs_me

-)

ref_metric

-c

(obs_metri

=

EQR

pour les métriques qui diminuent avec la pression.

Pour les métriques qui augmentent avec une augmentation de la pression, il est calculé selon :

)

ref_metric

-tric

min(obs_me

-)

ref_metric

-tric

max(obs_me

)

ref_metric

-tric

min(obs_me

-)

ref_metric

-c

(obs_metri

1 −

=

EQR

avec obs_metric la valeur observée de la métrique et ref_metric la moyenne des valeurs de

métriques de lacs de référence.

Le coefficient de corrélation de Pearson entre l’EQR normalisé et la pression est aussi calculé.

d Les coefficients de corrélation de Spearman entre les métriques restantes sont calculés et

seules les métriques avec un r de Spearman > 0.8 sont considérées (Hering et al. 2010).

e. L’indice multimétrique devrait contenir de préférence au moins un indicateur de chaque

type. Une sélection des métriques, qui répondent aux pressions, se fait ensuite quand plusieurs

métriques par type sont sélectionnées à l'étape précédente.

Construction de l’indice multimétrique.

Plusieurs combinaisons d’EQR des métriques sélectionnées sont essayées à l'aide d'une simple

moyenne, puis l'EQR final, appelé ici l'indice est corrélé (Pearson) aux pressions utilisées dans le

modèle. La comparaison des valeurs obtenues pour les différentes combinaisons, ainsi que la forme

de la distribution de l'EQR en fonction de la pression permet la sélection du meilleur indice.

(10)

Résultats

Des 100 métriques disponibles, seules 9 ont passé les premières étapes de sélection (relation

cohérente avec la pression): piercer, PI, PCR, PCH, PTUaS_OL, DTUsS, Hmax, RS and Es3.

L’étape de combinaison des métriques pour obtenir le meilleur indice multimétrique

significativement corrélé avec la pression (Tableau 1) mais aussi contenant des métriques non

corrélées entre elles (Tableau 2) et des métriques facilement mesurable dans le futur a permis

d’obtenir un indice multimétrique de 3 métriques : DTUsS, PtuaS_ol and Es3.

• PtuaS_ol, pourcentage de Tubificinae avec soies capillaires (composition): sous-famille de

tubificinae avec soies capillaires incluse des taxa sensibles aux pollutions organiques (e.g.

Psammoryctides barbatus, Spirosperma velutinus) (Lafont et al. 2007). Corrélation négative

attendue avec la pression.

• DTUsS, densité of Tubificinae sans soies capillaires (abondance). Contrairement aux

Tubificinae avec soies capillaires, ces taxa augmentent avec la pression.

• Es3, indice d’équitabilité (Smith and Wilson 1996), dérive de l’indice de Simpson (Es3=

(1/D)/S) avec S le nombre de taxa et D l’indice de Simpson (Simpson 1949) (diversité).

Corrélation négative attendue avec les pressions.

Tableau 2. Corrélation de Pearson entre les pressions et les métriques sélectionnées.

LHMS Pload

Es3 -0.376 -0.539*

DTUsS 0.524* 0.643** PTUaS_OL -0.534** -0.682***

Tableau 3. Corrélations de Spearman entre les métriques sélectionnées.

Es3 DTUsS PTUaS_OL

Es3

DTUsS -0.44

PTUaS_OL 0.6 ** -0.49*

Ces combinaisons de métriques rassemblent des métriques de types différents comme demandé par

les conditions normatives de la DCE.

Enfin, l'indice multimétrique sélectionné est la moyenne de trois métriques EQR transformée log10

(afin d'être normalisé) et à nouveau transformée en EQR pour obtenir des valeurs comprises entre 0

et 1 (figure 1). Cet indice est corrélé à Pload avec un coefficient de Pearson de -0,81 (adj R ² de

0.63, pvalue <0,001) et au LHMS avec un coefficient de -0,63 (adj R ² de 0.35, pvalue <0,05).

(11)

2.0 2.5 3.0 0 .0 0 .2 0 .4 0 .6 0 .8 1 .0

Log10(Pload)

AL-3 AL-4 2.4 2.6 2.8 3.0 3.2 0 .0 0 .2 0 .4 0 .6 0 .8 1 .0 IM A IL AL-3 AL-4

3 LHMS

Adj. R²: 0.35 (Pvalue<0.05) EQR(IMAIL)= 2.4127 -0.6453 *(LHMS(1/3)₎ Adj. R²: 0.63 (Pvalue<0.001) EQR(IMAIL)= 1.69070 -0.6453 *(log10(Pload))

a)

b)

IM A IL

Figure 1. Relation entre l’indice IMAIL et: (a) LHMS; (b) Pload. Les équations des modèles, r² ajustés (adj.) et leur

significativité sont notés au dessus de chaque figure. Les points bleus correspondent aux lacs AL3 et les rouges aux AL4.

A cause du faible nombre le lacs dans des conditions de référence, les limites de classe ont été

corrigées en divisant les EQR en 5 classes égales. Par ailleurs, il n'était pas possible d'interpréter sur

le plan écologique les interactions entre des métriques appariées. Cependant, la limite « très bon » /

« bon » a été contrôlée de manière à contenir au moins les deux lacs de référence et des critères de

référence biologiques. Les valeurs des paramètres ont ensuite été examinées dans les classes « très

bon », « bon » et « passable » (figure 2).

M

G

H

0 .1 0 0 .1 5 0 .2 0 E s 3 0 2 4 6 8 D T U s S

M

G

H

1 .5 2 .0 2 .5 3 .0 3 .5 4 .0 4 .5 P T U a S _ O L

M

G

H

a)

b)

c)

Figure 2. Distribution des valeurs d’Es3 (a), DTUsS (b) et PTUaS_OL (c) dans les classes « Très bon »

(High,H), « bon » (good, G)et « passable » (Moderate, M).

Des valeurs élevées de PTUaS_OL sont observées dans la classe « Très bon ». La métrique

Tubificinae avec soies capillaires étant composée de taxons sensibles, ce résultat confirme le statut

de haute qualité de cette classe. Cette métrique montre des valeurs aussi faibles dans la classe

(12)

« passable » par rapport à la classe « Bon ». C’est clairement le cas pour ES3 qui, comme indice

d’équitabilité peut diminuer avec une dégradation de l'environnement.

Par ailleurs, la classe « très bon » ne contient pas tant d’oligochètes (tous taxons confondus) avec

0,30% par rapport aux classes « Bon » (16,5%) et « passable » (29,6%). Mais 90% des oligochètes

de la classe « très bon » sont des Tubificinae avec soies capillaires alors qu'il y en a 55% dans la

classe « Bon » et 25% dans la classe « passable ».

Les parasites sont aussi faiblement abondants dans la classe « Très bon » (seulement

Nemathelmintha dans un lac) alors que dans les autres classes, Nemathelmintha, Godiacea,

Nematoda ou prostoma sont plus fréquemment présents.

Des taxons ubiquistes comme par exemple Gammarus ou Asselidae ne sont jamais trouvés dans la

catégorie « très bon » alors qu'ils sont abondants dans la classe « passable ».

Le classement final des lacs français est indiqué dans le tableau 4 avec trois lacs classés dans la

classe « très bon », 6 dans « bon », 2 en « passable », 2 dans « médiocre » et 1 dans « mauvais ».

Tableau 4. Classification des lacs utilisés dans le développement de l’indice (B : « mauvais » ; P : « médiocre » ; M :

« passable » ; G : « Bon » ; H : « Très bon »).

Abréviation

Nom

Type

EQR

Classes

Bilan

L’indice MAcroInvertébrés Lacustre (IMAIL) est développé sur des données recueillies dans les

lacs naturels français situé dans la zone alpine. Il répond à la définition normative.

D'un point de vue statistique, sa robustesse devra être vérifiée à l'aide d’autres données (collectées

sur de nouveaux lacs similaires).

(13)

• S

OMMAIRE

1. Introduction ... 14

2. Contexte ... 14

2.1. Les macroinvertébrés en bioindication ... 15

2.2. Indices lacustres basés sur la faune benthique disponibles en France... 16

3. Disponibilité et qualités des données macrofaune benthique en France .... 16

3.1. Les données obtenues en application des protocoles IOBL et IOBL élargi. 16

3.2. Les données obtenues en application des protocoles IBL et IBL simplifié . 17

3.3. Variabilité temporelle ... 18

3.4. Lien avec les variables d’état du système ... 19

4. Principe du développement d’un indice... 19

4.1. Approche par plan d’eau ou par type de plans d’eau ... 19

4.2. Définition des conditions de référence ... 19

4.3. Les métriques ... 20

4.3..1. Types de métriques...20

4.3..2. Etapes de sélection des métriques ...20

4.4. Construction de l’indice multimétrique... 21

5. Etudes réalisées en vue du développement des indices invertébrés pour

les plans d’eau situés hors du secteur alpin... 21

5.1. Métriques calculées... 21

5.2. Choix des variables mésologiques ... 22

5.3. Choix des pressions... 22

5.4. Difficultés rencontrées dans le développement des autres indices ... 24

6. Développement de l’Indice MAcroInvertébrés Lacustre (IMAIL) ... 27

6.1. Le jeu de données ... 27

6.1..1. Les sites de référence...27

6.1..2. Les variables anthropiques ...28

6.1..3. Les métriques...29

6.2. Méthodologie générale de développement de l’indice... 29

6.3. Résultats ... 29

6.4. Bilan ... 32

7. Discussions, conclusions et perspectives ... 32

7.1. Sources d’incertitude ... 32

7.2. Les difficultés rencontrées ... 33

7.3. Les propositions d’amélioration... 33

(14)

8. Sigles & Abréviations... 35

9. Bibliographie ... 36

10. Table des illustrations... 39

11. Annexes ... 40

Annexe 1 : Liste des métriques disponibles pour une utilisation de la liste

faunistique complète ... 40

Annexe 1 (suite) : Liste des métriques disponibles pour une utilisation de la

liste faunistique complète... 41

Annexe 2 : Liste des métriques disponibles pour une utilisation de la liste

faunistique ne comprenant que des oligochètes... 43

Annexe 3: Liste des scores pour chaque trait (Chevenet et al. 1994, Tachet et

al. 2000)... 44

Annexe 3 (suite) : Liste des scores pour chaque trait (Chevenet et al. 1994,

Tachet et al. 2000). ... 45

(15)

1. Introduction

Le développement d'outils pour l'évaluation de l'intégrité des plans d'eau est nécessaire pour atteindre les objectifs fixés par la Directive Cadre européenne sur l'Eau (WFD, 2000/60/EC) (European Community 2000). Les invertébrés benthiques font partie des éléments de qualité qui doivent être considérés pour l'évaluation écologique des eaux de surface.

L’origine anthropique ou naturelle d’un plan d’eau est un élément important qui influe sur son fonctionnement écologique. La typologie distingue également les plans d’eau d’origine anthropique selon la nature de l’ouvrage ou de l’aménagement présidant à sa création. Il est important de préciser que cette notion d’origine des plans d’eau est indépendante de la notion de milieu fortement modifié de la directive-cadre sur l’eau. Cette étude avait pour objectif le développement d’indice de bioindication lacustre en utilisant le compartiment invertébré benthique. L’étude constituait à proposer des indicateurs aussi bien pour les plans d’eau d’origine naturelle que ceux d’origine anthropique.

De nombreux obstacles ont limité le développement de ces indices et ce rapport détaillera les données disponibles et leurs limitations dans le développement d’un indice. Les étapes achevées seront exposées. Enfin, en perspective, nous proposerons des pistes d’amélioration de la situation via les données ou le type d’approche à prendre en compte.

2. Contexte

La directive cadre européenne sur l’eau fixe certaines règles pour évaluer l’état des masses d’eau. Les éléments qui doivent être considérés dans l’évaluation de la qualité écologique des plans d’eau sont explicitement listés dans l’annexe V : le phytoplancton, les macrophytes et le phytobenthos, la faune benthique invertébrées, l’ichtyofaune.

Les plans d'eau représentent un type de milieu très important en France métropolitaine, du moins si l’on se réfère aux volumes d’eau stockés. Le rapportage à la commission concerne environ 700 plans d’eau dont 473 sont inclus dans les réseaux de contrôle de surveillance ou opérationnel. Seuls 64 de ces plans d’eau sont naturels, les autres ayant été créés pour divers usages : hydroélectricité, irrigation, eau potable, extraction de granulats, pisciculture. Ces milieux d'origine anthropique sont souvent devenus le support d'activités annexes à forte valeur socio-économique : tourisme, baignade, pêche. Ils peuvent dans certains cas représenter des milieux d'intérêt écologique majeur (tableau 1).

Dans l'état des lieux, les plans d'eau d'origine anthropique sont soit des cours d'eau transformés par construction d'une retenue (Masses d'Eau Fortement Modifiées, MEFM), soit des Masses d'Eau Artificielles (MEA, gravières notamment). Pour ces milieux, l’objectif assigné n’est plus celui du bon état écologique mais de bon potentiel. L’évaluation DCE concerne alors en France 328 retenue ou MEFM et 81 MEA (tableau 1).

Ces plans d’eau français sont distribués géographiquement sur l’ensemble du territoire avec cependant certains bassins hydrographiques plus riches que d’autres (tableau 1).

83% et 87% des plans d’eau DCE respectivement des agences AG et LB sont des MEFM. L’agence RMC dispose seule de plus de la moitié des lacs naturels DCE (36 des 64).

De plus, cette variabilité géographique est associée à une grande variabilité de type de plan d’eau liée par exemple à des origines géologiques différentes. Les plans d’eau des Landes sont de ce fait très différents de ceux d’Auvergne ou encore de plans d’eau alpins.

Un regroupement des plans d’eau dans les régions hydrogéographiques définies à l’échelle française aboutirait à des groupes dans certaines zones d’uniquement 4 ou 5 plans d’eau (un seul lac naturel dans la région Seine-Normandie et 2 dans la région Rhin-Meuse).

(16)

Tableau 1: Répartition des plans d’eau en France métropolitaine par agence de l’eau, type de plan d’eau (MEA= Masses d’Eau Artificielles ; MEFM= Masses d’Eau Fortement Modifiées ; LN= Lacs Naturels) et statut DCE.

Agence de l’eau

Hors rapportage DCE

Rapportage DCE

MEA

MEFM

LN

Total

DCE

TOTAL

AG

64

5

88

12

105 ₁₆₉

AP

0

4

1

0

5 ₅

LB

46

7

146

13

166 ₂₁₂

RM

10

12

15

2

29 ₃₉

RMC

96

17

56

36

109 ₂₀₅

SN

7

36

22

1

59 ₆₆

Total

223

81

328

64

473

696

AG= Adour Garonne; AP= Artois Picardie; LB= Loire Bretagne; RM= Rhin Meuse; RMC= Rhône, Méditerranée et Corse; SN= Seine Normandie

Les outils de bioindication à développer pour rendre compte de l’état de ces hydrosystèmes sont soumis à des contraintes d'inter-étalonnage avec ceux développés par les autres états-membres.

L’évaluation de l'état doit être délivré sous la forme d'un ratio écologique (Ecological Quality Ratio (EQR) = écart entre l’état observée et l’état de référence) qui doit être significativement mis en relation avec une variable de pression.

En France, peu de méthodes de bioindication n’étaient disponibles et les méthodes existantes ne répondaient pas à ce nouveau contexte (Barbe et al. 2003).

Des méthodes d’évaluation conformes aux exigences de la directive cadre sur l’eau (Communauté Européenne, 2000) sont donc en phase de développement ou de validation pour tous les éléments biologiques.

L’élément faune benthique pour les lacs n’a pas échappé à ces contraintes et le développement de nouveaux bioindicateurs a été envisagé.

2.1. Les macroinvertébrés en bioindication

Les macroinvertébrés benthiques sont considérés comme de très bons indicateurs biologiques (Woodcock and Huryn 2007) et en Europe, ce sont les éléments de qualité biologique les plus utilisés pour révéler les pressions anthropiques (Bailey et al. 2004, Bonada et al. 2006, Ghetti and Ravera 1993, Rosenberg and Resh 1993). Pourtant dans les plans d’eau, alors que ces organismes constituent une biomasse significative dans les lacs et jouent un rôle important dans la production générale de ces milieux (Free et al. 2009, Kagalou et al. 2006, Zbikowski and Kobak 2007), les méthodes de bioindication opérationnelles sont encore rares.

Les milieux lacustres abritent en effet une importante faune de macroinvertébrés. Certains taxons accomplissent la totalité de leur cycle de vie dans le milieu aquatique alors que d’autres n’y séjournent que durant une phase larvaire comme par exemple chez les Diptères. Les macroinvertébrés lacustres peuvent également se distinguer par leurs exigences écologiques vis-à-vis du mesohabitat. Ainsi, certains sont présents dans les sédiments sur le fond de la cuvette et d’autres vivent en bordure de lac sur divers supports minéraux et végétaux (cailloux, blocs, racines, macrophytes).

La structure et le fonctionnement des communautés des macroinvertébrés benthiques rencontrés en zone sublittorale et profonde répondraient plutôt à des pressions d’ordre organiques et chimiques reflétant les

(17)

propriétés physico-chimiques du sédiment et de l’eau à son interface. La composition des macroinvertébrés rencontrés en zone eulittorale du lac serait plutôt la résultante d’une qualité et d’une diversité des habitats aquatiques de bordure et répondrait plutôt à des perturbations d’ordre hydromorphologiques locales (Brauns et al. 2007, Free et al. 2009, White et al. 2010).

2.2. Indices lacustres basés sur la faune benthique disponibles en France

Schématiquement, deux options peuvent être prises en terme de bioindication avec les macroinvertébrés : (i) évaluer le degré de perturbation des habitats littoraux ou (ii) évaluer l’impact d’une perturbation plus générale du fonctionnement trophique avec une dominante physico-chimique (notamment l’enrichissement en phosphore induisant une dystrophie des systèmes).

Sur les plans d’eau français, toutes les méthodes développées à ce jour sont plutôt basées sur cette dernière évaluation. Cependant, les méthodes qui utilisent les oligochètes (Indice Oligochète de Bioindication Lacustre (IOBL) (AFNOR 2005) et les mollusques (Indice Malacologique de qualité des systèmes Lacustres (IMOL) (Mouthon 1993) ne répondent que partiellement à la DCE puisqu’elles n’informent pas complètement sur la composition et l’abondance à l’échelle de la communauté (seule une fraction est étudiée). De plus, des réponses de type pressions/impacts n’ont jamais été mises en évidence à l’échelle nationale. Ces deux indices sont toutefois pris en compte à titre complémentaire pour accroitre le niveau de confiance de l’état évalué des masses d’eau. L’Indice Biotique Lacustre (IBL) développé par l’Université de Besançon (Verneaux et al. 2004) est plus conforme aux attentes de la DCE mais nécessite un échantillonnage sur le terrain trop lourd et ne peut donc pas être utilisé à grande échelle dans les réseaux de contrôle de surveillance ou opérationnel. Une simplification de cette méthode d’échantillonnage (IBL simplifié), encore en phase de test sur les plans d’eau naturels profonds, a été proposé (Mazzella et al. 2009a).Néanmoins, les données recueillies encore peu nombreuses n’ont pas été traitées au niveau national pour le développement d’un nouvel indicateur.

3. Disponibilité et qualités des données macrofaune benthique en France

Il est important de préciser que la grande majorité des données de faune benthique disponibles sur les plans d’eau français a été collecté avec des méthodes d’échantillonnage préconisées pour pouvoir calculer ensuite soit un IMOL, soir un IOBL, soit un IBL mais n’ont pas été collecté à l’origine avec l’objectif de développer un indicateur DCE compatible.

Les données faunistiques disponibles sont bancarisées dans la base plan d’eau du Pôle ONEMA-Irstea d’Aix en Provence.

3.1. Les données obtenues en application des protocoles IOBL et IOBL élargi

Le protocole utilisé pour recueillir les données faunistiques est celui de la norme (AFNOR 2005) relative à l’IOBL (Indice Oligochètes de Bioindication lacustre). Les sédiments sont prélevés à l’aide d’une benne de prélèvement (e.g. Ekman ou Friedinger). Un échantillon est constitué d’au moins 3 prélèvements soit environ 0.1m² de surface de sédiments. En général, un seul échantillon est réalisé à la plus grande profondeur (Zmax) pour les plans d’eau inférieurs à 5 hectares. Pour ceux dont la superficie est égale ou supérieure à 5 hectares, le nombre d’échantillons est variable. Des échantillons, souvent deux, réalisés à Zmax/2 peuvent compléter le jeu de données de la zone centrale. Pour un échantillon, les prélèvements sont effectués au hasard à la profondeur considérée, séparés d’une dizaine de mètres respectivement. Le contenu des bennes est ensuite tamisé à 0,315mm de vide de maille. La période d’échantillonnage se fait généralement en été jusqu’au début de l’automne.

Concernant la détermination au laboratoire, le niveau d’identification requis est l’espèce pour la majorité des taxons ou un ensemble taxonomique plus général (genre, famille, sous-famille).

L’IOBL élargi est une simple extension de l’IOBL qui consiste à déterminer l’ensemble de la faune prélevée lors de l’application d'un protocole IOBL et pas seulement les oligochètes. Les niveaux de détermination fixés sont ceux définis par le protocole IBL sauf les oligochètes qui restent à l'espèce comme dans l'IOBL.

Dans les deux cas, les données obtenues sont des listes d’invertébrés benthiques colonisant le sédiment de la zone profonde des lacs et retenues.

(18)

3.2. Les données obtenues en application des protocoles IBL et IBL simplifié

La période d’échantillonnage a lieu au début du printemps (Verneaux et al. 2004b, Wiederholm 1980). Cette période correspond pour certains plans d’eau au déclenchement du turn-over et c’est également à ces dates que débutent les premières émergences de certains taxons (notamment chez les Chironomes). Cela permet d’avoir une forte diversité taxonomique et limite l’effet éventuel des variations saisonnières sur la composition des communautés d’invertébrés.

Les sédiments « fins » sont prélevés à l’aide d’une benne Ekman, soit 2 prélèvements pour constituer un échantillon (surface de prélèvement~0.0450m²). L’échantillonnage est réalisé sur 2 isobathes : (i) zone sublittorale (-2m) et (ii) zone profonde (0.66Zmax, Zmax étant la profondeur maximum). Le nombre d’échantillons par isobathe est proportionnel à sa longueur en km².

En zone sublittorale le nombre de points est : nl = 4loge(10Ll+1) En zone centrale le nombre de points est : nf = 2.5loge(10Lf+1)

La grande superficie de certains plans d’eau peut ainsi entrainer la réalisation d’un très grand nombre d’échantillons, jusqu’à une vingtaine en zone sublittorale, soit plus de 40 prélèvements à la benne et une dizaine en zone centrale soit plus de 20 prélèvements.

Dans le cadre d’un suivi de réseaux, un tel effort d’échantillonnage n’est pas envisageable ; il requiert des moyens financiers trop importants notamment lié au temps de détermination en laboratoire. Afin de conserver l’information apportée par l’IBL, une réflexion a été engagée au sein du Cemagref d’Aix en Provence dans le but de réduire la stratégie d’échantillonnage et de développer un indice invertébré compatible DCE, adapté aux lacs naturels profonds et facilement utilisable en réseaux. Une méthode simplifiée (IBLsimpl) basée sur ce protocole d’échantillonnage a donc été développée par (Mazzella et al. 2009b). Dans cette note technique, il est proposé de maintenir la période d’échantillonnage et les 2 zones prospectées. Après « discussion » et avis d’expert, les isobathes correspondant aux zones sublittorale et profonde ont été réévalués à -3m et 0.75Zmax respectivement. Pour conserver une image la plus représentative possible des communautés d’invertébrés présentes sur les isobathes, il a été fixé, après analyses, un nombre de 7 points de prélèvements en zone sublittorale et 5 en zone centrale ((Mazzella et al. 2009c). La surface de prélèvement a été également modifiée, elle est égale à 3 bennes Ekman par échantillon soit 0.0675m².

Globalement, le niveau de détermination demandé est le même que dans l’IBL, le genre pour la grande majorité des taxons, excepté pour les oligochètes où l’identification se fait à l’espèce. Cette stratégie a été choisie afin d’obtenir une image la plus précise possible des communautés macrobenthiques prélevées.

Ces protocoles IBL et IBL simplifiés ont essentiellement été appliqués aux lacs naturels et pour la plupart en région alpine (agence RMC).

Les données obtenues concernent donc deux listes faunistiques qui correspondent aux invertébrés collectées dans les sédiments de la zone sub-littorale et de la zone centrale.

Le tableau 2 résume la situation en ce qui concerne l’application de ces protocoles selon les agences et le type de plan d’eau. Seules les données acquises sur les lacs naturels et les retenues sont détaillés. Les travaux décrits ici n’ont pas concernés les MEA du fait du faible nombre de données.

Certains plans d’eau ont pu être échantillonnés plusieurs fois selon le même protocole ou des protocoles différents alors que d’autres n’ont jamais été échantillonnés.

(19)

Tableau 2 : Nombre d’échantillonnages effectués par agence de l’eau en fonction du protocole (IMOL= Indice malacologique de qualité de systèmes lacustres, IOBL= Indice Oligochètes de Bioindication lacustre ; IOBLel= version élargi de l’IOBL ; IBL= Indice Biologique Lacustre ; IBLsimp= version simplifiée de l’IBL) et par type de plan d’eau (LN= Lacs Naturels ; MEFM= Masses d’Eau Fortement Modifiées) faisant l’objet d’un

rapportage DCE. Le nombre de plans d’eau n’ayant pas subi d’echantillonage est aussi indiquée (Nb de PE sans données MI) ainsi que le nombre total de plans d’eau DCE par type (Nb PE DCE)

Agence de

l'eau

IMOL

IOBL

IOBLel

IBL

IBLsimp

Nb de PE sans

données MI

Nb de PE

DCE

LN

2

10

6

12 AG

MEFM

15

27

50

88 LN

0 AP

MEFM

3

1 LN

19

1

13 LB

MEFM

50

87

15

4

60

146 LN

1

2 RM

MEFM

3

4

11

15 LN

50

76

6

12

10

36 RMC

MEFM

10

41

15

16

56 LN

1

1 SN

MEFM

14

8

22

AG= Adour Garonne; AP= Artois Picardie; LB= Loire Bretagne; RM= Rhin Meuse; RMC= Rhône, Méditerranée et Corse; SN= Seine Normandie

Afin de disposer de jeux de données suffisants pour l’analyse, nous avons pu regrouper uniquement les données collectées en application des protocoles IOBL et IOBL élargi lorsqu’on s’est intéressé aux oligochètes de la zone centrale. Nous avons également regroupé les données IBL et IBL simplifiés de la zone sublittorale en homogénéisant le nombre de point de prélèvements pour construire l’indice IMAIL.

3.3. Variabilité temporelle

Les plans d’eau ayant été échantillonnés à d’autres fins que le développement d’un indice DCE compatible, les années d’échantillonnage peuvent varier de 1980 à 2011. Certains plans d’eau ont été échantillonnés plusieurs fois, des fois avec des protocoles différents, des fois avec le même et des plans d’eaux DCE n’ont jamais été échantillonnés (Tableau 2).

Les premiers IBL datent de 2004 alors que les IBL simplifiés ont tous été réalisé en 2010. Le premier IOBL date de 1980, mais nous n’avons considéré dans notre étude que les IOBL réalisés après 2005, date de publication de la norme AFNOR.

(20)

3.4. Lien avec les variables d’état du système

Compte tenu de la variabilité spatiale et environnementale évoquée précédemment, le développement d’un indice ne peut se faire sans tenir compte des variables décrivant le système, qu’elles soient mésologiques ou de pression.

Certaines données sont stables car indépendantes d’autres conditions et n’évoluent pas dans le temps comme par exemple la forme de la cuvette ou la surface du bassin versant.

Certaines qui pourtant semblent constantes, comme par exemple la profondeur maximale ou la surface du plan d’eau, sont amenées à varier avec le marnage, information qui n’est pas toujours disponible. D’autres comme la température ou encore les paramètres physico-chimiques varient au cours du temps, et peuvent prendre différentes valeurs selon la période de prélèvement de la faune. Pourtant, ces données, lorsqu’elles sont disponibles, ne sont généralement pas synchrones avec celles relatives aux prélèvements de la faune benthique et dans tous les cas rarement à la même date.. Ces prélèvements sont bien souvent irréguliers (normalement 4 prélèvement par an, mais ça n’est pas toujours le cas, fonction des intempéries ou situation hydrographique du plan d’eau)

4. Principe du développement d’un indice

La mise en place de la directive cadre sur l’eau et son exigence de l’évaluation d’un état écologique basé sur des réponses biologiques observées a non seulement relancé l’intérêt pour les bio-indicateurs mais a également fixé des règles pour leur développement à savoir : i) passer par une typologie des masses d’eau étudiées ou une approche plus spécifique ; ii) exprimer ce bioindicateur selon un ratio entre les valeurs observées et estimées ou un écart à des conditions de référence ; iii) mettre en évidence une sensibilité du bioindicateur à une pression de nature anthropique ; iv) combiner dans le bioindicateur plusieurs métriques ayant des caractéristiques différentes et fixées par la DCE. Ces critères sont détaillés ci-dessous.

4.1. Approche par plan d’eau ou par type de plans d’eau

La prise en compte de la variabilité environnementale naturelle est importante dans ce type d’approche. Ceci amène alors à considérer séparément différents types de masses d’eau, définis selon des critères environnementaux ou géographiques suffisamment restrictifs pour que les caractéristiques des peuplements benthiques en l’absence de pressions soient stables pour un type de plan d’eau. C’est l’approche dite type-spécifique.

Malheureusement, la grande diversité environnementale des plans d’eau français et leur faible nombre se traduit par des effectifs par types très faibles. A cela s’ajoute le faible nombre de sites de références qui ne représentent pas tous les types. .

La modélisation statistique proposée à l’origine en France par les équipes travaillant sur les poissons en rivières (Oberdorff et al. 2002a, Oberdorff et al. 2002b) puis reprise pour des travaux similaires mais à l’échelle européenne (Pont et al. 2007, Pont et al. 2006) ou encore récemment toujours en rivière mais pour la faune macrobenthique bolivienne (Moya et al. 2011), a permis de développer une nouvelle famille d’outil, dite site-spécifique (dans notre cas, plan d’eau-spécifique) en prenant en compte la variabilité environnementale naturelle.

4.2. Définition des conditions de référence

La définition des conditions de référence peut être basée sur une approche experte. Elle peut aussi résulter d’une évaluation des différentes pressions anthropiques sur les sites disponibles afin de sélectionner des sites non ou peu perturbées.

Dans le cas où aucune des deux solutions précédentes ne seraient possibles, une approche plus originale est proposée, de type hindcasting (Baker et al. 2005, Kilgour and Stanfield 2006). Cette méthode a été pour la première fois utilisée dans un même but en France pour le développement d’un indice poisson pour les lacs (Launois et al. 2011).

Le principe de cette approche est de prédire dans un premier temps les métriques en utilisant comme variables explicatives du modèle aussi bien les variables environnementales que les pressions. Les modèles pour lesquelles les métriques sont correctement prédites (selon des critères statistiques établis

(21)

21/02/2012 Pôle ONEMA-IRSTEA Muriel GEVREY, Cedric PROVOST and Christine ARGILLIER

-20-

et détaillés plus bas), sont ensuite à nouveau utilisés en fixant cette fois les variables de pression à des valeurs correspondants à des conditions de référence (donc faibles ou nulles). Les valeurs des métriques prédites sont considérées alors comme des valeurs en absence de pression et peuvent être comparées aux valeurs observées afin d’obtenir un écart (ou déviation). C’est l’écart à des conditions de référence.

4.3. Les métriques

Une métrique en bioindication est définie comme une partie mesurable ou un processus d'un système biologique dont on a démontré empiriquement la modification de sa valeur le long d'un gradient d'influence humaine (Karr 1999).

4.3..1. Types de métriques

L’annexe V de la DCE précise que les éléments requis pour caractériser la macrofaune benthique sont la composition, l’abondance et la diversité. L’indice à développer devra donc comporter des métriques relatives à chacune de ces caractéristiques du peuplement.

4.3..2. Etapes de sélection des métriques

a. Les métriques numériquement inadaptées sont d'abord exclues de l'analyse. Des boîtes à moustaches sont par exemple représentées afin de détecter les paramètres caractérisés par des gammes étroites de valeurs ou des valeurs aberrantes et des valeurs extrêmes (Hering et al. 2006). b. Seuls les indicateurs avec une relation correcte avec la pression sont conservés dans la suite de l’analyse. Les métriques sont également sélectionnées pour répondre à des impacts croissants de la pression.

c. Des modèles de type régressions linéaires multiples sont utilisés pour prédire chaque métrique sélectionnée avec comme variable explicative les variables environnementales et les pressions (Hawkins et al. 2000). Une sélection des variables de type stepwise associée au critère d’Akaike (Akaike information criterion (AIC)) est appliquée aux modèles afin de réduire le nombre de variables explicatives. Le meilleur modèle prédictif de chaque métrique est conservé selon différents critères: la normalité des résidus (par un test de Shapiro Wilk) et des valeurs de R² ajustés supérieures à un seuil donné (statistiquement réaliste).

d. Un partitionnement de la variance de chaque métrique est réalisé (Legendre & Legendre, 1998). Un test de permutation basé sur les résidus après analyse permet d’évaluer la significativité de la variance expliquée uniquement par les pressions. Seules les métriques ayant au moins une pression significative sont conservées.

e. Pour prédire les valeurs de référence des métriques sélectionnées de chacun des lacs, les métriques sont finalement modélisées en utilisant ces mêmes modèles avec un jeu de données pour lequel des valeurs des pressions sont artificiellement fixées à 0 (principe de l’hindcasting).

f. Les valeurs des métriques sont transformées en EQR (ratio de qualité écologique). L’EQR représente la relation entre les valeurs de la métrique observées et les valeurs de cette métrique dans des conditions de référence (modélisées par hindcasting). Le ratio est exprimé comme une valeur numérique entre zéro et un, diminuant avec l'augmentation du stress.

L’EQR est calculé selon :

) r e f __e m t r i c -t r i c m i n (_b o s __e m -) r e f __e m t r i c -t r i c m a x (_b o s __e m ) r e f __e m t r i c -t r i c m i n (_b o s __e m -) r e f __e m t r i c -c (_b o s __e m t r i E Q R =

pour les métriques qui diminuent avec la pression.

Pour les métriques qui augmentent avec une augmentation de la pression, il est calculé selon : ) r e f __e m t r -t r i c m i n (_b o s m -) r e f __e m t r -t r i c m a x (_b o s m ) r e f __e m t r i -t r i c m i n (_b o s __e m -) r e f __e m t r i -c (_b o s __e m t r i 1 E Q R − =

(22)

avec obs_metric la valeur observée de la métrique et ref_metric la valeur de la métrique prédite par hindcasting.

Le coefficient de corrélation de Pearson entre l’EQR normalisé et la pression est aussi calculé. g. Les coefficients de corrélation de Spearman entre les métriques restantes sont calculés et seules les métriques avec un r de Spearman <0.8 sont considérées (Hering et al., 2010).

h. L’indice multimétrique doit contenir de préférence au moins un indicateur de chaque type. Une sélection des métriques, qui répondent aux pressions, se fait ensuite quand plusieurs métriques par type sont sélectionnées à l'étape précédente.

4.4. Construction de l’indice multimétrique

Plusieurs combinaisons (moyenne) d’EQR des métriques sélectionnées sont testées puis l'EQR final (la moyenne de la combinaison des métriques qui est sélectionnée est elle-même standardisée à nouveau sous forme d’EQR) appelé ici l'indice, est corrélé (Pearson) aux pressions utilisées dans le modèle. La comparaison des valeurs obtenues pour les différentes combinaisons, ainsi que la forme de la distribution de l'EQR en fonction de la pression permet la sélection du meilleur indice.

5. Etudes réalisées en vue du développement des indices invertébrés pour les plans

d’eau situés hors du secteur alpin

Le développement de l’indice adapté aux lacs naturels repose sur des données obtenues en application des protocoles IOBL et IOBL élargi. Néanmoins, le nombre d’échantillon complets (IOBL élargi) était trop faible pour autoriser un travail sur l’ensemble de la faune. Seuls les oligochètes ont donc été étudiés. Un tableau de données de 40 lacs naturels était alors disponible.

En ce qui concerne les retenues, grâce aux échantillonnages de type IOBL élargi, des données de 52 retenues sont disponibles contenant une liste faunistique étendue. En se limitant à la communauté d’oligochètes (IOBL et IOBL élargi), les listes faunistiques étaient disponibles pour 153 retenues. Nous avons donc travaillé sur deux jeux de données, l’un concernant toute la faune benthique de 52 retenues, l’autre concernant les oligochètes uniquement de 153 retenues. Cependant, en fonction des données mésologiques ou de pressions disponibles et utilisées dans les modèles, le nombre de plans d’eau par jeu de données peut diminuer.

5.1. Métriques calculées

L’annexe 1 rassemble l’ensemble des métriques calculées avant les phases de sélection lorsque la liste faunistique utilisée est complète. Ces métriques représentent des catégories différentes: de diversité (indices classiques), de composition ou d’abondance de taxons macroinvertébrés, de sensibilité ou tolérance (ex. saprobie ou état trophique) et enfin fonctionnelle (ex. type de respiration ou régime alimentaire). Les métriques de composition sont faites de pourcentage d'individus de différents groupes taxonomiques. Les métriques de tolérance et fonctionnelles sont calculées suivant la valeur des traits publiée initialement dans Tachet et al. (2000) et mise à jour récemment (Usseglio-Polatera, données non publiées). Chaque trait est codé selon une approche de « codage flou » (Chevenet et al. 1994) pour rendre compte de la variabilité phénotypique et les préférences écologiques entre les taxons. Ainsi, un score est attribué à chaque modalité d'un trait (voir tableau en annexe 2). Ce score peut alors été croisé à la liste faunistique pour obtenir le pourcentage de chaque modalité dans chaque lac.

L’annexe 2 rassemble l’ensemble des métriques calculées avant les phases de sélection lorsque la liste faunistique utilisée ne contient que des oligochètes. Ces métriques sont soit des indices classiques de diversité et d’équitabilité, soit des métriques de composition ou d’abondance de taxons oligochètes, soit des métriques représentant la sensibilité ou la tolérance d’espèces oligochètes aux pollutions selon (Lafont et al. 2007).