Spécialisation écologique chez les insectes prédateurs

Texte intégral

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(88) Remerciements Mes remerciements vont avant tout à mon directeur de thèse Jean-Louis Hemptinne. Je lui dois l’essentiel de ma formation en recherche. Durant toutes ces années, il m’a encouragé et m’a aidé à progresser. Boussole plus que GPS, il était toujours présent pour m’indiquer la direction et m’aider à garder le cap dans les tempêtes mais il m’incitait et m’apprenait également à rechercher par moi-même l’itinéraire à suivre. Même si cet apprentissage ne m’a pas toujours paru aisé, je tiens à lui dire que je lui en suis reconnaissante car je sais que cela m’a permis de grandir, de construire mon raisonnement, d’acquérir de l’autonomie et ainsi fait de moi un meilleur chercheur. Je le remercie également de m’avoir accueilli au sein de son laboratoire et ainsi permis d’évoluer dans une structure qui, je le sais, offre des conditions de travail privilégiées. Merci pour sa simplicité, sa bonne humeur et son humour. Je tiens également à remercier de tout cœur Alexandra pour son aide et son soutien. Dans les moments difficiles, elle a toujours su trouver les mots pour me réconforter, merci pour sa gentillesse et son humanité. Merci également pour sa gestion du laboratoire et de l’équipe qui contribue de façon plus que déterminante à la qualité tant matérielle que morale de l’environnement de travail dans lequel j’ai eu la chance d’évoluer. Je souhaite également remercier chaleureusement Anthony Dixon à qui reviennent en bonne partie les grandes orientations de cette thèse. Merci pour les discussions que l’on a eu, pour tous les conseils qui m’ont permis de progresser dans mon travail ainsi que pour son implication dans la rédaction de mes manuscrits. Merci aux autres membres de mon comité de thèse, Marc Gibernau et Jérôme Orivel pour leur aide précieuse et leurs conseils qui m’ont permis d’avancer. Un très sincère merci à Vincent Fourcassié pour sa collaboration dans l’étude du comportement de recherche des larves de coccinelles. Merci pour son implication passée et à venir dans ce travail. Merci à Jorge Araujo, Jacques Pasteels, Anthony Dixon, Christophe Thébaud d’avoir accepté de faire partie du jury d’évaluation de cette thèse. Je remercie également Soeren Toft pour ses conseils et avis sur mon travail, pour sa gentillesse et sa disponibilité. Merci aux étudiants qui m’ont accompagné sur le terrain pour les échantillonnages : Eglantine, Clémence, Gwendolyne, Benoît. Merci à mes collègues de laboratoire, Xavier, Elsa et tous les autres. Merci à Jean-François pour son aide. Merci à mes amis thésards, ou anciens thésards maintenant, pour tous les bons moments passés ensemble, un grand merci à Emmanuelle pour son aide. Un merci plus particulier à ma famille : merci à mes parents pour leur soutien constant tout au long de ces années, merci à ma sœur, Laure, d’avoir toujours été et d’être encore à mes côtés, merci d’avoir relu et aidé à corriger mon manuscrit, merci pour ses conseils. Merci également à Laurent de m’avoir permis d’avoir enfin un frère..

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(90) Sommaire Introduction générale. 5. 1 - La spécialisation écologique. 6. 1.1 - Apparition et évolution de la spécialisation. 6. 1.1.1 - Bases écologiques de l’évolution de la spécialisation. 6. La théorie d’Optimal Foraging. 6. Caractéristiques des ressources trophiques. 7. Interactions interspécifiques. 8. 1.1.2 - La spécialisation, un trait écologiquement plastique ?. 8. 1.2 - Le processus de spécialisation. 9. 1.2.1 - Evolution des traits d’histoire de vie. 10. 1.2.2 - Evolution des traits morpho-physiologiques et comportementaux. 11. 1.2.3 - Les trade-offs, une réalité ?. 12. 2 - Objectifs de la thèse. 14. 2.1 - Modèle d’étude. 14. 2.2 - Dynamique ovarienne et utilisation des ressources chez les coccinelles. 15. 2.3 - Evolution des traits d’histoire de vie et spécialisation alimentaire chez les coccinelles. 16. 2.4 - Comportement de recherche des larves et degrés de spécialisation pour la ressource chez les coccinelles. 16. 2.5 - Importance de la qualité trophique des proies dans la détermination de la spécialisation alimentaire observée chez les coccinelles A. bipunctata et A. decempunctata. 17. Chapitre 1 : Dynamique ovarienne et utilisation des ressources chez les coccinelles. (Ovarian Dynamics and resource use in Ladybirds, Ferrer et al., 19. submitted in Ecological Entomology). 3.

(91) Chapitre 2 : Evolution des traits d’histoire de vie et spécialisation alimentaire chez les coccinelles. (Life-histories evolution and feeding 43. specialisation in Ladybirds, in prep). Chapitre 3 : Comportement de recherche des larves et degrés de spécialisation pour la ressource chez les coccinelles.. 63. Chapitre 4 : Importance de la qualité trophique des proies dans la détermination de la spécialisation alimentaire observée chez les coccinelles A. bipunctata et A. decempunctata. 92. Discussion générale. 112. 1 – Apports de l’étude. 113. 1.1 - A. bipunctata et A. decempunctata, deux espèces sœurs montrant des degrés de spécialisation écologique différents. 113. 1.2 - Influence du degré de spécialisation sur les traits phénotypiques des individus. 114. 1.2.1 - Traits d’histoire de vie. 115. 1.2.2 - Traits comportementaux. 116. 1.3 - Rôle de la qualité intrinsèque des proies dans la détermination du régime alimentaire des prédateurs. 2 - Conclusion et perspectives. 117. 118. 2.1 - Intérêt d’une étude plus intégrative du phénomène de spécialisation chez les prédateurs. 118. 2.2 - Intérêt d’une étude plus poussée du caractère généraliste de certaines espèces de prédateurs. 119. Références. 122. 4.

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(93) Introduction générale Le concept de niche écologique d’une espèce s’est développé à partir de questions fondamentales de l’écologie : « Pourquoi existe-t-il tant d’espèces ? Comment peuvent-elles cohabiter ? ». Terme au départ assez vague, Hutchinson (Hutchinson, 1957) donne à la niche écologique d’une espèce une définition plus précise qui est encore utilisée et enseignée de nos jours en écologie: un hyper-volume à n dimensions dont les axes sont constitués par les variables ou les ressources environnementales (Begon et al., 2006; Hutchinson, 1957). La « taille » de cette niche est définie par plusieurs facteurs. Une première limite à la dimension des axes de l’hyper-volume résulte de l’expression du génotype des individus de l’espèce dans leur environnement. Cette expression définit une capacité potentielle d’utilisation des ressources et de tolérance aux conditions environnementales, on parle alors de « niche fondamentale ». La deuxième restriction des contours de la niche écologique découle des interactions entretenues avec les autres espèces présentes dans le milieu (prédation, compétition…), le deuxième hyper-volume ainsi défini, en général plus restreint que la niche fondamentale, est appelé « niche réalisée » (Begon et al., 2006; Hutchinson, 1957). Ce concept de niche écologique est crucial en écologie car il permet de replacer chaque espèce au sein de son écosystème en tenant compte de toutes les conditions biotiques et/ou abiotiques du milieu. Or selon le principe d’exclusion compétitive de Gauss, deux espèces ne peuvent pas cohabiter au sein d’un écosystème si leurs niches écologiques se superposent entièrement (Futuyma, 2001; Hutchinson, 1957). L’évolution tendrait donc à différencier les niches, soit en déplaçant les besoins écologiques des espèces (déplacement de caractères) soit en modifiant la largeur de leur niche selon un ou plusieurs axes, par exemple selon l’utilisation des ressources trophiques ou l’occupation de l’habitat. Lorsque cette évolution va dans le sens d’une réduction de la taille de la niche on parle de « spécialisation écologique » (Futuyma, 2001; Futuyma & Moreno, 1988). Ainsi, selon la taille de sa niche, chaque espèce peut être placée le long d’un continuum allant d’espèces qualifiées de « généralistes », avec une niche écologique large, à des espèces qualifiées de « spécialistes » ayant une niche écologique bien plus étroite (Fox & Morrow, 1981).. 5.

(94) 1 - La spécialisation écologique Comment la spécialisation écologique apparaît-elle et se maintient-elle parmi les espèces ? Quelles sont les conséquences de cette spécialisation sur les traits d’histoire de vie, les caractéristiques morpho-physiologiques ou comportementales des organismes ? Ces deux volets de questions ont fait l’objet d’un large éventail d’études depuis près d’un siècle et un grand nombre de modèles ont été envisagés mais ils restent encore largement débattus. Plusieurs éléments de réponses font cependant consensus.. 1.1 - Apparition et évolution de la spécialisation En théorie, l’évolution tend à sélectionner les organismes qui présentent la meilleure fitness : la largeur de la niche d’une espèce devrait donc évoluer de façon à optimiser la valeur sélective de ses représentants, c’est à dire, dans le sens d’une optimisation de la survie et d’une optimisation du bilan énergétique entre acquisition et dépenses puisque le gain énergétique est déterminant pour la croissance et la reproduction des organismes. Dans cette logique, la spécialisation écologique devrait donc intervenir quand elle permet une augmentation de la fitness des organismes (Futuyma, 2001).. 1.1.1 - Bases écologiques de l’évolution de la spécialisation. La théorie d’Optimal Foraging. La théorie d’Optimal Foraging a servi de base à l’élaboration de la plupart des modèles de spécialisation. Cette théorie permet de prédire, en fonction de la richesse énergétique, du temps de recherche et du temps de manipulation des ressources, l’évolution du régime alimentaire optimal d’un organisme, c’est-à-dire le comportement d’utilisation de ressources qui lui assure le meilleur gain énergétique par unité de temps (Charnov, 1976a, b; Pyke et al., 1977; Stephens & Krebs, 1986). Si on classe chaque item alimentaire en fonction de sa profitabilité (richesse énergétique / temps de manipulation), un animal devrait se spécialiser quand le contenu énergétique moyen des items qu’il consomme habituellement divisé par la somme du temps moyen de recherche et de manipulation de ces items est supérieur au contenu énergétique d’un nouvel item divisé. 6.

(95) par le temps de manipulation de celui-ci (Ferry-Graham et al., 2002; Futuyma & Moreno, 1988; Sih & Christensen, 2001; Stephens & Krebs, 1986). Les types de ressource suivants ne seront utilisés que si le précédent se révèle trop rare et toujours dans un ordre décroissant de profitabilité (Futuyma & Moreno, 1988; Stephens & Krebs, 1986). En conséquence, les conditions identifiées dans la majorité des modèles comme favorables à une spécialisation portent principalement sur les caractéristiques des ressources trophiques disponibles (Futuyma & Moreno, 1988; Thompson, 1994).. Caractéristiques des ressources trophiques. Une ressource peut favoriser une spécialisation d’autant plus extrême chez ses consommateurs qu’elle est abondante, prévisible et régulière au cours du temps, qu’elle est peu ou pas mobile et que sa capture, sa consommation ou sa digestion requièrent des techniques d’affouragement ou des adaptations morphologiques et/ou physiologiques spécifiques (Begon et al., 2006; Futuyma & Moreno, 1988; Thompson, 1994). L’abondance et le caractère prévisible d’une ressource permettent, en effet, une stabilité dans le temps de sa profitabilité et du taux de rencontre, donc de sa position dans le classement des ressources disponibles. Les techniques ou adaptations particulières que cette ressource peut nécessiter renforcent l’étroitesse et la spécificité de l’interaction entre elle et son consommateur : la profitabilité d’un item de cette ressource n’est ainsi jamais aussi importante pour un consommateur ne possédant pas ces techniques ou adaptations que pour celui qui les possède. C’est en grande partie la raison pour laquelle, les études de spécialisation alimentaire ont, dans leur large majorité, pris pour modèle des herbivores, les plantes répondant bien à ces caractéristiques d’abondance et de prédictibilité. De plus, en raison des défenses chimiques que la plupart d’entre elles arborent, elles exigent souvent de leurs consommateurs des adaptations physiologiques particulières. En conséquence, les interactions trophiques entre insectes phytophages et plantes hôtes sont souvent extrêmement étroites et mènent parfois à des processus de coévolution entre clades d’insectes et de plantes (Thompson, 1994).. 7.

(96) Interactions interspécifiques. Parce qu’elles agissent, bien que de façon indirecte, sur le coût d’acquisition d’une ressource, la prédation ou la compétition interspécifique sont également de nature à promouvoir une spécialisation. En effet, les compétiteurs diminuent l’abondance et donc la profitabilité des ressources. Les prédateurs, quant à eux, augmentent le risque encouru pour l’acquisition de cette ressource et en réduisent donc également la profitabilité. Dans ces cas, en termes de gain énergétique, il apparaît alors avantageux pour l’espèce d’augmenter son efficacité d’exploitation en se spécialisant davantage sur cette ressource ou de déplacer ses préférences sur une autre ressource devenue plus profitable car libre de compétiteurs ou de prédateurs (Ferry-Graham et al., 2002; Futuyma & Moreno, 1988; Stephens & Krebs, 1986).. 1.1.2 - La spécialisation, un trait écologiquement plastique ? La spécialisation d’une espèce est donc un phénomène lié à la fois aux conditions de ressources de son milieu mais également à la nature des interactions qui existent au sein de la communauté biologique. Toutefois, malgré ces connections interspécifiques au sein des communautés, la spécialisation était considérée comme une évolution irréversible pour une espèce, un état phylogénétiquement ultime. En effet, comparés aux généralistes qui gardent un large répertoire de caractéristiques, celui des spécialistes a souvent été réduit, concentré dans la seule optimisation des traits soutenant sa spécialisation. Les spécialistes apparaissaient ainsi moins plastiques et moins susceptibles de nouvelles évolutions. La spécialisation était donc plutôt considérée comme un trait apomorphique : les espèces spécialistes dérivaient d’ancêtres généralistes, et cette spécialisation constituait une impasse évolutive de laquelle ces espèces ne pouvaient plus s’échapper (Futuyma, 2001; Moran, 1988; Simpson, 1953). Mais, bien que plusieurs études aient confirmé que, chez certains taxons, les espèces spécialistes se trouvent aux extrémités des arbres phylogénétiques, bien d’autres ont prouvé que toutes les séquences possibles existaient au sein des lignées : généralistes-généralistes, généralistes-spécialistes, spécialistesgénéralistes ou encore spécialistes-spécialistes (Futuyma & Moreno, 1988; Nosil, 2002; Thompson, 1994). De plus, principalement parce que la niche écologique était un concept appliqué uniquement à l’échelle spécifique, la spécialisation était considérée comme une caractéristique de l’espèce. 8.

(97) sur toute son aire de répartition. Mais, l’examen des interactions trophiques, notamment avec le modèle phytophage-plante, a montré que la spécialisation était en fait un état flexible chez les populations en réponse aux caractéristiques de leurs communautés particulières donc sur une zone géographique donnée (Fox & Morrow, 1981; Thompson, 1994). Ainsi, au travers de l’étude de l’évolution des interactions biologiques et des processus de coévolution des espèces, une vision beaucoup plus dynamique de la spécialisation s’est imposée : celle d’une opportunité écologique offerte à une espèce, non pas forcément sur l’intégralité de son aire de répartition, mais parfois seulement sur une zone géographique restreinte (Thompson, 1994). La spécialisation s’est peu à peu imposée comme un caractère écologiquement plastique, capable d’évolution et dont la simple considération à l’échelle spécifique ne suffit plus (Fox & Morrow, 1981; Thompson, 1994). Cette évolution de la vision du phénomène de spécialisation s’est alors accompagnée d’un développement des études des niches écologiques à un niveau populationnel et même individuel. Dès 1972, Roughgarden (Roughgarden, 1972) parlait de niche écologique d’une « population » et proposait de décomposer la largeur de cette niche écologique totale (TNW= « Total Niche Width ») en variance intra-individuelle (WIC= « Within Individual Component ») et inter-individuelle (BIC= « Between Individual Component »). Plus récemment, dans le même esprit, Bolnick (Bolnick et al., 2003) suggérait qu’une espèce généraliste pouvait être composée d’un ensemble d’individus spécialistes qui n’utilisent qu’une petite partie de la niche occupée par l’espèce plutôt que par des individus tous généralistes. La prise en compte du contexte local, et avec elles les approches au niveau des populations voire au niveau des individus dans les études d’écologie, sont ainsi apparues cruciales dans la compréhension des processus et des patrons de spécialisation.. 1.2 - Le processus de spécialisation Comme nous l’avons vu, la spécialisation d’une espèce ou d’une population devrait concorder avec une augmentation de son efficacité d’exploitation de son environnement particulier : les spécialistes devraient être de meilleurs compétiteurs que les généralistes (Dethier, 1954; Ferry-Graham et al., 2002; Fox & Morrow, 1981; Futuyma, 2001; Slobodkin & Sanders, 1969). La spécialisation d’une espèce dans l’exploitation d’une ressource particulière s’accompagne donc le plus souvent chez ses représentants d’adaptations des traits. 9.

(98) d’histoire de vie et des traits phénotypiques (morphologiques, physiologiques ou comportementaux).. Mais. ces. adaptations. n’apparaissent. pas. neutres. en. termes. d’investissement énergétique pour l’organisme. C’est pourquoi, l’hypothèse d’un « coût d’adaptation » pour les espèces spécialistes est un élément fondamental dans la majorité des modèles de spécialisation (Futuyma & Moreno, 1988). Ce principe, souvent évoqué au travers de l’adage « a jack of all trades is master of none » (Futuyma & Moreno, 1988; Mac Arthur, 1972; Thompson, 1994) veut que la spécialisation, en augmentant la performance sur un spectre de ressources, s’accompagne d’une diminution de la performance dans l’exploitation de ressources externes à ce spectre. Ainsi, un spécialiste serait plus performant qu’un généraliste dans l’exploitation de ses ressources (Dethier, 1954; Fox & Morrow, 1981; Futuyma, 2001) mais le prix de cette spécialisation serait une perte de son efficacité dans l’exploitation d’autres ressources. Par contre, un généraliste, sans être, sur une seule d’entre elles, aussi efficace que ne le serait un spécialiste, est sensé avoir des performances sensiblement égales sur l’ensemble de ses ressources. Le coût de ces adaptations se traduirait alors par l’existence de trade-offs entre traits.. 1.2.1 - Evolution des traits d’histoire de vie. La spécialisation écologique induit donc une évolution des traits d’histoire de vie des organismes. Ces adaptations dans leurs traits d’histoire de vie permettent aux individus de mieux répondre en termes de valeur sélective aux pressions de sélection qu’ils subissent dans leur habitat, que ces pressions proviennent des ressources utilisées ou des interactions interspécifiques existant au sein de leur communauté (Begon et al., 2006; Futuyma, 2001; Reznick & Travis, 2001; Stearns, 1992). Un des exemples les plus souvent cités pour illustrer les effets des interactions interspécifiques est le cas des guppies étudiés par Reznick (Reznick, 1996; Reznick, 1997). En suivant pendant plusieurs années des populations de guppies spécialisées dans des habitats différents, Reznick a clairement démontré que le niveau de pression de prédation avait un impact important sur l’évolution des traits d’histoire de vie des individus. Il a en effet observé que, dans une rivière où les prédateurs attaquent fréquemment et préférentiellement les individus de grande taille et sexuellement matures, l’âge et la taille à la maturité sexuelle au sein de la population de guppies étaient plus bas et l’investissement dans la reproduction plus important que chez les individus d’une autre population vivant dans un environnement où la 10.

(99) pression de prédation était moindre (Reznick, 1996; Reznick, 1997). De plus, l’introduction de prédateurs dans les habitats à basse pression de prédation déclenchait, en quelques années, une réduction de l’âge de la maturité sexuelle des individus. A l’inverse, une population de guppies déplacée d’un habitat à forte pression de prédation vers un habitat à basse pression de prédation voyait en quelques générations, l’âge et la taille à maturité de ses représentants augmentés et leur effort d’investissement reproducteur diminué (Reznick, 1997). Les travaux illustrant l’effet de la spécialisation dans l’exploitation d’une ressource donnée sont nombreux et une grande partie concerne les insectes phytophages (Thompson, 1994). Ainsi, à titre d’exemple, Montague et al. (Montague et al., 1981) démontrent que l’évolution du nombre et de taille des œufs chez plusieurs espèces de drosophiles est déterminée par la nature des ressources supportant l’oviposition. 1.2.2 - Evolution des traits morpho-physiologiques et comportementaux. Les pressions de sélection qui accompagnent la spécialisation modèlent également l’évolution des traits morphologiques, physiologiques et même comportementaux, particulièrement ceux qui sont impliqués dans l’acquisition des ressources énergétiques (Ferry-Graham et al., 2002). En effet, l’adaptation des caractéristiques morphologiques des organismes spécialisés leur permet d’être plus efficaces dans l’accès à leur ressource, par exemple en diminuant le temps de manipulation ou en augmentant leur succès d’acquisition de celle-ci. L’adaptation de la taille du bec des pinsons des Galápagos, aux types de graines consommées est un exemple fréquemment cité (Grant, 1999). Plus récemment, Ferry-Graham et al. (FerryGraham et al., 2002) ont démontré, en filmant des séquences de chasse d’un poisson, Epibulus insidiator (Pallas) (Labridae; Teleostei), que la morphologie particulière des mâchoires de ce prédateur lui permettait d’être plus précis dans la capture de ses proies que d’autres espèces de poissons apparentées. Ces. adaptations. morphologiques. sont. souvent. corrélées. avec. des. adaptations. comportementales qui participent également à l’optimisation du gain énergétique en diminuant le temps de recherche ou en augmentant l’efficacité de la reconnaissance de la ressource et de la prise de décision de capture (Ferry-Graham et al., 2002). Bernays (Bernays, 1998, 2001) montre même que la spécialisation sur une ressource donnée peut s’accompagner d’une optimisation de l’efficacité des processus nerveux impliqués dans la détection et l’identification de la ressource ainsi que dans la vitesse de la prise de décision de capture.. 11.

(100) Les adaptations physiologiques interviennent, elles, majoritairement au niveau métabolique en permettant une optimisation de la digestion et donc de la quantité d’énergie extraite de la ressource. Leur rôle est surtout déterminant dans les cas où la ressource est défendue chimiquement comme c’est souvent le cas chez les plantes. La spécialisation va donc favoriser l’évolution des traits phénotypiques des individus spécialisés vers des formes leur assurant une meilleure fitness dans leur environnement particulier. Mais ces adaptations ont un coût énergétique pour les organismes, c’est pourquoi l’hypothèse de l’existence de trade-offs entre différents traits est souvent émise.. 1.2.3 - Les trade-offs, une réalité ?. Les trade-offs sont définis comme des liens entre les traits phénotypiques qui contraignent l’évolution simultanée de deux ou plusieurs de ces traits (Stearns, 1992). Cette évolution simultanée résulte de la compétition pour l’allocation énergétique entre deux ou plusieurs fonctions au sein des individus (Futuyma, 2001; Stearns, 1992), les trade-offs sont donc sensés se manifester dans les cas où l’énergie disponible pour l’organisme est limitée (Stearns, 1992). Ainsi, la spécialisation sur une ressource, parce qu’elle favorise l’allocation d’énergie dévolue au développement des traits phénotypiques adaptés à l’exploitation de cette ressource, devrait influencer négativement l’évolution d’autres traits concurrents en termes de demande énergétique. C’est pourquoi, les trade-offs sont au centre à la fois des modèles mathématiques et des arguments concernant l’évolution de la spécialisation (Futuyma & Moreno, 1988; Thompson, 1994). Les trade-offs souvent examinés dans les études sont ceux pouvant exister entre les traits phénotypiques impliqués dans l’évolution des histoires de vie des organismes, par exemple entre leur investissement reproducteur et leur survie, entre leur investissement reproducteur et leur croissance ou bien encore entre le nombre et la taille de leurs descendants (pour revue : Stearns, 1992). Or, parmi tous ces travaux, c’est sans doute l’existence, chez les phytophages, de trade-offs dans la performance sur différentes plantes hôtes qui a été la plus discutée. En effet, comme nous l’avons déjà évoqué, l’élaboration de moyens de détoxifications des défenses chimiques des plantes représente pour les animaux un investissement énergétique important (Dethier, 1954; Janzen, 1978), la concurrence énergétique entre les traits phénotypiques responsables de la performance dans la consommation de différentes plantes est donc intense et représente, de fait, un terrain propice à l’apparition de trade-offs. 12.

(101) Mais tandis que certains auteurs réussissent à démontrer l’existence de tels trade-offs, plusieurs autres en soulignent l’absence apparente, nourrissant ainsi le débat (Futuyma, 2001; Futuyma et al., 1984; Futuyma & Moreno, 1988; Janz, 2002; Rausher, 1984; Stearns, 1992). Or, plusieurs explications peuvent être avancées pour cette carence de preuves de l’existence de trade-offs. Tout d’abord, en cas de trade-off, tous les traits phénotypiques ne sont pas forcément affectés. Ainsi, un trade-off ne pourra être mis en évidence que si les traits phénotypiques observés chez l’organisme sont justement ceux impliqués dans le coût de spécialisation. De plus, les traits phénotypiques participant à la performance des organismes sur un hôte donné peuvent être nombreux et donc le nombre de gènes ou de groupes de gènes, supports de ces expressions phénotypiques, qui subissent la sélection lors du processus de spécialisation de ces organismes, peut être également important. A cela s’ajoute que les corrélations existant entre ces gènes sont rarement simples : certains gènes favorisant la performance sur un hôte peuvent être sans effet sur la performance sur un second hôte, tandis que d’autres auront peut être sur elle un effet négatif. Les performances des organismes sur différents hôtes, expressions de leur génotype, seront donc le résultat de combinaisons et de croisements d’effets multiples. C’est probablement pourquoi pouvoir observer expérimentalement une corrélation négative directe entre performance sur une ressource et sur une autre est très rare. Il est bien plus probable que les trade-offs observés résultent de la difficulté, en terme de coût énergétique, à favoriser deux groupes de gènes à la fois plutôt que d’un réel impact négatif direct du développement d’un groupe de gènes par rapport à l’autre (Thompson, 1994). Ainsi, l’évolution de la spécialisation serait un processus combinatoire, différentes combinaisons de gènes favorisant différents degrés de spécialisation (Thompson, 1994). La complexité des processus génétiques impliqués dans l’évolution de la spécialisation conduirait à une diversité de génotypes correspondant à des valeurs de fitness variées sur différents hôtes. Cela pourrait expliquer l’existence plus fréquente, entre les individus ou les populations d’une même espèce ou entre des espèces phylogénétiquement proches, de « degrés de spécialisation » différents plutôt que de spécialisations de nature totalement différentes.. 13.

(102) 2 - Objectifs de la thèse Comme nous l’avons signalé à plusieurs reprises, la majorité des études sur la spécialisation écologique s’est portée sur le modèle plantes-phytophages, ou de façon plus anecdotique sur le modèle hôtes-parasitoïdes, mais très rares sont les travaux portant sur le modèle proies-prédateurs. Pourtant, de plus en plus d’études montrent que les interactions au sein des systèmes phytophages-plantes et proies-prédateurs sont plus homologues qu’on ne pourrait le croire à priori (Albuquerque et al., 1997; Sadeghi & Gilbert, 1999; Thompson, 1994) et, parmi les prédateurs, certains sont déjà clairement spécialisés. C’est le cas des prédateurs exploitant une ressource à évolution rapide, nécessitant donc des adaptations particulières en termes de cycle de vie, de stratégies de reproduction et d’affouragement, comme par exemple les insectes aphidiphages : chrysopes, syrphes ou coccinelles. De plus, il est apparu clairement que le phénomène de spécialisation était un processus complexe, débouchant plus souvent sur l’existence d’une gradation dans l’intensité de la spécialisation des espèces phylogénétiquement proches que dans des patrons de spécialisation extrêmes (Futuyma & Moreno, 1988; Thompson, 1994). La dichotomie classique entre espèces généralistes et espèces spécialistes doit donc être dépassée en faveur d’un raisonnement en termes de hiérarchie de préférences.. 2.1 - Modèle d’étude Devant ce double constat, nous avons donc choisi de porter nos efforts sur l’étude de deux espèces d’insectes prédateurs appartenant à la famille des coccinelles aphidiphages : Adalia bipunctata (L.) et A. decempunctata (L.). Nous avons choisi ces deux espèces car elles répondent bien aux remarques que nous avons formulées précédemment. En effet, ce sont deux espèces phylogénétiquement proches mais qui présentent, d’après la littérature, des degrés de spécialisation écologique différents (Hodek, 1993; Hodek & Honek, 1996; Honek, 1985; Mills, 1981). Ce couple d’espèces nous est donc apparu comme un bon modèle pour étudier l’influence de la spécialisation écologique chez des insectes prédateurs. Certes, à cause de leur proximité phylogénétique et du chevauchement qui semble exister entre leurs niches écologiques (Honek, 1985; Majerus, 1994), nous nous attendons à ce que les différences que nous pourrions observer entre ces deux espèces ne soient pas flagrantes. Mais, ces mêmes raisons nous semblent de nature à garantir une interprétation robuste de ces. 14.

(103) éventuelles observations comme résultats des différences de degrés de spécialisation écologique existant entre ces deux espèces d’Adalia plutôt que comme conséquences d’une histoire phylogénétique divergente.. 2.2 - Dynamique ovarienne et utilisation des ressources chez les coccinelles Dans cette première étape de notre travail, nous avons tout d’abord cherché à définir au mieux les niches écologiques des deux espèces. Notre attention s’est focalisée sur la dimension « habitat » de ces niches qui représentait un bon indicateur de la largeur de la gamme de ressources utilisées par les deux coccinelles. On observe, en effet, chez les coccinelles, comme chez d’autres insectes prédateurs, une corrélation positive entre la spécificité pour l’habitat et la diversité de proies utilisées (Hagen, 1987; Hodek, 1993). De plus, les pucerons, proies des deux espèces de coccinelles, montrent un haut degré de spécificité pour leur plante hôte. Nous avons donc choisi de caractériser la largeur de l’habitat par le nombre de plantes recensées comme abritant ces coccinelles. Pour cela, nous avons utilisé les informations fournies par deux bases de données (UK Ladybirds Survey (RoyaumeUni) et Coccinula (Belgique)) et effectué des campagnes d’échantillonnages sur notre zone d’étude (Midi-Pyrénées (France)). Puis, la différence de largeur du spectre de ressources des deux espèces étant confirmée, nous avons cherché à savoir si elle affectait leurs stratégies de gestion énergétique. En effet, les coccinelles sont des insectes synovigéniques dont la période de reproduction, sous nos latitudes, ne dure que quelques mois. De plus, les patches de ressources qu’elles exploitent sont éphémères. La recherche de patches convenables, c'est-à-dire de patches acceptables en termes de quantité et qualité de la nourriture disponible mais qui ne sont pas encore occupés par d’autres larves de coccinelles, est donc un défi pour les femelles. Ainsi, le succès reproducteur d’une femelle coccinelle est plus limité par le temps dont elle dispose pour trouver des patches favorables que par le nombre d’œufs qu’elle est capable de produire. En conséquence, la gestion des allocations d’énergie entre les activités somatiques, surtout la recherche de patches de ressources propices, et les activités de reproduction, principalement la production d’œufs, sont d’une importance stratégique majeure pour la valeur sélective des individus et donc la fitness de l’espèce. Or, chez les insectes, cette gestion se fait principalement au travers de deux mécanismes inverses : l’oogenèse et la résorption ovarienne, réunis par Papaj (Papaj, 2000) sous le terme de « dynamique ovarienne ». On. 15.

(104) s’attend donc à ce que le degré de spécialisation des ces deux espèces ait modelé de façon optimale leur dynamique ovarienne.. 2.3 - Evolution des traits d’histoire de vie et spécialisation alimentaire chez les coccinelles Comme nous l’avons vu, la spécialisation que ce soit dans un habitat ou sur une ressource alimentaire, entraîne le plus souvent une évolution des traits d’histoire de vie des espèces. Plusieurs travaux ont déjà confirmé que la spécialisation chez les coccinelles carnivores a influencé l’évolution de leurs traits d’histoire de vie (Dixon, 2000). Ainsi, des travaux récents montrent, par exemple, que les coccinelles aphidiphages et coccidiphages, en se spécialisant respectivement sur les pucerons et les cochenilles, ont vu leurs traits d’histoire de vie diverger à cause des distributions différentes de ces deux types de proies (Dixon, 2000; Soares et al., 2004). Or, pour d’autres insectes prédateurs aphidiphages, comme les chrysopes (Albuquerque et al., 1997) ou les syrphes (Gilbert, 1990), il a été montré que ces évolutions divergentes pouvaient également se produire entre espèces du même groupe en fonction des différents degrés de spécialisation pouvant exister au sein de ce groupe. Nous avons donc essayé de savoir si, et dans quelle mesure, leurs degrés de spécialisation avaient influencé l’évolution des traits d’histoire de vie des deux Adalia.. 2.4 - Comportement de recherche des larves et degrés de spécialisation pour la ressource chez les coccinelles Lors de la spécialisation, l’optimisation de l’efficacité d’un organisme dans l’exploitation d’une ressource passe souvent par des adaptations comportementales permettant de diminuer le temps de recherche des items de cette ressource et/ou d’en augmenter l’efficacité de détection ou de capture. Chez les insectes holométaboles, les larves ayant une capacité de dispersion très limitée, l’accent a été mis sur l’étude des comportements d’oviposition des femelles (Jaenike, 1978; Janz, 2002; Thompson, 1994). Le choix d’oviposition de la femelle est, en effet, le facteur stratégique déterminant pour la survie et la croissance de ses descendants et donc également pour sa propre fitness. De nombreux patrons adaptatifs ont été mis en évidence dans ces comportements d’oviposition, souvent pour les. 16.

(105) phytophages, dans le cadre de processus de coévolution avec leur plante hôte (Dixon, 2000; Janz, 2002; Thompson, 1994). Cependant, contrairement aux larves d’insectes herbivores ou parasitoïdes, les larves de coccinelles ont encore après leur éclosion à chasser et à capturer leurs proies et les caractéristiques adaptatives des comportements d’affouragement des larves ont déjà été largement étudiés (Banks, 1957; Carter & Dixon, 1984; Dixon, 1959, 2000; Ferran & Dixon, 1993; Murakami & Tsubaki, 1984; Nakamuta, 1982). C’est pourquoi, nous avons cherché ici à franchir une étape supplémentaire dans l’étude de ces comportements en regardant si, à une échelle plus fine, la différence de degré de spécialisation pour la ressource alimentaire existant entre nos deux espèces laissait également son empreinte dans les caractéristiques des comportements de recherche de leurs larves.. 2.5 - Importance de la qualité nutritionnelle des proies dans la détermination de la spécialisation alimentaire observée chez les coccinelles A. bipunctata et A. decempunctata Les études sur la spécialisation alimentaire se sont intéressées principalement à des modèles phytophage-plante hôte, les plantes répondant bien aux critères écologiques favorable à l’apparition d’une spécialisation (Futuyma & Moreno, 1988; Thompson, 1994). Ces travaux se sont souvent concentrés sur l’importance de la qualité nutritionnelle de la ressource dans la détermination du degré de spécialisation alimentaire. En effet, les substances secondaires présentes chez les plantes exigent souvent des adaptations physiologiques spécifiques chez les organismes, notamment la fabrication d’enzymes de détoxification. La qualité nutritionnelle d’une plante est donc variable en fonction des organismes car en grande partie déterminée par l’apparition et l’évolution, chez ces organismes, des mécanismes de détoxification. Chez les carnivores, par contre, les études sur le rôle de la qualité intrinsèque des proies dans la détermination du spectre de ressources utilisées sont restées relativement rares. En effet, les tissus animaux sont considérés comme plus riches et plus homogènes dans leur constitution chimique ; ils sont donc sensés apporter une nourriture plus équilibrée en nutriments et leur profitabilité est sensées être plus constante entre les organismes car moins dépendante de l’existence d’adaptations physiologiques spécifiques (Begon et al., 2006; Bristow, 1988; Gilbert, 1990; Rana et al., 2002; Stephens & Krebs, 1986).. 17.

(106) Ainsi, chez les insectes, ce sont majoritairement les études sur les hiérarchies de préférences des phytophages qui se sont développées. Le cas des insectes prédateurs n’est resté que très marginalement abordé, au travers principalement d’études des préférences alimentaires des insectes utilisés comme auxiliaires de lutte biologique tels que les syrphes, les chrysopes ou les coccinelles aphidiphages. Mais, dans la grande majorité de ces travaux, les auteurs se sont principalement attachés à classifier la profitabilité de différentes proies pour ces prédateurs, sans discuter le lien entre qualité intrinsèque des proies et degré de spécialisation alimentaire. C’est pourquoi, sans prétendre trancher indiscutablement cette question, nous n’avons toutefois pas voulu la laisser de côté dans notre étude. En effet, nos deux espèces présentent des niches écologiques de largeur différente : A. decempunctata présente une spécialisation pour l’habitat plus importante qu’A. bipunctata. Cette spécialisation pour l’habitat coïncide avec une spécialisation pour la ressource trophique. Nous avons donc cherché à savoir si les limites de cette spécialisation alimentaire chez nos deux espèces de coccinelles résultaient de la qualité nutritionnelle de leurs proies ou si elles correspondaient plutôt à une conséquence de la spécialisation pour l’habitat qui limiterait par exemple la gamme de proies rencontrées.. 18.

(107) Chapitre 1. Dynamique ovarienne et utilisation des ressources chez les coccinelles. 19.

(108) Résumé Les insectes synovigéniques doivent, au stade adulte, se nourrir pour assurer la maturation de leurs oocytes. Certains de ces insectes, comme les coccinelles aphidiphages, exploitent des ressources imprévisibles et éphémères. Dans ce cas, la gestion de l’allocation d’énergie entre la recherche de patches convenables et la reproduction est particulièrement cruciale pour le succès reproducteur des femelles. Or, cette gestion s’effectue chez les insectes au travers de deux mécanismes antagonistes, l’oogenèse et la résorption, qui constituent la « dynamique ovarienne » (Papaj, 2000). Dans ce contexte de ressource éphémère, la dynamique ovarienne des espèces généralistes devraient être plus rapide que celle des espèces spécialistes. Nous avons choisi de tester cette hypothèse sur deux espèces de coccinelles phylogénétiquement proches. Comme l’espèce généraliste exploite une gamme de proies étendue dans des habitats variés, elle devrait, en cas de pénurie, résorber rapidement ses oocytes, utiliser l’énergie ainsi récupérée pour partir à la recherche de proies et reprendre éventuellement l’oogenèse. Inféodée à une gamme restreinte de proies dans un seul type d’habitat, l’espèce spécialiste réagirait moins rapidement car elle aurait peu de chances de trouver ailleurs de meilleures conditions. Nos résultats indiquent que les deux espèces montrent la même réponse initiale au jeun. Après deux jours de jeun, elles déposent un seul œuf infertile qu’elles consomment rapidement. Après trois jours, les oocytes des derniers follicules de chaque ovariole ne mesurent plus, chez le généraliste, qu’environ 15% de la taille moyenne d’un oocyte non résorbé contre encore près de 32% de cette taille moyenne chez le spécialiste. Quand les femelles à jeun depuis trois jours sont à nouveau nourries, la taille des derniers oocytes augmente, en un jour, de plus de 65% chez le généraliste contre moins de 47% chez le spécialiste. Donc, comme attendu, la résorption ovarienne se produit plus vite et la reprise de l’oogenèse est plus intense chez l’espèce généraliste que chez l’espèce spécialiste. C’est la première fois, à notre connaissance que la vitesse et l’intensité de la dynamique ovarienne d’un insecte prédateur est liée, dans une étude, à son mode de vie.. Mots clés: spécialisation, dynamique ovarienne, résorption ovarienne.. 20.

(109) Abstract 1. Synovigenic insects need to feed on prey to mature successive batches of eggs. For those that exploit unpredictable and ephemeral resources, like aphidophagous ladybird, we hypothesize that when prey is scarce generalist species should allocate resources to soma and gonads differently from specialist species. 2. Here we test this assumption in two closely related ladybirds species, a generalist and a specialist. As generalists exploit a wide range of prey in various habitats the expectation is that they will show faster ovarian dynamics, i.e. she resorb oocytes and resume oogenesis more rapidly than specialist that exploit fewer species of prey in mainly one habitat. 3. Both species showed the same initial response to starvation. After two days, they laid single infertile eggs, which they immediately consumed, rather than the controls which laid clusters of fertile eggs they did not eat. 4. Over the period of three days of starvation the length of the oocytes in the last follicle of each ovariole decreased in size faster in the generalist than the specialist. 5. When the females that were starved for three days were fed again for one, the last oocytes increased in size achieving nearly 80% of the initial size in both species. 6. As predicted oocyte resorption and replenishment with resources occur faster in the generalist than in the specialist species. This is the first time, to our knowledge, that the speed and intensity of the ovarian dynamics of a predatory insect has been linked to its way of life.. Key words: specialization, ovarian dynamics, oocyte resorption. 21.

(110) Introduction Ladybird beetles that eat aphids are income breeders because they use current food intake to produce offspring (Stearns, 1992). In the terminology used for parasitoids, they are synovigenic (Heimpel & Rosenheim, 1998). This means that on emergence from pupae females do not have mature oocyte in their ovaries and need to feed for about a week to mature their first batch of eggs. Then, they will need to continue feeding in order to mature successive clutches of eggs (Dixon, 2000). When prey is abundant they are capable of laying a batch of eggs every day, the size of which is on average equal to half the total number of ovarioles in their gonads (Stewart et al., 1991a).. Aphidophagous ladybirds feed on an unpredictable resource. Although aphids appear each year, their abundance fluctuates widely from one year to another (Dixon, 1998). In addition, the fluctuations in abundance of all the species of aphids the ladybirds may feed on are not necessarily synchronised. That is, the relative abundance of prey species varies between years both in terms of the species of prey and host plants (Majerus & Kearns, 1989). Aphids are also unpredictable within a year because their colonies are distributed among host plants, the phenology of which is determined by genetic factors modulated by local environmental conditions (Dixon, 1998). In addition, aphids are ephemeral prey because each colony only lasts for a short period of time, which is hardly longer than the time taken by ladybirds to develop from egg to adult (Dixon, 1998; Dixon, 2000). Under such circumstances, not all aphid colonies are suitable oviposition sites. Ladybird females will only maximize their fitness if they lay eggs at the beginning of the development of aphid colonies that are not being exploited by other larvae. Otherwise, the risk of cannibalism or intraguild predation may jeopardize their reproductive investment (Doumbia et al., 1998; Hemptinne et al., 1992; Kindlmann & Dixon, 1993). When they detect the presence of larvae, adults refrain from ovipositing, eat some aphids and leave in search of a more suitable patch (Frechette et al., 2004). Therefore, because of the nature of their prey, females need to balance their energy allocation between oocyte production and fuel for searching for suitable oviposition sites. As a consequence, they are probably more time than egg-limited and selection has favoured those beetles that minimize the risk of dying before realising their potential fecundity. Thus, the rate of patch discovery may increase if females are able to cease oogenesis and resorb oocytes. 22.

(111) when they continuously encounter poor quality oviposition sites or no adequate sites at all, and quickly resume egg production when they encounter good conditions again. The action of these two antagonistic processes, i.e. oogenesis and resorption, corresponds to Papaj’s (2000) “ovarian dynamics”.. The benefit is that resources can be diverted from the gonads to the. soma to fuel searching for suitable patches of prey (Papaj, 2000). That is, as in parasitoids, reproduction in ladybird is probably determined by the energy required to produce a batch of oocytes, the time it takes them to mature and the time needed for foraging and laying eggs (Rosenheim et al., 2000). When suitable aphid colonies are abundant, reproduction is mainly limited by the rate of oocyte maturation and oviposition capacity of females, whereas if suitable colonies of aphids are rare, the costs of foraging relative to egg production become more important.. Oocyte resorption occurs continuously and at a low level during ovarian maturation in insects (Bell & Bohm, 1975). There is an increase in resorption in old insects (Perez-Mendoza et al., 2004) and parasitized insects (Hopwood et al., 2001) or when environmental factors like social pressure(Bell & Bohm, 1975), seasonality (Hodek & Honek, 1996) and food supply (Osawa, 2005) become unfavourable. Most synovigenic insects resorb their oocytes when food is scarce (Papaj, 2000). Oosorption enables females to survive and search for other better patches of prey (Collier, 1995; Ohgushi, 1996; Ohgushi & Sawada, 1985). Thus, oosorption strongly influences the costs of reproduction and the speed of insect ovarian dynamics appears to be an adaptation to the characteristics of the resource (Osawa, 2005).. Oosorption is expected to evolve under the following three conditions (Papaj, 2000). Firstly, the environment is predictable to the extent that after females respond to a positive stimulus and resume oogenesis, the good conditions associated with this cue must last until the eggs are laid. This is true of aphids: they are often abundant in spring and when ladybird beetles discover a suitable colony, it is likely to persist long enough for them to produce a batch of eggs. The lifespan of a colony is about 6 to 8 weeks and females need about 6 days to mature a batch of eggs (Kawauchi, 1981). Secondly, there is a trade-off between the costs and benefits of ovarian development and other traits contributing to fitness. Although not measured for ladybird beetles, it is likely that the ability to divert resources from the gonads to the soma is likely to increase searching time and the probability of encountering suitable colonies. Therefore, ladybirds may benefit from resorption. In addition, after resorbing their egg load, it is likely that females can fly faster and manoeuvre with greater agility to avoid 23.

(112) enemies. Thirdly, host stimuli are more useful indicators of the status of the environment than other stimuli. This is certainly the case in ladybirds. Honeydew produced by aphids arrest ladybirds in their search for oviposition sites (Evans & Dixon, 1986; Ide et al., 2007). Then, if the prey is of a good quality and abundant enough, they lay eggs providing they do not detect oviposition deterring pheromone (Dixon, 2000; Doumbia et al., 1998; Hemptinne et al., 1992).. It is known that ladybirds resorb their mature oocytes when prey is scarce (Osawa, 2005) or at the onset of diapause (Hodek & Honek, 1996; Hodek et al., 1977). It is likely that the reserves in the gonads are mainly in the immature and mature oocytes. Resorption of immature oocytes is recorded but the fate of the more mature oocytes is unknown. The aim of this paper is to investigate egg resorption in ladybirds in more detail and determine whether the ovarian dynamics of specialist and generalist ladybird beetles differ. Generalist species are able to exploit many species of prey in a wide range of habitats (Majerus, 1994). Therefore, we hypothesize that it might be adaptive for them to resorb oocytes and leave a poor quality habitat and search for a better quality one. In contrast, specialists depend on a few species of prey living in a narrow range of specific habitats (Majerus, 1994). If these preferred habitats do not provide enough prey for reproduction then there is less likelihood of discovering better oviposition sites elsewhere and rapid egg resorption is less advantageous. As a consequence, generalist ladybirds are expected to show faster ovarian dynamics than specialist species.. This study focuses on the speed of ovarian dynamics in a generalist and specialist species of ladybird beetles. To quantify ovarian dynamics we compared two aphidophagous ladybirds species belonging to the same genus: the two-spot ladybird, Adalia bipunctata (L.) and ten-spot ladybird, A. decempunctata (L). The first species is considered to be a generalist because it feeds on more than fifty species of aphids living on herbaceous plants, shrubs or trees (Hodek & Honek, 1996). The second species is mainly a tree or even an oak dwelling species (Honek, 1985; Majerus, 1994). The list of its preferred prey is much shorter than that of A. bipunctata and in the field it feeds only on about ten species of aphids (Hodek & Honek, 1996). The availability and the dynamics of the food resources available to these two species are likely to differ. The ten spot ladybird feeds on a few species of aphids living on trees, all of which show the same seasonal dynamics strongly linked to changes in the concentration of nitrogen in tree sap (Dixon, 2005; Dixon et al., 2005). In contrast, the two spot ladybird is able to exploit a wide range of prey living on herbaceous plants, shrubs and trees. The 24.

(113) probability of their encountering suitable concentrations of prey is possibly greater because when aphids become scarce in a particular habitat they are likely to be more abundant in other habitats and on other host plants, which differ in their phenology. Therefore, we predict that the two spot ladybird will have faster ovarian dynamics than the ten spot ladybird, both in terms of resorption and maturation of oocytes. In addition to testing the hypothesis that generalist species have more rapid ovarian dynamics than specialist species, we need to confirm that the habitats of the two and ten spot ladybirds differ.. Material and methods The habitats of A. bipunctata and A. decempunctata Data on the habitats used by A. bipunctata and A. decempunctata was extracted from Belgian and British data banks and obtained from the results of a field study in Southern France.. The Coccinula Workgroup (Belgium) has assembled a data bank that includes observations made by amateur entomologists from all over Belgium supervised by specialists. These records were first collected in 1998. In the U. K. the Ladybird Survey organised by the Biological Records Centre (CEH Monks Wood, UK) was set up in 2004. It also records observations made by amateurs from all over the country. As in Belgium specialists checked the identification of ladybirds. From these databases we extracted those records that include an indication of the number of individuals and the plant on which they were observed. There were more than 2000 entries for these ladybirds observed on 155 genera of plants in the Belgium database and 200 on 57 plant genera in the UK database.. Samples of ladybirds were collected in the Midi-Pyrénées area (France) in spring 2007 at six sites in the vicinity of Toulouse. The sites included fields, natural meadows and woodland. Ladybirds were collected by beating tree branches over a beating tray or using a sweep net in herbaceous vegetation. Each site was visited four times from early April to the end of May and each visit lasted 3 hours.. 25.

(114) For each type of data set, a habitat overlap index was calculated using Honek’s formula (Honek, 1985):. α= Σ pia pja / [ (Σ pia2) (Σ pja2) ] ½ where pia and pja are the proportions of the ith and jth species in the ath sample, one sample corresponding to one host plant species.. Ovarian dynamics Ladybird cultures The experiments were carried out on Adalia bipunctata collected close to Toulouse (France) and A. decempunctata collected in Ariège (France). The two populations were reared separately for more than 10 generations in the laboratory at 18°C and a photoperiod of 16L: 8D. The ladybirds were fed pea aphids (Acyrthosiphon pisum (Harris)) in 5 l ventilated plastic boxes containing two large pieces of corrugated filter paper. The pea aphids were reared at a photoperiod of 16L: 8D at 19°C on broad bean (Vicia faba L. var Aguadulce) growing in compost. Three times a week the ladybirds were transferred to new plastic boxes with clean filter paper and fed an excess of freshly collected pea aphids. Any eggs they had laid were removed. Aphid survival was improved by adding some shoots of broad bean to the boxes. The eggs were incubated in 175-cm3 plastic boxes and the hatchling larvae reared under the same conditions as the adults.. Egg laying behaviour of females deprived of food for two days Fifty 15 to 20 day old females of both species were taken from the stock culture and paired with males. Each couple was isolated in a 5.5 cm diameter Petri dish and fed pea aphids in excess. Females that laid a batch of fertile eggs on three consecutive days were separated from the males and transferred to clean Petri dishes. Twenty-five of them were fed pea aphids in excess for the next three days. The others twenty-five were fed pea aphids in excess for 24 h and then starved for two days. During the second day of starvation, the number of eggs they laid was recorded and their behaviour observed continuously from 10 to 16 h. Preliminary. 26.

(115) tests indicated that females are more likely to lay eggs during that period of the day (Bailleul Hemptinne & Magro; unpublished).. Oocyte resorption. For this experiment, well fed females that were 15 day old, were isolated in 9 cm Petri dishes and then subjected to one of four treatments that each lasted for three days: -. the females were always fed pea aphids in excess;. -. the females received aphids in excess for the first two days and then starved on the third day;. -. the females received an ad libitum supply of aphids on the first day and then starved for two days;. -. the females were starved for three days;. At the end of the third day the females were weighed on a microbalance (Sartorius Supermicro) to an accuracy of 0.1 g and as an index of overall body size their pronotum width was measured under a binocular microscope fitted with a micrometer (Evans, 2000). Then, these beetles were dissected under a binocular microscope and their ovaries isolated and stained with Brilliant Cresyl Blue. This staining revealed the ovariole and oocyte membranes. The lengths of the germarium, the last follicle and its oocyte in each ovariole, were measured.. Definition of oosorption. When oosorption occurs, the shape of the oocyte changes and becomes irregular and smaller than the follicle in which it is developing. That is, the oocyte membrane is no longer in contact with the inner membrane of the follicle. The appearance of a gap between the oocyte and follicular membranes is the first indication of resorption. Another is the reduction in the size of the oocytes (Picture 1).. 27.

(116) Ge. Ge. G Lo. Lf Lo. A. Lf. B. Picture 1. A An ovariole from a well fed female of Adalia bipunctata (Ge: length of the germarium; Lf: length of the last follicle; Lo: length of the last oocyte) B Two ovarioles from a female Adalia bipunctata that was starved for two days (G: gap between the oocyte and follicular membranes = symptom of resorption).. However, because of the experimental design it is possible that the decrease in size is not due to resorption but a starvation induced general histolysis of the ovaries. To determine whether this is the case the size of the germarium was measured as starvation is less likely to affect its size because it is made up of cells that do not accumulate resources to the same extent as the oocytes. Data analysis. The effect of starvation on the body mass and width of the pronotum of both species of ladybird beetles was analysed using two way ANOVA, with species and starvation regime as fixed independent variables. The variation in size of the germarium recorded in the various starvation regimes was similarly analysed using a two way ANOVA. For each ladybird species, the linear regressions of the size of the last follicle and the size of the last oocyte on the duration of starvation were calculated. The coefficients of regression were compared using a Student t-test (Zar, 1999). Then, the affect of the duration of. 28.