Recherches
cytologiques
sun
le
genre
Amblystegium
19PAR
6lV!.
MARCHAL
I.
~
BUT
ET
METHODES.
Au
coursdes
recherches
que,depuis
1906,
ElieMarchal
etmoi
poursuivons surlaposporie
chez
lesMousses
{6, I, II, III), notreatten-Uon a 6te
particuli^rement fix6e
sur
legenre
Amblystegium.
A.
serpensSchimp.
peut,
comme
nous
I'avons decrit, fournir,par
regeneration
du
sporophyte,
uue
race
bivalente fertile.i^a
comparaison
des
processus
maturatifschez
A.
serpens
type etez son
deriv6
aposporique
a
ddja6te esquiss^e
dans
un
de
ces ni^moires(6, III).
1^
butdu
presenttravail
a
et^de
pr^ciserquelques
pointsencore
cnuques
decette
4tude
et d'enetendre
le
champ
k
d'autres esp6ces du genrere
ff^^
^^^ (lerni^res,
A.
riparium
Schimp.
s'estmoutre
particuli^-" avorable
pour
I'observatiou
des
diversesphases
dela
sporog^n^se.
nom'*
^^^^^
d'une
6tude
comparative,
en
voie d'ex^cution,de
cephe-.
^^core si
imparfaitement
connu
chez
lesMousses,
j'aipu
me
^\
,f .^^^' ^^ diversesespeces
que
j'ai envisag^es,A.
riparium
plus J
^^^^
®
^^^^
laquelle les figurescarjocinetiques pr^sentent
lement
c^^^^^^0^
dans
Texpose
quiva
suivre, jem'etendrai
sp^ciale-observ-ations effectu^es
sur cette
esp^ce
190
Le
prelevement
du
materiel
au
moment
favorable, c'est-a-diredurant
raccomplissement
des
cin6sesde
maturation,
souleve de r^ellesdifficultes.
MalgT^
Texperience
acquise
par
des
essais prealablesde
fixation etde
coloration rapidesdes
noyaux
(a I'aidedu
vertde
metliyle acetique,par
exeraple), il esta
pen
pres
impossible
de
discernermorphologique-ment
lescapsules
arriveesau
stadeconvenable.
II faut
en
fixerun
grand
nombre
etescompter
leschances
d'linchoix heureux.
Je
me
suis servicomme
fixateurs desmelanges
suivants : roactif doFlemming
(formule
du
laboratoirede
Bonn),
liquidede
Bouin
formol
acetique) et alcool acetique {3 parties alcool absolu,une
partioacide acetique
glacial).Comme
toujours,le roactifchromo-osmio-acetique
s'estmoutre
sup6-rieur
en
respectant,mieux
que
les autres, les fines structures nucleaires.Toutefois, les
preparations
provenant
de
materiel fixeau
Bouin
etmeme
a I'alcool acetique sontsouvent
plus claires.Les
elements
chro-matiques
tranchent
davantage
sur
un
fond
bien incolore;en
revanche,ils sont
legerement
contractes,ce
quirend
parfois,k
I'examen, leurindividualisation
moins
aisee.La
technique de
Finclusion
a
ete,d'une facon
gen^rale, celle suivleau
laboratoiredu
regretteprofesseur
Ed.
Strasburger
etdevenue
clas-siquc,
avec
les variantesqu'impose
chaque
genre
de
materiel.Celui-ci
a
6te debiteen coupes de
4
a
8
j^.Les
tissus desMousses
reduisantenergiquement
I'acideosmique,
li
est necessaire
de
pousser
bien
k
fond
la decoloration descoupes
a
I'aide
de
I'eau oxvirenee,sinon
il resteune
colorationjaune
saledu_
plasma
qui nuitenormement
a
Tobservation.
C'est la
methode
4
I'hematoxjline
d'Haidenhain
qui a 6i6presque
cxclusivement
employee
pour
la colorationdes
elements
nucleaires.Les
obse
ont
ete effectueesa
Taide
des
objectifs2
de
1.30
etde
1.40
ouv.
num.
de
Zeiss etdes
oculairescompensatcurs
12
18.Un
condensateur
k
immersion
de
Watson
rempla^ait
tageusement
I'appareil d'eclairaged'Abbe.
,La
lumiere
employee
etait celled'une
lampe
k
gaz Graetzin,ap
passage
k
traversune
solution cuivrique faible.i s les
L'6tude
cytologique
des
Mousses
exigc
que
I'on se place191
conditions
optimum
d'observation,malgr^
lesquelles, d'ailleurs, certainsaspects restent
souvent
encore
d'une
definition imparfaite.II-
~
OBSERVATIONS
CYTOLOOIQUES.
A
mblystegium
ripariunt
Cette esp5ce,
abondante
dans
lesbaquets
de
culturede
plantesaquatiques
au
Jardinbotanique
de
notre
Institut, fructifiependant
une
grande partie
de
I'ann^e,Apr^s
quelques
essais preliminaires,on
a
fixe, tantpar
le r^actifde Flemraing
que par
Talcool
ac6tique, plusieurs lotsde
capsulesparmi
lesquelles il s'en est
trouve
quelques-unes
presentant
toutes les stapesde la sporog^n6se,
depuis le
d^but
du
synapsisjusqu'4
Tachevement
de
la formation
des spores.
Dans
la description quiva
suivredes
phases
de
lamaturation,
jeprendrai
comme
point
de
depart
les cellules archesporiales, teilesqu elles se
presentent lorsque, les divisions
somatiques
6tantaccomplies,
e tissu
sporogene
definitif semontre
constitue
d'une
lame
de
6 A
rang^es
d'el6ments,interposee entre la coluraelle et I'assise nourrici^re.
Les
noyaux
affectent,
en
ce
moment,
les caract^res repr6sent6sdans
fig. 1 et
2
fin
^
^^"^^.rqueun
reseau
tr^s delicat, raais assez r^gulier,form6
de
R^L
T^^^
aJiastomoses,
pen
colorableset
une
masse
chromatophile
nucllol
^^i<iue et
de
petitdiam^tre.
Independamment
de
ceprove
'^'°1^ ^^^serve
un
ou
deux
petitscorps
chromatiques
qui paraissent^e semhl ^^^^"^^
P^r
l>ourgeonuement.
Toatefois, cescorpusc
leur as ' \^^
^^'^^^ ^^
Constance
ni la
r%ularit6
de
formation
que
chG7 \i^^^^
Alison
dans
les6tats
correspondants
de
lasporogen^se,
^^^Mmum
hornum
(10).
*^nsform
^ ^ ^^^^aiit (fig.
3), le
reseau
devenu
plus colorable seLe
j^^P'^^oi-essivement
en
spireme.
ong
des192
chromatophiles
; lenucl^ole
plusgros
que
pr6c6demment,
semble
le centre d'orientation
de
tout lesysteme.
Ce
stadede
la prophasecorrespond,
dans
lanomenclature
des
phases
du
synapsispour
laquellej'adopte la
terminologie
propos^e par
Gregoire
(3),au
leptotene.L'^tat
zygotene
est tr^sfugace
etpasse
souvent
inapergu.La
figure
4
montre
cependant
latendance
tres nette des spiremes k serapprocher
parallelement
par
deux
; I'opposition,par
paires, des petitesmasses
chromatiques
rend
particuli^rement
nette laconjugaison
zygo-tenique.
Jusqu'ici
aucune
contraction
ne
s'^taitmanifest^e
dans
le noyau.Ce
ph6nomene
apparait
brusquement
par
lepelotonnement
desanses
chromatiques
conjugu^es
en
spireme
Les
noyaux
sepresentent
longtemps
k
cet etat et c'estk
ce stadeque
Ton
trouve
lagrande
majorit6
des capsules
pr61ev6esau
moment
dela
maturation.
La
fig.5
montre
ledebut de
cettephase
pachytene
;une
partiedu
noyau
laisse voirencore
des
tractus fins, restes d'un etatlepto-zygot^nique.
Dans
la fier. 6,au
contraire, la contraction esta
son
maximum
;le
pachynema
compacte
cache
ou
englobe
lenuclide
; il s'en d^tacliedes
boucles
de
spireme
4paisdont
lanature
double
n'est guereperceptible.
Mais
bientot lepeloton
synaptique
se d^roule, ses elementsse
r^pandent progressivement
dans
toute la cavite nucleaire; le spirem^pais
ne
pr^sente
toutefoispas
encore de
bipartition longitudinalebien
nette.
La
fi'?.7
montre
led6but
de
ce stade strepsit^ne qui esten son
plein
dans
la fig. 8.Les
fig. 9, 10, 11montrent
les^apes
principals
de
laformation
des
gemini.
. .Celle-ci
debute
par
une
modificationimportante
dans
laconstitutio
du
spireme
Les
filaments 6paisdu
pachytene
sededoublent
en
deux
spir^^^^tr^s fins presentaat,
sur
leur trajet,de
nombreuses
petitesnia*=
chromatiques.
i^^Ces
spir6mcs,
quine
sontvraisemblablement
autrechose
que
^^
193
filaments ^pais,
ne
sontpas
intimement
rapproch^s
ou
souvent
tordusensemble
; ilscourent parall^lement
k
ime
certainedistance,
opposant
frdquemmcnt,
par
paires, leurs petitsamas
chromatiques
(fig. 9).
Le
raccourcissement
des
spiremes,
en
produlsant
laconfluence
longitudinalede
ces derniers,aura
pour
consequence
laformation
de
masses
chromatiques de
volume
de
plus 'en plus considerable
dont
vont
proc^der les
chromosomes
(fig.
10
et 11). Jeno
suispas
parvenu
k
observer
un
casvraiment
typiquede
diakin6se
avec
fuseau
multipolaire.
^L'aspect qui
en
estle plusrapproch^
est repr^sent^
par
la fig. 12,ou
Ton
Yoit leschromosomes
opposes par
paires constituent desgemini
en relationavec
des filaments
peu
colorables.Ces
elements
sonttasses
dans
une
partiede
la cavite nucl^aireaont la
membrane
a
disparu
de
meme
que
le nucleole..,-..:
^^^
chromosomes
doubles
presentent
chez
Amhlystegium
riparium,
"'"-'que
chez
les autresespeces
du
genre,
comrae
nous
leverrons
dans
ite,
une
forme
tres
constante
et d'ailleurs fort rarechez
les
gemini.
s
deux
chromosomes
composants,
arrondis
ou
Mgerement
^tir^s, sontimplement rapproch^s,
donnant
a
I'ensemble
un
aspectde
diplocoque.deu
^T^
^^^^^^^
^
I'^quateur, lescouples
se disjoignent; toutefois les^
Xchromosomes
pr6alablement
associ^s rcstentgen^ralement
plusiifente
^'^^^^
^'^^^^^ ^^''^^
"®
^® ^^^^ ^"^^elements
d'originedp fiv.°
^^"^^^euses evaluations,
la
plupart
tr6sconcordautes, permettent
^' ^'^^r le
nombre
de
gemini
k
24.
^ansla^s
^'
^f
^^
^^
c^onnent des aspectsde
m^taphases
h6t6rotypiques.di«5Qr.p;
^^^^^^^> le
ph^nom^no
est
un
peu
plusavanc^,
en
ce sensque
la.nf n '
^^P^^sente,
en
vue
laterale, lememe
6tat.
La
coupe,
tres1
tang
montre
qu une
partie deschromosomes.
Grace
k
cetteComm
^/^^^^.^^s, I'attacheau
fuseau
est bienapparente
Nonplus
r^^"
^^voit, les unites
sont placees
au
fuseau
dans
uneposi-^u'aumomtmT
1^
^^
1^ juxtapositionque
de
la superposition. IIsemble
^^ ia
cavity ] '
"^^^^P^^^se»
ilseproduise
une
augmentation
de
volume
^^tla
s4par"^- ^^^^^'^°^
distension laterale des filaments fusoriauxame-L'a^pect d^
^^^'
^^^^
^^
^^^^
Equatorial,des
chromosomes
unitaires.es
vues
polaires indique,
en
effet,nettement
^.
194
61^ments
se trouvent, ftun
moment
donne,
sensiblement
dans
lameme
coupe
optique.L'anaphase
s'accomplit
sirapidement
qu'il n'estgu^re
possible d'enbien
saisir toutes les particularit^s.Une
divisiondes
chromosomes
s'accomplitcertainement
durant leurtrajet vers les poles.
La
%.
16,bien
qu'emprunt^e
k
uh
casincomplet,
montre,
en
effet,k
Fun
des poles, plusde
24
elements dont
la petitesseconfirme
la naturede
chromosomes-fiUes.
Le
long
des
filamentsdu
fuseau,on
remarque
aussi des couples dechromosomes-filles qui
semblent
representor
une
divisionanaphasique
envoie
d'accomplissement.
La
condensation
telophasique
rapproche
ensuite tons ces elementsen
deux
masses
polairesen
forme
de
calottes,k
concavite dirig^e versr^quateur
(fig. IT).Durant
I'intercinesesubs^quente,
il seproduit
une
reconstitufioncomplete
desnoyaux.
Les
chromosomes
s'jmontrent
sous
I'aspectde
masses
chroma-tiques
de
nombre
etde
volume
variables,r^unies
entre ellespar
destra-becules
peu
colorables.La
fig.18
montre
I'aspectd'une diade
ainsicConstitu^e.La
divisionliomeotypique
suitrapidement
la cin^se reductionnelle,au
pointque,
dans
une
meme
capsule,on
pent
trouver
repr^sent^s, aucomplete
cesdeux
processus.A
lam^taphase,
leschromosomes-filles
r^apparaissent, disposes enpaires
k
I'equateur
de
la figure,sous
I'aspectde
deux
petits corpusculesarrondis
rapproches
(fig. 19).Dans
la fig.20
on
voitI'accomplissement
de
Tanaphase
dans lesdeux
cellulesd'une
diade,Tune
en
vue
polaire, I'autreen
vue
lat^rale.La
couronne
polaire permietde
compter
24
chromosomes,
repr^sen-tant le chiffre
haploidique
de
I'espece.Dans
lesjeunes
spores
(fig. 21), lamatiere
chromatique
sepr^sentesous
I'aspectde
masses
irregulieresen
nombre
eten
volume,
qui perau-rent,sansgrandes
modifications,jusqu'A
complete
maturity.195
AmhlystegiufH
serpens
Dans
uiide nos
m^moires
pr^rappel^s
(6, III, p.761)
ont et6 d^criteset figurees les
phases
des
deux
cinesesde maturation
cliez cette espece.Je n'y reviens ici
quo
pour
insister sur le chiffrechromosomiq^ue
de
cette
mousse,
qui est :n=
12, ainsiqu'on
peut
s'enconvaincre
par
I'exaraen des
deux
metaphases
h^t^rotypiques
que
repr^sente la09
Remarquons
aussique
lesgemini,
par
leurforme
et leurmode
de
disposition
k
I'^quateurde
la figure,reproduisent
absolument
Faspect
des
chromosomes
bivalentsde
resp^co
pr^c^demraent
4tudi6e,mais
leurnomhre
estexactement
de
moiti6.Pour
le surplus, lesphases
ult^rieuresde
lamaturation
s'accora-plissent
comme
chez
Amblystegium
riparium,
mais
les figures presententici
beaucoup
moins
de
nettete, ce qui
en rend
I'^tude penible etpeu
f^conde en rp.snlfnts
Afnblystegium
serpens hwalens.
Nous
avons
montr^
ant^rieuremeut
(6, III, p.
762)
que
laforme
Divaiente
de
Amblystegium
serpens
pr6sente,aux
diversesphases de
lasporog6n6se,
uu
nombre
de
chromosomes
exactement
double de
celuidu
type dontelle
est originaire.
De
plus, disions-nous,k
lam^taphase
het^rotypique, I'ordinationes elements
chromatiques
s'ypr^sente
avec
des caracteres touta
faitparticuliers
: il
y
a
production
de
groupements
t^dradiques
pour
lesquelsnous
avons
propose
ladenomination
de
bigemini.
^"iportance
de
ce faitm'a
engag6
a
le re6tudier sur des
mat^riaux
uveaux
produitsdans
nos
culturesaposporiques,
en
portantmon
atten-tion surtout
sur le
mode
de
formation
des
t6trades.outefois,
mes
efforts
pour
obtcnir lasanation
complete
des figures^^^
P^-rtieliementcouronn^s
de
succes,non
pas
que
les diverses.
""^
^
pi'ocessusmaturatif
ne
fusseut representeesdans
lescoupes,
nettet/^^^^
^^^
^^^ aspectsde
certaincs d'entre ellesmanquaient
de
laeel
J^^^^ssaire
pour
permettre
une
interpretation satisfaisante.Et
^
malgre de
nombreuses
196
Quoi
qu'ilen
soit, lesdocuments
recueillissemblent
bien confirraerhypothese emise
d^une
double
conjugaison
synaptique
comme
originedes
tetrades.Les
fig.23
et24
representent
le stadede
pachynema
dans
unecapsule
de
Amhly
steg
ium
serpens
hivalens.Les
boucles
qui sedetachent
du
peloton
condense
sentform^es
d'unspireme
tres epais qui,en
certains points,semble
r^sulterdu
rappro-chement
de
quatre
Elements.
Dans
la fig. 25,on
voit plusieursgroupes
tetradiquesen
vole deformation.
On
observe
manifestement,
vers le centredu
noyau,
se d6tachantd'une
t^trade, lesquatre
bouts
divergents
des
spiremes
qui ont collabor6k
saformation.
Q>Qi
aspect
n'estnullement
exceptionnel
dans
les preparations.Les
vrais diakin^ses sont, iciencore,
tres rares et surtout fort peuclaires.
La
fig.26
montre
un
des
cas les plus nets observes.On
peat jdecouvrir,
k
c6t6de
tetradesbien
caracterisees,quelques
masses
chro-matiques
plus petitespresentant
les caracteresdes
gemini
etmeme
deselements
plus petitsencore,
rappelant
leschromosomes
unitaires.Je
suis tresencHn
a
admettre
que
ladouble
conjugaison
synaptiDuene
s'accomplitpas
integralement.
Cette
opinion
estbasee
noQ
seulement
surles
aspectsde
diakin^ses,mais
surtoutsur
Fetude
des
m^taphases
heterotypiques, tellesque
cellesqui sont
representees
par
les fig. 27,28
et 29.elamais,
on
n'ytrouve
le materielchromosomique
disposeexclu-sivement
en
bigemini
; toujours, il existeen
melange
deschromosomes
bivalents et
meme
des
unitaires.Chose
curieuse, lenombre
des
bigemini
variegen^ralement
de 6a
8,
sans
jamais
depasser
ce
chifire.^
II
y
done
tout lieude
croireque
laconjugaison par
quatrene
s ac
complit
pas
integralement,
qu'au
stadezygotene,
certains spiremes «ne
retrouvent
pas
» leurs troishomologues, mais
r^ussissent souventk
con-juguer
avec
I'und'eux
pour
former
un
geminus.
II arrive
mfime
vraisemblablement
que
certainschromosomes
res en
non
accouples,
ce
quiexplique
lapresence,
dans
lesvues
polairmetaphases,
de quelques
elements
unitaires.197
Certes, si ces derniers ^taient
rapproch^s.
par
paires,on
pourraitles consid6rer
comme
les produitsd'ane
dissociation h^tivede
chromo-somes
bivalents,mais
leur^loignement
r^ciproque
et leur distributionirr^guli^re
ne
s'accordegu^re
avec
cette interpretation.C'est
done
par
un
accomplissement
irr^gulier desconjugaisons
pro-phasiques, qu'il paralt
logique d'expliquer
I'aspecth^t^rog^ne
siparti-culier des
metaphases
het6rotjpiques
chez
Amhlystegium
serpens
biva-lens, la presence
au
fuseau
d'6l6ments
de
valeiirs differentes :bigemini,
gemini et
chromosomes
unitaires.Toutefois, ces
anomalies
dans
legroapement
des
chromosomes
n'al-t6rent
en
aucune
fa§on
leur individuality.En
effet,dans
lesprepara-tions bien degradees,
ou
il est possible d'attribuer
k
chaque
element
d'une plaque equatoriale sa
valour
r^elle :
quadruple,
double
ou
simple,on arrive toujours
k
un
total
de
48
chromosomes,
repr^sentaut
lenombre
diploidiquede
I'espece.
Done,
chezAmhlystegium
serpens
h'valens, toutcomme
chez
A
,
ripa-rium
n
=
24.Mais
il existe entre ces
deux
isomeres
nucl^airesune
diffe-rence esseutielle
d'arrangement
tactiquedes
chromosomes.
Nous
reviendrons plusloin
sur
I'interpretationque
Ton
pent
nro-poser de cette
particularite.
Amhlystegium
irriguunt
Sch.
L
etude cytologiquede
cetteespece
visaitavant
tout ladetermina
mi
que
tion de son
chifire
chromoso.,„^„..
I , .
^^ ^^^^^^^
heureuses
de
capsules
pr^lev^es
dans
notreJardin
otan^ue
ont fourni
quelques
bonnes
preparations.
que
\
^^^^
^^ ^
montre
deux
aspectsde
metaphases
heterotypi-pond
T
^
^^P^ce,absolument
identiques
a
ceux
de
laphase
corres-rnnni
^'^^iystegium
serpens.Chez
A.
irriguum,
on
pent
done
^onciure
que
n=
198
III.
—
CONSIDERATIONS
GSnERALES
ET
CONCLUSIONS.
Cette
etade
n'anuUement
la pretentionde
resoudre
compl6tement
le
probleme
cytologiqiiede
lasporogenese
dans
legenre
AmUystegium.
Toutefois,
I'ensemble
des
faitsobserves
suffit dej4pour
permettrede
conclure
que
leprocessus
maturatif
s'yaccomplit
suivant leschema
general
h^terohom^otjpique
telque
I'ont ^tabli les belles etudescriti-ques
de
Gregoire
(3).Wilson
(10),dans
son
6tude
de
Mnium
hornum,
la seulemousse
qui ait ete,
jusqu'a
ce jour,envisag^e
a
ce
pointde
vue,n'admet
pasFaccomplissement
d'une
conjugaison zygot^nique chez
cette espece.L'existence
de
ceprocessus
ne
paraitpas
cependant
pouvoir
etremise en
doute
dans
le cas diAmhly
stegium
riparium.
Ces
divergences
d'opinion
sur
laquestion
essentiellede
laprere-duction
s'expliquentpar
les difficultes specialesque
pr^sente la cytologiedes
Mousses,
lesquelles, certes,ne
constituentgu^re
un
materiel dechoix
pour
la resolutiondes
probl^mes
critiquesque
souleve
I'^tudedu
processus
maturatif.J'espere,
neanmoins,
etreprochainement
en
mesure
d'apporterune
nouvelle
contributionk
I'^tudede
lasporogenese
chez
quelques
typesde
cegroup
e.En
dehors
des questionsde
cytologiepure,
les r^sultats desobser-vations relatees
plus
haut
peuvent
etreconsid^res
avec
int^retau
pointde
vue
philog6nique.
Pour
autant
que
I'^tudede
troisesp^ccs
d'un
genre
relativementhomog^ne
comme
legenre
Amblystegium
puissepermettre
de
conclure,le chiffre
chromosomique
fondamental semble
y
etren
=
12. Tel estle cas
des
A.
serpetis etA.
irriguum.
A.
riparium
repr^sente
done
un
de
cescas
de
polyploidie, aspolymerisation
nucl^aire,dont
lesexemples
deviennent
chaque
jour
plusnombreux
dans
les limitesd'un
genre.
Cette
espece
setrouve
done
avoir,au
pointde
vue
quantitatif, lememe
materiel
chromosomique
que
A.
serpens
hivalens.Mais,
comme
nous
I'avonsmontre,
la dispositiondes
chromosomes,
au
moment
de a reduction, est essentiellement differente.199
f
Chez
A.
rifarium
leschoses
sepassent
comme
k
FordinaireDans
letype
aposporique,
il seforme,
partiellement toutau
moins
des t^trades.
On
entrevoitais^ment
la raison "^d'etrede
cette difference.Chez
A,
serpens
bivalens les qiiatre serieschroraosomiques
sontth6oriqucment
identiqnes.Remontons,
en
effet,k
leur origine.La
regeneration
purement
vegetatived'un
sporophjte
{k %n)a
donne
une
plante sexifere diploidique.La
fecondation, realisee entre cellules sexuellesa
'Zn,a
eu
pour
resultat la
production
d'un
sporophyte
a
An.Comme
on
le voit, il n'y a,dans
la filiation des4n
chromosomes
d'un
sporophyte
aposporlque,
aucune
place
pour
une
diffequalitative des
chromosomes.
II existe toujoursen
presence
quatrechro-mosomes
homologues
etTon
comprend,
des lors,qu'au
moment
de
laconjugaison
zygotenique,
ily
aitrapprochement
par
quatre, sousI'influence des
memes
forces attractives qui,dans
lamaturation
normale,
am^nent
laconjugaison
simple.S
ily
a
des irregularitesdans
le
processus
de
formation
des t^trades,irregularites qui se traduisent
par
la
presence
au
fuseau,k
cote desDigemini,
de
chromosomes
bivalents et
meme
d'unitaires, cela tientvraisemblablement
de
la partde
la plantea
un
«manque
d'habitude »a
resoudre
integralement
le
probleme
du groupement
par
quatre,pheno-mfene
pour
lequelil n*existe
aucun
entrainement
hereditaire.^La
double
conjugaison
synaptique
apparaitdone
comme
le criteriumtie I'equivalence
quahtative
deschromosomes.
Remarquons
que
nos
mousses
aposporiques
tellesque
A.
serpensbivalens,
de
creation
experimentale
recente sont,k
Fheure
actuelle,|es seuls
exemples
bien etudies d'apparition,au
moment
de
lamatura-lon,^
de
vraies tetrades,
de
groupements
reellement
constituesde
lareunion
de
quatre
chromosomes
somatiquos,
unitaires (*).Dans
les autrescas
de
polymerisation
nucleaire, telsque
ceax
qui^te observes
dans
lesgenres
Musa,
par
Tischler (9),Oenothera,
par
£lu(ji6e ^^xv^
dependant que, chez I'hybride Primula Kewensis (form
^t^lypiquf"'
mI
^'*""^^' ofBotamj, t. XXIV, avril
1912), il apparait, a 1
4 , a cot6 de 17 chromosomes
bivalents, un groupement t6tradique
200
+
Lutz
(5) etGates
(2),Drosera,
par
Rosenberg
(7),Solanum,
parWinkler
(11),Dahlia,
par
Ishikawa
(4),Crepis,
par
Tahara
(8),I'^tat
polyploidique
n'amene
pas
laformation
de
groupements
autresque
lesgemini.
i -ji
II
en
estde
meme
chez
lesformes
apogames
(diversAlchemilla,
Antennaria,
Hieracium,
etc.).Cela
s'explique,k
mon
sens,par
ce
motif
que,depuis
I'origmelointaine
de
cesformes,
ily
a
eu
assur^raent acquisitionde
caracteresDouveaux
qui, s'inscrivantdans
lamati^re
chromatique,
ont
amen6
des
variations qualitatives
dans
lanature
de
chromosomes
primitivement
homologues.
Tel
est le cas ausside
Amhlystecjium
riparium.
Si,
comme
cela est admissible, cetteespeee
a
une
origine
apospo-rique, elle a,
depuis
sa naissance, subiune
Evolution telle qu'iln'est pas
possible
de
la rattacher, aujourd'hui,k
une
forme
haploidique
existante.
A.
riparium
occupe,
dans
tous les cas,dans
le genre,une
positionrelativement eloignee des
especes
chez
lesquelles le chiffrechromo-somique
est 12, tellesque
A.
serpens
etA.
irriguum.
PA
pas.une
relation entre les afiinit6sY
dans
systematiques
et lenombre
de
chromosomes
?L'etude
cytologique
presente
du
genre
Amhlystegium,
tout ea
paraissant favorable
k
cette th^se, n'estpas
suffisantepour
lui apporter
un
appui
decisif. ,,Quoi
qu'ilen
soit, k la suitedes
dernierstravaux
du
regrett6 maitre
Ed.
Strasburger,
il se manifeste,en
biologie,une
tendance de
plus en
lis
marquee
k
accorder
au
nombre
de
chromosomes
une
importanc
kelle
comme
616ment
caracteristiquedes
formes
vivantes.Je
n'en
veux
signaler,comme
exemple,
que
I'int^ressanttravail ae
Bally
(1) sur les conditions nucl^airesdes
ancetrespresumes
ae
n
froments
cultives. u'i.^o.^nipC'est
ainsique
I'fitudeobjecthe
des
problimes
de
1*.Pb'l°»|°'
puisera,
daas
un
avenir
trfes procliain, desdonn^es
pr^cieuses
aan
CONCLUSIONS
1.
Le
processusmaturatif
paraits'accomplir
dans
legenre
Amblys-terjium suivant le
schema
h^t^rohom^otypique.
2.
Dans
legenre
Amhlystegmm
le chiffrechromosomique
fondamental
semble
^tren
=
12.Les
Amhlystegium
serpens
etA,
irriguum
pr^sentent
un
telnoinbre
de
chromosomes.
3.
A.
riparium
constitue
un
polymere
nucl6airechez
lequeln
=
24.4.
A.
serpensbivalens (d'origine
aposporique)
estun
polymere
nucl6-cl^aire
chez
lequel aussin
=
24.
5. Toutefois,
il existe entre ces
deux
typesdiploi'diques
une
diffe-rence
fondamentale.
Tandis
qu'au
cours de
lasporog^nese
chez
A,
riparium,
lareduction
s'accomplit
a
lafa^on
ordinaire,chez
A.
serjpens bivalens,grace
k
la parfaitehomologie
des quatreseries
chromosomiques,
il se
produit
une
double
conjugaison
zygot^nique, tout
au
moins
partielle,
amenant
laformation
de
groupes
tetradiques,de
bigemini.
ans
legenre
Amhlystegium,
ilsemble
existerune
certainerela-on
entre lesaffinit^s
syst^matiques
et le chiffrechromosomique
;
' ^^^P^^^s et
A.
irriguum
isom^res
nucl^aires, 6tant plusrappro-ch6s
que
lepolymere
A,
ripariwn.
/
«
Index
Bibliographique
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a la hauteur
Iml
tT
"'^''°''°P'^' ^' combinaison optique utnis(5e etant I'objectif apochromaliqueamin. 1.40 ouv. num. de
Zeiss et I'oculaire compensateur
18 (grossissement de 2.250 diam
)
tnrP^ n!.? ?
'•'"' ^'=^"'''^^°^ ^ ^t« ^'^^^ sp6cialement sur les 616ments nucleaires,
les
struc-ture, protoplasmiques
etant I'objct d'une representation
graphique parfois scli6matis6e.
Amblysiegium
rrparium.n.
1;r
.^^^''^ sporogene montrant les noyaux finement
rdticult^s.
F f '
7
~~
n,
leplotene du noyau
: le reseau fait place au spireme
delie.
rig. -4.
—
1 jiase zygotene : rapprochement
des spiremes,
i;_ig-5.
—
Debut de synapsispachytene.
p-
i-~
Pachynema aumaximum
de contraction.Fif Q
J'
r;.^''^'''"'' ^^^'' '^ ^-^^^^^^ ^a^s
^^ cavitc nucleaire.
Fi. 40 c ~~ Formation des chromosomes bivalents.
j;ig. 1-.
-Stade tres voisin de
la diakinese.
Fifi"
^'
''
V
~
^^^^^Phases h6t6rotypique avec 24 gemini.Fig. 16.
chromosomes''^''
'^''''''
""^^"P^"'^ hfiterotypique' ne montrant qu'une partie des
fk
ilp"'P''''^ h^terotypique en vue un peu
oblique et incomplete. Fie
m
^;°"^^"^^tion telophasique des chromosomcs-filles.y
^^-^
Intercinese. Fig £0*Z
f
"^''f '^^s hom6otypiquesdans les deux cellules d'une diadc.
Fig c [ '
f
'"P'^ases hom^otypiques dans les deux cellules cs--i---Jeunet6tradede spores. une
Fig. 22.
Amblystegium
serpens.Deux raetaphases
h^terotypiques.
Fif
t
^^ ^i' "^ ^y^^Psis pachytene.Amblystegium
serpens blvalens.Fig! 26*
-
^1^''""^"°'^ '^^^ chromosomes h6t6rotypiques.tk
27 To''^^ ^^ diakinese.
"«• 27, 28
ct 29.
gemini et dp= ,
^^^^^^P'^^^es h(§terotypiques montrant a I'dquateur
des bigemini, des
"Ks cnromosoraes unitair^s. Fig. 30 aeib.
