L
a sécheresse a des conséquences négatives chez le mais non seule-ment sur le rendement en grains mais aussi sur plusieurs autres paramètres, dont l'intervalle entre la fl o-raison femelle et la floraison mâle (IFM). Les variétés sensibles à la sécheresse ontw1 IFM plus long que les variétés tolé-rantes [l].
Cependant, peu d'informations sont dis-ponibles sur l'héritabilité du caractère IFM, d'une part, et sur la relation entre IFM et acides aminés, d'autre part, en condition de sécheresse.
Le présent travail étudie, d'abord, le rôle de l'IFM dans un programme d'améli o-ration en relation avec les paramètres liés à la sécheresse, ensuite, la transmission,
le mode d'action des gènes et le sens de dominance de IFM et, enfin, le rapport entre IFM, production de protéines et
acides aminés.
D. Hema : Institut de l'environnement et des recherches agricoles, 01 BP 476 Oua -gadougou 01, Burkina Faso.
<Progriz@fasonet.bf>
S.K. Kim : Institut international d' agricul-ture tropicale, PMB 5320 Ibadan, Nigeria. F. Mondeil, 8.8. Tio-Touré : Université nationale de Côte d'Ivoire, Laboratoire de
génétique, 22 BP 582 Abidjan 22, RCI. A. Tapsoba : Université de Moldavie, Chaire de sélection, génétique et
biotech-nologie, Kishinev, Moldavie.
Tirés à part: D. Hema, INERA, BP 910, Bobo-Dioulasso 01, Burkina Faso.
Thèmes : Physiologie végétale; Génétique et amélioration des plantes.
Étude originale
Intervalle entre floraison mâle
et femelle chez le maïs :
son importance en sélection
pour la tolérance
à
la sécheresse
Orissa Hema, Soon Kwon Kim, Fanja Mondeil,
Bakary B. Tio-Touré, Aïssata Tapsoba
À partir de huit lignées de maïs, des tests t de comparaison en condition de sécheresse ont permis, sur la base du poids de 1 OO grains et de la transpira-tion, de retenir deux lignées tolérantes (Pl) et deux lignées sensibles (P2) pour créer quatre types de croisement Fl, F2, BCR, BCS.
Matériel
et méthode
Huit lignées pures de mais (Zea mays L.) obtenues après six cycles d'autof éconda-tion ont été évaluées. Leurs
caractéris-Tableau 1
tiques agronomiques [2] sont décrites dans le tableau 1.
Pour érudier l'héritabilité de l'IFM, deux
lignées tolérantes présentant un IFM court (Kul414, TZi 9) et deux lignées sensibles avec un IFM long (TZi 10, TZi 25) sont retenues. Après hybrida-tion quatre groupes de matériels sont créés, à savoir:
Fl = Kul414 X TZi25 ; Kul414 X TZilO; Kul414 X TZi9 ; TZi9 X TZilO ; TZi9 x TZi25 ; TZilO X TZi25.
F2 = Fl autofécondé; BC résisrant (BCR) = Fl x Kul414; Fl X TZi9. BC sensible (BCS) = F 1 x TZi25 ; F 1 x TZilO.
Caractéristiques des lignées de maïs (Zea mays L.) utilisées dans l'étude de la résistance à la sécheresse
Lignées Pedigree Texture IFM TR Précocité
grain (jour) (jour)
Ku1414 Ku1414 c 3,0 7,5 120 TZi1 Dholi 7622 x TZSR d/c 1,0 8,6 120 TZi9 Sids 7734 x TZSR d/c 1,0 9,6 105 TZi10 Tlalt. 7834 x TZSR d 4,0 8,2 105 TZi12 N28 x TZSR d/c 4,0 8,2 120 TZi25 873 x Rpp SR d 3,5 6,9 105 TZi28 F44 x Rpp SR d/c 3,0 9,5 105 TZi30 Hi29 x Rpp SR d/c 4,3 8,8 105
c : corné; d : denté; TZi: tropical zea inbred; TR : transpiration (µg.cm-1.s-1)
Characteristics of maize inbred lines (Zea mays L.) used for drought tolerance study
Le dispositif expérimental est un bloc de Fischer avec six répétitions (écartements
de 0,75 m entre les lignes et de 0,40 m entre les poquets). Les parents et les
hybrides Fl (homogènes) sont semés sur
une seule ligne de 5 m de long, alors que les croisements F2, BCR, BCS
(hétéro-gènes) sont semés sur quatre lignes de 5 m de long.
Chaque ligne compte 21 plantes dont deux plantes de bordure hors expérience.
Chaque plante est suivie quotidienne-ment pour les paramètres morpholo-giques, physiologiques et agronomiques
suivants : floraison femelle, floraison mâle, rendement grain (t/ha à 15 %
d'humidité), brûlure des feuilles,
fanai-son, nombre de plantes stériles ou avor-tées, aspect de l'épi, poids de 100 frains (en g), nombre de grains par m . Les paramètres physiologiques liés à la séche-resse (transpiration µg.cm-2.ç 1,
résis-tance scomatique cotale s.m-1) sont
éva-lués au champ sur cinq plantes. Les mesures sont faites entre 11 ec 15 heures
à l'aide d'un poromècre Licor Li 1600 [3].
Une analyse biochjmique des caryopses
de lignées de maïs a été effectuée au
laboracoire [ 4].
L'analyse de variance (blocs er lignées) faite à partir des moyennes obtenues pendant 2 ans sur deux sires, pour les
paramètres de floraison ec l'analyse en
Tableau 2
composantes principales (ACP), ont été
réalisées selon l'approche graphique de Hayman [5]. Certaines conditions res-trictives (absence d'effet maternel, com-portement dipoïde, indépendance des
gènes, biallélisme, homozygorie des parents, distribution indépendante des gènes chez les parents) n'ont coutefois
pas été entièrement vérifiées.
Les essais ont été conduits en 1991 et
1992 en condition de sécheresse naturel-le sur les sires de Kamboinsé (Burkina Faso) et de Bagauda (Nigeria) situés en
zone semi-aride. Ces sires sont caractéri-sés par des sols ferrugineux tropicaux le s-sivés pauvres en matière organique avec des problèmes d'infiltration d'eau.
Les poches de sécheresse en cours de
campagne sont fréquences, avec des intervalles variant entre 10 et 14 jours. Les quantités de pluies reçues pendant les deux années d'expérimentation ont
varié entre 700-900 mm (Kamboinsé) et 900-1 1 OO mm (Bagau da). Les essais ont reçu 74 unités d'azote, 46 unités de phosphore ec 28 unités de potassium.
Résultats
L'analyse de variance des floraisons mâle
et femelle et de l'IFM fait ressortir des différences hautement significatives entre
Analyse de variance des temps de floraison chez le maïs
Sources de variation Blocs Lignées Erreur (a) Sites Lignées x sites Erreur (b) Années Sites x années Lignées x années Lignées x sites x années
Erreur (c) ddl 3 7 21 7 24 7 7 48 F calculé Floraison mâle 1,53 76,55** 4,68 643,51 ** 2,35* 3,35 233,82** 17,45** 17,26** 12,03** 4,88 Floraison IFM femelle 1,85 0, 15 84, 18** 4,65** 4,79 1, 18 712,53** 11,88** 13,59** 2,60* 2,91 1,36 264,50** 0,38 ns 10,88** 1,99 ns 57,78** 2,82* 18,80** 3,36** 5,35 0,79
les variétés (tableau 2). Les corrélations phénotypiques sont pour la plupart
significatives (tableaux 3 et 4). Il eriste
une corrélation négative entre IFM, ren-dement grain (r = - 0,68**) et poids de
100 grains (r = - 0,54*). La corrélation
est positive entre IFM et nombre de plantes stériles (r = 0,73**), entre IFM et temps de floraison mâle (r = 0,99**),
IFM et floraison femelle (r = 0,98**) (tableau 3).
Pour les variables les plus liées à la séche-resse (tableau 4), les mêmes tendances sont observées entre rendement et florai-son femelle (r = - 0,76**), rendement et
IFM (r = - 0,82**).
L'IFM est corrélé positivement avec la résistance scomatique corale (r = 0,23*),
mais négativement avec la transpiration
(r = - 0,47*) (tableau 4). Les deux pre-miers axes fournissent 86,7 % de la
variation corale, et l'analyse en
compo-santes principales (ACP) des caractères agro-morphologiques er physiologiques des huit lignées permet de distinguer quarre groupes de paramètres (figure 1).
La répartition des lignées dans le plan
1-2 montre trois groupes distincts (figure
2). Le premier groupe, composé de quarre lignées (TZil, TZi9, TZi25,
TZi28), est caractérisé par un poids de 1 OO grains et un rendement en grain/ha
élevés, une force transpiration et un IFM compris entre 1 et 1,4 jour.
F théorique 0,05 0,01 3,07 4,87 2,49 3,65 4,26 7,82 2,43 3,50 4,04 7,19 4,04 7, 19 2,21 3,04 2,21 3,04
ddl : degré de liberté; IFM : intervalle entre la floraison mâle et la floraison femelle (jours). * : significatif à 5 % ; ** significatif à 1 % ; ns = non signi-ficatif.
Analysis of variance for maize flowering time
Tableau 3
Matrice de corrélation phénotypique entre les différentes variables dans une étude de tolérance
à
la sécheresse du maïs1. FF 2. FM 0,99** 3. IFM 0,98** 0,97** 4. P100 - 0,47* -0,45* - 0,54* 5. Rdt - 0,53 - 0,48* - 0,68** - 0,54* 6. Asp. épi 0,42* 0,41* 0,50* - 0,99** - 0,51 * 7. Avort. 0,59* 0,55* 0,73** - 0,50* - 0,99** 0,06 8. Fanaison - 0, 13 -0, 12 - 0,09 - 0,75** 0,07 0,14 0,01 9. Brûlure 0, 18 0, 13 0,34 - 0,78** - 0,81 **-0,76** 0,47* ns 2 3 4 5 6 7 8 9
• : significatif à 5 % ; ** significatif à 1 % ; FF : floraison, femelle; FM : floraison mâle; IFM : inter-valle entre les floraisons; P100: poids de 100 grains; Rdt: rendement; Asp. épi : aspect épi; Avort.: avortement.
Phenotypic correlation matrix of several variables in a maize drought toleran-ce study
Tableau
4
Étude de corrélation entre les variables liées à la sécheresse chez le maïs 1. Rdt 2. FF - 0,76** 3. FM - 0,82** 0,36* 4. R. tot. - 0,23 - 0,59* 0,23* 5. Trans. 0, 16 0,01 -0,47 - 0,80* 1 2 3 4 5 Rdt FF FM R. tot. Trans.
• : significatif à 5 % ; ** significatif à 1 % ; Rdt : rendement grain, FF : floraison femelle, FM : florai-son mâle; R. tot. : résistance stomatique totale ; Trans. : transpiration.
Correlation matrix of variables in relation to drought tolerance of maize
Le deuxième groupe, composé de deux lignées (TZilO, TZil2), se caractérise par de fortes valeurs de IFM (3,7 à 4,5 jours) et des résistances sromariques totales (Rtor) élevées
(figure 2).
Le troisième groupe, avec deux lignées
(Kul414, TZi30), est à la croisée des deux axes et représente le groupe intermé-diaire avec des valeurs moyerrnes de
l'IFM. La position des lignées fait ressortir
deux catégories en fonction des valeurs de
Wr et Vr
(figure 3).
L'érablissemenr de la droite de régression
(Wr + Vr), en fonction des valeurs des parents (Yr), montre que l'IFM peur être
amélioré
(figure
3). La parabole Wr2 =Vp X Vr (Wr = covariance entre un parent r et ses descendants, V p
=
variancedes parents, Vr = variance d'un parent r et ses descendants) montre que les lignées Kul414, TZilO, TZi25, avec de faibles
valeurs de Wr et Vr, possèdent des gènes
dominants, alors que TZil2, TZi30, ayant de fortes valeurs de Wr et Vr,
pos-sèdent des gènes récessifs
(figure 4)
.L'héritabilité de l'IFM mesurée à partir
des lignées tolérantes et sensibles
(tableau 5) est relativement élevée (h2 = 0,56). La transmission de l'IFM est donc
possible des parents vers les descendants,
avec des effets additifs (D) inférieurs aux effecrs non addi ri fs (H 1).
L'analyse biochimique des caryopses des quatre lignées retenues après évaluation
(tableau 6) établit une relation entre la production d'acides aminés et la
séche-Cahiers Agricultures 2001; 10: 255-60
resse, ainsi qu'encre la production d'acides aminés et la valeur protéique.
Les lignées sensibles à la sécheresse en valeur absolue produisent plus de
protéi-ne, de praliprotéi-ne, de leucine, d'argine, de lysine que les lignées tolérantes. Les
lignées Kul414 et TZi9 (tolérantes à la sécheresse) donnent des teneurs en alani-ne, valine, thréonine et glycine plus éle-vées que les lignées TZil O et TZi25 (sensibles à la sécheresse).
Discussion
L'IFM est un bon indicateur de sensibili-té à la sécheresse : ses valeurs élevées cor-respondent à de faibles valeurs de
rrans-p ira rio n et à des valeurs réduites du poids de 1 OO grains et du rendement en
grains/ha.
Le grau pe de lignées roléran tes à la
sécheresse (TZil, TZi9, TZi28) est caractérisé par un IFM compris encre 1
et 1,5 jour, un poids de 1 OO grains et un rendement en grain élévés, un taux de rranspi ration élevé lié à une résistance stomatique faible.
La lignée TZi9 a une fermeture tardive des stomates [ 6].
Le groupe sensible (TZilO et TZil2)
présente un IFM plus élevé et est
carac-térisé par un rendement en grains faible,
une faible transpiration, une force
sensi-bilité scomarique. TZilO, TZil2, TZi25 ferment précocement leurs stomates et
transpirent peu, traduisant une incapaci-té à réagir face à un stress hydrique
externe. Le groupe intermédiaire
concer-ne les lignées Ku 1414 er TZi30 à la croisée des axes. Nos résultats sur le ren-dement en grains sont fortement dépe n-dants du paramètre !FM car les maïs, en environnement sec, augmentem la durée entre les floraisons mâle et femelle [7]. L'amélioration du maïs pour la résistance à la sécheresse lié à l'allongement de l'IFM reflète un problème de
féconda-tion [8-1 O].
Un imervalle d'un jour [11] emre les flo-raisons correspond à une réduction du
rendement de 10 % par rapport aux conditions optimales. Plus cet intervalle
est long, plus faible est le rendement,
momrant qu'il faut réduire l'écart encre
les deux floraisons [12].
Les estimations des composantes
géné-riques montrent que les effets additifs et
dominants sont significatifs à 5 et 1 %. Les effets dominants de signe négatif
Axe 2 : productivité (24,5 % inertie) RSU RTO Axe 1: - + - - - - + -- - - - 1- -- - -- -- -+--'-'--='-+-~résistance TRA FM Il IFM FF (62,2% inertie} Figure 1. Analyse en composantes princi -pales réalisée sur
des caractères agro-physiologiq ues de
8 lignées de maïs (représentation gra-phique dans le plan 1-2). RDT = rendement, P100 = poids de 100 grains, G/M = nombre de grains par m2, TRA = trans-piration, RSU = rési s-tance stomatique face supérieure, RTO = résistance stoma-tiq ue totale, FM = floraison mâle, FF = floraison femelle, IFM = intervalle entre la floraison mâle et la floraison femelle. Figure 1. Principal Component Analysis of agro-physiological characteristics of 8 maize inbred lines (graphie representation on plan 1-2).
Axe 2 : productivité (24,5 % inertie)
Axe 1: ----'=C---+-- - + - -- + - - -- -r"'-- - - +-re~·sistance
Summary
(62,2% inertie)
Figure 2. Analyses en composantes princi-pales réalisées sur 8 lignées de maïs (représentation gra
-phique dans le plan
1-2).
Figure 2. Principal
Component Analysis of 8 maize inbred lines (graphie representation on plan 1-2).
Anthesis silking interval in maize: importance to breeding for drought
tolerance
D. Hema, S.K. Kim, F. Mondeil, 8.B. Tio-Touré, A. Tapsoba
Research on drought resistant varieties, showed good synchrony between
si/king and pollen shedding or anthesis. Anthesis si/king interval (AS/) is, in fact, an excellent parameter in a breeding strategy aimed at developing
drought tolerance. Using eight maize inbred fines evaluated under field
condition, bath drought-tolerant and drought-susceptible fines were selec
-ted for generation mean analysis. Results over a 2 year period revealed significant differences (p > 0.01) between fines, and three different groups
were identified for values between 1.0 and 4.5 days or more.
AS/ is negatively correlated to yield (r = - 0.68**) and several other para
-meters. Under genetic contrai with recessive gene additive effect, its level of heritability is very high (h2 = 0.56) indicating that genetic progress can
be expected from breeding for drought tolerance.
Biochemical analysis revealed that kernels of drought tolerant inbred fines
of maize contained less amino acid than those from susceptible fines.
Cahiers Agricultures 2001 ; 10 : 255·60. Cahiers Agricultures 2001 10 : 255-60 2 1,5 0,5 0 Wr+Vr TZi12 • TZi30• TZj9 Ku1414• • TZi28 TZi10 ·TZi25 TZi1· -0,5 Wr + Vr = + 0r = 0,,88 .. 64 yr-1,34 - 1 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 yr Figure 3. Droite de régression Wr + Vr = f(yr) pour le paramètre IFM chez 8 lignées de
maïs.
Figure 3. Regression line Wr + Vr = f(yr) for ASI parameter of 8 maize inbred lines.
Wr
2
0
0 2 3
P1 =Ku1414 P4=TZi25 P7=TZi10 Vr P2 = TZi30 P5 = TZi28 PB = TZi9 P3 = TZi12 P6 = TZi1
Figure 4. Tracé graphique de Wr en fonction de Vr pour le caractère IFM chez 8 lignées de
maïs en condition de sécheresse.
Figure 4. Graphie representation of Wr in r ela-tion to Vr for ASI characteristic with 8 maize inbred lines under drought condition.
Tableau 5
Composantes génétiques et héritabilité de l'intervalle entre la floraison mâle et la floraison femelle (IFM) du maïs en condition de sécheresse Composantes génétiques D H1 H2 h2 F E Héritabilité IFM 1,311 ± 0,114** 2,049 ± 0,262** 1,543 ± 0,228** 4, 166 ± 0, 153** 1,422 ± 0,269* 0, 104 ± 0,038 0,56
* : significatif à 5 % ; ** significatif à 1 % ; D : composante due aux effets additifs; H1 : composante due aux effets non additifs; H2 : composante due aux effets non additifs pondérée en fonction d'une éventuelle asymétrie dans la distribution des allèles aux loci présentant la dominance; h2 : effets de dominance (somme de tous les loci en phase hétérozygote dans tous les croisements ; E : compo-sante due à l'environnement; F : covariance entre effets additifs et non additifs.
Genetie component and heritability of maize anthesis silking interval (ASI) under drought condition
Tableau 6
Analyse biochimique de caryopses de lignées tolérantes (Ku1414, TZl9) et
sensibles (TZi10, TZi25) de maïs à la sécheresse
Compositions Ku1414 TZi9 TZi10 TZi25
Valeur protéique Protéine 13,25 12,38 15,75 13,38 Lipides 3,77 3,08 4,79 3,62 Amidon 71,36 71,38 71,26 72,13 Moyenne 29,46 28,95 30,60 29,71 Acides aminés Acide aspartique 0,84 0,80 1, 14 0,93 Praline 1, 18 1,05 2,06 1,68 Thréonine 0,43 0,33 0,39 0,27 Sérine 0,51 0,45 0,52 0,34 Acide glutamique 2,86 2,54 3,31 3,14 Glycine% 0,80 0,70 0,69 0,66 Alénine % 1, 17 1,70 1,04 0,85 Valine% 0,74 1, 10 0,65 0,55 Méthionine % 0,19 0, 16 0,19 0,18 lsoleucine % 0,40 0,34 0,29 0,36 Leucine% 1,82 1,84 2,36 2,24 Tyrosine% 0,44 0,32 0,33 0,31 Phénylalanine% 0,45 0,37 0,38 0,44 Histidine% 0,25 0,27 0,31 0,27 Lysine% 0,30 0,28 0,33 0,32 Arginine 0,37 0,36 0,44 0,43 Moyenne 0,80 0,72 0,90 0,81
Biochemical analysis of maize caryopsis of drought tolerant (Ku1414, TZi9) and drought susceptible (TZi10, TZi25) inbred lines
dominance concerne le raccourcissement
et ce qui montre l'importance de sél
ec-tionner des culrivars précoces. À ce cirre nous retiendrons la sélection récurrence
qui permet de rransmerrre l'IFM des
parents aux descendants vu sa bonne
héricabiliré [ 6, 13, 14].
Nous menons en évidence une corrél
a-Cahiers Aaricultures 2001: 10: 255-60
cion phénotypique encre l'IFM et la teneur en protéine er en acides aminés
plus élévée chez les lignées sensibles. En période de sécheresse, le eaux de
pro-téine diminue [15, 16]. Chez les plantes
coléran ces, cependant, la teneur de cer
-taines protéines spécifiques augmente et pourrait être liée au processus d'aju
ste-ment osmotique [17].
Conclusion
L'incervaUe entre la floraison mâle et la
floraison femelle (IFM) apparaît comme
l'indicateur le plus sûr de la sensibilité à
la sécheresse du maïs. Dans les condi
-tions de sécheresse sévère, les cultivars sensibles ont un IFM long avec des conséquences néfastes sur le rendement en grains, tandis qu'un IFM court est
corrélé à la colérance à la sécheresse.
Le caractère IFM est forcement héritable,
ce qui permet, grâce à l'utilisation de
marqueurs moléculaires, de cribler le
matériel végétal afin d'identifier les com
-posantes génériques correspondant aux
IFM coures [18].
Les résurats ne peuvent cependant être atteints rapidement que par la mise en
commun des potentialités scientifiques
porcanr sur les idéorypes de mais col
é-ranrs à la sécheresse •
Remerciements
L'Institut de l'environnement et de recherches agricoles (INERA) du Burkina
Faso et l'Institut international d'agricultu-re tropicale (IITA) d'Ibadan au Nigeria ont financé cette recherche.
Les techniciens R. Sandwidi, R. Noba et
P. Simporé ont collecté les données au champ.
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Parmi les moyens de lutte proposés pour diminuer les effets de la sécheresse, on
peut citer la mise au point de lignées er populations de mais présentant une bonne
synchronisation entre les dates de floraison mâle et femelle dont l'intervalle (IFM)
esr un paramètre informatif important dans une srrarégie de sélection pour la
tolé-rance à la sécheresse. À partir de huit lignées fixées de maïs évaluées au champ,
nous avons étudié l'héritabilité de l'IFM avec des lignées tolérantes et des lignées sensibles.
Sur la base de résultats obtenus sur 2 ans, trois groupes de lignées se distinguent en fonction des intervalles entre la floraison mâle et la florai on femelle variant de 1,0 à 4,5 jours (p > 0,01).
LIFM est négativement corrélé avec le rendement (r = - 0,68**) et les autres
para-mètres associés; il esr sous le contrôle générique de gènes récessifs à effets additifs
et son hérirabiliré esr élevée (h2 = 0,56), indiquant la possibilité d'améliorer ce
paramètre par l'accumulation de gènes favorables. Noue érude a identifié des
lignées tolérantes er des lignées sensibles pour l'étude de l'héritabilité; l'analyse de
la composition biochimique des caryopses a mis en évidence que ceux des lignées
tolérantes
