Synthèse
Acquisition et gestion du fer par les plantes
Jean-
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Briat
Grégory Vert
Biochimie et physiologie moléculaire
des plantes,
Centre national de la recherche scientifique (UMR 5004),
Université Montpellier-11,
Institut national de la recherche agronomique et École nationale supérieure d'agronomie,
Place Viala,
F-34060 Montpellier cedex 1
<briat@ensam.inra.fr>
lirés à part : J.-F. Briat
Résumé
L'homéostasie du fer doit être conLrôlée tant au niveau cellulaire que de l'organisme entier pour fournir suffisamment de ·e métal essentiel à la croissance et au développement des
plantes, tout en évitant un excès qui pourrait être toxique. La carence en fer conduit à la chlorose chez les plantes, caractérisée par un jaunissement interne1vaire. Ce phénotype
révèle l'impact du manque de fer sur le conLenu des feuilles en chlorophylle et en
caroLénoïcles. La diminution de l'abondance en pigments photosynthétiques corrèle avec
la perte des capacités photochimiques des chloroplastes. La carence en fer altère également la respiration miLochonclriale et la fixalion de l'azote atmosphérique clans les
nodules des légumineuses. Ces perturbations méLaboliques sont étroitemenL liées au fait que le fer est un métal de transition indispensable comme cofacteur de nombreuses
réactions reclox cellulaires. Pour assurer l'acquisition du fer à partir du sol, sa distribution
aux différents organes et tissus d'une plante, et sa distribution intracellulaire entre les
différents organites, plusieurs membranes doivent être traversées par ce métal. De
nombreux transp rteurs impliqués clans ces fonctions ont été caractérisé au niveau moléculaire ces dix dernières années. La nécessité d'une régulation inLégrée de ces
différents systèmes de transpon requis pour la circulation du fer clans la plante entière est évidente, et plusieurs mutants altérés clans ces processus de signalisation ont été décrits.
À
l'inverse, les plantes se trouvant confrontéesà
un excès de fer mettent en place despossibilités de stockage de ce métal pour contrôler sa réactiviLé toxique avec l'oxygène.
À
ce titre, l'apoplasme, les vacuoles et les ferritines des plastes jouent un rôle important.
Mots clés
: Pr
oductions végétales; métabolisme.Summary
Iron homeostasis in plants
Iron homeostasis at cellular level and in the whole organism must be balanced in orcler to supply enough iron for the plant growth and development, and to avoicl excessive, toxic
levels. Iron cleficiency in plants leads to the chlorosis syndrom, characterized by a leaf
inte1veinal yellowing. Such a phenotype reveals the impact of iron deficiency on
chloropbyll and carotenoid concentrations. This clecrease in pbotosynthetic pigment
abunclance correlates with a I wering of the chloroplast photochemical capacities. Iron cleficiency also alters mitochondrial respiration and nitrogen fixation in the nodule of legumes. These defects are mainly due to the fact that iron is a major cofactor in many cellular reclox processes. In order to perform iron uptake from the environment, iron distribution to various organs and tissues, and iron intracellular compartmentalization, various membranes must be crossed by this metal. Many transporters involved in these
functions have been characterized at molecular level this last decacle. An integrated regulation of these transport systems required for iron t:rafficking in the whole organism is
therefore necessary, and various mutants affected in these signaling processes have already been characterized. On the opposite, in case of iron excess iron must be bufferecl
because of its high reactivity with oxygen. This is achieved through its storage in the apoplasm and vacuoles and by way of the iron storage protein ferritin founcl within the
plastids.
Key
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Cys [4Fe-4S]Figure 1. Représentation schématique des centres fer-soufre [2Fe-2S] et [4Fe-4S].
Les atomes de soufre de résidus cystéine sont représentés en vert clair et ceux impliqués dans la formation du centre
fer-soufre en vert foncé. Les deux types de centres fer-soufre sont unis à la protéine par liaison avec les groupements thiols de certains résidus cystéine de la protéine (d'après 13]).
Figure 1. Schematic representation of iron-sulfur clusters [2Fe-2S] and [4Fe-4S].
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Fe Complexe Ill 2e-Succinate (FADH2) 10mm Complexe IlFigure 2. Importance du fer pour la structure et la fonction respiratoire des mitochondries.
Complexe IV
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A) Organisation des éléments de la chaine de transport d'électrons dans la membrane mitochondriale interne. La chaine respiratoire est formée de quatre complexes de transporteurs
d'électrons et de deux transporteurs (l'ubiquinone et le cytochrome c) dont la localisation est indépendante.
Fe-S: protéine à centre fer-soufre; cyt: cytochrome (d'après 131).
B) Images de microscopie électronique de mitochondries de feuilles de plantes de tabac cultivées en présence I+ Fe) où en absence 1-Fe) de fer. La flèche sur l'image -Fe indique des
inclusions denses aux électrons fréquemment observées dans les mitochondries de plantes carencées en fer. Figure 2. Iron requirements for the structure and respiratory function of mitochondria.
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Fe - FeFigure 3. Importance du fer pour la structure et la fonction photosynthétique des chloroplastes.
A) Organisation de la chaîne photosynthétique de transport d'électrons.
Trois complexes membranaires sont représentés: le photosystème Il, le complexe cytochrome b6f, et le photosystème l. Le chemin suivi par les électrons est indiqué par la flèche verte. b559 : cytochrome b559 ; PO: plastoquinone; PQH2: plastoquinol; RFe-S: protéine de Rieske; b6: cytochrome b6 ; f: cytochrome f; PC: plastocyanine; Fx. accepteur X; FA: accepteur A;
Fe: accepteur B; Fdx: ferredoxine; FNR: ferredoxin-NAD+ reductase. Les protéines de Rieske, Fx, FA, Fe, et Fdx contiennent un centre Fe-S. (d'après 11491). B) Images de microscopie électronique de chloroplastes de feuilles de plantes de tabac cultivées en présence(+ Fe) ou en absence (-Fe) de fer.
Figure 3. Iron requirements for the structure and photosynthetic function of chloroplasts.
![Figure 1. Représentation schématique des centres fer-soufre [2Fe-2S] et [4Fe-4S]](https://thumb-eu.123doks.com/thumbv2/123doknet/2311992.27019/2.873.193.837.123.981/figure-representation-schematique-centres-fer-soufre-fe-fe.webp)
