L
a germination des plantes, qu'elles soient halophiles ou glycophiles, est affectée par la salinité. Selon les espèces, l'effet dépressif peut être de nature osmotique ou toxique. Ainsi, les graines de l'halophyte Atriplex pattda ne germent pas en présence de NaCl à 20 g/1 mais le font après transfert dans l'eau distillée [l]. Dans ce cas, le sel agi-rait par un effet osmotique avec une inhibition de la germination réversible semblable à celle de solutions iso-osmo-tiques de mannitol ou de polyéthylène glycol (PEG) [2] ; toutefois, des effets toxiques de NaCl sur la germination des graines d'Atriplex ont été également signalés [3].Généralement, les graines d'halophytes demeurent viables après avoir été
sou-A. Debez, W. Chaibi : Laboratoire de phy-siologie végétale, Faculté des sciences de Tunis, Campus universitaire, 1060 Tunis, Tunisie.
S. Bouzid : Laboratoire de biologie végé-tale, Faculté des sciences de Tunis, Cam-pus universitaire, 1060 Tunis, Tunisie. Tirés à part: W. Chaibi
Thèmes : Agronomie ; Physiologie végétale. 1
Note de recherche
Effet du NaCI
et de régulateurs de croissance
sur la germination
d'
A trip/ex halimus
L.
A. Debez, W. Chaibi, S. Bouzid
mises à de fortes concentrations en sel et peuvent germer lorsque le stress salin est levé, ce qui constitue une stratégie de survie en milieu salé [ 4]. Parmi les causes de l'inhibition de la germination en pré-sence de sel, la variation de l'équilibre hormonal a été évoquée [2, 5], d'où l'idée d'appliquer du GA3 et/ou de la kinérine pour améliorer la germination [6]. Le présent travail étudie l'effet du NaCI sur la germination de Atriplex hali-mus
L.,
espèce très polymorphe [6]. Dans les zones arides et semi-aides, les Atriplex,en raison de leur rusticité, font partie des plantes les plus intéressantes pour le repeuplement des terres affectées par la salinité, en vue de leur réhabilitation, notamment en tant que parcours [7]. Nous avons prélevé des graines de la sous-espèce Atriplex halimus
L.
var. hali-mus sur un pied situé en bordure de mer à Amilcar (localité côtière proche de Tunis) et sur un autre provenant d'El Alam (région de Kairouan, au centre de la Tunisie). Amilcar, située dans l'étage bioclimatique sub-humide à hiver tem-péré, se caractérise par un sol à texture sablonneuse, avec une conductivité élec-cr iq ue de 1,09 dS/m (déciSiemens/ mètre). Dans la région d'El Alam, au cli-mat aride, le sol est argileux avec une conductivité de l'ordre de 1,36 dS/m.Après séchage, les graines sont débarras-sées de leurs valves fructifères ; certains lors sont scarifiés manuellement, en utili-sant du papier abrasif. La germination s'effectue à 25 ± 1 °C dans des boîres de Petri de 15 cm de diamètre (50 graines par boîte), doublement tapissées de papier filtre imbibé d'eau distillée addi-tionnée de NaCI à 0, 5, 10, 20, 30 et 40 g/1, avec ou sans GA3 (28,8 µmol/!) ou kinétine (46,4 µmol/!). Les graines germées sont dénombrées quotidienne-ment, l'émergence de la radicule étant l'indicateur de la germination. Après 7 jours de traitement salin, les graines n'ayant pas germé sont transférées dans de l'eau distillée pendant une semaine.
Chaque donnée constitue la moyenne de six répétitions.
La figure JA montre que le NaCl inhibe la germination de manière plus marquée chez la provenance El Alam que chez celle d'Amilcar (germination totalement inhibée à 20 et à 40 g/1 de NaCI, respec-tivement). Chez les deux provenances, la capacité germinative des graines dans l'eau distillée n'est pas modifiée par la scarification (figure JA) tandis que, en présence de sel, la scarification favorise la germination. Lorsque les graines non scarifiées qui n'ont pas germé en présen-ce de sel sont transférées dans l'eau
Taux de germination (%) 100 80 60 40 20 0 100 80 60 40 20 0 0 5 10 20
i=i El Alam (graines scarifiées)
Cl El Alam (graines non scarifiées)
• Amilcar (graines scarifiées)
Cl Amilcar (graines non scarifiées)
i
30 40
A
NaCI (g/1)
Figure 1. A. Effet du NaCI et de la scarification sur la germination (%) de graines d'Atriplex halimus L. provenant d'EI Alam ou Amilcar. B. Germination (%) de graines scarifiées ou non, transférées dans l'eau distillée après un séjour de 7 jours à différentes concentrations de NaCI (intervalles de confiance calculés au seuil de 5 % ; n = 6).
Figure 1. A. Effect of NaCI and scarification on germination rate (%) of Atriplex halimus L. seeds ori-ginating from El Alam or Amilcar. B. Recovery germination rate (%) of intact or scarified seeds in dis-tilled water, after a 7-day treatment with different NaCI concentrations (5% confidence interval ; n = 6).
cillée, elles recouvren c largemen c leur
aptitude à germer
(figure
IB), ce quisug-gère une inhibition de nature osmotique. La viabilité des graines scarifiées ayant
séjourné dans Na Cl semble affectée, avec une réduction du eaux de germina-tion après recour dans l'eau distillée
(figure
1 B), ce qui indique un effec coxique du sel. Les taux de germination sonc toujours supérieurs pour les grainesissues d'Amikar par rapport à celles d'El Alam.
L'addition d'acide gibbérellique (GA3)
ou de k.inétine améliore les taux de ger-m i nacion des graines non scarifiées (jusqu'à 20 g/1 de NaCl pour les graines d'EI Alam ec 40 g/1 pour celles origi -naires d'Amilcar)
(figure
2A), ec jusqu'à40 g/1 pour les graines scarifiées des deux provenances
(figur
e
2B). L'application deCahiers Agricultures 2001 ; 10: 135-8
Summary
Effect of NaCI and growth
regu-lators on germination of
Atri-plex halimus
L.
A. Debez, W. Chaibi, S. Bouzid
Germination of Atriplex halimus L.
was studied using seeds collected
from two different regions of
Tuni-sia (Amilcar, a littoral locality
close ta Tunis and El A/am, in the
centre). Germination was maximal
in distilled water, either for intact
or scarified seeds, (Figure 1A), but
decreased as NaC/ concentrations
in the medium increased (comple
-te inhibition at 20 g/1 NaC/ for
seeds originating from El A/am
and 40 g/1 for seeds from Amilcar).
Scarification increased germina
-tion under saline condi-tions, but
not in distilled water. Salinity is
known ta affect germination
through a combination of osmotic
and ionic toxicity effects. When
intact seeds were transferred ta
distilled water after a 7-day saline
treatment, the recovery of germi
-nation was similar or slight/y
reduced in comparison ta that in
distilled water (Figure 1 B). Expo
-sure ta salinity, therefore, did not
affect seed viability since the inhi
-bitory effect of NaCI on germina
-tion is reversible, and, hence,
osmotic. Scarified seeds appeared
ta /ose their viability from 20 g/1
NaCI, suggesting a taxie effect of
the sait. lt is thought that the
depressive effect of salinity on
germination could be related ta a
decline in endogenous levels of hormones such as gibberellic acid
(GA) or kinetine. Exogenous appli
-cation of these growth regulators
at 28.8 pmol/1 and 46.6 µmol// for
GA3 and kinetine, respective/y,
during germination significantly enhanced the germination rates of
intact (Figure 2A) or scarified
seeds (Figure 28) of bath origins
up ta 40 g/1 NaCI, but seemed inef
-fective in increasing the /ength of
7 day-old seedlings (Figure 3). /t is,
thus, possible ta al/eviate the inhi
-bitory effect of NaCI on germina
-tion by adding growth regulators.
Cahiers Agricultures 2001 ; 10 : 135-8.
ces deux subscances de croissance n'a toutefois pas d'influence sur l'all onge-menc des plantules en présence de sel
Taux de germination (%) 100 80 60 40 20 0 100 80 60 40 20 0 0 5 10 20 • El Alam (NaCI) a El Alam (NaCI + GA,)
D El Alam (NaCI + kinétine)
D Amilcar (NaCI) • Amilcar (NaCI + GA3) D Amilcar (NaCI + kinétine) 30 40 A B NaCI (g/1)
Figure 2. Effet de l'addition de GA3 (28,8 µmol/1) ou de kinétine (46,4 µmol/1) sur la germina -tion (%) de graines intactes (A) ou scarifiées (B) d'Atriplex halimus L. des provenances El Alam ou Amilcar, traitées par différentes concentrations de NaCI (les intervalles de confiance sont calculés au seuil de 5 % ; n = 6).
Figure 2. Effect of GA3 (28,8 µmol/1) or kinetin (46,4 µmol/1) addition on the germination rate (%) of Atriplex halimus L. intact (A) or scarified (B) seeds, originating tram El Alam or Amilcar, treated with different NaCI concentrations (5% confidence interval; n = 6).
Discussion
et conclusion
Les graines d'Atriplex halimus
L.
sont sensibles à NaCl, même s'il existe une variabilité dans la réponse au stress salinselon la provenance. Chez Atriplex hali
-mus
L.
,
la vitesse de germination est ralentie à parcir de 10 g/1 de Na Cl et davantage inhibée à des concentrations plus élevées [8]. Nos résulracs suggèrent qu'il s'agit d'une inhibition d'origine osmotique ec non tégumentaire, la ge r-mination étant plus élevée en présenceCahiers Agricultures 2001 ; 10 : 135-8
de sel chez les graines scarifiées. Les téguments entourant la graine préserve-raient sa viabilité avec une inhibition réversible de la germination, d'origine osmotique.
L'effet inhibiteur du NaCl sur la germ i-nation des halophytes serait essentiell e-ment de nature osmotique, le sel emp ê-chant l'imbibition de la graine [3]. Le pouvoir germinatif des graines des deux provenances d'Atriplex halimus
L.
n'a pas été alcéré après exposition au sel; dans les conditions naturelles, cette parcicularicé s'avère d'un grand intérêt car elle permet la survie des espèces dont les habitats naturels présentent de grandes fluctua -tions de teneur en sel [2] ec ouvre la p os-sibilité de constituer une banque de graines viables qui germent lorsque les conditions du milieu deviennent favo-rables [ 4]. Au niveau des graines, le sel affecterait les teneurs endogènes en hor -mones de croissance (dont la kinécine ec l'acide gibbérellique) [5] impliquées dans le processus de germination. Les h alo-phytes répondraient positivement à l'action de GA3 en présence de sel, candis que la germination des espèces plus sen -sibles (tels la laitue et le blé) serait stimu-lée par la kinétine [2]. Dans nos essais,
l'application exogène de G~ ou de kin é-tine a permis d'améliorer la germination des graines sca.ri.fiées à toutes les concen -trations en NaCl (y compris 40 g/1). Les traitements externes avec ces deux sub -stances leur permettraienr d'atteindre un
niveau endogène suffisamment élevé pour déclencher la germination. Comme chez l'orge, on pense que le traitement avec du GA3 stimulerait la synthèse de l'ARNm spécifique à l'ex-amylase [9], candis que la kinécine agirait sur l'imbibition en au g-mencanc la perméabilité membranaire [5]
•
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Allongement (mm) 40 30 20 10 0 0 5 10 20 • El Alam (NaCI) a El Alam (NaCI + GA,)
CJ El Alam (NaCI + kinétine) D Amilcar (NaCI)
• Amilcar (NaCI + GA3)
D Amilcar (NaCI + kinétine)
30 40
NaCI (g/1)
Figure 3. Effet de l'addition de GA3 (28,8 µmol/1) ou de kinétine (46,4 µmol/1) dans le milieu de
germination, sur l'allongement (mm) de plantules d'Atriplex halimus L. âgées d'une semaine (provenances El Alam ou Amilcar), traitées par différentes concentrations de NaCI (les inter-valles de confiance sont calculés au seuil de 5 % ; n = 6).
Figure 3. Effect of GA3 (28,8 µmol/1) or kinetin (46,4 µmol/Il. added to the germination medium, on
the length (mm) of Atriplex halimus L. 7 day-old seedlings (originating from El Alam or Amilcar) treated with different NaCI concentrations (5% confidence interval; n = 6).
Cahiers Agricultures 2001 10: 135-8
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