SUR
LA
THÉORIE
DE
PAR
Léon
FREDERICQ,
PréparateurirUnlversitéde Gaud, DocteurtpéciolensciencespliysiologlqueS
BRUXELLES,
F. IIAYEZ, IMPitIMEUn DE l’aCADÉMIE ROYAI.E DE BELGIQUE.
Extraitdes Bullelinsde l’Académie royalede Belgique,
SUR
LA
THÉORIE
DE
L’INNERVATION RESPIRATOIRE.
Les
mouvements
des
muscles
respiratoiresde
la face,du
larynx etdu
troncont
leur centredans
une
portionlimitée
de
lamoelle
allongéeque
Flourens
anommée
nœud
vital: la destructionde
ce centre arrêteimmédiate-ment
la respiration.D’autre
part,on
peut
isoler la régiondu
nœud
vitaldu
restedu
système
nerveux
par
la sectionde
lamoelle
pratiquéeimmédiatement
en dessous,
sans
supprimer
lesmouvements
respiratoiresde
la face(ouver-ture des narines
=
inspiration;abaissement des narines
=
expiration).
On
peut
faire l’opération inverse, isoler lenœud
vital des centres situésau-dessus
de
lui,en
prati-quant
l’ablationdu
cerveau
etdu
cervelet; lesmouvements
respiratoires n’encontinuent pas
moins,
ceux
de
la faceexceptés. Il
semble
donc
superflupour
expliquer
leurpro-duction
rhythmée, d’invoquer
l’actiond’impressions
sensi-tives
venues
du
dehors.Ce
sont des
mouvements
Rosenlhal
(I) amontré que
lestimulus sous
l’influenceduquel
lecentre
respiratoireexerce son
activité, doit êtrecherché
dans
un
certaindegré de
vénosüé du sang
qui lebaigne. Il s’agirait à la fois
d’un
déficitd’oxygène
et d’uiiexcès de
CO., d’après lestravaux
de
Dohmen
etde
Pflüger.Si le
sang
est saturéd’oxygène,
s’il esten
même
temps
pauvre eu
CO
2, il n’agit pluscomme
excitantsur
le centrerespiratoire
dont
l’activité s’arrêtemomentanément,
l’ani-mal
cessede
respirer jusqu’à ceque
son sang
aitde
nou-veau acquis
ledegré de
vénosité qui constitue lestimulus
{Apnée). S’il est trop ri
inniT
par nrlrri nliinfinndu
n
iig,le centre respiratoire se trouve trop
vivement
excité et l’animalexécute des
mouvements
respiratoiresexagérés
[Dyspnée,
gêne
respiratoire).Tous
ces faitsont
été vérifiésun
grand
nombre
de
fois etsont
devenus pour
ainsi dire classiques (2).(1) Rosenlhal. DieAlhembewegungen.Berlin 1862,p. 2o6.
« Die Athembeivegungen loerden erregl durch den Reiz des Blutes
» aufdasrespiratorischeCenlralorgan. Der Uehergang dieser
Erre-»
gung
aufdie bclreffenden Nervenund
Muskeln fxndel einen Wider-» stand,durchwelchendie sletlge ErregungineinerhylhmischeJclion» umgeselstloird. Dieser Widerstandtoirdverminderldurch die
Ein-n loirkungdesN.vagus,vermehrtdurchdie Einwirkungdes N.
laryn-» genssuperior.Der
Grad
der Thütigkcit desCenlralorgansistabhün-» gig von
dem
Sauerslo/fgehall des Blutes, die Vertheilung dieser » Thaligkeitaufeinzelne Respiralionen {und demgemcissdie Zahl und» Tiefe derselben bei gleichbleibender Erregung) von der
Wirkung
n jener Nerven. »
Studien über die Alhembewegungen. Archiv für Anatomie, 1861,
p. 456;ibid., 1865, p. 191; ibid., 1870,p. 423.
(2) Ces lignes étaient écrites cpiaud parurent dans le Zeitschrift fllr
physiologische Chemielit. 1, lescritiques que Hoppe-Seyleradres.se à la
(
s
)I/excilalion
que
lenœud
vitaléprouve
de
la partdu
sang
estune
excitation continue,au
moins dans
les circon-stances ordinaires :comment
expliquer
l’activitéintermit-tente,
rhythmée
de
ce centre.Rosenthal
admet
que
ce centre estgêné
dans son
activité, qu’il a à vaincreune
résistance qui
transforme
l’excitationcontinue
du sang en
une
sériede
décharges,dont
chacune provoque un
mouve-ment
respiratoire.On
voitde
suiteque
ce centrerespiratoireestsurtout
un
centre d’inspiration ; l’inspiration
dans
lesconditionsordi-naires est
en
effet la seulephase
active,musculaire de
la respiration; l’expirationnormale
n’estque
le retrait,l’af-faissement passif
du
thorax etdu
poumon
survenant
pen-dant
le repos, lapause
quisépare
deux
inspirations.L’ex-piration n’est
donc
que
lasuspension
du
mouvement
d'inspiration:
un
animal
mort,
de
même
qu’un
animal
rendu apnoïque
estàl’état d’expiration.On
verra plus loinque
cette partiede
la théoriede Rosenthal
s’accorde fortbien
avec
les faitsnouveaux
contenus
dans
cette note, surtout si l’onadmet
que
l’obstaclequ’éprouve
le centre mspiratoirepour
entreren
activité, provientd’un
second
centre qui
joue
vis-à-visdu
premier
un
rôlede
modéra-teur,
de
centre d’arrêt.11 est positif
que
lerhylhme
intermittentde
larespira-tion
ne
dépend
pasde
changements
survenant
périodique-ment
dans
lacomposition
du
sang
par le faitmême
de
chaque
mouvement
respiratoire,comme
Rosenbach
(1) l’admet
pour
les casoù
lespneumogastriques
on
tétécoupés.(
6
)En
effet lesmouvements
respiratoiresrhythmés,ceux
de
la l’acecontinuent encore
alorsque
la circulation est arretéesur
une
tètede
lapinqu’on
vient d’isolercomplètement du
reste
du
corps
par la sectiondu
cou
(lamoelle
doitnéces-sairement
avoir étécoupée
au-dessous
du
nœud
vital).Les
centres respiratoirestrouvent
donc
en
eux-mêmes
et
dans
lacomposition
du
sang
tous leséléments
néces-saires à leur activité : ils n’en
sont
pasmoins,
dans
une
certaine
mesure, sous
l’influencedu système nerveux
péri-phérique. Ainsi la sectionde
la moelle, celledu
nerfphré-nique, etc., font baisser le
nombre
des
mouvements
respi-ratoires.Mais sous
cerapport
aucun
nerf
n’exerce d’action aussimarquée
que
lepneumogastrique.
Cette action a été étudiéepar
un
très-grandnombre
d’expérimentateurs
quimalheureusement
sont
souvent
arrivés àdes
résultatsdia-métralement
opposés.
Mon
intentionquand
j’aientamé
ce sujet n’étaitnulle-ment
de
faireun
travail spécial sur l’innervationde
la res-piration,mais
seulement de
me
former
une
opinion
surquelques-uns des
pointscontroversés
les plusimportants,
notamment
sur
l’existence tant discutéede
übres
cen-tripètes expiratoires
dans
le troncdu pneumogastrique
pulmonaire.
J’ai répétéavec
des
résultats affirmatifs lesexpériences
que
l’on a fait valoiren
faveurde
leurexis-tence, et
comme
j’en aidonné
de
nouvellespreuves,
jene
crois pas faire
chose
inutileen
publiant lesconclusions
auxquelles
je suis arrivé.Toutes
mes
expériences ont
été faitesavec
l’aided’ap-pareils enregistreurs :
grâce
à l’emploide
laméthode
gra-phique,
ellesse prêtent fortbien àladémonstration devant
(
7
)J’ai
successivement
employé
lekymographe
de
Ludwig
(nouveau modèle)
et le cylindre enregistreurde
Warey.
Dans
lesdeux
cas, lesmouvements
de
la respiration étaient transmis àun tambour
enregistreurde
Marey.
Lorsque
j’employais le
kymographe,
le levier inscripteurdu
tam-bour
étaitremplacé
parune
petite tigede
bois portant àson extrémité
une
pipettede
verrechargée
d’encre,écri-vant
en
noir surle papierblanc
du
kymographe. Sous
le tracéde
la respiration s’inscrit celuidu
temps;
c’estun
trait horizontal se relevantpour
former
un
crochet
àchaque
seconde.Ce
mode
d’enregistrement
offreun
grave
défaut : la
courhe
obtenue
setrouve
déformée
sous
l’in-fluence
de
deux
causes
: lefrottement
assez fort entre lepapier et la
plume,
puis l’inertiedu
levier inscripteur quiest
en
proportionde
samasse.
La
commodité
que
l’onéprouve
à écriresans
interruption surun
papiersans
finne
compense
pas cesdésavantages.
Aussi
j’airenoncé
bienvite à ce
mode
d’enregistrement
pour
recourirunique-ment
à l’emploidu
cylindrede Marey.
Le
graphique
s’ob-tient ici,comme
on
sait,par
un
léger styleterminé
en
pointe effilée qui gratte le noir
d’un
papierenfumé
et y laisseun
tracé blanc.Le
papierque
j’emploie est glacé à l’acétatede
plomb
(papier porcelaine), il est tout à fait lisse,il se noircit
ad-mirablement
sansjamais
brûler. Jene
luiconnais
qu’un
seul défaut, c’est
de coûter
fort cher.Ce
papier est collésur le cylindre et noirci à l’aide
d’un
ratde
la façon ordi-naire (voiril/areî/,La
méthode
graphique
dans
les sciences expérimentales, p.460,
Paris 1878). 11 n’estpas
nécessairede
marquer
letemps,
le cylindre offrantun
mouvement
(
8
)en
62
secondes.
Chaque
centimètre
de
papierreprésente
donc
environ
i </,seconde
de
durée.Les
expériences dont
les détails suivent,ont
étéexé-cutées
au
Laboratoire
de
physiologiede
TUniversitéde
Gand.
J’aipu en
répéterquelques-unes
au Laboratoire
de
M.
le professeurMarey
(Collègede France
à Paris) : je leprie
de
recevoir icimes
remercîments pour
la bienveillancequ’il
m’a témoignée.
M.
ledocteur François Franck,
sous-directeurde
ce laboratoire, n’a cesséde
m’y
guider
de
sesconseils.Je lui dois plusieurs améliorations
dans
le plande
mes
expériences,
notamment
l’idée d’enregistrer lesmou-vements du
soullïetpour
la respiration artificielle. Je tiens à luien
exprimer
toutema
gratitude. J’aipu
également
utiliser
sous
sa directionun
souffletmû
par
un
moteur
àeau
et offrant parconséquent
un
mouvement
tout à faituniforme.
La première
expérience
qui serapporte
au
sujetque
je traite est déjàancienne.
Traube
(1) adécouvert
que
si l’on pratiquechez
un
animal
(un lapin, parexemple),
larespiration artificielle à l’aide
d’un
soufflet, lerliythme
pri-mitif
des
mouvements
respiratoires (observéaux
narines)se
modifie
de
telle sorte qu’ils’accommode
complètement
au
rhythme
des
insufflations.Le
lapinen
expérience
répond
à
chaque
insufflationpar
une
expiration, et faitune
inspi-ration à
chaque
intervalleentre
deux
insufflations; il fait(1) Traube. Gesammelle Beiliage zur Physiologie u. Pathologie. Bd. I, p.175.Je ne connaisle travail de Traube que par lescitations de Breuer
(
9
)donc exaclemenl
lemême
nombre
de
mouvements
que
lesoufflet et ces
mouvements
luttentavec
ceux
du
soufflet.On
peut
accélérerou
ralentir lerhythme
de
sesrespira-tions, rien
qu’en
augmentant ou en diminuant
lenombre
des insufflations.
Traube
amontré que
c’estdans
lepneu-mogastrique
que
se trouve la voienerveuse par
laquellel’état
de
distensiondu
poumon
ou
du
thorax retentit ainsi sur le centre desmouvements
respiratoires. Si l’onsupprime
cette voie par ladouble
sectiondes
pneumo-gastriques,
on
n’observe plusaucun
rapport
entre lesmou-vements
respiratoiresde
l’animal etceux
du
soufflet.L’animal continue
à respirersans
aucun
soucides
insuf-flations.
Rreueret
Rosenbach
ont
confirmé
ces faits.J’ai répété l’expérience
de
Traube
surun
chat,sur
un
chien
morphiné,
surun
cobaye, surun
jeune
lapin quiavait subi l’ablation
des
hémisphères
cérébraux
et sur plu-sieurs lapins, lesuns
non
anesthésiés, les autressous
l’influence respective
du
chloral,de
lamorphine
ou
du
laudanum. Le
lapin, surtouts’il est anesthésié parlechloral(1 à
5
grammes
en
injection sous-cutanée), se prêtebeau-coup
mieux
à cetteexpérience
que
le chien, lechat
ou
le cobaye. J’avais essayé d’inscrire lesmouvements
des
na-seaux
de
l’animal à l’aided’un long
stylede
verre fixépar
une
gouttede
cire à cacheteraux
poilsdu
lobemédian du
nez,
mais
lesrésultatsobtenus de
cette façonne
me
satis-firent guère. J’yrenonçai
bientôtpour
adopter
ladisposi-tion
expérimentale
suivante ;Le
lapinimmobilisé
sur lesupport
de
Czermak
esttra-cbéotomisé
:on
fixedans
la trachéeun
tube
de
verreen
T.L’une
desbranches
du
T
est reliée parun
tube
de
varia-(
10
)lions
de
la pression latéraledans
lacanule
trachéale;l’autre
branche
estmise en rapport avec
le tubede
caout-chouc
qui vientdu
soudlet et par lequelon
pratique les insulllalions.eetube
de
caoutchouc
porte latéralementtout près
de
lacanule
trachéaleun
petit orifice destiné àlaisser
échapper
l’excédantde
l’air et àpermettre
l’expira-tion à l’animal.Les
insulflalions sepratiquent
à l’aided’un
soufflet à ressortmû
par
le piedde
l’expérimenta-teur.
Une
petite poireen
caoutchouc
logée
entre les toursdu
ressorttransmet par
l’intermédiaire d’untube
de
caout-chouc
lesmouvements
du
soufflet àun
second
tambour
à levierdont
le style inscripteur trace sacourbe
à côtéde
celle
des
mouvements
de
l’airdans
la trachée.Si l’on pratique
une
série d’insufflations surun
animal
dont
lespneumogastriques
sont
intacts, lesdeux
graphi-ques
secorrespondent exactement.
Or, le tracé fourni parle
tambour
qui esten rapport avec
lacanule
trachéalede
l’animal est
évidemment
le produitde
deux
facteurs, savoir : 1“ lecourant
d’airémanant
du
soufflet et 2® celuiqui est
dû
aux
mouvements
respiratoiresde
l’animal.Puisque
lesdeux
tracéssont semblables,
il fauten
con-clureque
lesmouvements
respiratoiresde
l’animalsui-vent
exactement
lesinsufflationsdu
soufflet.On
doitnatu-rellement
s’assurerque
l’animalne
cesse pasde
respirer,que
la ventilationpulmonaire
n’estpas
suffisantepour
amener
Vapriée parsuroxygénation
, artérialisationdu
sang.
L’inspection
des
narinesde
l’animalmontre
qu’ilen
estréellement
ainsi : lesnarines
s’affaissent àchaque
insuf-(lation (position d’expiration), elles s’ouvrent (position d’inspiration)
dans
rinlervalle entredeux
insufflations.Les
(11
)mouvements
de
l’animalcoïncident avec ceux
du
soufflet,mais
se fonten sens
inverse.Fig.1. Tracét simullanésdelapreeston latéraledans latrachée
(AB)etdesexcursionsdusoufflet (A’B').Lapin.
La
correspondance
entre lesdeux
graphiques
se voittrès-bien sur la fig. 1.
Le
tracé vade
gauche
à droite suivant la directionde
la flèche; il se litcomme
une
courhe
de
manomètre
inscripteur, c’est-à-direque
lescol-lines
A,
A'correspondent
aux
augmentations de
pression(expirations), les vallées
B,
B'aux
diminutions de
pres-sion (inspirations).Fig.2. Graphique de la pression latérale dans latrachéependant
les insufflationsdusoufflet automatique. Lapin.
Si j’emploie le soufflet
actionné
par lemoteur
à eau,sesexcursions
sontexactement
égales entre elles et il n’est(
i2
)dans
la trachée est alors tout àfait régulier. F.a fig.
2
en
montre un
exemple.
La
voiepar
laquelle lesexcursions
du
poumon
reten-tissent ainsi
sur
les centres respiratoires doit être loca-liséedans
le troncdes
pneumogastriques.
Dès
qu’ils sontcoupés,
1accord
que Ion
observait entreles
mouvements
respiratoires et les insudlations est
rompu.
Les
respira-tions
de
1animal
interfèrentavec
les
mouvements
du
soufflet.
La
courbe de
la pressionde
l’airdans
la trachéetrahit le
désaccord
entrelesdeux
facteurs quiconcourent
à laformer
. les insufflations etlesmouvements
de
l’animal.
Fig.5. Lapin àpneumogastriquescoupés.
ABC. Tracédusoufflet.
A'B'C'. Tracédelapressiondansla trachée.
Lacourbepointillée a été ajoutée à lamain;elleest destinée a représenter les mouvements respiratoires del’animaltels qu'on les aurait obtenus sans faire d'insufflations.
( )
nous
montre que
lesoufllel est restéau repos de
A
en
B, qu’à partirde
B
l’on a pratiquéune
série d’insulïlations.La
courbe
supérieure quireprésente
la pressionde
l’airdans
la trachéeindique
de A' en
B' ce qu’était la respira-tionde
l’animal,pendant
lerepos
du
soufflet.Dans
lapor-tion B'C'
on
distingue fort bien à travers les variationsdues au
mouvement
du
soufflet, cellesprovenant des
mou-vements
respiratoiresde
l’animal.La
courbe
pointillée a été ajoutée à lamain,
ellereprésente
lesmouvements
res-piratoires telsqu’on
les auraitobtenus sans
insufflations.Le
graphique
suivant (n“ 4-) estemprunté
à lamême
expérience
qui a déjà fourni le tracé n® 2. Ilreprésente
également
la pression latéraledans
la trachéependant
lesinsufflations
du
souffletautomatique.
La
seule condition nouvelle, c’estque
lesdeux
pneumogastriques
ont
étécoupés.
Dès
lors lacourbe
obtenue
n’est plus simple,régu-lière,
quoique
les insufflations soientrigoureusement
sem-blables.
La
courbe
pointillée a lamême
significationque
dans
la figure 5.Fig. 4. Graphique delapression latéraledansla trachéependant les insufflations
dusouffletautomatique. Lapinà pneumogastriquescoupés. Laligne pointilléeà tamêmesignification quedanslafigure3.
Pour
obtenir ce résultat, il fautcouper
lesdeux
( )
lig.
2
a éléempruntée
àun
tracé fourni parun
lapindont
un pneumogastrique
avait étécoupé.
Les expériences
de
Breuer
(1)nous donnent
la clefde
l’expérience
de
Traube.
Breuer
amontré
que
l’étatde
dis-tensionmécanique du
poumon
étaitici le principal facteur.Chaque
insufflation,chaque
expansion
mécanique du
pou-mon
apour
effetde
provoquer
chez
l’animal l’étatd’expi-ration,
chaque
mouvement
de
retraitdu
poumon
provoque,
au
contraire, l’inspiration. C’estielong des
fibresdu
pneu-mogastrique
que cheminent
les excitations centripètes quiprovoquent
tantôt l’inspiratiou, tantôt l’expiration.Malgré
leur
importance
capitale, lesexpériences
de Breuer
n’ontété répétées
qu’un
petitnombre
de
fois(2).L’un des
expé-rimentateurs,
Guttmann,
estarrivé àdes
résultatsun
peu
différents.
On
peut
direque
cesexpériences
de Breuer
n’ont pas
encore
|)assédans
ledomaine
classiquede
laphysiologie.
On
me
permettra
donc
de
revenir sur cellesd’entre elles qui
ont
donné
lieu àdes
discussions, ce sontles
expériences tendant
àprouver
qu’il existedans
lepneu-mogastrique
des
fibres centripètes quiont pour
effet d’ar-rêterla respiration à l’état d’expiration (active) etqui sontstimulées
par
le faitde
la distensionmécanique du
pou-mon.
Chez
un
animal trachéotomisé
etportant
dans
la trachéeune
canule en T,
Breuer
distendfortement
lepoumon
par(t) Breuer. Die Selhsteuerung cler
Alhmung
durch den Nervus vagus.Sitzungsber. derK.Akad. z.VVien, 1868,p.909.
(2) Gultmann. Archivf. Anatomie, 1873, pp.300-523,Taf.XV. Bosenbacli. Studieuüber den Nervusvagus. Berlin, 1877.
Lockenberg. Verhandlungen der Würzb.pbys.-med. Gesellschaft,1873
(
45
)une
ou
plusieurs insufflationsénergiques,
ilmaintient
lepoumon
distendu
en
fermant
le tubepar
lequel il a pra-tiqué l’insufflation et qui serend
à l’unedes branches
de
la
canule
en
T, l’autrebranche
esten
rapport avec
un
manomètre
élastiquede Fick
qui inscrit lacourbe
de
lapression latérale sur le cylindre
du kymographe.
A
lasuitede
la distensionpulmonaire
ainsi produite,Breuer
observe
une
suspension des
mouvements
respiratoires quipeut
durer
pendant un temps
assezlong
et qui est suivieou
accompagnée
dès ledébut d’une
expiration activeextrê-mement
prolongée.Dans
lepremier
cas le tracéde
la pres-sion trachéalereste horizontalpendant quelque
temps,
puisse relève
peu à peu
,dans
lesecond
il se relèvedès
le début.
Après
la sectiondes
pneumogastriques,
ladisten-sion
physique
du
poumon
n’a plus d’effetsur
lerhythme
respiratoire.
Guttmann
(1),opérant
également
avec
lemanomètre
de
Fick, a
observé
l’arrêt respiratoiresurvenant
à la suitede
l’insufflation
pulmonaire,
mais
il nie l’existencede
l’expira-tion active.
Pour
lui le tracéde
la pressiondans
la trachéereste
exactement
horizontal; s’il se relève parfoisun
peu,cela devrait être attribué à la dilatation
de
l’airrenfermé
dans
l’appareil, dilatationdue
àréchauffement
au
contact
des
poumons
et àune
saturation pluscomplète
de vapeur
d’eau.
J’ai répété cette
expérience de
Breuer
un grand
nombre
de
foisen
employant
lamême
dispositionexpérimentale
que
dans
l’expériencede
Traube.
Le tambour
à levierde
iMarey y
remplace avantageusement
lemanomètre
de
Fick
(1) P. Guttmann. Zur Lehre Ton deu Alhembewegungen. Archiv für ADatoniie, 187d.
( )
employé
parBreuer
et parGullmann.
Jeme
suisfacile-ment
convaincu de
l’arrôten
expiration,de
lasuspension
des
mouvements
d’inspiration qui survientquand,
aprèsune ou
plusieurs insufflationsénergiques,
on ferme
letube
d’arrivée
de
l’airde
façon àmaintenir
lespoumons
dis-tendus.
Fig.S. Inspiration coupéeetexpiration prolongéepar
h
faitJe ladislensioti pul-monaire. DeAenB, respirationnormale;enG
uneinsufflation;enFon ferme letube;enO
on ouvredenouienuletubeguipartde lacanuletrachéale.La
figure5
en
montre
un
exemple.
De
A
en
B
se voitun
tracénormal de
la respiration.La
partie inférieuredu
tracé
correspond naturellement
aux
diminutions de
pres-siondans
la trachée, c’est-à-direaux
inspirations; la partiesupérieure,
aux
expirations.En
G,au
moment
où
l’animalcommence
un
mouvement
d’inspiration,on
faitune
seuleinsufflation,la
courbe de
la pression latérale se relèvenatu-rellement jusqu’en
F, pointoù
l’onmaintient
lespoumons
à l’étal
de
distensionen
fermant
letube
de
lacanule
tra-chéale. Aussitôt la respiration s’arrête
pendant
plusieurssecondes,
de
F
en
I.De
F
en
I, lacourbe
se relève,ce quil’ani-(
^7
)mal
estun
étal actif.Les muscles
abdominaux
se contrac-tenten
effetpendant
celtepause
respiratoire,comme
on
peut s’en
convaincre
par l’inspection directe : cesmouve-ments
secommuniquent
à lapeau
etaux
poilsdu
ventre.Ceci est
entièrement
conforme
à ceque Breuer
etaprès
lui
Roseubach
ont
décrit.En
I l’animal faitune
première,
en
June
seconde
inspiration;en
O
on
ouvre
le tubetra-chéal et la respiration
normale
de
l’animalreprend
immé-diatement.
J’ai répété cette
expérience
un
très-grandnombre
de
fois sur
au
moins une
douzaine
de
lapins et j’ai toujoursobtenu
des résultats très-concluants. Parfoiscependant
{chez les lapins chloralisés), j’ai
obtenu
comme
Guttmann
des,arrêts respiratoires
en
expiration passive, c’est-à-direque
lacourbe, au
lieude
se relever, restaitabsolument
horizontale
jusqu’au
moment
où
lapremière
inspiration venaitmettre
fin à celteapnée
par distensionmécanique.
Ce
résultat, je l’ai surtoutobtenu lorsque
jemaintenais
lepoumon
modérément
distendu, après l’avoir ventiléénergi-quement
parune
série d’insufflations : l’apnée qui sepro-duisait alors était
une apnée
mixte,
due en
partie àune
oxygénation exagérée
du
sang,
en
partie à la distensionphysique
du
poumon. Dans
lesdeux
cas,que
l’arrêten
expiration soit actif
ou
passif, les narinesprennent
pen-dant
toute sadurée
la positionde
l’expiration , ellesres-tent fermées.
Après
la sectiondes
pneumogastriques, on
n’obtient plus l’arrêtrespiratoire
par
la distensionpulmo-naire.
Rosenbach,
qui aobservé
également
la contractiondes
muscles
abdominaux pendant
l’apnée par distension,con-sidère cette contraction
comme
un
phénomène
tout à fait accessoire et local,dû
àune
action directede
la disten-sion thoracique etabdominale
sur lesmuscles de
la paroi(
^8
)abdominale.
Je croisque
c’est làune
erreur
:pour moi
lacontraction
des muscles
abdominaux
rentre bien icidans
le
rbytbme
des
mouvements
respiratoires,elle faitpartiede
la
phase
d’expiration.En
effet lasuppression de
la voiepar
laquelle le centredes
mouvements
respiratoirescom-mande
à cesmuscles,
supprime
leur contraction: j’ai
pra-tiqué lasection
de
lamoelle
épinière à la région dorsale etje n’ai plus
observé
leur contraction,
quoique
les paroisabdominales
se laissassent distendrecomme
auparavant
àchaque
insufflation.Cette
expérience
de
Breuer
et d’autresanalogues
sem-blent
donc
bien établir qu’à côtédes
fibres centripètesinspiratoires
admises
par
la plupartdes
physiologistes, lepneumogastrique en
contientégalement
quiont
un
effetopposé,
quisuspendent
l’inspiration etprovoquent
l’expi-ration (passive
ou
active).Ces
fibresproviendraient
du
poumon
ou
de
la plèvre et seraient excitées, entreraienten
action dèsque
la distensionmécanique du
parenchyme
pulmonaire
atteintune
certaine limite.Chez un
animal
àpneumogastriques
intacts, toute inspiration doitdonc
fata-lement
s’arrêterd’elle-même
àun
niveau
déterminé
: cesfibres d’arrêt
ne
fonctionnant
pluslorsque
lespneumogas-triques
sont
coupés,
on
comprend
que
les inspirations soient plusprofondes,
aillentpour
ainsi direjusqu’au
bout
chez
lesanimaux
quiont
subi celte opération.Voyons
ce qui arrive lorsqu’on essayede mettre en
évi-dence
l’actionde
cesdeux
ordres
de
fibres lesunes
inspi-ratoires, les autres expiratoiresdans
le troncdu
pneu-mogastrique.
L’expérience
acertainement
été tentée descentaines
de
fois.Un
très-grandnombre
de
physiologistesse
sont occupés
de
l’inffuencequ’exerce
l’excitationartifi-cielle
du
bout
centraldu pneumogastrique
sur le centrerésul-(
19
)talsaiixqiiels ils arrivent
sont
extrêmement
contradictoires.Je n’ai pas l’intention
de
refaire ici Thistoriquede
cettequestion
qu’on
trouveraexposée
toutau
long
dans
lesmémoires
de Rosenthal
etde
Rosenbach.
Le
plusgrand
nombre
desexpérimentateurs
admettent
avec
Traube
etRosenthal
que
l’excitationdu
bout
central laitedans
des conditionsconvenables
ne
peut qu’exagérer
les
mouvements
d’inspiration ,augmenter
leurnombre
sil’excitation est faible,
produire
un
véritable tétanosde
l’inspiration si l’excitation est forte.
Les
expirationsque
l’onobtient parfois
par
l’excitation électriquedu
bout
cen-tral
du pneumogastrique
doivent, d’après eux, êtreattri-buées
àdes
dérivationsdu
courant
électrique, allantatteindre,
par
exemple,
lenerf
laryngé supérieur
dont
l’excitation
provoquerait
l’expiration (1).(1) Traube. Symptôme der Krankheiten des Respirations u.
Circula-tionsapparates, p.47.
Traube. Medicin. ZeitungdesVereins für Heilkunde in Preussen, 1847,
n" O, p.20.
KalUker u. H.MüUer. Würzb. Verh., 1854,V, p.233.
Snellen.Onderzoekingen gedaaninhet physiologischLaboratoriumder.
Ulrechtsche Hoogeschool. JaarVII. Utrecht, 1834-1833,p.121.
Claude Bernard. Leçonssur la physiologieet la pathologiedusystème nerveux,H, p.382.
Funke. Lehrbuch,3'Aufl.,II,p.328.
Schiff.Lehrbuch, J, p. 412.
Gilschrist. The british and foreign médico-chirurgical Review, 1858 XXll,p.493.
’
Lindner. De nervorum vagorum in respirationem efficacitate. Diss inaug.Berol., 1834.
iMwinsohn. Expérimenta denervi vagi in respirationem vi et effectu. Diss.inaug. Dorpati, 1838.
A. Waller et J.-L. Prévost. Étude.... de la déglutition. Archives de physiologie,1870,pp. 183,343.
(
20
)Cette
opinion
était assezgénéralement admise
il n’y a paslongtemps
: elle estencore enseignée
dans
la plupartdes
traitésclassiquesde
physiologie (1).D’autres physiologistes
ont
obtenu
tantôtune
augmen-tation
du
nombre
desmouvements
respiratoires, tantôtun
tétanos inspiratoire, tantôt,au
contraire,un
arrêten
expiration, suivant la force
du
courant
employé
etquel-ques
autrescirconstances
accessoires. L’excitationde
tout autrenerf
sensible pourraitproduire
lamême
variétéd’effets (2).
Enfin
pour
le plus petitnombre,
lepneumogastrique
ne
contiendraitque
des
fibres expiratoires (3).Dans
une
question
aussi controversée, ilne
me
restaitqu’à répéter les
expériences
un
grand
nombre
de
foisen
(1) Rosenlhals’estdepuisconvaincuquelenerfrécurrent contient sou-vent des fibres centripètes expiratoires (Demerkungen
, etc., nber die
Athembewegungen.Erlangen,1875).
(2) V. Helmoll.Ueberdierefiectorischen Beziehungen desNervus vagus
zuden motorischen Nerven derAthemmuskeln. Inauguraldiss. Giessen,
1856.
Aubert. Moleschott’s Uutersuch. 1857.III, p.272.
TschishtoUz. Nervis vagisirritatis diaphragma
num
in inspirationeaninexspirationesistitur? Diss. inaugur.Vratislaviae, 1857. Burkart. Pflüger’sArchiv. Bd. I,p. 107.
PaulSert.Deseffetsde l’excitation du nerfpneumogastrique, du nerf laryngué supérieuret du nerfnasalsur la respiration. Archives de
phy-siologie,1869, pp. 179-322.
Burkart. Studien über die automatische Thütigkeit des Athemcen-trums.Pflüger’sArchiv,p.^27,XVI.
(3) Budge.Comptes rendus, 1854,
XXXIX,
p.749.Owsjanikoio.Virchow’sArchiv., 1860, XVIII,p.572.
Eckard.
Bosenbach. Studienüber den Nervusvagus.
Rosenbach, dans une Notepubliée ultérieurementdans lesArchivesde Pflüger,p. 502, XVI,a reconnuqu’ilavait été induit en erreur, et s’est
(
21
)m’entourant
de
toutes les précautions, et surtoutsans
parti pris, c’est-à-dire
en cherchant
àme
désintéresser autantque
possibledu
résultatque
j’allais obtenir.Voici
comment
je dispose l’expérience.Pour
exciterélectriquement
lepneumogastrique
j’em-ploie
une
pileGrenet
et le chariotde
Du
Bois-Reymond.
Dans
le circuit primaire (celui quiva de
la pileau
chariot, j’intercaleune
clefde
Du
Bois
etun
signal électriqueDeprèz
quipar
ses vibrations inscrit sur le cylindreen-registreur la
durée
du
passage
du
courant
électrique.Le
nerf repose
surdeux lames
de
platinesupportées
parune
plaque de
verre et reliées à labobine secondaire
(induite)du
chariot.Les
électrodes et laplaque
ne
touchent
pas l’animal ;le
bout
coupé du
nerf
offredonc
entre laplaque
et lecorps
de
l’animalune
portionsuspendue en
l’air,formant
pont.
Dès
qu’on
actionne la clef, lecourant passe
et le signalélectrique inscrit ses vibrations tant
que dure
l’excitationdu
nerf. J’enregistre à côté lesmouvements
respiratoires.La méthode
la plus parfaitede
représenter cesmouve-ments
dans
le cas quinous
occupe,
c’est, je crois,d’indi-quer
leur effet utile, c’est-à-dire les quantitésrelatives d’airqui entrent et qui sortent à
chaque
mouvement.
Si l’animal respire par
une
canule
en
rapport avec
une
atmosphère
conûnée,
il suffira d’inscrire les variationsde
pression
que
subit cetteatmosphère pour
pouvoir
en
dé-duire les
volumes
relatifs d’air quientrent
et qui sortentà
chaque
excursion
de
la poitrinede
Panimal.
L’airque
l’animal respire est
renfermé
dans une grande
bouteille (4 à12
litresde
capacité) bienbouchée
à l’aided’un
bou-chon
de caouctchouc.
Deux
tubesde
verrecoudés
très-(
22
)court à la
canule
trachéalede
l’animal, l’autretransmet
à distance par
un
tubede caoutchouc
les variationsde
pression
de
la bouteille et parconséquent
la respirationde
l’animal, àun
tambour
enregistreurde Marey,
Le
styleécrivant
du tambour
et celuidu
signalDeprèz
tracent leurcourbe
en
regard
l’unede
l’autre.Tout
mouvement
d’inspiration va raréfier l’airde
l’ap-pareil,déprimer
lamembrane
du tambour
enregistreur,rapprocher
laplume
écrivantede
l’ahscisse, toutmouve-ment
d’expirationaura
un
effet inverse, gonflera lamem-brane
du tambour
et élèvera laplume
(1).Les
choses
étant ainsi disposées, lespneumogastriques
étant
coupés,
lebout
centralde
l’und’eux
reposant
sur les électrodes,fermons
la clef;en
employant un
courant
d’intensité
moyenne,
nous
obtiendrons
généralement
l’ef-fet
indiqué par
Rosenthal,
c’est-à-direun
effetinspiratiore:tétanos inspiratoire
ou
sériede
contractionsdu
dia-phragme
dans
l’intervalle desquelles celte cloisonmus-culaire
ne
se relâchepas
complètement.
On
peut
observer
tous ces intermédiaires entre ces tétanos et
une
simple
accélération
de
la respiration.La
question
a été trop bien étudiée par d’autrepour que
jem’y
arrête icilonguement.
Je
me
borne
àdonner un
tracéde
cegenre
comme
terme
de comparaison
avec
ceux
quivont
suivre.Dans
la fig.6,on
trouve de
A
en
B
un
tracénormal de
la respiration;de
B
en
C
excitationd’un
pneumogastrique
parun
courant
d’intensité
moyenne
produisant
une
sériede
petitesinspi-(1) Ce
mode
d’inscription des mouvements respiratoires estindiqué par Beaunis(Traité de physiologie),
comme
ayant été imaginé i)ar Beri. Il fautrenouveler l'air de la bouteille pour peu que l’expérience se(
23
)rations se
succédant
sirapidement que
lethorax ne
peut
prendre
la position d’expirationdans
l’intervalle.De
C
en
D
on
cesse l’excitation, l’animalreprend
sa respiration,mais
l’excitationdu pneumogastrique
a laisséune
légèretendance
à laprédominance du
type inspiratoire.D’autrefoisj’obtiens
un
effet toutopposé,
un
arrêtres-piratoire
en
expiration.Chez
certainsanimaux,
en
faisant varier la forcedu
courant, jeproduis
tantôtun
arrêten
expiration, tantôt
un
tétanos inspiratoire, et celaque
les sujets soient anesthésiésou
non.
Ces
expériences
ont
été faites sur des lapins,des
cobayes,un
chien
etun
chat.Chez
le chat l’excitationdu
pneumogastrique
a toujoursprovoqué un
arrêten
expiration,jamais
d’inspiration.Fig. ü. Effetordinairede l'excitationélectriquedupneumogastrique(boutce7ilral)
Prédominancedulijpe inspiratoire.
Au
lieude
l’excitation électrique, j’aifréquemment
employé
des
excitantsde nature physique
ou chimique
:sections brusques, répétées,
froissement
du
nerf
entre lesmors
d’une
pince, contactavec
une
solution saturéede
NaCl,
etc.Ces
moyens
produisent
des
effetsdu
même
ordre
que
l’électricité.Nous
sommes
donc
amenés
de
nouveau
à cetteconclu-sion
que
si lamajeure
partiedes
fibres centripètes(
24
)d’inspiration, il
en
est d’autresdont
l’excitation produitun
effet toutopposé,
agit surun
centred’expiration.Il est
impossible
de séparer
anatomiquement
cesdeux
ordres
de
fibres.Les
effetsde
cette dissectionque
lescalpel est
impuissant
à réaliser,on
peut
les obtenirau
moyen
de substances
toxiquesdont
l’action se localise surl’un
de
ces faisceauxde
fibres. J’airencontré
une
sub-stance, l’hydrate
de
chloral, quiprécisément
apour
effet (chez le lapin)de
diminuer
l’actiondes
fibres inspiratricesdu pneumogastrique, ou
plutôtsans
doute
de
déprimer
l’excitabilité
du
centreauquel
aboutissent ces fibres(1).Le
chloralsupprimant
l’actiondes
fibres inspiratoires, celledes
fibres expiratoires devientprédominante.
Chez
un
animal
empoisonné
par le chloral,on
n’observe pluscette diversité d’effets à la suite
de
l’excitationdu
bout
central
du
pneumogastrique
coupé.
Toute
excitationdu
nerf
faitedans
ces conditions apour
effetde
suspendre
lesmouvements
respiratoires,de
produire
un
arrêten
expi-ration. 11 faut
pour
celaune
actionprofonde
du
chloral,l’animal doit être
non
anesthésié,mais réellement
empoi-sonné
(2).Une
injectionde
2
à3
grammes
de
chloral(1) Onsaitdepuis plusieurs années ([uele chloral a pour effetde faire
baisser le nombre des mouvements respiratoires (Liebreich, Rajewsky, M= Rae, Rokitansky, v. Mering).
(2) Burkarl(Pllüger’s ArchivXVI,p. 481) attribue au chloral une
ac-tion toute différente. Les animaux chloralisés n’offraient plus dans ses
expériencesque desfibres inspiratricesdans le pneumogastrique. « Sobald durchMorphium oder Chloralhydrat eine tiefe Hirn-Narkose V bei
dem
Versuchslhiereingeleitetisl, bedingtdieReizungdesceniralen» Vagusstumpfesunterhalb des Abgangesdes Nervus laryngeus sup.nur »
mehr
inspiralorischeErscheinungen.» Ilenconclut queles fibresexpi-ratrices contenues dansle tronc du pneumogastriquecervical n’agissent
(
25
)(dissous
dans
troisou
quatre
foisson
poids d’eau)dans
le péritoinechez
un
lapinde
taillemoyenne
permet
en
gé-néral d’arriver à ce stadeoù
la respiration se ralentitex-traordinairement, et
où
lamort
estimminente.
C’estdans
les
quelques minutes
quiprécèdent
le derniermouvement
respiratoire
de
l’animalqu’on
obtientdes
résultatsabso-lument
constants.Toute
excitationmécanique, chimique
ou
électrique arrête la respirationen
expiration; celle-cireprend
dèsque
l’onsuspend
l’applicationde
l’excitant.La
lig.7 en
montre un exemple que
l’on fera biende
comparer
avec
lerésultatindiqué
dans
la fig.6.De
A
en
B
respiration
normale
très-ralentie,de
B
en
C
excitationélectrique
d’un
pneumogastrique,
arrêten
expiration ;en
C
on
cesse l’excitation, la respirationreprend
immédiate-ment; en
D
nouvel
arrêt respiratoire par excitationdu
pneumogastrique.
On
remarquera
que
lapremière
inspi-ration qui suit
chaque
arrêt respiratoire a une’durée
plusforte
que
lesautres.Fig.7. Lapinempoisonnépar lechloral.E([el$del'excitationd'un pneumogastrique. Arrêt enexpiration.
contradiction qui existeentrelesexpériencesde Burkart etles miennes s’explique enpartieaumoinsparlesconditionsdifférentes danslesquelles
ellesontétéinstituées.Burkart, tenantàconserverl’animalen viependant l’expérience, neluiinjectaitqu’unefaibledosedechloral.
Dansmes expériences,il s’agit toujours d’un empoisonnement par le
chloral se terminant parla mort. Les résultats demesexpériences sont encontradiction flagranteaveclaconclusionqueBurkart tiredes siennes.
'
26
Les
résullalsobtenus
de
celle façonprésentent
un
teldegré de constance,
que
l’on peut,en ouvrant
eten
fer-mant
la clef intercaléedans
le circuit électrique, modifierà
son gré
le rliylhme respiratoirede
l’animal.La
fig.8
estempruntée
àune
expérience
ou
pendant
une
minute
entière
on
aproduit
alternativement
une
expirationlongue,
une
brève!une
longue, etc., à l’aidede
celtema-nœuvre
de
la clef électrique.Si le
début
de
l’excitationcorrespond
à laphase
expi-ratoire
de
l’animal, celle-ci seprolonge
pendant
toute ladurée de
l’excitation.On
peut
ainsisuspendre
larespira-tion
pendant
plusd’une minute.
Si l’onprolonge
troplongtemps
l’excitation, l’animalne
seremet
plus àres-Fig. 8 Lapin empoisonnépar le cliloral. Rlnjthme respiratoire modifié par des excitations fréquentes du pneumogastrique.
pirer,
on
paralysecomplètement
son centre
inspiratoire, ilest
mort.
La
ligne horizontalede
l’expiration secontinue
alors
avec
cellede
lamort,
ce quiprouve
que dans
ce casau
moins
il s’agitd’une
expiration passive, c’est-à-direFig.9. Lapinchloralisé. Effetsdel'excitationélectriqued'un pneumogastrique survenantau momentd’uneinspirationI.
(
27
)d’une simple
action d’arrêt sur le centre inspiratoire (voirla
planche
I, dernier tracé).Si ledébut de
l’excitationcor-respond
à l’inspiration, l’animalne
s’arrête pasen
route, ilcomplète
cette inspiration,mais
en
l’abrégeantcomme
lemontre
la fig. 9.Les
petitesondulations
(1) qui se voient sur lacourbe de
l’arrêt respiratoirecorrespondent
aux
pulsations cardia-ques.Tous
ces faits et d’autres peut-être quim’échappent
se voient
beaucoup
mieux
encore
sur lesgraphiques
de
laplanche
I.Le pneumogastrique semble donc
contenirdeux
ordres
de
fibres respiratoires centripètes :des
fibres inspiratoireset expiratoires.
Ces
fibresnerveuses
sont
probablement
des
conducteurs
indifférents,ne
différant entre ellesque
par leur point d’arrivée, parce qu’elles aboutissent à
des
groupes
distinctsde
cellulesnerveuses
de
lamoelle
al-longée;
et le chloral agitsans
doute
non
sur des fibresinspiratrices,
mais
seulement
sur les cellulesnerveuses
auxquelles ces fibres se rendent.
Nous
sommes
ainsiamenés
à considérerdans
lamoelle
allongéeun
centre
inspiratoire et
un
centre expiratoire, le chloral agissantpour
paralyser le premier.Le
chloral àhaute dose
apour
effet
de
ralentirextrêmement
lesmouvements
respira-toiresquipeu
àpeu
cessentcomplètement,
bienavant
que
le
cœur
aitsuspendu
sesbattements.
Le
tracé suivanten
est
un
exemple.
Ilreprésente
la pressiondans
la trachéed’un
lapinempoisonné
par le chloral,environ
une minute
(1) Legraveura négligé de reproduire ces ondulalions dans la plupart des graphiques. Elles ont été indiquées, mais peu exactement,dans la
( ^^8 )
après
le derniermouvement
respiratoire.Les
petitesondu
lations
correspondent
aux
pulsationsdu
cœur.
rig.10. Lapinempoisonnéparlec.hloral. Pressiondanslatrachée. Persistance des pulsationscardiaquesalorsquelarespiration acessé.
Dans
les circonstances ordinaires, l’expiration estabso-lument
passive,due
uniquement
à l’élasticitédu
thorax
etdes
viscèresabdominaux;
l’expiration n’esten
généralque
la
suspension
de
l’inspiration.Aussi
le centre expiratoirea d’ordinaire
un
rôleabsolument
passif vis-à-visdu
sys-tème
nerveux
périphérique
centrifuge.Son
actionnormale
paraît
donc
êtreune
action d’arrêt à l’égarddu
centre inspiratoire (1).Ce
n’estque dans
des
circonstances spéciales (vénositéexagérée
du
sang,dyspnée)
que
ce centre élargitson
cer-cle d’action, et
met
en
jeu les libresnerveuses
motrices
qui
vont
aux
muscles
expirateurs. L’expiration devientalors active.
J’ajouterai
que
j’ai essayé d’exciter les libres respira-toires centripètesdu
pneumogastrique,
par l’introductionde
substances
irritantes (alcool)dans
la cavité pleurale. Je.n’ai
pas
obtenu
de
résultatsdignes
d’être notés.EXPLICATION
DE
LA
PLANCHE.
Graphique de la respiration chez un lapin empoisonné parle chlora pendantlesseptminutes qui ontprécédé la mort. L’animal respiredans une atmosphèreconfinée dont on inscrit lesvariations de pression. Les pneumogastriquesont été coupés, on excite leboutcentral du pneumo-gastrique droit par une série de chocs d’induction (chariotde
Du
Bois) d’intensitémoyenne,dont lesignal électrique donneun graphique(tracé inférieur dechaqueligne). Arrêts respiratoiresenexpiration.A
la suite du dernier arrêt respiratoire, l’animal faitune seule inspirationsuper-ficielle,puis cessede respirer etmeurt. (LigneVil, D.)
Letracé selitdegaucheàdroite etdebas enhaut.Chaqueligne repré-sente une durée d’une minute environ, elles se suivent avec quelques secondes d’interruption seulement.
La distance qui sépare les deux styles écrivants ayant varié un peu pendantl’expérience, legraphique du signal électrique nesaurait servir d’abscisseque pour chaque ligne prise isolément.
I,II,III I",2”', 5®' minute. Tracé I. Ins. Inspiration.
Ex. Expiration.
de
A
en BExcitationdupneumogastrique droit.A. Ex. Arrêt en expiration. I.P. Inspiration prolongée.
A'B'. Excitation du pneumog. enA'inspiration coupée. Tracé III. I.C. Inspiration coupée.
Tracé VII. en C. Excitation du pneumog.Jusqu’en
D. Dernièreinspiration, puis l’animalcesse derespirer.
On remarque de1 en VII une diminution graduelle de l’amplitudedes
mouvements respiratoires (à mesure que l’empoisonnement fait des
ht
«
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'iikAV'•'<'>-iîi’ •
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fTéix.,
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Vi7 iji
