• Aucun résultat trouvé

Contrastes de productivité biologique entre deux années de convection très profonde en mer du Labrador

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Partager "Contrastes de productivité biologique entre deux années de convection très profonde en mer du Labrador"

Copied!
68
0
0

Texte intégral

(1)

Contrastes de productivité biologique entre deux années

de convection très profonde en mer du Labrador

Mémoire

Isabelle Courchesne

Maîtrise en biologie

Maître ès sciences (M.Sc.)

Québec, Canada

© Isabelle Courchesne, 2017

(2)

Contrastes de productivité biologique entre deux années

de convection très profonde en mer du Labrador

Mémoire

Isabelle Courchesne

Sous la direction de :

(3)

III

Résumé

La production primaire marine joue un rôle clé dans le cycle global du carbone en alimentant la pompe biologique à CO2. En mer du Labrador, cette pompe interagit

étroitement avec la pompe physique (solubilité du CO2 et convection hivernale) pour

former un puits majeur de CO2 atmosphérique. La mer du Labrador fait l'objet d'un

échantillonnage suivi depuis les années 1990, mais il y a peu d'information sur certains processus clés de la pompe biologique, notamment la production primaire nette (PPN), la production nouvelle (PPNew) et la production nette de la communauté planctonique (PNC).

L’objectif principal de cette étude était de quantifier et de comparer ces différentes mesures de productivité et de les mettre en relation avec la composition taxinomique de la communauté phytoplanctonique et les caractéristiques physico-chimiques des différentes masses d'eau présentes en mer du Labrador. Le projet visait également à évaluer et comprendre la variabilité à différentes échelles de la productivité au moyen d’une méthode de mesure en continu de la PNC. Les résultats montrent une grande variabilité temporelle et spatiale de la PNC qu'on peut associer à des structures physiques fines, des variations de l'éclairement incident, la stratification verticale et/ou des tourbillons à mésoéchelle. Cette grande variabilité s'impose comme explication principale de la faible correspondance observée entre la PNC et les mesures journalières de PPNEW. Alors que la convection des

hivers 2014 et 2015 fut particulièrement profonde, la floraison phytoplanctonique était beaucoup plus intense en 2015 dû à une restratification rapide de la colonne d'eau. Cette stratification renforcée n'a pas favorisé les diatomées, mais a plutôt accru la dominance de

Phaeocystis pouchetii. Ces résultats indiquent qu'il peut y avoir synergie entre les pompes à

CO2 physiques et biologiques lorsque la restratification printanière n'est pas uniquement

tributaire du réchauffement solaire local, mais principalement dépendante des tourbillons qui favorisent le transport latéral d’eau douce du Groenland vers le centre de la mer du Labrador (Katsman et al., 2004; Frajka-Williams et al., 2014). La dominance de

Phaeocystis pouchetii permet toutefois de mettre en doute l'efficacité de la pompe

(4)

IV

Table des matières

Résumé ... III Table des matières ... IV Liste des tableaux ... V Liste des figures ... VI Remerciements ... VIII Avant-propos ... IX

1 Introduction générale ... 1

1.1 Mise en contexte ... 1

1.2 La mer du Labrador ... 1

1.2.1 Circulation et masses d’eau ... 2

1.2.2 Pompe physique ... 3

1.2.3 Pompe biologique ... 4

1.2.4 Types de production primaire ... 5

1.2.5 Établissement de la floraison printanière dans la mer du Labrador ... 5

1.3 Problématique ... 6

1.3.1 Impact des facteurs environnementaux sur la production primaire ... 7

1.3.2 Température ... 7

1.3.3 Convection et stratification ... 8

1.3.4 Nutriments ... 9

1.3.5 Communauté phytoplanctonique ... 9

1.4 Hypothèses et objectifs ... 10

2 Contrast in biological productivity between two consecutive years of deep winter convection in the Labrador Sea ... 13

2.1 Résumé ... 13

2.2 Abstract ... 14

2.3 Introduction ... 15

2.4 Materials and Methods ... 19

2.4.1 Study area and sampling ... 19

2.4.2 Physics, nutrients and biological stocks ... 20

2.4.3 Estimation of net primary production with the 14C method ... 21

2.4.4 Estimation of new and regenerated primary production with the 15N method .... 22

2.4.5 Net community production from underway measurements ... 23

2.5 Results ... 24

2.5.1 Hydrography and nutrients ... 24

2.5.2 Chlorophyll a and phytoplankton community ... 29

2.5.3 Productivity estimates ... 32

2.6 Discussion ... 37

2.6.1 Comparisons between different estimates of productivity ... 37

2.6.2 Variability in NCP measurements ... 40

2.6.3 Environmental control of primary production in the Labrador Sea ... 41

2.6.4 Influence of water masses on phytoplankton species composition ... 43

2.7 Conclusion ... 45

3 Conclusion générale ... 47

Références bibliographiques ... 50

(5)

V

Liste des tableaux

Table 2.1 Composition of the phytoplankton assemblages during a) May 2014 and b) May 2015. The relative contribution of major taxa is given as percentage (bold) and followed by the numerical abundance (in cells per liter) of major orders, genuses or species within each taxa ... 31

(6)

VI

Liste des figures

Figure 1.1 Patron de circulation des masses d’eau dans la mer du Labrador. La masse d’eau arctique est représentée par les flèches bleues et la masse d’eau atlantique par les flèches orange. La ligne d’échantillonnage AR7W est indiquée par la ligne pointillée. La mer du Labrador a été divisée en trois zones, la « Labrador Slope and Shelf » (LSS), le « Central Labrador Bassin » (CLB) et le « Greenland Slope and Shelf » (GSS). ... 3 Figure 2.1 Map of the sampling region in the Labrador Sea. Stations of the AR7W line is represented by the red dots. Stations marked by a star indicate station where incubations for primary production and nitrogen fluxes were performed in May 2014 (green) and 2015 (yellow). ... 19 Figure 2.2 Vertical sections of salinity (S), temperature (q) and density (sq) in the upper

300 m as well as density (sq) for the entire water column during May 2014 (left) and

May 2015 (right) across the AR7W line in the Labrador Sea. The section was divided in 3 major zones (dashed lines), including the Labrador Slope (LSl) and Shelf (LSh), the Central Basin (CB) and the Greenland Slope (GSl) and Shelf (GSh). Note that the 2015 section did not reach west of station L3_7 due to unfavorable ice conditions. ... 25 Figure 2.3 Sections of a) mixed layer depth (MLD) and b) the stratification index (SI) across the different zones (see Fig. 2.2 for acronyms) of the Labrador Sea during May 2014 (dashed black line) and May 2015 (full red line). ... 26 Figure 2.4 Vertical sections of NO3-, PO43- and silicate Si(OH)4+ in the upper 250 m during

May 2014 (right) and May 2015 (left) across the three major zones (see Figure 2.2. for acronyms) of the Labrador Sea. ... 27 Figure 2.5 Verticals profiles of ammonium (NH4+) concentrations at every station sampled

in May 2014 (up) and 2015 (down). ... 28 Figure 2.6 Relative drawdowns of NO3-, PO43- and Si(OH)4 in the CB and GSS regions of

the Labrador Sea during 2014 (black symbols) and 2015 (red symbols). ... 29 Figure 2.7 Vertical section of chlorophyll fluorescence in the upper 300 m during May 2014 (up) and May 2015 (down) across the AR7W line in the Labrador Sea. ... 30

(7)

VII

Figure 2.8 Fractions of new (dark) and regenerated (fade) primary production estimated with the 14C method (grey) and the 15N method (blue) during May 2014 (left) and

2015 (right). Values are integrated over the MLD. ... 32 Figure 2.9 Continuous measurements of NCP (a), fluorescence (b), temperature (c) and salinity (d) across the Labrador Sea at a depth of 7m during May 2014. In a) the colored lines (black, red, blue) refer to different segments of the ship's transit. For clarity, the fluorescence, temperature and salinity data (black symbols and lines in b, c and d) are shown only for the main segment (May 6-9) ... 34 Figure 2.10 Continuous measurements of NCP (a), fluorescence (b), temperature (c) and salinity (d) across the Labrador Sea during May 2015. In a) the colored lines (black, red, blue) refer to different segments of the ship's transit. For clarity, the fluorescence, temperature and salinity data (black symbols and lines in b, c and d) are shown only for the main segment (May 11-15). ... 35 Figure 2.11 Linear regression between PPNEW (14C and 15N) and NCP for both years (May

2014 and 2015). ... 36 Figure 2.12 Comparison between NCP rates (EIMS) (grey) and rates of new production obtained with the 14C (black) and 15N (white) methods during May 2014 (left) and 2015 (right). ... 36 Figure 2.13: Relation between the relative departure of PPNEW from NCP ((PPNEW –

NCP)/NCP) and the difference betweenPbopt and Pbmax for May 2014 (black) and May

2015 (red). ... 40 Figure 2.14 Association between the depth of the winter convection and the average chlorophyll at sea surface (SSChl, estimated by remote sensing from MODIS) in the Central Labrador Sea from April to June over the period of 2003 to 2015. The red dot is 2014 and the blue dot is 2015. ... 41

(8)

VIII

Remerciements

Un projet de maîtrise peut parfois être un chemin sinueux présentant certaines embûches. Heureusement, ce chemin ne se parcourt pas seul et c’est pourquoi je tiens à remercier toutes les personnes qui m’ont accompagnée lors de ce dernier. En premier lieu, ce projet n’aurait pu voir le jour sans l’aide de mon directeur Jean-Éric Tremblay. Merci Jean-Éric pour le soutien et la confiance que tu as su me témoigner tout au long de mes travaux. Merci également pour toutes les expériences que j’ai pu vivre et qui ont été extrêmement enrichissantes tant au niveau professionnel que personnel. Je tiens également à dire un énorme merci aux professionnels de recherche du laboratoire, Jonathan Gagnon et Gabrièle Deslongchamps. Merci Jonathan pour tout ce que tu m’as appris et pour ton soutien technique lors des analyses en laboratoire et des missions en mer. Merci Gabrièle pour le soutien continuel que tu apportes aux étudiants, merci pour le bon temps passé ensemble en mer et pour m’avoir écouté et rassuré lors des moments plus difficiles. Merci également à Nicolas Cassar et son étudiante Rachel Eveleth de m’avoir accueilli lors de mon stage à l’Université de Duke et pour le soutien dans les analyses du EIMS. Par ailleurs, ces dernières n’auraient pu être possibles sans l’aide de Roberta Hamme.

Un merci bien spécial à tous les membres scientifiques du Bedford Institue of Oceanography (BIO) qui nous ont permis de travailler avec eux lors de leur mission annuelle dans la mer du Labrador et qui m’ont partagé leurs données et connaissances sur cet endroit incroyable, entre autres, Marc Ringuette, Igor Yashayaev, Erica Head et plusieurs autres. Merci à l’équipe de biologie du groupe VITALS : Simon Bélanger, Richard Labrie, Christian Marchese. Sans oublier mes collègues du laboratoire Tremblay : Marie-Amélie Blais, Pierre Coupel, Gabrielle Filteau, Jang Han Lee, Vincent Marmillot et Nicolas Schiffrine pour leurs conseils, écoute et encouragements ainsi que tous les autres membres et l’équipe de direction de Québec-Océan et Takuvik.

Je n’y serais certainement pas parvenu sans la présence, et les encouragements de ma famille, de mes amies et plus particulièrement de mon copain Jean-Sébastien Côté. Ta patience, ta compréhension et ton soutient ont fait la différence dans l’aboutissement de ce projet. Cette recherche a été supportée financièrement par le Conseil de recherches en sciences naturelles et génie (CRSNG), par VITALS et par les subventions du Fonds québécois de la recherche sur la nature et les technologies (FQRNT).

(9)

IX

Avant-propos

Le présent mémoire présente l’aboutissement des travaux de recherches réalisés au cours de ma maîtrise sous la direction de Jean-Éric Tremblay. Le manuscrit comprend trois chapitres, dont une introduction et une conclusion générale. Le corps du mémoire, le deuxième chapitre, est constitué d’un manuscrit scientifique rédigé en anglais qui sera soumis pour publication à une revue scientifique dans les semaines suivant le dépôt du mémoire. Les coauteurs de cet article sont, dans l’ordre : Jean-Éric Tremblay1, Igor Yashayaey2, Erica Head2.

L’ensemble des données a été récolté en mai 2014 et 2015 en mer du Labrador à bord du NGSS Hudson. J’ai personnellement participé à chacune des étapes ayant mené à terme ce projet : de la planification des missions et la préparation du matériel, à la récolte des données, à leurs traitement et analyse (appuyée par Gabrielle et Jonathan), jusqu’à la rédaction du présent manuscrit (appuyée par Jean-Éric).

Au cours de ma maîtrise, j’ai également eu la chance d’être impliquée dans trois autres missions en mer à bord du NGCC Amundsen à l’été et à l’automne 2014 et 2015. Ces missions ont été pour moi des occasions uniques d’acquérir des expériences et aptitudes de travail incomparable. J’ai également eu la chance de participer à différents congrès à l’échelle provinciale et internationale durant lesquels j’ai pu présenter mes résultats. Je remercie mon directeur pour ces expériences uniques.

1

Département de biologie et Québec-Océan, Université Laval, 1045 Avenue de la médecine, Québec, Québec G1V 0A6, Canada

2

(10)

1

1 Introduction générale

1.1 Mise en contexte

Au cours des derniers siècles, les activités humaines n’ont cessé d’émettre dans l’atmosphère d’importantes quantités de gaz à effet de serre. Au cours des 150 dernières années, les concentrations de dioxyde de carbone (CO2), un important gaz à effet de serre,

ont augmenté de 36%. De cette augmentation, plus de la moitié est survenue au cours des trois dernières décennies. L’accumulation de gaz à effet de serre dans l’atmosphère a plusieurs conséquences sur le climat, principalement l’augmentation des températures atmosphériques à l’échelle globale. Depuis l’ère industrielle, l’atmosphère s’est réchauffée de 0,85°C (Hartmann et al., 2013). La rapidité à laquelle prend place le réchauffement est sans précédent et très préoccupante. Ce phénomène se reflète également au niveau des océans. De façon globale, la couche de surface des océans s’est réchauffée de 0,11°C par décennies entre 1971 et 2010, affectant grandement les processus océaniques (Rhein et al., 2013). L’océan joue un rôle clé pour la régulation du climat en raison de sa grande capacité à entreposer le CO2 et la chaleur. Les océans peuvent agir comme un puits ou une source de

CO2 atmosphérique selon la région et le moment de l’année. Globalement, on estime

qu’environ 30% du CO2 atmosphérique produit par les activités humaines chaque année est

absorbé par les océans, et ce malgré la diminution de la capacité d’absorption de plusieurs régions (Le Quéré et al., 2010; Lenton et al., 2012).

1.2 La mer du Labrador

La région subpolaire de l’Atlantique Nord est une zone complexe qui relie l’océan Arctique et les mers nordiques au reste de l’océan Atlantique. La mer du Labrador est un bassin qui reçoit, mélange et permet le transit des masses d’eau de l’Atlantique et de l’Arctique vers l’océan global (Yashayaev et al., 2015). La mer du Labrador est souvent qualifiée de « poumon » des océans puisqu’elle permet la ventilation des masses d’eau (Yashayaev et al., 2015). Elle est en effet l’une des trois zones de formation d’eau profonde dans l’océan global et la plus importante en ce qui a trait à la capture de chaleur, d’oxygène (O2) et de

(11)

2

unique et si importante pour le climat réside dans le fait que les processus physiques et biologiques qui y prennent place travaillent de concert pour former un puits océanique majeur de CO2 atmosphérique et une source d’oxygène pour la zone mésopélagique de

l’océan Atlantique.

1.2.1 Circulation et masses d’eau

La mer du Labrador est un bassin qui reçoit et mélange des masses d’eau provenant de l’océan Arctique et de l’océan Atlantique (figure 1.1). En surface, l’eau arctique entre du côté du Labrador ainsi que du côté du Groenland. Du côté du Labrador, on retrouve donc une masse d’eau froide et peu salée qui provient du courant de l’île de Baffin et qui converge avec d’autres courants pour former le courant du Labrador. Le courant du Labrador est composé de deux branches différentes. La première se trouve près de la côte, en surface, et provient directement du détroit de Davis et du détroit d’Hudson. Ses caractéristiques sont donc influencées par l’apport riverain de la baie d’Hudson ainsi que par la fonte de la glace de mer (Straneo & Saucier, 2008). La deuxième branche se trouve un peu plus au large et est composée en partie de la sortie d’eau arctique du détroit de Davis ainsi que de la continuité du courant ouest-groenlandais qui bifurque vers le sud à cet endroit (Head et al., 2013). Originalement, le courant ouest-groenlandais se trouve à l’est de la mer du Labrador et provient du courant est-groenlandais dans la mer du Groenland, la deuxième voie d’entrée d’eau arctique. Cette masse d’eau est un mélange d’eau froide et peu salée avec l’eau de fonte issue des glaciers, des icebergs et des glaces du Groenland. Cette masse d’eau est cependant également influencée par l’eau de l’océan Atlantique relativement chaude et salée provenant du courant Irminger que l’on retrouve un peu plus en profondeur. Pour sa part, le centre de la mer du Labrador est principalement occupé par la «Labrador Sea Water (LSW)» formée lors de la convection hivernale (Lazier et al., 2002). Elle s’étale de la surface jusqu’à environ 2000 mètres, selon les années. La couche de surface de cette masse d’eau se stratifie rapidement au printemps en raison de l’intrusion latérale des eaux atlantiques via des tourbillons à mésoéchelle ainsi que de l’apport en eau douce via les fleuves et la fonte des glaces (Lazier et al., 2002; Katsman et al., 2004). Sous la LSW se trouve la masse d’eau profonde de l’Atlantique du Nord-Est ainsi que le « Denmark Strait Overflow Water » qui s’écoule dans les premiers 100 m au-dessus du fond.

(12)

3

Ces deux masses d’eau, avec la LSW, forment la masse d’eau profonde de l’océan Atlantique Nord, la « North Atlantic Deep Water » (Lazier et al., 2002; Frajka-Williams & Rhines, 2010). Dans le bassin central profond, soit de 3200 à 3700 m, la circulation est de type anticyclonique, i.e. dans le sens horaire. Cette circulation contribue à la gire cyclonique, i.e. antihoraire, que l’on retrouve en marge du bassin profond (Yashayaev, 2007; Hall et al., 2013; Kieke & Yashayaev, 2015).

Figure 1.1 Patron de circulation des masses d’eau dans la mer du Labrador. La masse d’eau arctique est

représentée par les flèches bleues et la masse d’eau atlantique par les flèches orange. La ligne d’échantillonnage AR7W est indiquée par la ligne pointillée. La mer du Labrador a été divisée en trois zones, la « Labrador Slope and Shelf » (LSS), le « Central Labrador Bassin » (CLB) et le « Greenland Slope and Shelf » (GSS).

1.2.2 Pompe physique

Il est bien établi que les processus physiques en mer du Labrador jouent un rôle clé dans la régulation du climat. Effectivement, en période hivernale, les forts vents induisent de la turbulence et le refroidissement de la couche de surface, augmentant la densité de cette dernière. Ainsi, cette masse d’eau est entraînée vers les profondeurs intermédiaires ce qui occasionne un mélange de la colonne d’eau pouvant aller jusqu’à 2000 mètres de profondeur (Lilly et al., 1999; Lazier et al., 2002; Steffen & D'Asaro, 2002; Frajka-Williams et al., 2014). Cet évènement de mélange, aussi connu sous le nom de convection hivernale, est responsable de la formation de la principale masse d’eau intermédiaire de l’Atlantique Nord, la « Labrador Sea Water (LSW) », qui contribue à la circulation

(13)

4

thermohaline planétaire. Cette convection joue également un rôle prépondérant dans l’injection d’oxygène pour soutenir la respiration dans la zone mésopélagique ainsi que dans la capture du CO2 atmosphérique. Le CO2 échangé par diffusion entre l’atmosphère et

la couche de surface peut être entraîné vers les profondeurs avec la masse d’eau et y être séquestré pour des centaines voire des milliers d’années.

1.2.3 Pompe biologique

Contrairement à la pompe physique, dont l’efficacité est bien établie dans la mer du Labrador, la pompe biologique y est moins bien caractérisée. Pourtant, cette région est l’une des plus productive de l’océan Atlantique Nord et est donc susceptible de présenter une pompe biologique efficace (DeGrandpre et al., 2006; Martz et al., 2009; Fragoso et al., 2016). La pompe biologique est principalement contrôlée par le phytoplancton qui utilise le CO2 dissous pour réaliser la photosynthèse et former du carbone organique particulaire ou

dissous (COP, COD). Ainsi, lors des périodes de floraisons phytoplanctoniques au printemps, les forts taux de photosynthèse entraînent une baisse de la concentration de carbone en surface (pCO2), ce qui favorise un flux net de CO2 de l’atmosphère vers l’océan.

Une faible fraction du carbone (C) exporté peut par la suite être séquestrée dans les sédiments pour des milliers d’années, la majeure partie étant respirée par les bactéries et retournée sous forme de CID dans les couches intermédiaires et profondes de l’océan (Denman et al., 2007). Ce carbone peut éventuellement revenir en contact avec l’atmosphère dans les zones de convection, mais le décalage temporel et spatial entre ce retour et la captation initiale du C par photosynthèse peut être très long. Ce transport du C correspond à la pompe biologique organique, mais il existe également la pompe biologique inorganique qui est susceptible de jouer un rôle antagoniste au niveau de la capture du C. Cette pompe est alimentée par la formation de coquilles calcaires chez certains organismes marins, dont les coccolithophores. Une fois dissous dans l’océan, le CO2 réagit avec l’eau et

forme des ions carbonate (CO3-). Ces ions réagissent avec des ions de calcium (Ca+) et

forment du carbonate de calcium (CaCO3) utilisé par les organismes pour la formation de

leurs coquilles. Même si ces organismes et leurs coquilles sédimentent éventuellement vers les profondeurs pour y être reminéralisés en CID et en Ca+, la pompe des carbonates pourrait quand même réduire la capacité d’absorption de CO2 de l’océan. En effet, lors de

(14)

5

la formation des coquilles calcaires, deux ions bicarbonate (H2CO3-) sont séparés en CO3- et

en CO2. Cette libération de CO2 augmente la pCO2 à la surface des océans, favorisant

potentiellement un flux net de C vers l’atmosphère. De plus, la formation du CaCO3

entraîne la formation d’ion d’hydrogène (H+) qui réduit l’alcalinité de l’océan et diminue sa

capacité d’absorption du CO2.

1.2.4 Types de production primaire

L’efficacité de la pompe biologique peut être évaluée à l’aide d'approches complémentaires. L’une d’entre elles consiste à mesurer la production primaire et ses différentes composantes. La production primaire nette (ou totale) (PPN) correspond à l’énergie totale générée via la photosynthèse par la cellule moins l’énergie utilisée pour sa respiration. Elle se divise en deux composantes selon l’origine et le type de nutriment utilisé pour la croissance de la cellule, soit la production primaire régénérée (PPrég.) et la

production primaire nouvelle (PPnouv.) (Dugdale & Goering, 1967; Peterson, 1979). D’un

côté, la PPrég. est soutenue par l’azote recyclé à l’intérieur de la couche euphotique. En

milieu océanique, on considère l’ammonium (NH4+) comme étant la principale source

d’azote recyclé puisqu’il est mis en circulation par l’ammonification de la matière organique (Ward, 2008). Pour sa part, la PPnouv. est soutenue par des apports externes en

azote à la couche euphotique. Cet azote peut provenir de la fixation du diazote, de la déposition atmosphérique ou d’un apport externe en nitrate (NO3-) à la couche euphotique

via le mélange vertical (ex: convection hivernale) ou l'upwelling. De façon générale, il est admis que la PPnouv. est équivalente à la production nette de la communauté (PNC) qui

correspond à la fraction de la production primaire totale qui excède la respiration nécessaire au fonctionnement basal de la communauté (Platt & Sathyendranath, 1988; Tremblay et al., 2002; Kaiser, 2011). La PNC est la seule composante pouvant conduire à un flux net appréciable de CO2 de l’atmosphère vers l’océan.

1.2.5 Établissement de la floraison printanière dans la mer du Labrador

Les floraisons généralement retrouvées dans l’océan Atlantique Nord présentent une progression typique du sud vers le nord. Cependant, dans la mer du Labrador, la progression est inversée et débute plus tôt au nord pour ensuite s’étendre vers le sud dans le

(15)

6

bassin central (Head et al., 2000; Wu et al., 2008; Frajka-Williams et al., 2009; Henson et

al., 2009; Frajka-Williams & Rhines, 2010). La floraison débute donc au nord du 60e degré

nord, dans l’est du bassin. Elle y est très intense, jusqu’à 5,5 mg chl a m-3, et commence

vers la fin du mois d’avril (Harrison et al., 2013; Fragoso et al., 2016). Certaines études indiquent que cette floraison est initiée par la stratification haline induite par l’apport en eau douce provenant du courant du Groenland, des précipitations ou encore des eaux de fonte du Groenland (Wu et al., 2008; Frajka-Williams & Rhines, 2010; Harrison et al., 2013; Fragoso et al., 2016). Par contre, de plus en plus de recherches s’intéressent à l’importance des tourbillons provenant du plateau du Groenland sur la stratification rapide de la colonne d’eau au printemps et donc sur l’initiation de cette floraison (Katsman et al., 2004; Gelderloos et al., 2011; Frajka-Williams et al., 2014). Il arrive également que l’initiation de la floraison précède la stratification printanière et coïncide avec le moment précis correspondant à l’inversion des flux de chaleurs, qui se font alors de l’atmosphère vers l’océan (Ferrari et al., 2015). La floraison du bassin central prend généralement place un peu plus tard dans la saison, soit au mois de juin. Cette floraison est moins intense (<2 mg chl a m-3) et est principalement initiée par la stratification thermique causée par le réchauffement saisonnier de la couche de surface et qui pourrait aussi être renforcée par la présence de tourbillons (Frajka-Williams & Rhines, 2010; Harrison et al., 2013). Pour sa part, l’initiation de la floraison du côté du Labrador varie annuellement en fonction du couvert de glace retrouvé à cet endroit. Ainsi, la floraison prend place lorsque la glace se retire, habituellement au mois de mai ou de juin (Wu et al., 2007; Head et al., 2013). Bien que la convection hivernale joue un rôle clé dans l’apport en nutriments pour soutenir la floraison phytoplanctonique, c'est la stratification saisonnière et la disponibilité en lumière qui déterminent l’établissement de la floraison.

1.3 Problématique

Dans la mer du Labrador, l’atmosphère, les eaux de surfaces et les eaux profondes interagissent via des mécanismes complexes autant physiques, chimiques que biologiques pour échanger de grandes quantités de gaz, notamment de CO2. Les processus qui régulent

les échanges de CO2 sont sensibles aux caractéristiques du milieu qui varient rapidement

(16)

7

l’importance relative de la pompe biologique par rapport à la pompe physique n’est pas bien connue dans cette région. Il est donc primordial d’évaluer l’ensemble des processus contribuant aux échanges de gaz et aux flux de matières dans ces écosystèmes. Cela correspond au but scientifique principal du grand programme concerté VITALS (Ventilation, Interactions and Transports Across the Labrador Sea) dans lequel ce projet de maîtrise s’inscrit. L’emphase du présent projet est mise sur la caractérisation de la production primaire en fonction des conditions environnementales, afin de mieux comprendre comment les différents taux pertinents à l’efficacité de la pompe biologique, soient la PPN, PPreg., PPnouv. et la PNC se distribuent dans l'espace et en fonction des masses

d’eau. Nous ignorons également de quelle façon la pompe organique se compare à la pompe inorganique. Par ailleurs, ce projet vise à augmenter la résolution spatiale des mesures de productivité via un système de mesure en continu afin d’accroître notre connaissance de la variabilité spatiale qui caractérise ce milieu et qui est généralement limitée par les approches classiques d'échantillonnage (incubations à quelques stations discrètes).

1.3.1 Impact des facteurs environnementaux sur la production primaire

La présence de différentes masses d’eau dans la mer du Labrador fait de cette région une zone où les caractéristiques du milieu changent rapidement dans l’espace et dans le temps. Différentes caractéristiques, notamment la température, le niveau de convection et de stratification de la colonne d’eau et les concentrations en nutriments affectent de diverses façons la structure de la communauté phytoplanctonique et l’efficacité de la pompe biologique via les taux de productions primaires (Fragoso et al., 2016).

1.3.2 Température

Les températures des différentes masses d’eau retrouvées dans la mer du Labrador sont grandement variables. Ces variations spatiales, mais également temporelles des températures peuvent soutenir des taux de productivité biologique différents au sein des masses d’eau et des fronts entre ces dernières. Il est connu que les différents processus azotés, dont la nitrification et l’ammonification, sont affectés par la température (Horrigan

(17)

8

substrats organiques est grandement sensible à la température et que les faibles températures rendent difficile l’utilisation de ces substrats (Wiebe et al., 1993; Nedwell & Rutter, 1994). Ainsi, les taux de nitrification seraient plus faibles dans des masses d’eau froides que dans des masses d’eau plus chaudes. Il est également possible que les taux d’ammonification suivent cette tendance puisque la décomposition bactérienne est également sensible à la température (Fdz-Polanco et al., 1994). Comme la nitrification et l’ammonification sont en partie responsables de la disponibilité du NO3- et du NH4+, la

variation de ces processus affecte directement la productivité biologique du milieu via la disponibilité des nutriments. Par ailleurs, certaines études ont démontré que l’augmentation des températures serait susceptible d’engendrer une augmentation de la respiration, et ce à un rythme plus élevé que l’augmentation de la PPN (López-Urrutia et al., 2006; Yvon-Durocher et al., 2010). Ainsi, ce phénomène mènerait possiblement à une baisse d’efficacité de la pompe biologique. Également, l’augmentation des températures peut entraîner un changement dans les communautés biologiques des zones polaires, favorisant entre autres le phytoplancton de petite taille, mais également d’autres groupes tels que les coccolithophores (Winter et al., 2014). Bien que l’effet potentiel de l’augmentation des températures sur la calcification des différentes espèces et lignées de coccolithophores n’ait pas été établi, la présence même de ce groupe phytoplanctonique dans les masses d’eau plus chaudes pourrait avoir un effet notable sur la pompe biologique (Feng et al., 2008; Xu

et al., 2011; Raven & Crawfurd, 2012; Sett et al., 2014).

1.3.3 Convection et stratification

La mer du Labrador est une région importante de formation d’eau profonde. Les évènements de convection y jouent donc un rôle crucial. La convection affecte la productivité biologique du milieu de diverses façons. Tout d’abord, elle affecte la disponibilité de la lumière pour le phytoplancton (Harrison & Li, 2007; Harrison et al., 2013). Lors des évènements de convection, la lumière disponible pour le phytoplancton diminue considérablement, limitant ainsi leur croissance. En effet, de façon générale, les cellules phytoplanctoniques nécessitent des conditions stables et relativement stratifiées pour établir la floraison printanière, puisque c’est à ce moment que la lumière est le plus disponible. Ainsi, la stratification de la couche de surface au printemps, suite à la

(18)

9

convection hivernale, joue un rôle déterminant dans l’établissement, l’intensité et la durée de la floraison. D’un autre côté, la convection influence aussi la disponibilité des nutriments (Harrison & Li, 2007; Harrison et al., 2013). Lors du mélange des eaux, les nutriments essentiels à la croissance du phytoplancton, notamment le nitrate (NO3-), le

phosphate (PO43-) et le silicate (Si), sont transportés en surface et sont disponibles pour les

organismes. La concentration de ces nutriments en surface avant la saison de croissance influence grandement l’ampleur et la durée de la floraison (Harrison et al., 2013).

1.3.4 Nutriments

Les masses d’eau d'origine arctique et atlantique en mer du Labrador montrent des concentrations et des ratios de nutriments différents, ce qui est susceptible d’affecter les communautés planctoniques et la productivité biologique des différentes régions (Weber & Deutsch, 2010). Les eaux arctiques sont caractérisées par des concentrations relativement importantes de Si et de PO43- par rapport au NO3- (Tremblay et al., 2002; Jones et al.,

2003). À l'inverse, les masses d’eau provenant de l’Atlantique sont très riches en NO3-,

alors qu’elles sont relativement pauvres en Si et en PO43-(Tremblay et al., 2002). Plusieurs

changements dans la disponibilité des nutriments se sont produits en mer du Labrador depuis les années 1960. Du côté ouest, on note une diminution des concentrations de PO4

3-et de Si (Yeats 3-et al., 2010), ce qui pourrait s'expliquer par un ralentissement du transport des eaux arctiques vers la mer du Labrador (Hansen et al., 2001; Yeats et al., 2010). Ces changements, qui entraînent une diminution des ratios PO43- : NO3- et Si : NO3- ont

vraisemblablement un impact sur la structure des communautés phytoplanctoniques et leur productivité biologique.

1.3.5 Communauté phytoplanctonique

Les différents groupes et espèces qui composent la communauté phytoplanctonique peuvent agir différemment sur la sédimentation et la séquestration du C. Les diatomées sont omniprésentes en mer du Labrador, principalement sur les plateaux continentaux et ce en raison de l’apport en eau arctique qui est riche en silicate, un élément essentiel dans la composition de la structure externe des diatomées. Ces dernières jouent un rôle clé au niveau du cycle du C en étant responsables d’environ 40% de la pompe biologique globale

(19)

10

(Mann, 1999; Tréguer & Pondaven, 2000; Falciatore & Bowler, 2002; Bopp et al., 2005; Sarthou et al., 2005). À la fin de la floraison, lorsque les concentrations en nutriments, principalement en NO3- et en Si, sont limitantes pour leur croissance, les diatomées forment

des agrégats qui sédimentent rapidement en dehors de la zone euphotique, ce qui contribue efficacement à l’export de C et à la diminution de la pCO2 en surface (Bopp et al., 2005;

Boyd et al., 2010). Un autre genre présent en abondance dans la mer du Labrador est

Phaeocystis, plus précisément l’espèce P. pouchetii. Cette espèce domine la floraison

printanière du côté est du Groenland chaque année et pourrait augmenter en abondance et en étendue en raison des changements au niveau des températures de l’eau et des nutriments (Head et al., 2013; Fragoso et al., 2016). Le rôle de Phaeocystis au niveau de l’efficacité de la pompe biologique est cependant mitigé. En effet, d’un côté, les floraisons de Phaeocystis peuvent conduire à une exportation verticale considérable de C puisque les cellules sont regroupées dans une matrice de polysaccharides riche en C qui peut sédimenter rapidement à l’extérieure de la zone euphotique. Cependant, d’un autre côté, cette même matrice fournie du COD à la respiration bactérienne en surface, ce qui contribue à augmenter la pCO2 (Smith et al., 1991; Arrigo et al., 1999; Schoemann et al.,

2005). Au cours des dernières années, les espèces associées à l'exportation efficace de C comme les diatomées ont été partiellement remplacées par du phytoplancton de petite taille (ex: picoplancton; <10µm) et cette tendance pourrait s'accentuer (Harrison & Li, 2007; Li

et al., 2009). Le petit phytoplancton est souvent associé à de faibles taux d’exportation du C et donc à une pompe biologique moins efficace (Bopp et al., 2005). Il peut également soutenir une boucle microbienne qui respire efficacement la matière organique et favorise une pCO2 plus élevée en surface (Schloss et al., 2007).

1.4 Hypothèses et objectifs

Comme il est possible de le constater, la mer du Labrador est une région clé au niveau de la régulation du climat, entre autres par sa grande capacité de capture du CO2 atmosphérique.

Cette région est étudiée en détail depuis les années 1990 via le programme de monitorage AZOMP. Ce programme de monitorage permet une caractérisation détaillée de différentes régions et est essentiel à la compréhension du climat, des océans et des changements rapides qu’ils subissent. Il est impératif que ce type de relevé continu dans le futur. Ainsi,

(20)

11

ce projet permet la continuité de la collecte de différentes données biologiques. Cependant, bien que des mesures de productivité biologique aient été réalisées dans cette région au cours des dernières années, peu de choses sont connues sur les caractéristiques, le type de production et de producteur, ainsi que sur la distribution des différents taux de production primaire inhérents à la pompe biologique en fonction des conditions environnementales. Ainsi, en se basant sur les données et la littérature disponibles, les hypothèses de recherche suivantes ont été émises :

H1 : Les concentrations de NO3- présentent dans le milieu sont gouvernées par

l’intensité de la convection hivernale et influencent l’intensité et le type de production primaire vers une production nouvelle.

H2 : La stratification saisonnière qui suit la convection est essentielle à l’augmentation de la PPN et de la PNC et détermine l’établissement et l’étendue de la floraison.

H3 : En raison d'une homogénéité supposée des masses d’eau à l'intérieur de chacune des trois différentes zones dans la mer du Labrador, l’approche par incubation à station fixe permet une bonne estimation de la productivité au sein de ces dernières.

Une caractérisation détaillée de la production primaire dans la mer du Labrador nous permet de mieux comprendre le fonctionnement de la pompe biologique dans cette région clé. Cependant, pour se faire, il est important de bien caractériser les conditions environnementales retrouvées dans le milieu, les différents producteurs présents ainsi que le type de production primaire. Également, il est impératif d’augmenter la couverture spatiale des mesures de production afin d’avoir une échelle plus fine des variations. En somme, ce projet a pour objectifs de :

1) Quantifier et comparer les différents taux de production primaire inhérents à la pompe biologique (PPN, PPNouv., PPReg., PNC) et évaluer leur distribution en

(21)

12

2) Caractériser la composition taxinomique de la communauté phytoplanctonique en fonction des différentes zones.

3) Étendre la couverture spatiale des estimés de PNC au moyen d’une méthode de mesure en continu qui utilise le ratio O2/Ar afin de mieux comprendre les

(22)

13

2 Contrast in biological productivity between two consecutive

years of deep winter convection in the Labrador Sea

2.1 Résumé

La formation d'eaux profondes en mer du Labrador constitue un puits majeur de CO2, mais

la contribution de la pompe biologique à ce puits est mal connue. Cette étude visait à mieux comprendre cette pompe en quantifiant et comparant la production nouvelle (PPNouv.)

et la production nette de la communauté (PNC) avec les caractéristiques physico-chimiques des masses d'eau. La PNC a montré une grande variabilité temporelle et spatiale associée à des fronts océaniques, la disponibilité en lumière, la stratification verticale et des tourbillons à mésoéchelle. Cette variabilité explique vraisemblablement la faible correspondance observée entre la PNC et la PPNouv. Alors que la convection hivernale était

particulièrement profonde en 2014 et 2015, la floraison phytoplanctonique fut plus intense en 2015 à cause d'une restratification hâtive. Cette stratification hâtive n'a pas favorisé les diatomées, mais plutôt accru la dominance de Phaeocystis pouchetii, une espèce dont l'impact sur la pompe biologique est controversé.

(23)

14

2.2 Abstract

Deep water formation in the Labrador Sea is a major CO2 sink, but the contribution of the

biological pump to this sink is not well known. This study aimed to gain a better understanding of this pump by quantifying and comparing estimates of new primary production (PPNEW) and net community production (NCP) with the physicochemical

characteristic of the water masses in the region. The NCP exhibited a high spatial and temporal variability associated with fronts, incident light, vertical stratification and mesoscale eddies. This variability presumably accounts for the weak correlation observed between NCP and PPNEW. While winter convection was particularly deep in 2014 and 2015,

the phytoplankton bloom was much more intense in 2015 due to a rapid re-stratification in spring. The early stratification favors the dominance of Phaeocystis pouchetii whose role in the biological pump remains controversial.

(24)

15

2.3 Introduction

The Arctic Ocean and its peripheral seas are now undergoing rapid changes that will likely influence their biogeochemistry and ability to capture atmospheric CO2. A key region in

this regard is the Labrador Sea, where the strong winter convection and the horizontal export of Labrador Sea Water (LSW) inject cold CO2-rich water into the deep Global

Ocean (Tian et al., 2004; Yashayaev et al., 2015). While the physical processes underlying deep water formation in this region are fairly well characterized, its quantitative impact on CO2 sequestration is less well known due to unresolved 1) spatial variability, 2) lateral

exchange of properties between the central Labrador Sea and bordering shelves, and 3) interactions between the solubility pump and the biological pump.

The Labrador Sea is part of the subpolar region of the North Atlantic Ocean, a complex area that links the Arctic Ocean, Nordic seas and the Atlantic Ocean. This region thus collects, mixes and redistributes several water masses. Two types of Arctic water come into the Labrador Sea, one enters from the Northwest through Davis Strait (Baffin Land Current, BLC) and the other from the Southeast (West Greenland Current, WGC). The BLC is relatively cold and fresh. It flows over the Labrador Shelf and eventually becomes the Labrador Current (LC) after merging with different inshore flows. The former draws its source in the Pacific Ocean and is influenced by river input (Hudson Bay and high Arctic rivers) and the local melting of seasonal ice (Wu et al., 2007; Straneo & Saucier, 2008). It exhibits relatively low concentrations (<10 µM) of nitrate (NO3-) with respect to phosphate

(PO43-) and silicate (Si(OH)4) (Harrison & Li, 2007). The WGC is connected to the East

Greenland Current (EGC), which flows south from the Greenland Sea and loops around the southern tip of Greenland (Yashayaev, 2007). The Arctic properties of the WGC are influenced by ice melt from glaciers and icebergs as well as relatively warm and salty Atlantic water of the Irminger Current (IC). Water from the IC is observed on the Greenland slope, under and beside the WGC, and flows northward before turning towards the west in the north of the Labrador Sea. It exhibits relatively high NO3- concentrations

(>15 µM) (Yashayaev, 2007; Yashayaev et al., 2015; Fragoso et al., 2016) with respect to PO43- and Si(OH)4. During winter convection, which can reach as deep as 2000m, surface

(25)

16

water from the Atlantic and to a lesser extent the Arctic mixes with the underlying layers to produce a distinct intermediate water mass known as Labrador Sea Water (Kieke & Yashayaev, 2015; Yashayaev et al., 2015). This water mass, which is renewed during deep convection events, occupies the upper layer of the Central Basin.

Through their impact on nutrient supply and other phytoplankton growth conditions (temperature, stratification, light availability), the different water masses present in the Labrador Sea and the vertical processes affecting them exert a strong environmental control on primary production and, presumably, on the biological CO2 pump and its interaction

with the solubility pump. The multiplicity of factors involved in this control explains why blooms in the North Atlantic Ocean do not follow the usual south to north progression (Head et al., 2000; Wu et al., 2008; Frajka-Williams et al., 2009; Henson et al., 2009; Frajka-Williams & Rhines, 2010). Indeed, the bloom in the Labrador Sea starts earlier in the northeast, in late April, and presents relatively high chlorophyll a (chla) concentrations (satellite-derived chlorophyll (1998-2006) up to 5.5 mg chla m-3) (Harrison et al., 2013; Fragoso et al., 2016). This bloom is mainly initiated by the haline-driven restratification caused by intrusions of fresh water from the WGC, precipitations and meltwater of icebergs and Greenland glaciers (Wu et al., 2008; Frajka-Williams & Rhines, 2010; Harrison et al., 2013; Lacour et al., 2015; Fragoso et al., 2016). On the other hand, more and more studies investigate the key role of meso-scale eddies on this early stratification and thus on the bloom (Katsman et al., 2004; Gelderloos et al., 2011; Frajka-Williams et al., 2014). In the central basin, the bloom starts later in June. It is triggered mainly by thermal stratification or the shutdown of the winter convection (Frajka-Williams & Rhines, 2010; Harrison et al., 2013; Ferrari et al., 2015) and attains lower maximum chla concentrations than in the northeast (usually < 2 mg m-3) but usually last longer (Harrison et al., 2013; Lacour et al.,

2015; Fragoso et al., 2016). On the Labrador Shelf, the initiation of the bloom is strongly influenced by sea-ice dynamics and accordingly varies inter-annually and spatially. The bloom starts when ice retreats, usually in May or June (Wu et al., 2008; Head et al., 2013).

The impact of primary production on the biological pump is considered to depend on the magnitude of the primary production (PP), the functional type of phytoplankton dominating the bloom and the amount of carbon retained in surface waters through community

(26)

17

respiration (linked to grazing and decomposition processes). In this regard, it is useful to distinguish between different measurements of PP. Net primary production (NPP) is divided into two components depending on the type and the origin of nutrients used by the cell for growth; regenerated primary production (PPREG) and new primary production

(PPNEW) (Dugdale & Goering, 1967; Peterson, 1979). PPREG is supported by recycled

nitrogen in the euphotic zone, mainly the ammonium (NH4+) released by excretion and the

ammonification of organic matter (Ward, 2008). PPNEW is supported by external input of

nitrogen into the euphotic zone, either from dinitrogen fixation, atmospheric deposition or vertical mixing and diffusion, which mainly supplies nitrate (NO3-). At relevant time scales,

it is generally assumed that PPNEW is equivalent to net community production (NCP), which

corresponds to the difference between gross PP and community respiration, including both autotrophic and heterotrophic organisms. In practice, only positive values of NCP should lead to a net biologically-driven air-sea flux of CO2 (Platt & Sathyendranath, 1988;

Tremblay et al., 2002; Kaiser, 2011; Ulfsbo et al., 2014). Diatoms are known to contribute largely to carbon export due to the rapid settling of cells and aggregates associated with their blooms (Bopp et al., 2005, Boyd et al., 2010). The role of other phytoplankton, such as Phaeocystis pouchetii, is less clear. In some cases, colonies of Phaeocystis cells grouped in a C-rich polysaccharide matrix can be exported rapidly out of the euphotic zone. In other cases, the matrix can supply large amounts of dissolved organic carbon to bacteria and support high respiration rates in surface waters (Smith et al., 1991, Arrigo et al., 1999, Schoemann et al.,2005). Other groups negatively affect the efficiency of the biological pump, either due to their low sinking rates (e.g., small phytoplankton) or the production of CO2 during calcification (e.g., coccolithophores; Bopp et al., 2005, Schloss et al., 2007).

The Labrador Sea is the focus of a long-term monitoring program, the Atlantic Zone Off-shelf Monitoring Program (AZOMP). Some of the different measurements of primary production described above have been performed episodically in the area, but have not been designated as core variables under AZOMP. Here we report on a comprehensive investigation of PP made as part of the VITALS network (Ventilation, Interactions and Transports Across the Labrador Sea). The main objectives were to 1) assess the rates of calcification and different PP components (NPP, PPNEW, PPREG., NCP) and their linkages

(27)

18

Labrador Sea, and 2) gain a better understanding of the spatial and temporal variability of NCP in the central Labrador Sea and bordering shelves.

(28)

19

2.4 Materials and Methods

2.4.1 Study area and sampling

This study was carried out aboard the CCGS Hudson in early May 2014 and 2015 during a joint Bedford Institute of Oceanography (BIO) - VITALS expedition in the Labrador Sea.

Figure 2.1 Map of the sampling region in the Labrador Sea. Stations of the AR7W line is represented by the

red dots. Stations marked by a star indicate station where incubations for primary production and nitrogen fluxes were performed in May 2014 (green) and 2015 (yellow).

More specifically, the data were collected on the historical oceanographic section AR7W (Atlantic Repeat Hydrography Line 7 West) that crosses the Labrador Sea longitudinally. This section was initiated as a part of World Ocean Circulation Experiment (WOCE), and then included as a key component of the Climate and Ocean: Variability, Predictability and Change (CLIVAR) sampling plan. Since 1990, it has been occupied annually by scientists from BIO who collect and analyze a broad variety of physical, chemical and biological observations. The AR7W section extends from Misery Point on the Labrador shelf to Cape Desolation on the Greenland shelf. It comprises 28 fixed hydrographic stations in addition to some extra stations, which vary annually. At each station, water samples for nutrients were collected with a rosette sampler equipped with 10 liters Niskin bottles,

(29)

conductivity-20

temperature-depth (CTD) profiler and a chlorophyll fluorometer. A subset of stations, identified by stars on figure 2.1, was sampled for biological stocks, primary production and nitrogen fluxes. All water samples were pre-filtered on a 200-mm Nylon mesh and collected in clean carboys at different depths. A Secchi disc was performed to estimate the depth of the euphotic zone (Holmes, 1970).

2.4.2 Physics, nutrients and biological stocks

Vertical profiles of temperature, salinity and fluorescence were obtained from the CTD/rosette casts. Density (sq) profiles were used to estimate the mixed layer depth

(MLD), which was defined as the depth where sq changed by 0.1 kg/m3 below a layer of

nearly homogenous surface values (10 m) (Weller & Plueddemann, 1996). The strength of the stratification was estimated using a stratification index (SI), calculated as the difference in sq between 10 m and 60 m, divided by 50. Nutrient samples were collected at several

depths in the water column. Concentrations of NH4+ were determined upon sample

collection by derivatization with OPA and fluorometric detection with an analytical detection limit of 0.02 µmol l-1 (Holmes et al., 1999). Other nutrients (NO

3-+NO2-, NO2-,

SiO4-, PO4-) were collected into acid-washed 15-ml polyethylene tubes and concentrations

were determined using routine colorimetric methods with a Bran and Luebbe Autoanalyzer II. The analytical detection limits were 0.04 µmol l-1 for NO2-, 0.01 µmol l-1 for NO3-, 0.14

µmol l-1 for Si and 0.03 µmol l-1 for PO43-. Urea was measured only on the subsamples used

for incubations using the method adapted from Goeyens et al. (1998). The concentration of chla was determined using the method of Holm-Hansen et al. (1965) and 200-ml samples were preserved with acidic Lugol solution for subsequent taxonomic analysis (Lund et al., 1958). Cells ≥ 2 µm were identified to the lowest possible taxonomic rank using inverted microscopy (Zeiss Axiovert 10) according to Lund et al. (1958). At least 400 cells were enumerated at a magnification of 400X (Lund et al. 1958) in each 50 mL settling chamber. The abundance of each taxon was computed according to the equation of Horner (2002).

(30)

21

2.4.3 Estimation of net primary production with the 14C method

At a subset of stations (Fig. 2.1), assimilation rates of 14C were measured at six depths (0,

10, 20, 30, 40, 60m) (Knap et al., 1996; Pommier et al., 2009). At each depth, two light and one dark 500-ml Nalgene polycarbonate bottles were filled with seawater and then inoculated with 10 µCi of NaH14CO3. The bottles were then placed in on-deck incubator

cover with either neutral or blue density screening for 24 hr. Bottles were then wrapped into black nets to simulate relative light intensities at the sampling depths (estimated from secchi disk readings). Temperature was controlled by continuously flowing surface seawater through the incubators. The dark bottle contained 200 µl of 0.02 mol l-1

3-(3,4-dichlorophenyl-1,1)-dimethylurea (DCMU) to determine the 14C uptake rates not associated with photosynthetic processes (Legendre & Demers, 1983). At each station, the total amount of radioisotope in three randomly selected bottles was determined immediately after inoculation by pipetting 50 µl subsamples into 10 ml of Ecolume scintillation cocktail containing 50 µl of ethanolamine. After incubation, two subsamples were taken from each bottle and were filtered through a Millex DV syringe-driven filter unit (0.22µm pore size). One of them was acidified with 500 µl of 6N HCL and left open in a fume hood for at least 6 hr to release inorganic carbon prior to the measurements of dissolved organic carbon (DOC) production. The other 4 ml subsample was not acidified and allowed us to measure the dissolved inorganic carbon (DIC) production. The DOC samples were then neutralized with 500 µl of 6N NaOH before adding the scintillation cocktail, which was also added to the DIC samples. To measure particulate organic and inorganic carbon production (POC and PIC), two 250 ml subsamples were filtered on Whatman GF/F filters. The filters were rinsed with filtered seawater before being placed in scintillation vials. Filters for PIC were acidified with 200 µl of 0.5N HCL and left in the fume hood for at least 6 hr to evaporate and remove any 14C that had not been incorporated (Lean & Burnison, 1979). Once the filters dry, 10 ml of scintillation cocktail was added to POC and PIC vials. Vials were stored in a dry and dark room for later counting with a Beckman LS 6500 liquid scintillation counter after the cruise. Production rates of particulate and dissolved organic carbon were calculated according to Parsons (1984) using a factor of 1.05to correct for the lower uptake of 14C compared to 12C (Knap et al., 1996). Values from the dark bottles were

(31)

22

fixation of 14C is due solely to bacterial processes occurring similarly in light and in dark bottles (Li et al., 1993).

2.4.4 Estimation of new and regenerated primary production with the 15N method

At the same stations where 14C incubations were performed, water samples were collected for measurements of nitrogen fluxes. Samples from each depth were incubated with trace-level additions of stable isotopic tracers. At each depth, three different sets of duplicate bottles were enriched with 1) 0.1 µM of K15NO3, 2) 0.1 µM of 15NH4Cl+, or 3) 0.1 µM of 15N-labeled urea. Time zero (T0) reference points were obtained by filtering separate bottle

immediately after tracer additions. The bottles were then placed in the same on-deck incubators with the same amount of filter as the 14C bottles for 24h. All incubations were terminated by filtration onto pre-combusted (450°C for 24 hr) Whatman GF/F filters, which were stored with desiccant after drying for 48 hr at 60°C. Net assimilation rates (rDIN) of NH4+, NO3- and urea were calculated according to Raimbault and Garcia (2008) and as

described in Raimbault et al. (1999):

(Eq. 1) ρ!"# = %&'(

%)*(⋅, × 𝑃𝑁

where R represents 15N atom% excess enrichment. It was calculated by subtracting natural

abundance from the 15N atom% of the sample of either the PON recovered on the filter after the incubation (RPON) or of the initial enriched DIN pool (RDIN). [PN] is the final concentration of particulate nitrogen (PN) and t is the incubation time (ca. 24 hr).

Rates of new and regenerated production were estimated in two ways, one based on the conversion of rDIN into carbon equivalents (hereafter referred to as the 15N method) and the other based on the multiplication of the f-ratio (relative contribution of nitrate to total DIN uptake) by particulate primary production (hereafter referred to as the 14C method). For the latter, the molar C:N ratio of particular organic matter buildup during the bloom was multiplied either by nitrate uptake to get PPNew or by the sum of ammonium and urea

(32)

23

2.4.5 Net community production from underway measurements

During both cruises, biological oxygen supersaturation, D(O2/Ar), was continuously

measured from the ship’s seawater intake using an Equilibrator Inlet Mass Spectrometry (Craig & Hayward, 1987; Cassar et al., 2009; Ulfsbo et al., 2014). The D(O2/Ar) in the

surface ocean reflects the net metabolic balance between photosynthesis and respiration, namely the net community production (Reuer et al., 2007). Briefly, seawater is pumped through a gas equilibrator, which is connected to a quadrupole mass spectrometer (QMG 220 Prisma Plus 1-100 amu/Pfeiffer) for continuous elemental O2/Ar ratio measurements.

The ion current ratio was calibrated with air calibration every 3 hours. The instrument precision is ± 0.3% or better (Cassar et al., 2009). The O2/Ar ratio was used to derive the

biological oxygen supersaturation. The physical processes affecting oxygen concentrations, such as temperature changes, bubble entrainment and mixing of water, were accounted for by measuring Ar, which has similar solubility properties as O2 (Craig & Hayward, 1987;

Ulfsbo et al., 2014).

The deviation of the O2/Ar ratio from its saturation concentration ratio is defined as:

(Eq. 2) ∆ 2345 =( 2( 27 45 )

7 45 )9:; − 1

where D(O2/Ar) represents the biological supersaturation (Cassar et al., 2011). The

D(O2/Ar) is used in the daily estimation of NCPO2/Ar rates as:

(Eq. 3) NCP27 45(𝑚𝑚𝑜𝑙 𝐶 𝑚−2𝑑−1)= K

27∙ O3 JKL∙ Δ O3 Ar ∙ P 27:R

where KO2 is a gas transfer velocity, [O2]sat is the O2 concentration at saturation, and O2:C is

a stoichiometric ratio of 1,4 (Laws, 1991). The O2 solubility is measured from atmospheric

pressure, temperature and salinity (Garcia & Gordon, 1992). The gas transfer velocity of O2

is estimated from the wind speed dependent parameterization of Ho et al. (2006) using wind components of the Cross-Calibrated Multi-Platform (CCMP). The estimated gas

(33)

24

transfer velocity includes the effect of salinity and temperature on gas solubility. NCP rates measured with the O2/Ar ratio were integrated over the MLD.

2.5 Results

2.5.1 Hydrography and nutrients

The Labrador Sea was divided in five different zones based on bathymetry and the literature – the wide and shallow Labrador Shelf (LSh, < 250 m) and Slope (LSl, 250-1000 m), the deep central basin (CB, > 3000 m) and the narrow and steep Greenland Slope (GSl, 2500-3000 m) and Shelf (GSh, < 250 m). Stations, going from L3_01 to L3_28, were spread in these zones, with stations L3_01 to L3_10 in the LSh-LSl zone, L3_11 to L3_22 in the CB and L3_23 to L3_28 in the GSl-GSh zone. The different physical parameters varied across these distinct zones and between years. Generally, the LSh zone was characterized by a relatively cold (temperature < 2 ˚C), fresh (salinity < 34) and light (sq <

27 kg m-3) water mass originating from the Arctic (Fig. 2.2). The GSh had similar characteristics, but the cold Arctic occupied a smaller area on the section. This water mass is normally restricted to the shelf but in 2015, it spread farther west and into the upper GSl and CB domains. Beneath this Arctic water, a warmer (> 3.6˚C), saltier (> 34.8) and denser (> 27 kg m-3) water mass harboring modified Atlantic water from the Irminger Current (IC)

occurred on the GSl and eastern part of the CB. The CB was composed of modified Atlantic water. In 2015, the upper central CB showed warm patches that were not visible in 2014 (Fig. 2.2) and the area showed relatively shallow MLDs and strong SI values (Fig. 2.3). Moreover, in 2015, at around 1500 m, it is possible to observe drastic changes in the density profile associated with convection of water and large-scale circulation (e.g. gyres). In 2014, the western part of the CB exhibited very deep MLDs compared to 2015. Conversely, the GSh had thicker mixed layers in 2015 than in 2014 where SI values were higher.

(34)

25

Figure 2.2 Vertical sections of salinity (S), temperature (q) and density (sq) in the upper 300 m as well as

density (sq) for the entire water column during May 2014 (left) and May 2015 (right) across the AR7W line

in the Labrador Sea. The section was divided in 3 major zones (dashed lines), including the Labrador Slope (LSl) and Shelf (LSh), the Central Basin (CB) and the Greenland Slope (GSl) and Shelf (GSh). Note that the 2015 section did not reach west of station L3_7 due to unfavorable ice conditions.

De pt h (m ) GSl + GSh LSl + LSh GSl + GSh 0 50 100 150 200 250 300 Distance (km) LSl + LSh CB CB 0 50 100 150 200 250 300 0 50 100 150 200 250 300

(35)

26

Figure 2.3 Sections of a) mixed layer depth (MLD) and b) the stratification index (SI) across the different

zones (see Fig. 2.2 for acronyms) of the Labrador Sea during May 2014 (dashed black line) and May 2015 (full red line).

Nutrient concentrations in the upper water column (>250 m) were highly variable in space and between years (Fig. 2.4). The presence of Pacific-derived Arctic water on the LSh was indicated by relatively low concentrations of NO3- (min 6 µmol kg-1) with respect to those

of phosphate (PO43-, min 0.9 µmol kg-1) and silicate (Si(OH)4, min 8 µmol kg-1). This

Pacific signature was also visible on the LSl but was absent from all other regions where the relatively high concentrations of NO3- (max 17 µmol kg-1) with respect to those of PO4

3-(max 1.1 µmol kg-1) and Si(OH)4 (max 8 µmol kg-1) were consistent with a dominance of

Atlantic-derived water. While very high nutrient concentrations extended to the surface of the eastern and central CB in 2014, this region was characterized by patchy areas of nutrient-depleted surface water in 2015. Nutrient depletion was greater in 2015 than in 2014 over the GSl but not on the GSh, where the depletion was relatively pronounced and deep-reaching in 2014. 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 SI (kg m -3) Distance (km) 0 50 100 150 200 250 Depth (m) 2014 2015 CB LSl + LSh GSl + GSh

(36)

27

Figure 2.4 Vertical sections of NO3-, PO43- and silicate Si(OH)4+ in the upper 250 m during May 2014 (right)

and May 2015 (left) across the three major zones (see Figure 2.2. for acronyms) of the Labrador Sea.

Ammonium concentrations, which were measured at productivity stations only, were highly variable and showed no consistent differences between regions (Fig. 2.5). In general, NH4+

was depleted at the surface and showed subsurface peaks of various amplitudes at different depths. During 2014, NH4+ concentrations were low at almost every station, with values

ranging from 0 to 0.06 µmol kg-1. The only exception was station L3_20 in the CB, where concentrations of 0.25 to 0.5 µmol kg-1 occurred, with a maximum at ca. 60 m. Concentrations of NH4+ were somewhat higher in 2015, generally ranging from 0 to 0.5

µmol kg-1 with a conspicuous maximum at station L3_18 (1 µmol kg-1 at 40 m).

De pt h (m ) Longitude (˚W) CB CB LSl + LSh GSl + GSh LSl + LSh GSl + GSh

(37)

28

Figure 2.5 Verticals profiles of ammonium (NH4+) concentrations at every station sampled in May 2014 (up)

and 2015 (down).

In order to gain insights into the contribution of different functional types of phytoplankton to the bloom, the different nutrients were plotted against each other to evaluate drawdown ratios in the CB and for the combined GSl and GSh (Fig. 2.6). For both years, the slope for the N:Si ratio measured in the CB and combined GSl and GSh was more abrupt than the Redfield ratio, with values around 3.3 for the CB and 2 for the GSl and GSh, compared to 1.07 for the Redfield ratio. The ratio in both regions in 2014 was around 16:8 while it was around 16:10 in 2015. Values of the N:P ratio (generally 18, but 20 for the CB in 2014) were slightly higher than the global mean Redfield value of 16.

0,0 0,5 1,0 L3_28 0,0 0,5 1,0 L3_23 0,0 0,5 1,0 L3_19.5 0,0 0,5 1,0 L3_18 0,0 0,5 1,0 L3_15.5 0 10 20 30 40 50 60 0,0 0,5 1,0 L3_8.5 0 10 20 30 40 50 60 0,0 0,2 0,4 L3_9.5 0,0 0,2 0,4 L3_16.5 0,0 0,2 0,4 L3_20 0,0 0,2 0,4 L3_22 0,0 0,2 0,4 L3_17 0,0 0,2 0,4 L3_27.5 NH4+(µmol kg-1) D ept h (m ) 2014 2015 LSh +LSl CB GSl +GSh

Figure

Figure  1.1  Patron  de  circulation  des  masses  d’eau  dans  la  mer  du  Labrador
Figure 2.1 Map of the sampling region in the Labrador Sea. Stations of the AR7W line is represented by the  red  dots
Figure 2.2 Vertical sections of salinity (S), temperature (q) and density (s q )  in the upper 300 m as well as  density (s q ) for the entire water column during May 2014 (left) and May 2015 (right) across the AR7W line  in the Labrador Sea
Figure 2.3 Sections of a) mixed layer depth (MLD) and b) the stratification index (SI) across the different  zones (see Fig
+7

Références

Documents relatifs

La convection de l’hiver 2011-2012 est caractérisée par une quarantaine de couches de mélange pro- fondes (&gt; 700 m), dont la maximale atteint 1000 m ; celle de l’hiver 2013-2014

$$ Lorsque l’étude d’une région agricole devant dkboucher sur un processus de recherche dévelop- $# pement est engagée par voie d’enquête, les objectifs

Réponse : on commence par travailler dans la même unité de temps (minute et seconde ou seconde seulement).. méthode 1 : on ne touche pas au temps de l'âne de Momo mais juste à celui

Un conducteur a oublié, par inadvertance, ses feux, traversés par un courant d’intensité 4 ampères. Sa batterie est de

graphie de l'induction magnétique sur le fonctionne- ment des décharges, un travail préliminaire sur maquette a permis de déterminer la forme à donner aux entre- fers

Dans les données présentes relatives à ces populations, la différence du nombre d’&amp;oelig;ufs pondus entre génotypes Hihi et hihi (tabl.. Une analyse de variance

De la connaissance du champ de température entre les deux tubes, nous avons déduit les expressions de la température de mélange et des nombres de Nusselt extérieur

Réaliser le circuit schématisé puis mesurer précisément l’intensité du courant qui entre dans le moteur.. Appeler le professeur pour qu’il vérifie ton montage et te