BIOLOGIE DE CARPOCAPSA POMONELLA EN RELATION AVEC LA TEMPERATURE ET L'HUMIDITE L.
DEPOSITED BY THE EACULTY OF
GRADUATE STUDIES AND RESEARCH
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MCGILL
UNIVERSITY
LIBRARY
^ £EN RELATION AVEC LA TEMPERATURE ET L'HUMIDITE
Par
ANDRE - ALBERT BEAULIEU
THESE
Soumise à la Faculté des Etudes Graduées et des Recherches de l'Université McGill comme une des condi-tions exigées pour l'obtention du degré de Maître es Sciences»
I. INTRODUCTION 1
II. HISTOIRE •• 5
A. EUROPE 5
B. ETATS-UNIS ? C« CANADA 9
III. POSITION SYSTEMATIQUE 10 A. NOMS SCIENTIFIQUES 10
B. NOMS POPULAIRES 14
IV. DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE - ORIGINE - DEGATS ... 15 A. EUROPE - ORIGINE 15
B. ETATS-UNIS 17 C • CANADA 18 D. DEGATS 20
V. SON REGIME ET SES HOTES 21
VI. DEFINITION DES TERMES 23
VII. TECHNIQUE 24 A. GENERALITES 24 B. APPAREILS 26. 1. LABORATOIRE - INSECTAIRE 26 2. CAGES D'ELEVAŒ 27 V 3. CELLULES DE PUPATION • 29 4. HYGROMETRE ENREGISTREUR 29 5. CEINTURES OU BANDES 30 6. PIEGES-APPATS 31
ii
C. METHODES DE TRAVAIL 32
1. MANIPULATIONS DES PAPILLONS 32 2. DECOMPTE DES OEUFS 34
a. Ponte 34
b. Incubation et Eclosion . 35 3. NUTRITION DES LARVES 36
4. PUPATION 37
5. TEMPS DES OPERATIONS . 37
VIII. MORPHOLOGIE 58
A. PAPILLON 58
1. DESCRIPTION 33
2. ORGANES GENITAUX EXTERNES 40 a. Mâle 40 b. Femelle ! . " . ! ] * 41 B. OEUF 42 1. DESCRIPTION 42 2. CERCLE ROUGE 44 C. LARVE 44 1. GENERALITES 44 2. DESCRIPTION 45
a. Larve d'un Jour .... 45
b. Larve de Cinq Jours , \\ 46
c. Larve de Dix Jours , , 4g
d. Larve de Quinze Jours 0. ••••••!• 46
e. Larve de Vingt Jours , 47 f. Larve de Vingt-Cinq Jours * . \ \ 47
D. COCON 4Q 1. SITUATION 49 2. DESCRIPTION 4Q E. PUPE c^ 1 • • • • • • • • • • • .... ... £)U 1. DESCRIPTION ~
IX. CYCLE VITAL DE L'INSECTE 52 A. GENERALITES 52 B. GENERATION HIVERNANTE 53 1. ADULTE 53 a. Remarques <>• • 53 b. Longévité ••• 53 c. Période de Ponte • • 54
d. Résumé des Activités des Adultes • 54 C. PREMIERE GENERATION 59 1. OEUF 59 a. Site 59 b. Ponte 60 c. Incubation 60 2. LARVE 64 a* Eclosion * 64 b. Période de Nutrition •• 64 c. Moeurs 65 3. PUPE 69 a. Cocon e... 69 b. Période de*Pupation... 69 c • Longueur du Stade de Pupe »•• • ••. ... 69 4. ADULTE 72
a© Emergence •*...,.« 72
b« Longévité <>••*... •••••«••.«., 72
c Période de Ponte 73 d. Record de Ponte 73 5. RESUME DE LA PREMIERE GENERATION 80
D. DEUXIEME GENERATION 82 1. OEUF 82 a. Ponte 82 b. Incubation , 82 2. LARVE 85 a. Eclosion 85 b. Période de Nutrition 85
iv
3. COCON 86
4. RESUME DE LA DEUXIEME GENERATION 86 E. RESUME DU CYCLE EVOLUTIF 90
X. ETUDE DES RESULTATS OBTENUS AU MOYEN DE
BANDES-PIEGES 92
A. SITE DU VERGER 92
B. POSA (g! DES BANDES-PIEGES 92 C. EXAMEN DES BANDES-PIEGES 93 D. DISCUSSION DES RESULTATS 94
E. EMERGENCE DES PYRALES PROVENANT DES LARVES RECUEILLIES SOUS LES BANDES-PIEGES .... 99
XI. EMERGENCE DES PYRALES DETERMINEE AU MOYEN DE PIEGES-APPATS 103
A. APERÇU HISTORIQUE 103
B. SIGNIFICATION DES ESSAIS DE 1957 106 C. CAPTURES 107
1. PYRALES DU PRINTEMPS 107
2. PYRALES DE LA PREMIERE GENERATION 111 3. CAPTURES TOTALES 114
XII. RESUME 116
1. INTRODUCTION
De tous les insectes d'importance économique qui s'attaquent au verger, la Pyrale des pommes (Carpocapsa pomonella L.) est probablement celui qui a fait couler le plus d'encre de la part des entomologistes intéressés, tant de la fin du siècle dernier que du début du siècle présent. Allmann (1930) rapporte, qu'aux Etats-Unis seulement, environ quarante entomologistes poursuivaient alors des recherches expérimentales sur cet insecte,
concernant les méthodes de contrôle, les résidus des arrosages, la biologie, et la production des parasites.
Il devient donc évident qu'il serait superflu, au début de ce travail, de présenter de nouveau cet insecte commun. D'ailleurs nous ferons plus loin une revue de son histoire et de sa distribution géographique.
Les circonstances, qui ont fait germer l'idée de poursuivre le présent travail, ne nous ont jamais laissé de doute qu'il ne s'agissait pas de faire une révolution
scientifique au sujet de la biologie de la Pyrale des pommes, mais de chercher a connaître par méthodes expéri-mentales la biologie de cet ennemi redoutable dans la Province de Québec.
C'est à la suite d'une enquête que j'ai eu l'avantage de faire au cours de l'automne 1935, pour la Section de l'Entomologie du Ministère de l'Agriculture de Québec, sur la gravité des dommages causés par les insectes des fruits,
2
-dans les principaux centres pomicoles de la région de Montréal, notamment St-Joseph du Lac, Oka, St-Bruno, St-Kilaire, Rougemont, Abbotsford, Mont St-Grégoire, etc., que j'ai été â même de constater que la Pyrale
des pommes était encore, de tous les insectes rencontrés, celui qui causait le plus de pertes dans les pommeraies de cette région du Québec. En effet, ce travail
préliminaire, nous a permis de constater, que dans les vergers un tant soit peu négligés, les dommages causés par ce ravageur s'élevaient jusqu'à 40$ de la récolte; nous reviendrons d'ailleurs sur ce point dans une autre partie de ce travail.
Puisqu'un principe de l'entomologie économique, qui est devenu classique, veut que la connaissance complète et précise de la biologie d'un insecte soit fondamentale pour sa répression, nous avons donc conclu qu'il était d'autant plus urgent de poursuivre ce travail sur la Pyrale des pommes dans Québec, après qu'une revue de
notre littérature entomologique nous eut démontréAn'avions
jamais eu d'études expérimentales poursuivies dans ce sens dans la Province de Québec.
Après une première saison de recherches au cours de l'été 1937, nous croyons avoir déjà jeté un peu de lumière sur l'évolution de cet insecte dans Québec. C'est
pourquoi nous voulons faire des résultats de nos observations, l'objet principal du présent travail»
Nous considérons pour notre part, qu'il sera désormais d'un intérêt scientifique de posséder des données sur la biologie et les activités de Carpocapsa pornonelia L» dans Québec, bien que nous soyions con-vaincu^ que ce travail devrait être continué pendant quelques années encore.
Vu la répartition géographique de nos centres pomicoles de l'Ouest du Québec, nous avons pensé que les vergers du Mont St-Hilaire constituai^ le milieu idéal pour tenter nos recherches. En plus d'être un des endroits où les fruits sont les plus infestés par la Pyrale, Mont St-Hilaire est très représentatif des conditions climatériques des centres avoisinants, tels que Rougemont, Abbotsford, Mont St-Grêgoire et Mont St-Bruno»
Mont St-Hilaire est situé à vingt-cinq milles au
Sud-Est de Montréal sur les bords de la rivière Richelieu. L'altitude totale de ce Mont est de 1320 pieds au-dessus du niveau de l'eau, et le verger dans lequel nous avons poursuivi nos travaux a une élévation de 425 pieds.
C'est un verger qui fut négligé à tous les points de vue pendant plusieurs années par son propriétaire. Ce verger est situé sur le versant Sud-Ouest du Mont St-Hilaire, au centre de la zone la plus infestée par la Pyrale des
«• 4 —
Remerciements: C'est pour moi un très vif plaisir que d'exprimer ici toute ma gratitude et ma reconnaissance aux autorités du Ministère du l'Agriculture de Québec qui m'ont rendu possible la poursuite de ce travail et accordé
l'entière liberté d'utiliser les résultats obtenus pour la rédaction de cette étude. Je dois aussi en particu-lier mes sincères remerciements au Dr. Georges Maheux, directeur du Service de la Protection des Plantes, au Ministère de l'Agriculture de Québec, sous la direction duquel ces recherches ont été exécutées et qui nous a pourvu de l'outillage nécessaire pendant toute la durée de notre travail. Ma reconnaissance et mes remerciements
s'adressent également au Dr. W.H» Brittain, Directeur du Collège Macdonald et chef du département de l'entomologie de la même institution, qui, en plus de m'avoir guidé
pendant mes deux années d'études en entomologie, ne m'a ménagé ni ses conseils ni les lumières de sa longue et
précieuse expérience pour la poursuite des recherches dans le champ et au cours de la rédaction du présent travail,
tant par ses critiques constructives que par ses suggestions dont j'ai grandement bénéficié»
Mes remerciements vont également à messieurs Orner Caron, botaniste provincial au Ministère de l'Agriculture de Québec, et â son assistant M. Paul Carpentier, qui
ont fait les photographies attachées à ce texte; à M» Georges Gauthier, entomologiste principal à Québec dont les encouragements et suggestions m'ont été d'un grand secours»
Je tiens aussi à remercier M. W»E. Whitehead, assistant professeur d'entomologie systématique au Collège Macdonald, qui nous a initié â la préparation des graphiques contenus dans le présent travail»
Je remercie également messieurs Joseph Dunean et Alfred Blackburn, qui ont fait le travail de routine
au laboratoire pendant l'été de 1937, ainsi que monsieur J.-P» Trottier, du bureau de la Protection des Plantes à Montréal, qui a tracé à l'encre les graphiques et dessins.
II HISTOIRE
A. EUROPE.
La Pyrale des pommes est connue depuis la plus haute antiquité. Théophraste (371 av. J.-C.) en fait mention dans ses écrits (lib. V, cap. 4), et Caton, dans
son livre intitulé "De Re Rusticaw, qu'il écrivit deux
cents ans avant l'ère chrétienne, fait également mention de pommes infestées de vers. Au premier siècle de l'ère chrétienne, Columelle et Pline, dans leurs écrits,
réfèrent sans doute â cet Insecte, surtout lorsque ce dernier dit: "Les fruits eux-mêmes, indépendamment des arbres, sont bien mangés par les vers en certaines années, par example, les pommes, les poires, les nèfles, les
grenades, etc."; et Claudius Aelianus prouve qu'elle
6
-Renaissance l'ont bien observée, notamment Ulysse Aldrovani, en 1560. Bien que les pomiculteurs des
temps anciens aient sans doute été familiers avec les méfaits de la Pyrale, l'histoire véritable de cet
insecte ne commence qu'en 1665, avec les débuts de la
littérature purement entomologique» C'est au Hollandais Jean Geodart (1665), que revient le mérite d'une première mention dans son ouvrage intitulé "Metamorphosis Naturalis"
où 11 signale sa présence dans les poires à couteau et
donne la première figure du papillon. En 1668, l'illustre naturaliste florentin, Francesco Redi, qui introduisit le premier la méthode expérimentale en histoire naturelle,
signale sa présence dans les Pommes et les Poires. Près d'un siècle devait s'écouler avant que cet Insecte intéressât â nouveau les entomologistes. En 1728, le bavarois Johann Léonard Frisch, pour l'avoir observé dans les pommes et les poires en Bavière, nous
en donne les premières descriptions détaillées accompagnées de desseins plus ou moins grotesques. En 1736, Réfiipiur, célèbre naturaliste français, ajoute des détails précis sur les moeurs de la larve dans les fruits et sur ses métamorphoses, le tout accompagné de bonnes gravures. C'est Roesel, un allemand, qui, dix ans plus tard, dans
son ouvrage intitulé wInsecten-Belustigungw (Récréation
des Insectes) publie, basées sur ses observations
personnelles, de très bonnes notions des habitudes et de la vie de l'insecte; le tout est illustré de pein-tures â la main qui n'ont jamais été surpassées»
Apparemment, c'est Wllkes qui, en 1747, fit la première communication en anglais dans son volume
intitulé wThe English Moths and Butterflies". Outre
un bref résumé du travail de Roesel, son étude prend une Importance particulière puisqu'il donne a l'insecte
le nom populaire de wCodling-MothH reconnu aujourd'hui
par tous les peuples de langue anglaise»
Les Européens ont beaucoup écrit sur la Pyrale des pommes pendant le siècle suivant, fournissant une
quantité considérable de détails sur ses moeurs et sa vie. Les plus importantes contributions sont d'après Slingerland (1898): en allemand, celles de Schmidberger en 1837 (in Kollar's Natug» der schad. Insecten), de Ratzeburg en 1840 (Die Forst- Insecten, vol. 2:234-236, pi. 14, fig» 7) et de Nordlinger en 1885 (Kleinen Feinde der Landwirthschaft, p» 339*346); en anglais, celles de Rustlcus en 1933 (Entomologlcal Magazine, vol. 1:144-146), et de Westwood en 1838 (Gardner's Magazine, vol. 14:234-239), restent les meilleures; en français, celles de Goreau en
1861 (Insectes nuisibles aux arbres fruitiers, p. 118-121), et de Boisduval en 1867 (Essai sur l'entomologie horticole),
surpassent les autres.
B. ETATS-UNIS
Bien que cet insecte ait été introduit en Amérique plusieurs années auparavant, il semble en avoir été fait
mention pour la première fois dans la littérature américaine en 1819. Joseph Tufts de Charlestown, Mass., publia alors
8
-une esquisse sur -une espèce de Pyrale a laquelle il attribuait la destruction des pommiers au lieu du charançon de la prune que l'on croyait jusque-là le seul en cause. Tatcher fit la même découverte
lorsqu'il écrivit la seconde édition de son volume intitulé "American Orchardist", en 1825. Ce n'est qu'en 1832 que le Dr» Harris attira l'attention sur le fait que l'insecte, qui, en Amérique, passe son stade larvaire dans les pommes, était le même que celui bien connu en Europe. Pendant les trente années qui suivent, seulement deux ouvrages importants apparaissent dans la littérature américaine. En 1841, le Dr. Harris donne une très bonne contribution dans son volume intitulé "Insects of Massachusets" et en 1846, Miss Morris publie dans 1» "American Agriculturistw quelques observations et la
première figure de l'insecte.
Depuis 1864, la littérature américaine sur ce rava-geur est presque aussi volumineuse que celle$ de tous les autres pays réunis, et est pour le moins de beaucoup
supérieure â celle publiée sur n'importe quel autre insecte d'importance économique. Je n'entreprendrai donc pas d'en faire ici une revue, puisque d'après ânith (1926) pendant les vingt-cinq dernières années seulement, tant de la part du Gouvernement Fédéral que des Gouvernements d'Etats, plus de deux cents bulletins ou publications importantes ou en séries ont été publiés. Je ne puis pas cependant ne pas mentionner l'étude de Slingerland (1898) que j'ai citée au
cours de cette revue historique et qui présente un très bon résumé des investigations les plus importantes faites jusque-là sur la Pyrale des pommes.
C. CANADA.
Au Canada, les quelques bribes historiques très précieuses que nous avons retracées sur l'histoire de cet insecte ne sont pas volumineuses et ne nous donnent pas de précision quant â son apparition. Il n'est pas exagéré de croire cependant, comme nous le verrons plus loin, que cet Insecte soit établi en permanence au
Canada depuis au-delà d'un siècle et qu'il y existait déjà lorsque sa présence fut signalée pour la première
fois aux Etats-Unis en 1819.
Apparemment, cet Insecte a été mentionné pour la première fois dans la littérature canadienne en 1868. Le Dr» Bethune publia alors dans le premier rapport de la Société d'Entomologie d'Ontario, paru l'année suivante dans "Canadian Entomologist", que cette année-là dans
toute la Province d'Ontario la récolte de pommes était considérablement diminuée par les ravages du ver (worm) de la Pyrale des pommes, et même dans certaines parties de la Province, au moins 50$ des fruits avaient été dé-truits ou déclassés pour le marché»
Quelques années plus tard, en 1872, cet insecte était signalé dans la littérature québécoise par l'Abbé Provancher dans sa revue "Le Naturaliste Canadien", où il donne un résumé ainsi qu'une description du cycle
10
-vital de l'insecte accompagné de dessins. L'année
suivante, Provancher (1873) signale dans la "Gazette de Campagne" l'origine européenne de l'insecte, et assure qu'en certains vergers, "plus de la moitié des fruits sont gâtés par ses attaques". En 1877, Provancher
écrit que le ver que l'on trouve à l'intérieur des Pommes dans la Province de Québec, n'est autre que la chenille de la Pyral^e de 1 a pomme. Dans un article sur les
arbres fruitiers, Provancher (1885a) écrit: "La Pyrale, ver de la pomme, augmente aussi. N'ayant pas trouvé
beaucoup de pommes cette année ils se sont vengés sur les Sybéries qu'ils vident promptement". La même année,
Barnard écrit ceci: "Parmi les insectes qui causent des ravages considérables dans Québec il faut mentionner la pyrale de la pomme".
III POSITION SYSTEMATIQUE
• f l » n M « M < « ^ i ^ M M i M i i i i M * a M * M » > « i ^ l i a » B » « H M « i ^ M M ^
A. NOMS SCIENTIFIQUES 1. ORDRE ET FAMILLE
Carpocapsa pomonella L. fait partie du groupe nommé par Comstock (1936:582) "Microfrenatae spécialisés" de l'Ordre des Lépidoptères. Ce Microlépidoptère est de
la famille des Olethreutidae, troisième famille du groupe des Tortricides (Comstock, 1936:638-639)0 Cependant
certains écrivains donnent à cette famille le nom de Eucosmidae et d'autres celui de Epiblemidae.
2. GENRE
Le nom générique de Carpocapsa Tr. fut donné par Treitchke en 1830. Le genre Carpocapsa Tr. est le
quatorzième de la sous-famille Laspeyresiinae (Heinrich, 1926), laquelle est la troisième des sous-familles des Olethreutidae. D'après les auteurs français, entre autres Balachowsky et Mesnil (1935), Bovey, (1937),
Praviel (1927), le genre Carpocapsa Tr. serait remplacé par le genre Laspeyresia (Hb.) Kenn.. A ce sujet
Heinrich (loc. cit.) remarque justement qu'au point de vue scientifique il y aurait lieu de faire cette
substitution, vu que les caractères entre ces deux genres ne sont pas très bien définis et peuvent être
confondus ou pour le moins interchangeables. Cependant, je suis convaincu dit Heinrich, que les caractères des
larves seront mieux connus un jour, et qu'alors le genre Laspeyresia sera divisé et que le nom Carpocapsa sera légitimement donné de nouveau à l'une de ces divisions. En attendant ajoute-t-il, il n'y a rien à gagner en
supprimant un nom aussi communément employé et qui sera éventuellement rétabli; puis il termine en disant; "I am therefore keeping Carpocapsa and restricting the genus to the type".
Le nom Générique Carpocapsa vient de deux mots grecs qui signifient "je mange les fruits gloutonnement".
12
-3. ESPECE
L'espèce pomonella L», selon Heinrich (loc.cit.),
est la première et la plus importante du genre Carpocapsa Tr. Cette espèce fut ainsi nommée par Linné, en 1758, et la description originale qu'il en fit alors, consiste en six mots seulement: "Alis nebulosis postice macularubra aurea"» D'après Slingerland (1898), Fabrlcius, en 1775, lui donna le nom spécifique de pomona et l'année suivante, en 1776, Schniffennui1er lui donna celui de pomonana.
Slingerland ne mentionne pas cependant â quels noms génériques ces noms spécifiques furent rattachés,
cependant que Heinrich (1926) n'en fait pas mention dans son étude sur le sujet. Le nom spécifique pomonella vient du mot latin "pomura" qui signifie "pomme".
4. SYNONYMIE
La synonymie des noms génériques et spécifiques, auxquels cet insecte a été rattaché depuis Linné, peut
s'établir de la façon suivante:
Phalaena Tlnea pomonelia Llnnaeus, Syst. Nat., éd. 10, vol.l: 538, 1758.
pomona Fabricius, 1775, (Slingerland, M.V., The Codllng-Moth. Cornell Univ.
Agr. Exp. Sta. N.Y. Bul. 142, 1898). pomonana Schniffennui1er, 1776, (Slingerland,
loc. cit.).
Carpocapsa pomonana Treitschke, Schmet. Eur.m vol. 8:161, 1830.
Cydla pomonella Walsingham, Proc» Zool. Soc. London, p. 130, 1897.
Carpocapsa pomonella Staudinger et Rebel, Cat. Lepid., vol. 2, no. 2257, 1901.
Cydia pomonella Fernald, dans Dyar List, N» Amer. Lepid., no. 5296, 1903.
Carpocapsa pomonella Busck, Proc. Ent. Soc. Wash., vol. 5: 235, 1903.
Carpocapsa pomonella Simpson, Ent. Bul. U.S. D.A. no. 41, 1903.
Carpocapsa pomonella Foster, Ent. Bul. U»S. D.A. no. 80, pt. 5, 1910.
Carpocapsa pomonella Foster, Ent. Bull. U.S. D.A. no. 97, 1911.
Carpocapsa pomonella Hammer, Ent. Bul. U.S. D.A. no. 115, pt. 1, 1912.
Cydia pomonella Walsingham, Biol. Cent. Amer. Lepid* Heter., Vol. 4:259, 1914.
Carpocapsa pomonella Qualntance et Geyer, Ent. Bul. U.S. D.A no. 429, 1917.
Carpocapsa pomonella Barnes et Mcdunnough, Check List Lepid» Bor. Amer. no. 7270, 1917.
Cydia pomonella Pierce et Metcalfe, Genitalia Brit. Tort. p» 82, 1921.
Carpocapsa pomonella Forbes, Memmoir 68, Cornell Univ. Agr» Exp. Sta., p. 396, 1924»
Laspeyresia pomonella Balachowsky et Mesnil, Ins. Nuis. aux plantes cultivées, vol. 1, p. 130, 1935.
Laspeyresia pomonella Bovey, Rev. Path. Veg» Ent. Agr., T» 24, Fas» 3-4:192, 1937»
Laspeyresia pomonella Praviel, Rev. Path. Veg, Ent. Agr. T» 24, Fas. 2:112, 1937»
•* 14 —
B. NOMS POPULAIRES
Le nom de "mangeur de poires" (pear-eater) fut le premier adopté par la littérature en 1635. Celui de
"ver du fruit" des pommiers et des poiriers fut ensuite suggéré en 1728» De là viennent les désignations
populaires: "Ver de la pomme et des poires", "Ver du fruit", "Papillon du fruit" et autres, attribués à l'insecte dans presque toutes les publications
con-temporaines, excepté celles de langue anglaise. Bien que le nom très approprié de "ver de la pomme" (apple-worm) soit employé très souvent par les auteurs anglais
et américains, ils désignent ordinairement ce ravageur par le nom peut-être moins suggestif, pour le Français du moins, de "codling-moth" donné à l'insecte par Wilkes en 1747, et qui désignait alors une variété de pommes. Slingerland (1898) dit que le mot "codling" est sans doute une corruption du vieux mot anglais "querdling"
qui sert â désigner une pomme qui n'est pas mûre ou qui a atteint seulement la moitié de sa grosseur.
Il est plutôt difficile de trouver l'équivalent français de ces appellations anglaises, mais la coutume veut, sur notre continent du moins, que l'expression
"codling-moth" signifie "Pyrale des pommes". A ce sujet, Balachowsky et Mesnil (1935) font remarquer que le terme
"Pyrale des pommes" est un terme Impropre et qu'il devrait être remplacé par celui de "Carpocapse des pommes". Ce-pendant, en considération de l'usage établi en Amérique
du Nord et principalement dans la Province de Québec, où il remonte pour le moins à Provancher (1872), nous avons
cru sage de conserver notre vielle expression "Pyrale des pommes" pour le présent travail, bien que nous sachions
que ce n'est que par analogie des formes avec d'autres Microlépidoptères de la famille des Tortricides, si cette expression est devenue en usage»
Le mot "codlin" fut cependant employé dès 1715 pour qualifier une variété de pommes, mais ne semble pas avoir été associé à l'insecte jusqu'à ce qu'un Anglais et un Australien eussent fait le mot composé de "codlin-moth"» Cependant les entomologistes de langue anglaise l'épellent encore "codling-moth"; et c'est Slingerland (1898), qui, après une étude approfondie sur le sujet, rejeta l'épella-tion "codlin" et donna la préférence à celle de "codling".
IV DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE - ORIGINE - DEGATS A. EUROPE - ORIGINE
La Pyrale des pommes est originaire de l'Europe dans la région euro-sibérienne où son aire de répartition
s'étend sur un très vaste territoire, comme l'indique la Fig» 1» Elle est devenue un fléau cosmopolite que l'on rencontre dans presque tous les coins du globe ou l'on cultive le pommier»
m 16 —
Dans le nord de l'Europe, d'après Balachowsky et Mesnil (1935), ses dégâts ont été signalés en Suède,
dans le Nord-Ouest de la Russie, en Ecosse et en Irlande» Dans les régions tempérées de l'Europe, la Pyrale est
abondante partout, même dans les massifs montagneux
jusqu'à une altitude de 1,000 à 1,500 m. (Alpes)» Ses dégâts sont classiques en Allemagne, en France, en
Angleterre, en Suisse, en Hollande, en Pologne, en Ukraine, en Russie orientale jusqu'en Sibérie où sa présence a été signalée jusqu'aux contreforts de l'Himalaya dans les
vallées du massif de l'Altai» Elle est également
signalée en Perse comme très nuisible» Dans le sud de la région paléartique, la Pyrale est abondante dans toute
la région Méditerranéenne, en Egypte, en Syrie, en Palestine, en Algérie, au Maroc, en Bulgarie, en Espagne et dans toute l'Italie. Cet insecte est également répandu dans tout le bassin de la Mer Noire où il se montre particulièrement nuisible aux cultures de pommiers en Crimée» En Chine septentrionale, en Corée et dans le Mandchoukoo, il semble faire complètement défaut, comme en Sibérie centrale et Orientale, malgré les peuplements abondants de pommiers sauvages existant dans toute cette région. On le trouve au Japon, où son introduction est certaine et où ses
Slingerland (1898) et Simpson (1903) rapportent qu'elle a été trouvée en Tasmanie dès 1861, en
Nouvelle-Zélande en 1874, et dans le sud de l'Australie et l'Afrique du Sud vers 1855» En 1871, Zellar rapporte en avoir reçu du Brésil» Sa présence a également été signalée dans
l'Uraguay, au Chili, dans l'Equateur»
B. ETATS-UNIS
La date précise de l'arrivée de cet insecte en
Amérique du Nord ne sera probablement jamais connue. Il est probable qu'il fut introduit d'Europe aux Etats-Unis dans des emballages contenant des pommes ou des poires. Ce n'est que vers le milieu du siècle dernier que l'on fait mention dans la littérature de pommes infestées de vers, lorsque l'on parle du charançon de la prune» Tel que rapporté plus haut, ce n'est qu'en 1819 que cette
erreur fut découverte en élevant une pyrale issue des supposés vers du charançon. A cette époque les pommes et les poires infestées de vers sont communes près de Boston. En 1840, l'insecte est devenu un fléau sérieux dans les états de la Nouvelle-Angleterre et dans le centre de l'état de New York. Au sujet de ses rapides progrès d'expansion vers l'Ouest, on rapporte qu'il était inconnu dans 1'Illinois en 1849, et étranger à l'Iowa jusqu'aux environs de 1860» Durant la décade suivante, ses progrès vers l'Ouest sont beaucoup plus rapides; en 1870, il
18
-pénètre dans l'Utah et apparaît en Californie au prin-temps de 18740 D'après Aldrich (1900), il serait connu
dans les vallées de Clearwater et de Boise en Idaho depuis 1887.
C» CANADA
Au Canada, la Pyrale des pommes est aujourd'hui connue dans les quatre provinces suivantes: Ontario,
Québec, Colombie-Anglaise, Nouvelle-Ecosse» Comme dans les autres parties de l'Amérique d'ailleurs, la date
précise de son apparition ne sera probablement jamais connue» Il semble certain cependant, d'après la
littérature, que les provinces d'Ontario et de Québec furent infestées les premières» En effet, tel que
mentionné plus haut, le Dr» Eethune mentionne qu'en 1868 la récolte de pommes dans toute la province d'Ontario
était considérablement diminuée et que même dans certaines parties de la province 50$ des fruits étaient sans valeur commerciale. Ce qui prouve que déjà la Pyrale y était présente depuis plusieurs années De nouveau en 1874, Saunders signale ce ravageur comme étant répandu à toute la province d'Ontario. Dans la province de Québec,
Archbold (1862) écrivant sur les causes de la diminution de la récolte des pommes sur l'île de Montréal ne fait
aucune mention de la Pyrale, alors que Provancher (1877) signale que cet insecte ne s'est fait connaître qu'assez récemment par ses ravages dans cette province; mais en
certaines années, tel par exemple 1873, plus de la
moitié des fruits en certains vergers sont gâtés par ses attaques. En 1885, Provancher signale de nouveau la
Pyrale et le ver rongeur du pommier (Saperda candida Fab.) comme les deux plus redoutables ennemis du pommier dans la localité de Cap-Rouge, et que cette année là 90J& des
pommes étaient infestées des larves de Pyrale. Swaine (1908) nous apprend qu'elle est bien établie dans les
Cantons de l'Est et le district de Montréal, cependant que Petch et Armstrong (1925) mentionnent que ses dommages ont considérablement augmenté en ces dernières années, surtout dans les vergers non arrosés.
L'émigration de la Pyrale de la pomme dans les autres provinces du Canada, à savoir: la Colombie-Anglaise et la Nouvelle-Ecosse, est plutôt récente. En effet, d'après Treherne (1919) la présence de la Pyrale des pommes a été signalée dans la Colombie-Anglaise depuis 1905 et 12 à 13 épidémies différentes ont été signalées dans les 15 années suivantes» Cependant, ce n'est que depuis 1912 qu'elle a augmenté en nombre, coïncidant avec l'augmentation de la superficie de terrain en verger. Treherne (1913) mentionne que la Pyrale des pommes s'étendait alors graduellement vers la vallée d'Okanagan, mais n'avait pas encore été signalée dans cette partie de la Colombie-Anglaise. Cependant Brittain (1914) rapporte avoir fait l'éradication d'une
première épidémie en 1912 dans un centre isolé à Armstrong, au nord du lac Okanagan, et en signale une autre moins
20
-Importante l'année suivante à Kelowna. A la fin de l'année 1918, Treherne (1919) rapporte que la Pyrale des pommes existait alors, mais en petit nombre dans le voisinage de Vernon, Okanagan Landing et Victoria, mais qu'elle avait été exterminée ou presque dans les
autres localités ou elle se trouvait»
Pour ce qui est de la Nouvelle-Ecosse, il m'a été impossible d'obtenir des renseignements quant à son apparition, mais Sanders (1916) et Brittain (1933) nous assurent que la Pyrale des pommes n'est pas un ennemi
sérieux dans cette province et que, de tous les districts de l'Amérique du Nord à l'exception de la Colombie-Anglaise, c'est probablement celui qui souffre le moins de ses
ravages.
D. DEGATS.
Dans presque tous les pays ou les régions pré-cités, les dégâts causés par la Pyrale des pommes sont d'une
importance économique considérable. En France, Balachosky et Mesnil (1935) affirment qu'en certaines aînées 80$ des fruits son* véreux et impropres à la consommation.
Thomson estime qu'aux Etats-Unis la perte occasionnée par la Pyrale des pommes se chiffre annuellement à $12,000,000. En Ontario, d'après les renseignements fournis sur demande par M. Caesar, entomologiste provincial, en moyenne 40$ des fruits seraient infestés annuellement dans les vergers non
Létourneau (1915) nous apprend que dès 1868 les
producteurs de fruits de l'Ontario subissaient alors
$2,000,000. de perte annuellement à cause de la présence de la Pyrale. Dans la province de Québec, d'après les résultats de nos enquêtes personnelles, 40$ également de la récolte serait affectée dans les vergers non arrosés ou négligés» D'après les informations obtenues de C.-E.
Petch, du laboratoire fédéral d'Entomologie de Hemmingford, en moyenne 7.3$ des fruits seraient infestés annuellement et il estime que nous subissons une perte nette annuelle de $11,000.
V SON REGIME ET SES HOTES
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Bien que la Pyrale des pommes soit reconnue partout
comme l'ennemi le plus dangereux des pommes, ces dernières n'en constituent pas pour cela le seul élément de son
régime alimentaire. En effet, c'est un insecte polyphage dont la chenille peut évoluer dans des fruits très dif-férents» Cependant, d'après Balachowsky et Mesnil (1935) il est des essences qui constituent son habitat normal courant, d'autres ne forment que son habitat secondaire; enfin il est des fruits ou la chenille a été signalée tout à fait exceptionnellement (habitat exceptionnel).
La préférence marquée quant au régime, par la Pyrale
des pommes, est sans contredit pour les fruits des Pomacées et en particulier pour les pommes, les poires, et les coings. >S»après Balachowsky et Mesnil (loc. cit.), il est probable
22
-que la larve évolue également dans les Sorbes, mais
peu d'observations sont venues jusqu'ici confirmer cette hypothèse. D'après les mêmes auteurs également, s'il
faut ajouter foi aux observations de Wellhouse, les fruits d'Aubépine et de Rosier seraient aussi attaqués. En France aussi bien qu'en Amérique, les noix sont souvent
attaquées par ce ravageur. Smith (1929)- fit d'intéressantes observations en Californie sur le comportement de la Pyrale des pommes vis à vis des fruits à noyaux (Prunes et Pêches). Les observations faites en 1926-28 dans les grands vergers californiens démontrent que les prunes étaient attaquées dans la proportion de 0»5$, alors qu'aucun pommier ni
poirier n'existaient à proximité de ces plantations. Cette observation prouve que la Pyrale des pommes peut évoluer
exclusivement aux dépens des prunes.
Pour ce qui est de l'habitat secondaire, voici ce quÊ disent à ce sujet Balachowsky et Mesnil (loc. cit.): "L. "pomonella vit secondairement aux dépens des fruits des "Amygdalées, et bien que des dégâts fréquents aient été "signalés et observés par divers auteurs et par nous même "dans les pêches, les prunes et surtout les amandes, il n'en
"reste pas moins un hôte secondaire des fruits à noyau0
"Dans les pêches, le Carpocapse est fréquent à l'arrière-"saison. On trouve L. pomonella assez fréquemment dans
"les prunes (associé ou non à L. funebra), mais la mortalité "des chenilles évoluant dans ces fruits est assez élevée en "raison de l'exudation gommeuse qui s'en écoule. Sa
"présence a été signalée par divers auteurs dans les "abricots et nous l'avons constatée en abondance dans
"les amandes douces dans le département des Basses-Alpes. "Picard l'a observé en nombre dans les kakis à Montpellier, "alors que sa présence paraît tout à fait exceptionnelle "dans ces fruits en Algérie et dans les Alpes-Maritimes où "ne l'avons jamais remarqué."
Slingerland (1898) raporte que les Cerises, les Grenades, les Nèfles du Japon, et divers autres fruits peuvent constituer des hôtes exceptionnels pour la Pyrale des pommes. Balachowsky et Mesnil (1935) signalent aussi
que la chenille peut évoluer également dans les jeunes pousses, mais cependant la chenille serait incapable de parfaire son évolution complète dans les pousses ou autres organes foliacées et se trouve dans l'obligation, à un
moment donné, d'achever son dévelopment à l'intérieur des fruits.
VT DEFINITIONS DES TERMES
Afin d'éviter toute ambiguïté, nous cbnnons ci-après une définition des principaux termes employés au cours du présent travail.
Le terme "stade" réfère à chacune des quatre périodes distinctes du développement de la Pyrale et à travers
lesquelles elle passe pendant son évolution, à savoir: oeuf, larve, pupe, papillon.
24
-Les termes "Pyrale des pommes" ou simplement "Pyrale" ou encore "Papillon" désignent l'insecte adulte <É*se»u
papillon.
Par suite de l'usage établi dans le cas de la Pyrale, le terme "larve" est employé de préférence à celui de
"chenille" lequel est ordinairement réservé pour désigner les larves des lépidoptères. En raison encore de l'usage établi, nous avons employé le terme "pupe" de préférence à celui de "chrysalide" également réservé pour désigner les pupes des lépidoptères.
L'expression "période de nutrition des larves"
signifie cette période du stade larvaire que les larves passent dans les pommes.
Comme nous n'avons pas observé la période dite "du cocon", la "période de pupation" signifie ici cette partie de la vie de l'insecte écoulée entre la sortie des larves des pommes et l'émergence des papillons. Elle ne réfère
d'ailleurs ici qu'aux larves de la première génération qui se sont transformées pour une deuxième génération, dite "génération partielle".
Une "génération" commence avec le stade de l'oeuf d'un individu ou d'un groupe d'individus et se termine avec le stade du papillon ou Pyrale. La première génération
commence avec les oeufs pondus au printemps par les Pyrales de la "génération hivernante", et la deuxième génération commence avec les oeufs pondus par les Pyrales de la
La "génération hivernante" comprend tous les individus de l'année précédente qui ne se sont pas transformés. Les termes "hivernante" et "hivernement" réfèrent aux individus de cette génération.
Le "cycle vital" comprend le temps écoulé de la ponte des oeufs à l'émergence des Pyrales de la même génération.
Le "cycle vital complet" ou "durée d'une génération" comprend le temps écoulé de la déposition des oeufs d'une génération à la déposition des oeufs de la génération
suivante.
Le "cycle évolutif" comprend toutes les activités de l'insecte, du printemps à l'automne.
Les "Pyrales du printemps" sont celles qui émergent des pupes de la génération hivernante.
La première génération comprend:
1» Les oeufs de la première génération» 2. Les larves de la première génération. 3. Les pupes de la première génération. 4. Les Pyrales de la première génération. La deuxième génération comprend:
1. Les oeufs de la deuxième génération. 2. Les larves* de la deuxième génération.
VII TECHNIQUE
A. GENERALITES
Les expériences dont nous donnerons plus loin les résultats furent conduites en laboratoire-insectaire,
26
-reproduisant le plus exactement possible les conditions atmosphériques extérieures. Quelques expériences témoins furent aussi tentées en manchons (Fig. 2) au dehors dans le verger, mais une série de bandes ou ceintures, posées
sur les arbres au début de la saison, ainsi que des pièges-appâts installés dans le verger, furent notre base de
comparaison des résultats obtenus en laboratoire.
Les méthodes de travail suivies, de même que les jarres d'élevage employées sont en principes les mêmes que celles décrites par les entomologistes américains qui ont poursuivi des recherches sur la biologie de la Pyrale des pommes dans presque tous les Etats où se
rencontre cet insecte aux Etats-Unis. Ces méthodes, par les modifications et les perfectionnements qu'elles ont subis au cours de leur emploi répété, sont considérées aujourd'hui comme standard pour les recherches dans ce domaine par nos confrères américains et c'est pourquoi nous avons cru sage de les adopter dans la poursuite de notre travail.
B. APPAREILS
1. LABORATOIRE - INSECTAIRE
Le laboratoire-insectalre (Fig. 3) est une bâtisse en bois mesurant 8' x 12' pieds. Le terme"laboratoire-insectalre" est employé ici à dessein, parce que les
élevages proprement dits et tous les autres travaux qu'ils-« nécessités ont été exécutés dans le même local. Je
ferai remarquer que dans la suite, l'emploi de l'un ou de l'autre de ces termes désignera donc le même milieu. A trois pieds du sol environ, 1'insectaire est ouvert sur deux de ses côtés, lesquels sont couverts de treillis
métallique. Une porte, de treillis métallique également, mesurant 3' x 6», et placée du côté du soleil levant,
activait considérablement la circulation de l'air. Un système de panneaux mobiles et un auvent fixé à la façade ^furent utilisés comme moyens de protection contre le vent
et le soleil.
2. CAGES D'ELEVAGE
Les cages d'élevage employées étaient pour la plupart des jarres cylindriques, de 6" de diamètre et de 8" de hauteur, recouvertes de deux épaisseurs de mousseline de coton maintenue en place par une bande élastique taillée dans une chambre à air de pneu d'automobile (Fig. 4 ) .
Pour assurer de meilleurs résultats pendant l'élevage, une couche de sable humide de li" environ fut placée dans le fond des cages qui servirent pendant la ponte et
l'incubation des oeufs, dans le but de fournir un degré d'humidité suffisante. Le sable était d'abord bien imbibé d'eau et recouvert d'un papier buvard en fbrme de disque, exactement ajusté aux parois de la jarre. Un demi disque fait de carton mince était placé entre le papier buvard et le sable sur un côté de la jarre afin
28
-sur ce carton sans briser la -surface de la couche de
sable, lorsqu'il était nécessaire de réimbiber ce dernier. Un petit morceau d'épongé trempée dans de l'eau
sucrée et changé aussi souvent que nécessaire, afin
d'empêcher les moisissures de s'y développer, servait de milieu de nourriture aux papillons.
Ce genre de cages fut aussi expérimenté pour contenir les pommes servant de nourriture aux larves. Au début de la saison, alors qu'elles étaient encore petites, les pommes semblaient se conserver fermes plus longtemps; mais dès qu'elles eurent atteint le diamètre de 1" à li", cette pratique fut discontinuée, parce que j'ai alors observé
que les pommes placées dans des jarres contenant du sable humide se conservaient moins longtemps indemnes de
pourri-ture que celles placées dans les jarres ne contenant pas de sable.
De petites presses furent utilisées afin d'empêcher les feuilles de pommiers placées dans les jarres pour recevoir les oeufs au moment de la ponte, de se
recroque-viller. Ces presses furent faites d'une lisière de treillis métallique de 12" de longueur et de 2^" de largeur repliée par le milieu de manière à faire une bande de 6" x 2^". Les feuilles de pommiers étaient placées dans ces presses et le tout retenu en place par des pince-notes (Fig. 5 ) ,
3. CELLULES DE PUPATION
L'étude de la Nymphose ou chrysalidation fut faite au moyen de planchettes spéciales telles que décrites par Newcomer et Whitcomb (1924) et par Wakeland et Rice (1932). Ces planchettes ont 7 3/4" de longeur, 1 3/4" de largeur, 1/4" d'épaisseur. Sur un côté de la planchette et au
centre se trouve une rainure de 1/8" de profondeur et 1/2" de largeur; dans cette rainure est ajustée une petite
pièce de bois dur de mêmes dimensions. De chaque côté de cette rainure centrale il y a une rangée de cellules
transversales qui vont jusqu'au bord de la planchette. Le rôle de la pièce de bois dur est d'empêcher les larves de percer à travers la planchette jusqu'à la cellule du côté opposé. Chaque rangée de cellules est recouverte d'une feuille de mica transparent et une lisière de papier blanc est collée au centre sur la pièce de bois dur, pour inscri-re les numéros des cellules dans lesquelles pénètinscri-rent des larves. Le tout est recouvert d'une autre planchette de bois très mince et maintenue en place par une bande
élastique très étroite. Chaque planchette de pupation de 8" de longeur portait trente-six cellules (Fig. 6, 7, 8 ) ; cependant, quelques planchettes n'avaient que 6" de
longeur et.ne portaient que vingt-quatre cellules.
4. HYGROMETRE ENREGISTREUR
Un hygromètre enregistreur placé à l'intérieur de
- 30 »
et un autre à l'extérieur dans le verger, dans un abri spécial, ont servi pour établir les records de
tempéra-ture, etdhumidité relative pendant toute la durée de nos observations.
Les variantes enregistrées, entre les conditions atmosphériques du dehors et celles de 1'insectaire, n'ont jamais été supérieures de deux degrés. J'ajouterai que cette différence n'a été appréciable que pendant les
journées les plus chaudes de l'été et seulement durant la partie la plus chaude du Jour. Il nous est donc possible de conclure que les conditions atmosphériques à l'intérieur de 1'insectaire étaient bien représentatives de celles de l'extérieur»
5. CEINTURES OU BANDES
Avant de placer les ceintures ou bandes sur les pommiers, les troncs et les branches principales des arbres furent grattés aussi bien que possible, avec un rêLcloir pour pommiers, afin d'en rendre la surface aussi lisse que possible et d'éliminer toutes les retraites préférées par les larves»
Les ceintures posées sur les arbres étaient de papier gaufré de 2^" de largeur (Fig» 9 ) . Cinquante-quatre de ces ceintures-pièges ont été posées sur autant d'arbres. Une seule épaisseur de papier ondulé formait la ceinture qui était bien ajustée à l'arbre et clouée au moyen d'une broquette sur les extrémités qui enjambaient l'une sur l'autre sur une longeur de deux à trois pouces»
6. PIEGES - APPATS
Huit pièges-appâts ont été disposés sur une super-ficie d'environ une acre, dans le •verger ou était établi le laboratoire-insectaire. Une potence de bois (Fig. 10) avait été dressée au centre de chaque arbre pour suspendre chacun de ces pièges, lesquels étaient faits d'un plat de
cuisine (Fig. 11) d'une capacité de 2 chopines. La descente et la montée des pièges lors de l'examen étaient assurées au moyen d'une corde attachée au piège et roulant sur une petite
poulie fixée à l'extrémité de la potence. Ce dispositif
nous a permis aussi de suspendre le piège à la hauteur voulue dans l'arbre, soit entre lj' et 3' en bas des branches
supérieures »
Nous ne nous sommes pas arrêté à faire l'essai de nouveaux mélanges d'appâts, et le mélange que nous avons
employé, nous a été recommandé sur demande spéciale, comme étant le plus satisfaisant, par la Station Expérimentale de l'Etat de Washington située à Wenatchee. Ce mélange est le suivant: 1 partie de mélasse, 19 parties d'eau, 1 gâteau de levure pour chaque gallon de mélange; de plus dans chacun
des pièges, afin de rendre l'appât plus attrayant, nous avons ajouté une petite capsule contenant environ une cuillerée à soupe de goudron végétale. Cette capsule était insérée dans un rectangle de liège afin de lui permettre de flotter sur la
surface du liquide dans les pièges (Fig. 11). Le mélange était préparé la journée même qu'il était placé dans les pièges»
32
-Une visite quotidienne a été faite à chacun de ces pièges pendant toute la période d'émergence, dans le but d'enregistrer le nombre de Pyrales capturées chaque jour et aussi de renouveler l'appât après quelques jours
d'usage ou encore après une pluie (ce qui contribuait grandement à en modifier la composition), ou encore sim-plement pour agiter le mélange, lorsque sa quantité et sa composition étaient suffisantes»
C. METHODES DE TRAVAIL
1» MANIPULATIONS DES PAPILLONS
Toutes les Pyrales émergeant le même jour dans les jarres contenant les planchettes de nymphose étaient
placées dans une même jarre de ponte. Les jours ou elles étaient trop nombreuses pour une seule jarre, une deuxième
et même une troisième jarres ont été employées. Cependant, afin d'assurer une meilleure copulation, surtout au début
et à la fin des périodes d'émergence, lorsque le nombre de Pyrales libérées le même jour n'était pas assez considérable, les Pyrales de deux ou trois jours consécutifs étaient
placées dans la même jarre. Pour ces quelques cas, il était impossible de déterminer avec exactitude la longeur de vie des Pyrales et les records de ponte.
Pour transporter les Pyrales de la jarre d'émergence à la jarre de ponte, un tube à essai ordinaire pour laboratoire, ou une petite bouteille à parois perpendiculaires, était employé,
afin de faire cette opération avec le moins d'excitation possible pour l'insecte et diminuer aussi les chances de
s'échapper à l'intérieur de l'inseotaire. Toutefois, au cours des manipulations diverses, il est arrivé que quelques adultes ont échappé à notre vigilance et volé dans les
grillages de 1'insectaire; ils étaient alors repérés et remis en cages. Les Pyrales écrasées ou égarées au cours des opérations étaient soustraites du nombre total d'adultes dans les jarres»
Vu que le nombre de larves hivernantes sous observation au cours de l'hiver 1936-37 n'était pas assez considérable, pour assurer la sortie normale et régulière d'adultes pendant toute la période d'émergence du printemps, nous avons obvié à cet inconvénient, en capturant des Pyrales chaque jour dans un entrepôt à pommes pendant toute la période mentionnée. Le nombre de Pyrales ainsi recueillies chaque jour était plus que
suffisant pour les besoins de l'élevage en insectaire. Toutes les Pyrales pouvant être repérées le même jour dans l'entrepôt étaient capturées, et celles qui n'étaient pas utilisées pour la ponte étaient détruites, de manière à obtenir chaque jour de l'entrepôt des Pyrales nouvellement écloses et qui n'avaient pas encore commencé leur ponte•
En conséquence, les records donnés pour la longueur de vie et la ponte des adultes au printemps ne sont pas d'une exacti-tude absolue; cela explique aussi la moyenne relativement basse du nombre d'oeufs pondus par chaque femelle. Un autre facteur
qui a aussi grandement contribué à abaisser cette moyenne sera expliqué plus bas.
- 34
2. DECOMPTE DES OEUFS
a. Ponte
Les feuilles de pommiers dans les jarres de ponte étaient relevées à chaque jour, et celles sur lesquelles des oeufs avaient été pondus étaient mises en jarres pour l'incubation. Les oeufs pondus sur les feuilles étaient comptés et leur nombre enregistré. Des feuilles de
pommiers étaient cueillies, soigneusement examinées afin qu'elles ne portent pas déjà des oeufs de Pyrale, et mises chaque jour dans chaque cage de ponte.
Au début de la saison, le manque de temps m'a d'abord forcé de ne pas tenir compte des oeufs déposés sur les
parois des jarres et sur le papier buvard. Ces oeufs
étaient tout simplement détruits lors de l'examen quotidien de la cage, vu que le nombre d'oeufs pondus sur les feuilles était suffisant pour assurer la continuité du travail. Il en fut ainsi pendant toute la durée de la ponte des adultes de la génération hivernante. Pendant la ponte des adultes de la première génération, six jarres furent choisies afin d'établir un record de ponte. Les oeufs déposés ailleurs
que sur les feuilles de pommiers furent comptés avant d'être détruits. Dans les autres jarres de ponte, les oeufs fixés sur les parois ou sur le papier buvard furent détruits sans les compter, tout comme à la génération précédente. C'est ce deuxième facteur qui explique la moyenne relativement
b. Incubation et Eclosion
Les feuilles de pommiers sur lesquelles des oeufs avaient été déposés dans les jarres étaient de nouveau placées dans des presses à treillis métallique, et ces presses disposées dans une jarre d'Incubation. Ordin-airement toutes les presses ainsi montées dans une
journée pouvaient prendre place dans la même jarre pour l'incubation. Une étiquette attachée à chaque jarre
portait le numéro d'ordre, tout comme pour les jarres des autres séries, le nombre et la date de ponte des oeufs qu'elle contenait.
Un examen quotidien était fait pour déterminer la date d'apparition du "cercle rouge", du "point noir", et de 1'eclosion. La détermination du cercle rouge ne fut faite que pour les oeufs de la première génération, vu que l'incubation des oeufs de la deuxième génération fut en moyenne de courte durée, et que la présence du cercle rouge ne fut réellement visible que sur un faible pourcenta-ge des oeufs sous observation. D'autre part, nous avons pensé que l'étude de ce stade n'était peut-être pas des plus importants, et nous avons concentré nos observations sur l'apparition du point noir seulement»
A l'apparition du point noir, des pommes en nombres
suffisants étaient placées dans les jarres entre les presses, pour servir de nourriture aux jeunes larves. Chaque jour, les pommes dans lesquelles avaient pénétré des larves,
— 36 "•
période de nutrition des larves. Le nombre d'oeufs éclos était noté séparément à chaque jour pour chaque jarre. A la fin de la période d'eclosion, la durée moyenne de l'incubation était calculée d'après le nombre de jours d'incubation et le nombre d'oeufs éclos par jour» Le décompte des oeufs éclos se faisait par l'examen des
enveloppes vides et aussi par le nombre de jeunes larves repérées chaque jour dans les jarres d'incubation. A
mesure que 1'eclosion avançait, les presses dont les feuilles ne portaient plus d'oeufs étaient retirées de la jarre»
3. NUTRITION DES LARVES
Les pommes données en nourriture aux larves étaient préparées d'une manière spéciale, tel que décrit par Wakeland et Rice (1932). Ces pommes étaient d'abord
examinées avec soin afin de s'assurer qu'il n'y avait pas de larves à l'intérieur. Elles étaient ensuite très bien frottées avec un coton doux afin d'enlever tout dépôt de poison provenant de l'arrosage. Dans une opération sub-séquente, la région dite du calice ou de l'oeil de la pomme était enlevée afin de s'assurer que des larves n'y étaient pas déjà entrées et aussi pour enlever toute trace de poison. Afin de prévenir la pourriture hâtive de ces pommes, la partie du calice enlevée était badigeonnée avec de la parafine
bouillante (Fig» 12). Des pommes fraîchement préparées étaient ajoutées dans les jarres à mesure que la nourriture semblait se raréfier.
4. PUPATION
A la fin de la période de nutrition, les planchettes de pupation étaient placées dans les cages, afin de
per-mettre aux larves d'entrer dans les cellules dès leur sortie des fruits. En effet, presque toutes les larves, sitôt
après leur sortie des pommes, pénétrèrent d'elles-mêmes dans les cellules pour y tisser leur cocon. Quelques-unes
seulement qui avaient commencé leur cocon, soit sur le papier buvard au fond de la cage, soit entre les doubles de mousseline de coton servant de couvercle à la cage, ont été déposées artificiellement, au moyen d'une petite broche
à bout recourbé, dans l'entrée des cellules. Quelques larves, après avoir amorcé leur cocon dans une cellule, l'abandonnèrent pour recommencer dans une autre. Dans ces rares cas, la date initiale d'entrée a été maintenue sur la nouvelle cellule, de sorte que la période de pupation se trouvait prolongée
d'autant,
5. TEMPS DES OPERATIONS
Les principales opérations et observations faites en insectaire, en particulier le décompte des oeufs et le re-nouvellement du feuillage, furent faites autant que possible à bonne heure le matin, avant que les Pyrales soient trop actives. Comme tous les décomptes concernant les différents stades du cycle évolutif de l'insecte se terminaient dans l'avant-midi, nous avons cru donner plus de précision aux records concernés et rapportés dans ce travail, en les
38
-inscrivant à la date du jour précédant leur constatation» Les autres opérations se faisaient à des heures irrégulières au cours de la journée, suivant les exigences de chacune
d'elles.
VIII MORPHOLOGIE
A. PAPILLON
1. DESCRIPTION
Le papillon (Fig. 13) mesure de 16 à 21 mm. d'envergure, d'un apex à l'autre, et son corps de 9 à 12 mm. de longueur. Les ailes antérieures, sensiblement plus étroites à la base, sont larges, subrectangulaires, légèrement tronquées à leur extrémité. Dans leur portion proximale, leur coloration est d'un gris fer légèrement bleuâtre et plus foncé vers la base. La teinte du fond est d'un brun chocolat obscur et l'aile apparaît plus claire grâce à de nombreuses lignes vermicu-laires gris foncé et striées transversalement. La base de
l'aile, moins garnie d'écailles, apparaît plus sombre. Chez certains individus, au tiers basilaire de l'aile une bande
plus foncée est quelque fois apparente.
Dans leur portion distale, les ailes antérieures sont occupées par une large tache semi-lunaire en forme de paren-thèses, formée d'écaillés dorées métalliques et brillantes. Cette tache est interrompue seulement vers le bord Interne et forme"l'ocelle". La frange terminale des ailes est gris
Les ailes postérieures sont d'un brun cuivré, à
reflets dorés, assombries en général dans la région margin-ale, finement ciliées sur leur pourtour» En dessous, les ailes sont d'une couleur cuivrée uniforme et satinée bien qu'un peu plus foncée sur les ailes antérieures que sur les postérieures. Balachowsky et Mesnil (1935) font remarquer
que la coloration des individus est assez constante, mais qu' existe comme chez la plupart des espèces, des formes claires et sombres, mais que la confusion avec les espèces voisines
(L. funebra Treits, L. L. splendana Hb», L» mole3ta Busk, etc.), n'est pas possible»
Les sexes ont beaucoup de ressemblance, mais le mâle se distingue par la présence, en dessous de l'aile antérieure, d'une plage d'écaillés noires, qui s'observe sous forme d'une
tache foncée et allongée plus ou moins rectangulaire, dans l'espace médian de l'aile. Chez la mâle également on
distingue aussi sur le dessus de l'aile postérieure un
pinceau de longues soies raides fixé sur la base du cubitus et un autre pinceau sur la nervure anale.
La tête du papillon est recouverte d'écaillés serrées plus ou moins hérissées. Les antennes sont fines et
filiformes. Les palpes labiaux ont trois articles dont les deux premiers sont recouverts d'écaillés nombreuses. La trompe est dissimulée entre les palpes labiaux. Les yeux composés sont latéraux et au-dessus d'eux se trouvent des yeux simples.
m 40 —
Le thorax est velu, d'un gris fer comme les ailes. Les tergites abdominaux sont en partie dénudés d'écaillés,
tandis que les s ternîtes sont recouverts d'écaillés argentées»
Mais tous c es caractères, quoiqu'il y parais se, manquent encore de précision pour déterminer l'espèce avec une absolue certitude. C'est pourquoi nous avons fait l'examen des
armatures génitales chez la mâle et la femelle.
2. ORGANES GENITAUX EXTERNES
a. Mâle
Les armatures sexuelles du mâle (Fig. 14 (1)) présentent certainement dans la forme et l'ornementation de leurs diverses parties, principalement dans celles des valves du forceps et de l'organe copulateur (Fig. 15), des particularités spécifi-quement caractéristiques.
Les deux valves sont allongées, assez fortement élargies à leur extrémité distale laquelle est arrondie. L'extrémité interne des valves est recouverte de longs poils de même que de petites pointes chitlneuses qui, d'après Praviel (1937),
jouent probablement un rôle dans l'occlusion des valves au moment de l'accouplement. Un autre caractère, qui, d'après Praviel encore (p. 118), (parce que nous n'avons fait l'étude des espèces avoisinantes que d'après les figures reproduites par Bovey (1937^permettrait l'identification certaine de cette espèce, est la présence des dents chitinisées aiguës placées sur le bord inférieur des valves, avant l'élargisse-ment terminal de ces dernières.
L'organe copulateur (Fig« 15) a aussi une forme caractéristique. Il présente de plus deux groupes de dents chitinisées. Le premier groupe, composé de cinq dents, est situé à l'extrémité distale du pénis avec une paire de dents ia l'extrémité apicale. Le deuxième groupe composé de deux dents est situé à proximité du premier,
presqu'au centre du pénis. Au sujet de ce deuxième groupe, Allman (1930) fait mention de trois dents au lieu de deux
tel que décrit ci-haut. Cependant sur les spécimens que nous avons étudiés, nous n'avons observé qu'une seule paire de dents pour le deuxième groupe. L'uncus est atrophié.
Lorsque l'insecte est au repos, ces armatures sont
partiellement cachées par les 7e et 8e segments abdominaux; seule émerge l'extrémité des valves qui terminent régulière-ment l'abdomen»
b. Femelle
Les organes génitaux internes et externes des femelles chez Carpocapsa pomonelia L., ont été étudiés en détail par Allman (1930), puis par Wiesmann (1935). C'est pourquoi,
il me parait inutile d'en faire ici une longue description» Extérieurement, l'ovipositeur de la femelle (Fig. 14 (2)} est formé de deux ganapophyses en forme de lobes aplatis et recouverts de longues soies raides de dimensions variables. Les apophyses antérieures et postérieures aont chitineuses, minces et allongées. D'après Allman (loc. cit.), la paire postérieure serait attachée au tergite du 8e segment abdominal
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-tandis que la paire antérieure constituerait probablement un vestige du tergite du 9e segment abdominal.
La bourse copulatriee est ici l'organe qui retient le plus notre attention. Elle a la forme d'un sac encore mal gonflé, aplati, et son orifice, pourvu d'un anneau chitineux, est sur le 8e sternite abdominal. Vers le centre de la
bourse, partent deux longues épines chitineuses (laminae dentatae) à base élargie et se dirigeant vers l'intérieur» L'une d'elles part de la paroi ventrale, l'autre de la paroi dorsale» Cette disposition des épines est assez
caractéristi-que chez C» pomonella, bien caractéristi-que présentée par plusieurs
Laspeyresia d'après Praviel (1937). D'autre part, comme le dit Bovey (1937), "les organes génitaux externes des femelles présentent une grande homogénéité morphologique chez les
Tortricides; ils ne diffèrent d'une espèce à l'autre que
par de minimes détails et leurs caractères sont plus rarement utilisés par les systématistes",
B. OEUF
1. DESCRIPTION
L'oeuf est de forme sub circula ire, légèrement bombé vers le centre et arrondi sur les bords. Ses dimensions
sont variables et d'après l'examen de sept spécimens différents elles sont les suivantes:
Oeufs 1 2 3 4 5 6 7 Largeur 0.87mm 0e85mm 0.75mm 1.00mm 0.90mm 0«95mm 0.35mm Moye nne 0 • 88mm
Au moment de la ponte, l'oeuf est de couleur blanc perle, reluisant, semitransparent et parfois même opaque. Grossi trente-cinq fois (Fig» 1 6 ) , l'oeuf présente une texture granuleuse au centre et réticulée sur les bords. Le cercle rouge apparaît d'ordinaire à mi distance entre le bord et le centre de l'oeuf. Il est généralement de couleur rouge pâle d'abord et apparaît parfois en partie seulement avant de se montrer au complet0 Après quelques
heures d'incubation de plus, il passe à un rouge plus vif, et devient définitivement rouge foncé et par conséquent plus prononcé et mieux visible.
Un à deux jours avant 1'eclosion de la larve, la tête noire de l'embryon apparaît à travers l'enveloppe de
l'oeuf. Longeur 1, 1, 1, 1, 1, 1. 0, >00mm »10mm »025mm ,125mm • 20mm ,10mm ,95mm 1.07mm
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-2. CERCLE ROUGE
Une théorie, admise par tous les écrivains américains qui ont traité ce sujet, et entre autres Newcomer et
Whitcomb (1924), Wakeland et Rice (1932), Wakeland et Haegele (1934), veut que ce "cercle rouge" (red ring) lorsqu'il est visible soit l'indice d'une des premières phases du dévelopment de l'embryon qui donnera la future larve. D'après Snodgrass (1935) cette phase serait
désignée sous différents termes techniques suivant les auteurs et leur langue respective. Ainsi il nous donne pour l'anglais les termes "Germ band, embryonic rudiment, germ dise, primitive streak", pour l'allemand les termes
"Keimstreif, Keimscheibe", pour le français les termes "Bandelette primitive, plaque ventrale", et enfin pour le latin le terme "Piastra germinativa"» Le terme "Germ band" employé par Snodgrass lui-même est également défini comme suit: "The area of thickened cells on the ventral side of the blastoderm that becomes the embryo".
C. LARVE
1» GENERALITES
Les variantes enregistrées dans les dimensions des larves, de 1'eclosion à la maturité, sont rapportées dans le Tableau I» Les mesures furent prises sur dix individus nouveaux à six étapes différentes pendant la croissance.
totale de la larve et la largeur de sa tête, à chacune de ces étapes, nous permet de constater l'augmentation
constante et bien apparente de la taille de la larve pendant son développement. Le nombre de j ours écoulés entre la prise de ces différentes mesures ne représente pas nécessairement l'époque spécifique à laquelle la larve accomplit ses mues, qui sont au nombre de cinq au cours de sa croissance.
La larve possède aussi les caractères particuliers de l'ordre auquel elle appartient. Ces caractères sont
apparents, bien qu'à un degré moindre, à chacun des stades décrits plus bas. Le thorax est muni de trois paires de pattes, tandis que l'abdomen est pourvu de cinq paires de fausses pattes dont la dernière paire est située à la
partie anale. Les fausses pattes sont pourvues de très nombreux crochets entourés de couronnes de spicules.
2. DESCRIPTION
a. Larve d'un Jour.
Elle mesure en moyenne 1.516mm. de longeur, et sa tête 0.3167 mm. de largeur (Fig. 17 (6)). La tête est reluisante et de couleur brun foncé à noir. Le corps est blanc et porte sur ses segments des tubercules noirâtres et de fines soies. La plaque thoracique est brun pâle,
tandis que la plaque anale qui est à peine visible est blanc sale»