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La diversité taxonomique et des traits fonctionnels des abeilles sauvages dans deux villes canadiennes

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Academic year: 2021

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La diversité taxonomique et des traits fonctionnels des

abeilles sauvages dans deux villes canadiennes

Mémoire

Étienne Normandin-Leclerc

Maîtrise en biologie végétale

Maître ès sciences (M. Sc.)

Québec, Canada

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La diversité taxonomique et des traits fonctionnels des

abeilles sauvages dans deux villes canadiennes

Mémoire

Étienne Normandin-Leclerc

Sous la direction de :

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Résumé

L'urbanisation est l'activité humaine qui contribue le plus à la perte d'habitats résultant à l'extirpation d'une grande quantité d'espèces localement. Les abeilles sauvages sont les pollinisateurs les plus répandus, mais encore trop peu est connu sur la manière dont les communautés d’abeilles sont affectées par l’urbanisation et les types d’espaces verts qui favorisent leur conservation. Dans cette étude, nous avons évalué la diversité taxonomique et la diversité des traits fonctionnels des abeilles sauvages dans deux villes, Québec et Montréal, et trois habitats urbains (cimetières, jardins communautaires et parcs). Nos résultats révèlent que ces villes abritent des communautés très diverses d’abeilles, mais auraient aussi un impact sur la structure et la dynamique des communautés en soutenant des espèces abondantes et exotiques. L’analyse de la diversité des traits fonctionnels a démontré que l’agriculture urbaine peut contribuer de manière substantielle à la présence de communautés d’abeilles aux traits fonctionnels diversifiés et vraisemblablement au service de pollinisation urbain.

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Abstract

Urbanization is one of the most pervasive anthropogenic processes contributing to local habitat losses and extirpation of numerous species. Wild bees are the most widespread pollinators, but little information is known on how their communities are affected by urbanization and which kinds of urban green spaces are contributing to their conservation in cities. In this study we evaluated the taxonomic and the functional trait diversity of wild bees in two canadian cities and in three urban habitats. Our results demonstrated that cities can sustain a highly diverse community of wild bees, but also impact their community structure and dynamics by harbouring abundant and exotic species. Results on functional trait diversity showed that urban agriculture could contribute substantially to the provision of functionally diverse bee communities and possibly to urban pollination services.

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Table des matières

Résumé ...III 

Abstract ... IV 

Table des matières ... V 

Liste des tableaux ... VII 

Liste des figures ... VIII 

Remerciement ... X 

Avant‐Propos ... XI 

Introduction générale ... 1 

Chapitre 1 : État des connaissances ... 2 

1.1 L'importance des abeilles ...3  1.2 Pertes et déclin des abeilles ...3  1.3 L'urbanisation ...4  1.3.1 Effets des habitats urbains sur la biodiversité ... 4

 

1.3.2 L'effet de l'urbanisation sur les communautés d'insectes ... 5

 

1.4 La prévalence des espèces exotiques ou introduites ...6  1.5 Les espèces synanthropiques ...7  1.6 L'impact de l'urbanisation sur les abeilles ...8  1.6.1 Ressources en pollen et nectar ... 8

 

1.6.2 Sites de niches ... 8

 

1.6.3 Richesse et abondance des abeilles en milieu urbain ... 9

 

1.7 Groupes fonctionnels – Composition des communautés ... 10  1.7.1 Nicheurs de sol ... 10

 

1.7.2 Nicheurs de cavités ... 10

 

1.7.3 Les Halictidés ... 11

 

1.7.4 Les bourdons ... 11

 

1.7.5 Les cleptoparasites ... 12

 

1.7.6 Spécialistes ... 12

 

1.8 Les types d’espaces verts en ville ... 12  1.8.1 Les cimetières ... 12

 

1.8.2 Les jardins ... 13

 

1.8.3 Les parcs ... 13

 

1.9 L'approche des traits écologiques ... 13  1.10 L’agriculture urbaine ... 14  1.11 Objectifs et hypothèses de recherche ... 15  1.11.1 Objectif général ... 15

 

1.11.2 Objectif 1 ... 15

 

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1.11.3 Objectif 2 ... 16

 

1.12 Approche méthodologique ... 16 

Chapitre II : Taxonomic and functional trait diversity of wild bees in different urban settings 17 

Résumé ... 18  Abstract ... 19  Introduction ... 20  Material and Methods ... 22  Study design ... 22

 

Wild bee sampling ... 22

 

Data analyses ... 23  Species accumulation curves ... 23

 

ANOVA and Welch’s t‐test ... 24

 

Heat map graphic ... 24

 

Analysis of species evenness among sites and habitats ... 24

 

Inter‐annual variation in bee community structure ... 25

 

Partitioning of beta diversity among habitats ... 25

 

Functional trait diversity partitioning among habitats ... 25

 

Results ... 26  Discussion ... 29  Urban bee diversity ... 29

 

Community structure ... 30

 

Functional trait diversity among habitats ... 32

 

Conclusion ... 33  Acknowledgments ... 34  Reference ... 34  Appendices ... 46 

Chapitre III: Conclusion générale... 61 

Bibliographie ... 65 

(7)

Liste des tableaux

Table 1. List of the sites surveyed for bees in Montreal and Quebec City with their abbreviation, type, size and coordinates. ... 46

 

Table 2. Observed and extrapolated species richness (± standard deviation, S.D.) between Montreal and Quebec

City. ... 49

 

Table 3. Beta diversity partitioning with the Cardoso method (2014) and the Baselga & Orme method (2012) ... 49

 

Table 4. Bee species collected every two weeks from May to September 2012 and 2013 in Montreal and Quebec

City, with their abundance for each city, status (native or exotic), and pollen specificity. The species are sorted by phylogenetic order. ... 56

 

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Liste des figures

Figure 1. Venn diagrams illustrating species richness in Montreal and Quebec City. The upper part of the figure shows the species richness in the three urban habitats (cemeteries, community gardens and urban parks). The lowest part shows the overlapping of species richness between both cities. ... 48

 

Figure 2. Observed species-accumulation curves (thin solid line) and their associated standard deviation (SD) for

each habitat type investigated in Montreal (left) and Quebec City (right). ... 50

 

Figure 3. The figure shows the mean species accumulation curves and their associated standard deviation from

n=999 random permutations of the data. ... 50

 

Figure 4. Analysis of Pielou’s J’ index of species evenness (Pielou 1966) among sampling sites in Montreal (up) and

Quebec City (down). The index indicates how close in number each species is in each sampling site; a value of 1 refers to a completely numerically even community of species, whereas a value closer to 0 indicates a numerically unbalanced community. The results show that, particularly in Montreal, more uneven communities are found in urban cemeteries than in community gardens or city parks. ... 51

 

Figure 5. Functional rarefaction curves (mean expected functional diversity Q(M) as a function of the cumulative

number of sampling plots M) for species abundance data from the three habitat types investigated in Montreal (up) and Quebec City (down). The rarefaction curves are the result of 999 randomizations and the dotted lines of each curve are bootstrapped 95% confidence intervals. ... 52

 

Figure 6. A tanglegram approach to the analysis of changes in wild bee community structure among sites and habitat

types between 2012 and 2013 in Montreal and Quebec City. Here, a hierarchical clustering with multiscale bootstrap resampling was performed using abundance data of wild bees for each city and each year on the same sampling sites. The 2012 and 2013 dendrograms of each city were aligned so as to minimize the number of crossings between inter-tree edges, and matching leaves (i.e., sampling sites) were connected by inter-tree edges. We measured the quality of the alignment of the two trees in the tanglegram layout by quantifying (i) the “entanglement” index (0 = perfect match with straight horizontal edges between matching sites; 1 = no match at all), (ii) Baker's Gamma Index, a measure of statistical similarity between two dendrograms (-1 = statistically highly dissimilar; 0 = not statistically similar; 1 = statistically similar) and (iii) the cophenetic correlation coefficient (CCC), a measure of how faithfully the 2013 dendrogram (particularly the cophenetic distances obtained) reflects the dissimilarities among sites observed in 2012 (i.e., the reference tree) (-1 = the two dendrograms are statistically dissimilar; near 0 values = the two trees are not statistically similar; 1 = the two dendrograms are statistically similar). ... 53

 

Figure 7. Heat map illustrating the abundant species in both cities (Montreal and Quebec City) and in all three urban

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Remerciements

Je tiens à remercier tout particulièrement ma directrice Valérie Fournier et mon codirecteur Christopher Buddle pour votre soutien, votre expérience, vos conseils et votre compréhension hors du commun lors de mon parcours à la maîtrise. Cette expérience m’a permis d’apprécier encore plus la recherche en entomologie et de devenir passionné par mon expertise, les abeilles sauvages. Un grand merci également à Nicolas Vereecken qui a aidé au positionnement de l’article et aux analyses statistiques innovatrices.

Je dois remercier tout particulièrement ma collègue Amélie Gervais qui a été d’une aide remarquable pendant les 3 ans de cette aventure ainsi que Peter Kevan (Université de Guelph), Sheila Colla (Université York) et Miriam Richards (Université Brock) pour leurs critiques et leurs commentaires constructifs.

Mes plus sincères remerciements vont aussi à tous les bénévoles, stagiaires et collègues qui m’ont aidé sur le terrain et en laboratoire tant à Québec qu’à Montréal. Donc un grand merci à Olivier Samson-Robert, Patrice Hamelin, Carolynn Barrette, Mélissa Girard, Mathieu Heiztman, Étienne Nadeau, Julie Hamel, Sarah Silverman, Marie-Ève Chagnon, Sarah Loboda, Margot Charrette, Yifu Wong, Frédéric McCune, Marianne St-Laurent et Manon Béllanger. Un merci à mes collègues John Ascher, Cory Sheffield, Jason Gibbs, Sam Droege et Sophie Cardinal pour l’identification de certaines espèces d’abeilles.

Je ne saurais oublier ma copine Anne Le Goff qui m’a aidé à la numérisation de près de 15 000 spécimens et qui a fait preuve d’une grande compréhension face à mes horaires chargés.

Merci à ma mère Lise Leclerc pour ton soutien et ton aide en géomatique.

En terminant, cette maîtrise n’aurais pas été possible sans l’aide de mon père Michel Normandin qui m’a aidé financièrement et qui a toujours été là pour moi et qui m’a encouragé sans broncher dans ma passion pour l’entomologie. Il a fait preuve d’une compréhension, d’une gentillesse et d’une générosité incommensurable tout le long de mon parcours vers la maîtrise. Ce diplôme est le tien aussi, merci papa.

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Avant-Propos

Le chapitre II de ce mémoire est présenté sous forme d’article scientifique rédigé en anglais. Il a été soumis pour publication dans une revue avec comité de révision par les pairs, PeerJ.

La récolte des données, l’analyse des résultats ainsi que la rédaction de l’ensemble des textes sont issus du candidat. Valérie Fournier (directrice), Ph.D. professeure d’entomologie à l’Université Laval et Christopher Buddle (codirecteur), Ph.D. professeur à l’Université McGill ont collaboré aux textes et sont coauteurs du chapitre II.

Nicolas Vereecken, Ph.D. professeur d’agroécologie et de pollinisation à l’Université libre de Bruxelle est également coauteur du chapitre II.

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Introduction générale

Au Québec, on compte près de 350 espèces d’abeilles sauvages et le service écosystémique qu’elles fournissent est essentiel au maintien de la biodiversité. En effet, elles pollinisent la majorité des plantes à fleurs en assurant leur pérennité dans l’habitat dans lequel elles évoluent. L'inquiétude grandissante de la communauté scientifique face au déclin des pollinisateurs sauvages a mené à l'avènement de plusieurs programmes de recherche pour tenter d’expliquer ce phénomène. Bien que plusieurs causes aient été soulevées comme les méthodes d’agriculture et l’épandage de pesticides, les facteurs considérés comme contribuant le plus au déclin général des abeilles sont la fragmentation et la perte des habitats.

L’urbanisation est parmi un des processus anthropogénique contribuant le plus à la perte d’habitats et l’extirpation d’espèces indigènes. De plus, les villes sont en expansion dans la majorité des localités sur la planète et la proportion de la population vivant en ville devrait considérablement augmenter au courant des prochaines décennies. Ces milieux sont dominés par des structures humaines et des surfaces asphaltées, mais également par des espaces verts aménagés et naturels. De ce fait, l’urbanisation crée donc un nouvel habitat peuplé par de nouvelles communautés d’insectes. Les milieux urbains sont connus pour être caractérisés par la présence d’espèces synanthropiques, exotiques et dominantes. Ces effets de l’urbanisation peuvent avoir de profondes répercussions sur la dynamique et la structure des communautés. Toutefois, ces effets des villes ont été très peu étudiés chez les abeilles qui pourtant contribuent de façon importante au service de pollinisation urbain. La réalisation de programmes intensifs d’échantillonnage dans plusieurs centres urbains ainsi que l’utilisation de mesures larges de la diversité sont devenues des éléments indispensables afin d’obtenir des généralisations sur les communautés d’abeilles urbaines.

Pour mieux comprendre la diversité des abeilles dans différents milieux urbains, notre échantillonnage a été effectué dans deux villes canadiennes, Montréal et Québec, et sur une période de deux ans. L’objectif de cette étude était de décrire et comparer la diversité, la structure et la dynamique des communautés d’abeilles dans les deux villes. Des mesures larges de la diversité ont été utilisées pour décrire les communautés comme le partitionnement de la diversité Bêta, la présence d’espèces exotiques, synanthropiques et dominantes, l’uniformité des communautés et la stabilité spatio-temporelle. Le deuxième objectif était de comparer la diversité fonctionnelle des abeilles dans les trois types d’espaces verts urbains : cimetières, jardins communautaires et les parcs nature. Les résultats de cette étude contribueront à fournir une meilleure perspective sur la valeur écologique de conservation de ces espaces verts.

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1.1 L'importance des abeilles

La pollinisation, qui est le transfert de grains de pollen des anthères (partie mâle) au pistil (partie femelle) d’une fleur, est un service écosystémique essentiel à la reproduction sexuée des plantes et au maintien de la biodiversité (Bluthgen & Klein, 2011). Près de 87 % des Angiospermes (plantes à fleurs) dans le monde sont pollinisées par les animaux (Ollerton et al, 2011). Ces derniers contribuent d'ailleurs à la pollinisation de 77 % des principales cultures alimentaires et 35 % des volumes de nourriture à l'échelle mondiale (Klein et al, 2007). L'humain bénéficie donc grandement de ce service pour des raisons de sécurité alimentaire, valeur nutritive et économique (Kearns, 1998; Gallai et al, 2009,2008; Aizen et al, 2009; Eilers et al 2011). Les animaux pollinisateurs sont principalement des insectes, comme les apoïdes (Hyménoptères), les syrphidés (Diptères), les Coléoptères et les Lépidoptères. Toutefois, la super-famille des abeilles, appelée apoïdes, est définitivement le groupe d’insectes pollinisateurs le plus efficace (Neff & Simpson, 1993). Bien qu'une seule espèce d'abeille, soit l'abeille domestique Apis mellifera, soit utilisée dans la pollinisation de la plupart des cultures de plantes à fleurs, il existe néanmoins plus de 20 000 espèces d'abeilles répertoriées dans le monde. Celles-ci sont des abeilles sauvages et elles sont principalement solitaires. Même si elles ne sont pas domestiquées, elles fournissent un service écosystémique substantiel et apportent une contribution considérable en agriculture (Kremen et al, 2002; Klein et al, 2003; Morandin & Winston 2005; Greenleaf & Kremen 2006; Kleijn et al 2015). De plus, leur action pollinisatrice peut parfois rehausser l'efficacité des abeilles domestiques (Chagnon et al, 1993; Greenleaf & Kremen 2006; Brittain et al, 2013). Lorsque les abeilles sauvages se font rares dans une culture (e.g., dû à une régie de monoculture intensive), la location de colonies d’abeilles domestiques devient la seule solution pour les producteurs agricoles, même si bien souvent celles-ci sont moins bien adaptées à leur culture (Klein et al, 2007). Il est avantageux de conserver les abeilles sauvages car elles servent de police d'assurance face aux pertes actuelles des colonies d'abeilles domestiques (Winfree et al, 2007).

1.2 Pertes et déclin des abeilles

L'inquiétude grandissante de la communauté scientifique face aux pertes anormalement élevées des abeilles domestiques ces dernières années (Curie et al, 2010; Lee et al, 2015) et le déclin des pollinisateurs sauvages (Biesmeijer et al, 2006; Cameron et al, 2011) a mené à l'avènement de plusieurs programmes de recherche pour tenter d’expliquer ces phénomènes (Potts et al, 2010). En 2006, le comité de recherche nord-américain, le National Research Council (NRC) de l’Académie nationale de Sciences, a conclu qu’il y avait eu un déclin à long terme dans les populations d'abeilles domestiques et d’abeilles sauvages, plus spécialement les bourdons d’Amérique du Nord (NRC, 2006; Murray et al, 2009). Bien que plusieurs causes aient été soulevées, les facteurs considérés comme contribuant le plus au déclin général des abeilles sont la fragmentation et la perte des habitats (Brown & Paxton, 2009; Potts et al, 2010; Winfree,, 2011). La perte des habitats est évaluée comme étant la plus destructrice envers la conservation de la biodiversité des abeilles sauvages (Potts et al, 2010; Winfree, 2011).

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L'effet de la fragmentation du paysage est plus faible que la perte d'habitats mais signifie la présence d'isolat, de discontinuité dans le paysage ou de changement dans sa configuration (Fahrig, 2003). Une récente méta-analyse a démontré que la perte d'habitats et la fragmentation affectent négativement l'abondance et la richesse des abeilles sauvages (Winfree, 2009). Cependant, l’auteur de l’étude conclut que ce scénario est vrai seulement dans les cas où les pertes d'habitats sont extrêmes. Celle-ci se traduit souvent par une diminution de la diversité florale (ressource de pollen pour les abeilles) et de la disponibilité des sites de niches, deux éléments cruciaux pour les apoïdes (Winfree, 2009). Les endroits les plus à risque au déclin des abeilles sont inévitablement les milieux à forte intensité agricole et ceux qui sont hautement urbanisés.

1.3 L'urbanisation

L'urbanisation est, en effet, l'activité humaine contribuant le plus à la perte d'habitats, au taux d'extinction local des espèces et à l'élimination d'une grande quantité d'espèces indigènes (McKinney, 2002). En outre, les villes sont en expansion dans la majorité des localités sur la planète et la proportion de la population vivant en ville devrait considérablement augmenter selon les prédictions. En Amérique du Nord, 82 % de la population vit désormais en milieu urbain ou en banlieue (Rapport des Nations Unies, 2014). Les villes sont généralement caractérisées par un gradient d'urbanisation débutant aux limites rurales jusqu'au noyau intensivement urbanisé de la ville. Les habitats naturels sont donc détruits pour être remplacés par trois types de milieux semi-naturels comme les sites aménagés (e.g., jardins, espaces verts résidentiels et commerciaux, cimetières, parcs récréatifs), les sites à végétation rudérale (e.g., terrains vacants, bordures de chemin de fer) et les espaces naturels restants (e.g., parcs naturels), souvent caractérisés par la présence accrue de plantes non-indigènes. Ces milieux semi-naturels deviennent de plus en plus fragmentés en petites parcelles et éloignés les uns des autres lorsqu'ils sont situés à proximité du noyau de la ville (Fahrig, 2003). L'habitat urbain est, quant à lui, caractérisé par la présence de bâtiments, de rues asphaltées et de stationnements, un habitat hostile au développement de la nature et de la biodiversité (McKinney, 2002).

1.3.1

Effets des habitats urbains sur la biodiversité

La perte d'habitats pouvant être véhiculée par l'urbanisation est reconnue pour réduire le pouvoir de dispersion des espèces, le nombre d'espèces spécialistes et de grande taille, le taux de prédation et le succès reproducteur des animaux (Fahrig, 2003). En ce qui concerne la richesse des espèces de plantes et d'animaux, McKinney (2008) a démontré qu'en compilant les données récoltées des études en milieux urbains, la réponse varie selon l'intensité des perturbations anthropiques. Dans la majorité des cas, l'urbanisation a un effet négatif sur la richesse des espèces et des espèces rares à l'échelle du globe (McDonald et al, 2008; Cameron et al, 2011). Toutefois, l'urbanisation peut produire un niveau modéré de perturbations, laissant derrière elle une mosaïque d'espaces verts à propriétés variées. Ceci produit ainsi une zone de transition présente entre le noyau et la banlieue des villes (Zerbe et al, 2003). Les zones urbaines peuvent donc être composées d'une très haute hétérogénéité

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spatiale produisant ainsi des habitats à des hauts niveaux de diversité Bêta (Niemela, 1999). Cette diversité bêta est le taux de variation en composition d’espèces parmi les communautés; elle est aussi une mesure quantitative de la diversité. Parfois, les zones urbaines peuvent générer une plus grande richesse que les zones rurales avoisinantes (Wania et al. 2006). Ceci est spécialement le cas pour des groupes comme les plantes et les insectes qui ne requièrent pas de grands espaces afin de supporter des populations viables (McKinney, 2008). L'effet de bordure créé par les multiples fragments (Bolger et al, 2000; Godefroid & Koedam, 2003) couplé à la complexité du paysage (Faeth et al, 2011) influencent donc grandement le couvert végétal qui, à son tour, influence le nombre d'espèces d'insectes (McIntyre, 2000) et la structure de leur communauté (Niemela et al, 2002).

1.3.2 L'effet de l'urbanisation sur les communautés d'insectes

Ce double mécanisme de l'urbanisation n'agit pas seulement au niveau de la richesse et de l'abondance des insectes, mais également au niveau de leurs communautés. La conversion d'un habitat en un autre cause une modification des communautés : certaines espèces seront perdues tandis que d'autres seront remplacées (Shochat et al, 2006; Grimm et al, 2008). Globalement, une homogénéisation biotique est observée dans les communautés d’insectes urbains. Cet environnement tend à être physiquement structuré de la même manière d'un centre urbain à un autre. Cette similarité physique recrute les mêmes espèces capables de s'adapter à des composantes variées du paysage anthropique comme la présence de plantes ornementales, les espèces cultivées par les humains, les espaces pavés ou même de pouvoir exploiter les ressources rendues disponibles en raison des différentes activités humaines (McKinney, 2002; 2006). Parmi ces nouvelles espèces recrutées, il y a les espèces introduites, non-indigènes et synantropiques dont certaines peuvent devenir dominantes dans certains environnements diminuant ainsi l'uniformité des communautés (Shochat et al, 2006; Faeth et al, 2011). Ceci cause un décalage dans les communautés, avantageant ainsi les espèces généralistes ou opportunistes (McInthyre et al, 2001) souvent associées aux développements anthropiques (synanthropie) et à des habitats en succession ou perturbés (Faeth et al, 2011). En effet, plusieurs études observent une abondance plus élevée et une diminution dans l'uniformité des communautés d'arthropodes urbains comparativement aux habitats ruraux ou naturels (McIntyre et al, 2001; Shochat et al, 2004; Rango, 2005; Cook & Faeth, 2006; Marussich & Faeth, 2009; Niemela & Kotze, 2009; Van Nuland & Whitlow, 2014). Cette mesure d’uniformité utilise l’abondance de chaque espèce d’un site donné, et évalue son rang par rapport aux autres espèces. Ainsi, une basse uniformité d’une communauté d’abeilles signifie qu’il y a présence de une ou deux espèces très abondantes par rapport aux autres. Une bonne uniformité signifie donc que chaque espèce est représentée par le même nombre d’individus dans la communauté. Cette mesure est qualifiée comme un index de diversité, une mesure de la biodiversité qui quantifie l’égalité numérique des espèces dans un assemblage. L’indice de Pielou est souvent utilisé pour cette mesure. Lorsque l’indice a une valeur de 1, cela signifie que toutes les espèces ont le même nombre d’individus et lorsqu’il est de 0, cela signifie que plusieurs espèces ont un seul individu tandis qu’une seule est très abondante et domine la communauté (Heip et al, 1998). À titre d’exemple, dans

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quelques études sur les carabidés (Coléoptères) la zone urbaine a été caractérisée par la dominance d'une poignée d'espèces (Niemela et al, 2002; Ishitani et al, 2003; Venn et al, 2003; Sadler et al, 2006). De plus, les zones urbaines hautement perturbées sont généralement définies par la présence d'espèces aptes au vol tandis que les zones suburbaines ou rurales sont caractérisées par la présence d'espèces de plus grande taille et inapte au vol (Niemela & Kotze, 2009).

Chez les insectes herbivores, c'est la taille des fragments et la richesse en espèces des plantes hôtes comparées à leur abondance qui semblent influencer la réponse de la communauté aux perturbations (Raupp et al, 2010). L’abondance d’espèces généralistes et tolérantes peut aussi améliorer la stabilité et baisser le renouvellement («turnover») des communautés (Suhonen et al, 2009; DeVictor et al, 2007) puisqu’elles sont mieux adaptées que d’autres, leur stabilité spatiale et temporelle peut donc devenir stable. Une stabilité spatio-temporelle signifie que les espèces d’une communauté restent aux mêmes sites sur plus d’une saison et que leurs abondances ne subissent pas de variations importantes. Retrouver les mêmes espèces sur plus d’une année démontre donc une certaine stabilité de la communauté étudiée.

1.4 La prévalence des espèces exotiques ou introduites

En général, les espèces exotiques sont introduites dans un nouvel environnement par l'entremise d’activités humaines. Ces introductions peuvent être d’origine accidentelle (e.g., via cargos, bateaux, camions ou même avion) ou intentionnelle. Le plus souvent, les humains importent des plantes non-indigènes dans les villes pour embellir le paysage à travers certaines pratiques horticoles des municipalités ou à des fins d'ornementation et par les citoyens (Reichard & White, 2001). En ville, le processus de perte d'habitat retire les espèces indigènes pour laisser place aux espèces non-indigènes capables d'occuper des habitats perturbés et similaires grâce à une gamme de préadaptations (McKinney, 2006). Ces espèces tendent à être graduellement plus abondantes vers le centre urbain des villes. Cette évolution des espèces non-indigènes vers les noyaux urbains est aussi observée chez les oiseaux (Marzluff, 2001; Blair, 2001) et les insectes (McIntyre, 2001). Dans certains cas, la taille et la densité de la population humaine en ville peuvent même avoir un effet bénéfique sur la richesse de ces espèces (Pysek, 1998). En effet, ce phénomène est souvent expliqué par l'augmentation de la densité humaine vers le noyau urbain où une augmentation des importations des espèces non-indigènes est recensée (Kowarik, 2008). Cet environnement offre aussi de nouvelles opportunités (e.g., opportunité de niches) pour des plantes introduites et pour les animaux qui profiteront de ces nouvelles ressources (McKinney, 2006). De plus, le succès des espèces non-indigènes invasives peut être expliqué par la réduction des ennemis naturels et l'altération de paramètres physiques améliorant l'habitabilité pour les envahisseurs (Shea & Chesson, 2002). Parmi ces paramètres se trouve la température qui participe entre autres aux îlots de chaleurs et à l'établissement d'environnements généralement plus chaud en ville. Dans un contexte de changements climatiques, cela peut influencer la probabilité d'introduction d'espèces exotiques sur un nouveau territoire. La température peut être un facteur important limitant la survie, la croissance et la

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reproduction de ces espèces venants d'environnements plus chauds vers des localités plus froides. L'effet de serre créé par les villes, qui offrent des moyennes de température généralement plus chaudes, peut donc offrir des conditions similaires à leur environnement d'origine (Walther et al, 2009). Pour les insectes herbivores ou pollinisateurs, l'introduction de leur(s) plante(s) hôte(s) précède souvent leur propre introduction sur un nouveau territoire. C'est le cas pour l'Argus bleu (Polyommatus icarus Roth; Lyceanidae), un papillon de jour d'origine européenne pour lequel le point d'entrée a été l'aéroport de Mirabel (Québec, Canada). La population de cette espèce a énormément grossi depuis son introduction en 2005 en raison de l'omniprésence de sa plante hôte, le lotier corniculé (Lotus corniculatus), une plante qui colonise les sols pauvres comme les bordures de routes (Hall, 2007). Un autre exemple d'introduction grâce à la présence de plantes non-indigènes est la présence de deux espèces exotiques d'abeilles cotonnières (Megachilidae; Anthidiini), Anthidium manicatum et Anthidium oblongatum, qui ont respectivement été observées pour la première fois en Amérique du Nord en 1960 et en 1994. Les deux espèces se trouvent désormais facilement en ville où elles semblent affectionner des plantes ornementales non-indigènes comme Anthidium manicatum (Payette, 2001), notamment pour la conception des nids (Gibbs & Sheffield, 2009). Il n'est donc pas rare que ces milieux soient composés d'espèces exotiques qui peuvent devenir envahissantes (Connor et al, 2002) et affecter négativement certaines espèces indigènes (Shochat, 2006). Tous ces effets de l'urbanisation peuvent devenir préoccupants, notamment lorsqu'ils affectent des insectes bénéfiques comme les abeilles sauvages.

Peu d'études sur les abeilles sauvages urbaines ont évalué la présence d'espèces exotiques. Néanmoins, dans l'étude de Matteson et al (2008), les résultats les plus frappants ont émergé des résultats sur les espèces exotiques récoltées dans les jardins communautaires de la ville de New York. En effet, 27% des spécimens capturés étaient des espèces exotiques représentées principalement par le genre Hylaeus (famille Colletidae). Cette étude a été la seule à documenter autant d'espèces exotiques comparativement à d'autres études (Cane et al, 2006; Frankie et al, 2005), probablement en raison de l'urbanisation plus intensive qui caractérise New York. Au Canada, trois espèces d'Hylaeus d'origine européenne et 13 autres espèces exotiques d'abeilles sauvages ont été documentées (Sheffield et al, 2011). Surveiller la présence de ces espèces au pays est essentiel puisqu'elles peuvent être considérées comme un danger à la biodiversité locale (Chivian & Bernstein, 2008).

1.5 Les espèces synanthropiques

Les espèces synanthropiques sont celles qui sont le plus associées aux humains et aux zones hautement urbanisées (McKinney, 2006). Ces espèces démontrent une plasticité comportementale plus importante que les autres espèces, leur permettant ainsi de s’adapter plus facilement à la structure urbaine et à la disponibilité en ressource. Elles peuvent aussi profiter des aménagements anthropogéniques pour accroître leur population et dans certain cas devenir dominantes en ville (Shochat et al, 2010). Connaître et identifier les espèces synanthropiques ajoute des informations essentielles au profil des communautés. Cependant, peu d’études ont examiné la

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synanthropie chez les insectes non-vecteur de maladie (Spence & Spence, 1988; Frankie & Ehler, 1978) et, très peu ont été réaliséeréalisées sur les abeilles (e.g., Velez-Ruiz et al, 2013). En Amérique du Nord, les espèces synanthropiques d’insectes sont souvent aussi des espèces exotiques et les espèces à la fois indigènes et synanthropiques sont rares (Spence & Spence, 1988). Chez les abeilles, plusieurs des espèces présentes en Amérique du Nord sont d’origine européen ne (Sheffield & Dumesh, 2011) et il est à supposer que la présence de plantes introduites dans les villes est une des causes importantes du succès de ces espèces exotiques. Si les conditions sont favorables à ces espèces, elles peuvent être à la fois exotiques, synanthropiques et devenir dominante. Il est important d’étudier ce genre de relations puisque les pressions exercées par ces espèces synanthropiques peuvent contribuer à l’homogénéisation et à l’appauvrissement des communautés en ville.

1.6 L'impact de l'urbanisation sur les abeilles

La perte d'habitat occasionnée par les procédés d'urbanisation affecte la disponibilité de deux composantes essentielles à la régulation des populations et des communautés d'abeilles, soit 1) les ressources en pollen et nectar et 2) les sites de niches.

1.6.1 Ressources en pollen et nectar

Le pollen et le nectar des fleurs sont les sources de nourriture pour les abeilles adultes et leur progéniture (Roulston & Goodell, 2011). La quantité de pollen et nectar récoltée par les femelles est directement proportionnelle à la quantité de cellules qu’elles peuvent approvisionner et donc à l'abondance de la prochaine génération. La disponibilité des ressources florales varie durant la saison, influençant ainsi certains groupes d'abeilles. Par exemple, la floraison des plantes printanières est souvent liée à la présence d'espèces d’abeilles uniquement retrouvées durant cette période et ne possédant qu'une seule génération par année (univoltine) (Michener, 2007). C’est le cas de plusieurs espèces de la famille des Andrenidae. D'un autre côté, une disponibilité en ressource sur toute la saison est requise par plusieurs espèces multivoltines (i.e. qui ont plusieurs générations dans la même saison). En général, ce sont les milieux ouverts qui permettent la croissance de plantes avec un certain pouvoir mellifère (Winfree et al, 2011; Michener 2007) et ces milieux ouverts peuvent être abondants en villes. Récemment, Fortel et al (2014) ont échoué à associer la diversité florale aux communautés d'abeilles, notamment parce que les abeilles sont des insectes très mobiles ayant des préférences florales et que la densité florale n'est pas nécessairement toujours associée à la densité des pollinisateurs (Roulston & Goodell, 2011).

1.6.2 Sites de niches

Chez les abeilles solitaires, on distingue deux types de nicheurs, soit les nicheurs de cavités et les nicheurs de sol (voir détails dans la section plus bas). Les sites de niches servent à abriter les chambres du couvain, i.e. les larves d’abeilles, ou progéniture. Environ 70% des abeilles nichent dans le sol alors que 30% des abeilles nichent dans des cavités. Les cavités utilisées peuvent être d’anciens trous d’émergence de coléoptères, des tiges creuses et

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autres anfractuosités de bois ou même des cavités fabriquées par l’humain. Pour les nicheurs de sol, trouver un site de niche peut devenir une tâche particulièrement difficile dû à l'inhospitalité des sols en ville. Certains nicheurs de sols ont aussi besoin de caractéristiques particulières qui sont difficilement trouvables en milieu urbain. Généralement, la ville est caractérisée par la présence accrue de rues, stationnements, trottoirs ou de pelouse, des surfaces inhabituelles pour les abeilles. Certaines pratiques agricoles, comme le labourage, ont également des effets dévastateurs les nicheurs de sols. Plusieurs espèces nichant dans le sol installent leur couvain à moins de 30 centimètres de la surface, n'échappant pas à l'effet destructeur du labourage. Ceci pourrait devenir problématique dans les lots des jardins communautaires en ville où un labourage sommaire se fait au rotoculteur. Les zones non labourées, comme les bordures peuvent alors devenir très importantes pour la conservation de espèces qui nichent au sol (Roulston & Goodell, 2011). En comparaison, les nicheurs de cavités ont été largement associés aux milieux urbains en raison de leur aisance à utiliser des matériaux humains pour leur nidification (Hernandez et al, 2009; MacIvor & Packer 2015). Aucune étude n'a encore pu documenter une augmentation des sites de nidification avec une augmentation des populations d'abeilles sauvages (Roulston & Goodell, 2011). Cependant, il a été démontré que la disponibilité du substrat de nidification combinée à la disponibilité des matériaux de construction était déterminante quant à la composition de la communauté d'abeilles (Potts et al, 2005). La perte d'habitats générée par l'urbanisation peut donc, à un certain point, altérer la distribution de la ressource utilisée pour la nidification. Étant donné que les abeilles visitent les fleurs autour d'un certain rayon, l'emplacement de leur nid détermine les ressources florales exploitables. Les critères de nidification des espèces d'abeilles peuvent, par conséquent, révéler leur sensibilité aux changements environnementaux (Murray et al, 2009).

1.6.3 Richesse et abondance des abeilles en milieu urbain

La richesse des espèces d'abeilles en milieu urbain n'est pas une variable fluctuant de manière constante d'une étude à l'autre. Plusieurs études ont comparé la richesse et l'abondance en utilisant des habitats urbains, suburbains, naturels, semi-naturels, aménagés ou à végétation rudérale (Tommasi et al, 2004; McFrederick & LeBuhn, 2005; Cane et al, 2006; Fetridge et al, 2008; Matteson et al, 2008; Colla et al, 2009; Bates et al, 2011; Banaszak-Cibicka & Zmihorski, 2012; Ascher et al, 2014; Fortel et al, 2014; Sirohi et al 2015). Une méta-analyse de Winfree et al (2009) a démontré qu'en présence de pertes importantes d'habitats, la richesse et l'abondance sont significativement réduites, mais qu'en présence de pertes modérées, aucun des deux aspects n'était significatif. Ceci peut être en partie expliqué par le fait que les études sur les abeilles urbaines sont réalisées à des taux d'urbanisation différents les unes des autres. La densité de la population à l'intérieur des villes peut servir d'indice en relation avec l'intensité de l'urbanisation (Fetridge et al, 2008), mais cet élément comparatif est rarement utilisé. La taille des fragments s'est aussi avérée être un aspect agissant sur la diversité des abeilles. Qu’elle soit causée par l'urbanisation ou la perte d'habitats, une richesse plus élevée est normalement observée dans les fragments de plus grande taille (Viana et al, 2006; Bommarco et al, 2010) et plus âgés (Cane et al, 2006). De plus, l'assemblage des

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espèces d'abeilles rattachées à leur localité peut influencer l'abondance totale dans un contexte d'urbanisation. La proportion de surface asphaltée, peut aussi avoir un impact sur l'abondance et la diversité. En effet, la plus récente étude sur le sujet, réalisée par Fortel et al (2014), a démontré une diminution de l'abondance et une augmentation de la richesse en relation avec l'augmentation des surfaces perméables.

1.7 Groupes fonctionnels – Composition des communautés

1.7.1 Nicheurs de sol

Les membres des familles Colletidae (genre Colletes) et Andrenidae sont des nicheurs de sols, et le printemps est le moment de l'année où ces abeilles sont le plus abondantes (Michener, 2007). Ces deux groupes sont considérés comme des abeilles à glosse (i.e. langue) courte, elles sont donc régulièrement observées butinant des fleurs à corolle courte. Toutefois, certaines espèces d'Andrenidae, par exemple Andrena bradleyi, possèdent un espace malaire (i.e. l’espace entre la limite inférieur des yeux et l'origine de la pièce buccale mandibule) plus long, leur permettant d'accéder à du nectar normalement inaccessible pour d'autres espèces (Michener, 2007). Ce sont les espèces du genre Colletes qui sont généralement moins abondantes (Fetridge et al, 2008). Ascher et al (2014) ont cependant capturé quelques espèces de ce genre dans leur étude réalisée dans des comtés voisins de New York. Ces espèces étaient principalement des espèces récoltant du pollen sur la verge d'or (Solidago sp.), une plante de fin d'été qui peut former de grand agrégat, offrant ainsi une source suffisante pour le maintien des populations de Colletes spp. Les espèces d'Andrenidae sont aussi plus rares en ville (Owen, 1991; Antonini & Martin, 2003). Banaszak-Cibicka et Zmihorski (2012) expliquent que l'abondance de ce groupe d'abeilles est liée à l'abondance d'arbres à fleurs dont la floraison coïncide avec l'émergence des Andrènes au printemps. Le manque de nourriture (pollen et nectar) au printemps est le facteur le plus limitant pour les populations d'Andrènes en ville (Matteson et al, 2008).

1.7.2 Nicheurs de cavités

Les nicheurs de cavités sont principalement des abeilles appartenant à la famille des Mégachilidés et comprennent au Québec les genres Heriades, Megachile, Anthidium, Chelostoma, Hoplitis, et Osmia. Toutefois, les genres Ceratina (Xylocopini : Apidae) et Hylaeus (Colletidae) sont aussi considérés comme étant des nicheurs de cavités car elles utilisent des chambres creuses de différentes formes et grandeurs pour y loger le couvain, la progéniture. Ce type de nidification est aussi considéré dans les traits fonctionnels comme étant au-dessus du sol («above-ground»), ce qui permet une différenciation fonctionnelle (Packer et al, 2007). Plusieurs études ont documenté une forte abondance de ces abeilles en milieux urbains, ou dans les fragments rudéraux, en comparaison aux zones suburbaines ou naturelles (Cane, 2005; Zanette et al, 2005; Cane et al, 2006; Fortel et al, 2014). En comparant l'abondance des nicheurs de cavités dans des milieux naturels, Matteson et al (2008) ont démontré qu'il y avait une plus forte abondance de ce groupe fonctionnel dans les jardins urbains de New York. Les mégachilidés

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sont connus pour utiliser un large éventail de matériaux pour la confection de leur nid. En ville, l'environnement très hétérogène peut offrir, à un certain niveau, des nouvelles opportunités adaptées à leur nidification. Plusieurs observations de ces abeilles utilisant des matériaux et lieux humains pour leur nidification permettent d'expliquer en partie leur abondance en ville. MacIvor et Moore (2013) ont même documenté l'utilisation de papier et de plastique par M. rotundata et de résine de polyuréthane par M. campanulae pour la confection de leurs nids.

1.7.3 Les Halictidés

Chez les insectes, la taille du corps tend à diminuer en s'approchant du noyau de la ville (Raupp et al, 2010). Quelques études sur les abeilles sauvages urbaines démontrent que les halictidés sont le premier ou le deuxième groupe le plus abondant (Banaszak-Cibicka & Zmihorski, 2012). Les représentants de cette famille nichent dans le sol et le genre Lasioglossum regroupe les espèces de petites tailles. Celles-ci sont hautement polylectiques, c’est-à-dire qu’elles ont une grande variété de plantes hôtes, et peuvent donc facilement tirer profit de la diversité élevée de plantes à fleurs en ville. De plus, leur nid est peu profond dans le sol (20 à 40 cm de profond selon l’espèce) (Colla et al, 2009).

1.7.4 Les bourdons

Les bourdons (Bombus spp.) sont des abeilles sociales de grande taille (1 à 2,5 cm) possédant différentes castes (reine et ouvrière). Dans l'Est de l'Amérique du Nord, les bourdons sont majoritairement des nicheurs de sol et parfois de cavités (crevasses, amas de pierres). En Europe et en Amérique du Nord, un déclin des espèces de ce groupe a été enregistré et plusieurs espèces sont sur la liste rouge des espèces en voie de disparition (Goulson et al, 2008; Colla & Packer, 2008). Ce phénomène est principalement attribué aux pertes d'habitats associées à l'intensification de l’agriculture et à l'urbanisation. En ville, la diversité des bourdons est négativement affectée par l'augmentation des surfaces imperméables entourant les sites étudiés. Tandis que l'abondance et la composition des espèces sont davantage liées à des variables intrinsèques comme l'abondance et la diversité de fleurs (Arhné et al, 2009) et l'ouverture du paysage urbain (McFrederick & Lebuhn, 2006). Dans la ville de New York, l'espèce la plus abondante dans les potagers urbains est le bourdon fébrile (Bombus impatiens), une espèce qui est commercialisée en Amérique du Nord pour la pollinisation en serre (Mattesson & Langelotto, 2009). Dans certains cas, une espèce généraliste, cosmopolite et dominante peut compétitionner pour les ressources (pollen-nectar et les sites de niches) et extirper des espèces indigènes (Morales et al, 2013). En Californie, la présence dominante de Bombus vosnesenskii a été négativement associée avec la richesse des autres espèces (McFrederick & Lebuhn, 2006). Malgré le succès de cette espèce en ville, Jha et Kremen (2013) ont démontré que le milieu urbain limitait ses flux génétiques.

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1.7.5 Les cleptoparasites

Les abeilles cleptoparasites sont des parasites des nids de plusieurs familles d'abeilles sauvages. Dans l'Est de l'Amérique du Nord, elles sont principalement représentées par les genres Nomada, Sphecodes, Eupeolus, Triepeolus, Holcopasite et Psithyrus (Michener, 2007). L'intrusion des femelles se fait lorsque la femelle hôte est absente du nid, la femelle cleptoparasite peut alors pondre son propre œuf sur les provisions de l'hôte. La mortalité de la larve hôte s'effectue soit par la larve du parasite, durant son développement ou par la femelle parasite, lors de la ponte (Rozen, 2001). Il existe des abeilles cleptoparasites spécialistes ou généralistes envers leurs hôtes, mais cette information n’est connue que pour quelques espèces. Il est toutefois clair que leur abondance et leur richesse sont dictées par leurs hôtes (Sheffield et al, 2013). L'activité des abeilles cleptoparasites est positivement corrélée avec la densité des nids hôtes (Polidori et al, 2009). Cane et al (2005) suggère toutefois que l'abondance de certaines de ces abeilles en ville peut être expliquée par la faible abondance de leurs hôtes. En milieu urbain, quelques études ont démontré qu'entre 17 % et 23% des espèces d'abeilles étaient des cleptoparasites (Matteson et al, 2008; Banaszak-Cibicka & Zmihorski, 2012; Fortel et al, 2014). Le comportement particulier des cleptoparasites peut être comparé à celui des prédateurs, jouant donc un rôle stabilisateur ou régulateur dans les communautés d'abeilles sauvages (Combes, 1996). Les abeilles cleptoparasites peuvent aussi agir à titre d'espèces indicatrices pouvant réagir aux perturbations écologiques du milieu (Sheffield et al, 2013).

1.7.6 Spécialistes

Les abeilles spécialistes, ou oligolectiques, sont des abeilles qui possèdent des préférences florales relativement étroites. En ville, plusieurs études ont montré que ces espèces étaient relativement rares contrairement aux espèces polylectiques (Cane et al, 2005; Cane et al, 2006; McFrederick et Lebuhn, 2006; Fetridge et al, 2008; Frankie et al, 2009; Banaszak-Cibicka & Zmihorski, 2012; Ascher et al, 2014). De façon générale, l'urbanisation est un phénomène reconnu pour extirper les espèces spécialistes car elles sont plus sensibles aux perturbations que les espèces généralistes (William et al, 2010; McKinney, 2002). Pour les abeilles oligolectiques, l'aspect le plus limitant est la disponibilité et la qualité de leurs ressources, soit le pollen et nectar (Roulston & Goodell, 2011). Dans le cas de l’abeille de la courge, Peponapis pruinosa (Apidae), la présence de Cucurbitacés peut dicter sa présence dans un site donné (Hernandez et al 2009).

1.8 Les types d’espaces verts en ville

1.8.1 Les cimetières

Quelques études ont porté leur attention sur l'utilisation des cimetières comme type d’habitat pour l'échantillonnage d’abeilles urbaines (Matteson et al, 2013; Bates et al, 2011; Andersson et al, 2007; Chapman et al, 2003). Les cimetières peuvent être de bons sites d'étude puisqu'ils offrent des caractères d'habitats raisonnablement constants. Les ressources pour le butinage peuvent être néanmoins hautement hétérogènes au niveau spatial et

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dans le temps (Bates et al, 2011). Ces sites sont souvent caractérisés par une grande proportion d'aire gazonnée. Il peut devenir aussi important de comparer ce type d'habitat urbain entre des quartiers à intensité urbaine différente. Dans les cimetières, la présence d'arbres est souvent souhaitée pour l’embellissement du lieu. Toutefois, les arbres peuvent parfois empêcher le développement d'une couche d'herbacées essentielle aux pollinisateurs. L'augmentation de la canopée peut donc être néfaste aux pollinisateurs (Matteson et al, 2013).

1.8.2 Les jardins

Les jardins (communautaires ou privés) ont été largement utilisés dans les études qui se sont intéressées aux communautés d'abeilles urbaines (Frankie et al, 2005; Andersson et al, 2007; Matteson et al, 2008; Frankie et al, 2009; Matteson & Langellotto, 2009; Pawelek et al, 2009; Banaszak-Cibicka & Zmihorski, 2012). Ces lieux abritent normalement une grande variété de plantes qui, pour la plupart, ne sont pas indigènes. Même si les jardins sont connus pour loger une diversité importante d'abeilles (Fetridge et al, 2008; Matteson et al, 2008), certaines pratiques de culture, comme le labour et le désherbage, restent dommageables pour les nicheurs de sol (Roulston & Goodell, 2010). Les sites choisis sont parfois des jardins communautaires (Matteson et al, 2008; Frankie et al, 2009; Matteson & Langellotto, 2009) ou des jardins résidentiels (Fetridge et al, 2008). Au Québec, les jardins communautaires sont clôturés et l'accès est limité aux membres, le choix de ces sites est donc préférable pour l'installation d'un dispositif expérimental qui restera intact tout au long d’une étude.

1.8.3 Les parcs

Pour mesurer l'impact de l'urbanisation sur les abeilles sauvages, les parcs, les réserves naturelles ou les zone non-urbanisées sont souvent utilisées comme témoins (Matteson et al, 2008; Andersson et al, 2007; Tommasi et al, 2004; Cane et al, 2005). Comparer aux autres types d’habitat de la matrice urbaine, ce sont les parcs qui abritent la plus grande richesse d’abeilles (Matteson et al, 2008). Les parcs urbains sont toutefois composés d'une portion notable de plantes introduites, donc non-indigènes (D’Antonio & Meyerson, 2002). Les parcs sont aussi composés de zones forestières où peu de plantes à fleurs résident. Ces zones sont souvent caractérisées par une communauté spécifique d'abeilles sauvages. L'ombre créée par les arbres laisse peu de place à la couche herbacée pour se développer. Les parcs aménagés ont néanmoins des zones ouvertes permettant aux abeilles de trouver des ressources en quantité et d'avoir accès au soleil pour leurs périodes d'activités.

1.9 L'approche des traits écologiques

Mises à part la richesse et l'abondance, il est aussi possible d'expliquer la réponse des abeilles sauvages aux perturbations en utilisant les traits écologiques et biologiques qui leur sont associés (Winfree et al, 2007; Bommarco et al, 2010; William et al, 2010; Bartomeus et al, 2013; Hopfenmuller et al, 2014). Ces traits sont en lien avec le site de niche (nicheurs aériens/nicheurs de sol), la construction du nid (excavateurs ou emprunteurs), la socialité (abeilles sociales, semi-sociales, solitaires ou cleptoparasites) et la spécialisation florale (polylectique ou

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oligolectique). La phénologie des espèces peut aussi être utilisée comme trait écologique et servir à montrer la réponse des abeilles aux changements climatiques par exemple (Bartomeus et al, 2013). Ces paramètres spécifiques à chaque groupe influencent leur sensibilité à des changements environnementaux, permettant ainsi d'obtenir une vision différente de la réponse de la communauté face à ces perturbations. Cette réponse peut aussi être perçue comme un décalage dans la composition des guildes (William et al, 2010). Cette méthode non-taxonomique donne en effet des informations supplémentaires pour décrire et comparer les communautés de différents habitats composés de différents assemblages de guildes (Sheffield et al, 2013). Ces groupes peuvent être constitués de différentes manières. Par exemple, Moretti et al (2009) séparent les abeilles en deux groupes, au dessus et en-dessus du sol («above-ground» et «below-ground»), pour illustrer les changements dans les communautés après une perturbation majeure comme un feu de forêt.

Outre l'utilisation des variables comme la richesse et l'abondance, les traits écologiques et morphologiques peuvent être rassemblés et utilisés pour décrire les communautés ou expliquer une fonction dans un système donné. Cette diversité de traits est appelée «diversité fonctionnelle» et elle est souvent utilisée pour aborder l'aspect fonctionnel de la pollinisation (Chagnon et al, 1993; Fontaine et al, 2005; Hoehn et al, 2008; Martins et al, 2015). De plus, elle est communément utilisée pour mesurer la diversité des guildes fonctionnelles (Hoehn et al, 2008). Par ailleurs, certains écologues considèrent la diversité fonctionnelle comme étant la composante la plus importante de la diversité globale (Hulot et al, 2000; Lavorel & Garnier, 2002). Plusieurs études ont d’ailleurs utilisé cette approche pour décrire les communautés d’abeilles urbaines (e.g., Zanette et al, 2005; Cane et al, 2006; Hinners, 2008; Matteson et al, 2008; Banaszak-Cibicka & Zmihorski, 2012; Fortel et al, 2014).

1.10 L’agriculture urbaine

La littérature sur l'agriculture urbaine se véhicule majoritairement par des études sur les jardins communautaires et leurs bienfaits multiples sont amplement discutés (Middle et al, 2014; Cameron et al, 20112012; Guitart et al, 2012; Goddard et al, 20102009). Ils procurent un espace récréatif similaire aux parcs, engagent les citoyens dans une activité saine et disposent d'un potentiel éducatif et civique sans pareil. L'intérêt pour l'agriculture urbaine se concentre principalement sur la sécurité alimentaire et l'obtention d'aliments sains. L'intérêt grandissant des citoyens à obtenir des aliments frais, qui ont été produit localement et qui sont exempts de pesticides chimiques, en fait une activité de plus en plus populaire (Lovell, 2010). Aujourd'hui, les jardins communautaires font partie intégrante de la planification d’espaces urbains, et ce, même s'ils n'ont pas toujours reçu l'attention désirée en comparaison aux parcs urbains (Lawson, 2004). L'agriculture urbaine peut aussi engendrer une complexité d'habitats dans les lieux où elle est pratiquée. Cette complexité est produite par la présence élevée d'espèces végétales cultivées et par les aménagements réalisés par les jardiniers. Ces derniers influencent, de ce fait, l'abondance des vertébrés et des invertébrés habitant ou visitant les jardins communautaires (Smith et al, 2006). De plus, ces jardins sont souvent soumis à des activités et des pratiques culturales directement lié au renforcement de la biodiversité

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(Goddard, 2010). Ces espaces verts deviennent donc, par l’enthousiasme des jardiniers, des lieux disposant d'une grande quantité de ressources, notamment pour les abeilles (Matteson et al, 2008; Fetridge et al, 2008; Frankie et al, 2005). Toutefois, peu de recherches ont été réalisé sur le maintien de la biodiversité par l'agriculture urbaine (Guitart et al, 2012), même si les jardins communautaires semblent jouer un rôle important pour la biodiversité (Irvine et al, 1999; Buckingham, 2005). Ces lieux peuvent faire office de relais à la biodiversité urbaine en créant des corridors verts et en augmentant la connectivité entre les parcs ou les réserves naturels à l'intérieur des villes (Goddard, 2010). 2009).

À Montréal, il existe un système d'agriculture urbaine élargi composé de 87 jardins communautaires et comptant près de 8200 jardinets individuels (Reid, 2009). Montréal serait donc un bon endroit pour tester le pouvoir des jardins communautaires sur la biodiversité des abeilles et les comparer avec d'autres espaces verts urbains.

1.11 Objectifs et hypothèses de recherche

1.11.1 Objectif général

L’objectif général de mon projet de maîtrise était d’étudier la biodiversité des abeilles urbaines dans les villes de Montréal et Québec. Les objectifs spécifiques et les hypothèses en lien avec ceux-ci sont ici décrits :

1.11.2 Objectif 1

Décrire et comparer la diversité, l’abondance, la structure et la dynamique des communautés d’abeilles sauvages sur deux années et dans deux villes canadiennes, soit Montréal et Québec.

1.11.2.1 Hypothèses:

o Montréal devrait héberger une plus grande diversité (richesse et abondance) d’abeilles sauvages puisque cette ville est plus au Sud.

o L’uniformité des communautés analysées avec l’indice de Pielou devrait être moins élevée à Montréal qu’à Québec puisque Montréal est plus urbanisées et que les milieux plus perturbés abritent des communautés moins uniformes.

o Le «turnover» des espèces issues du partitionnement de la diversité bêta devrait être plus élevé à Montréal qu’à Québec puisque Montréal exerce une plus grande pression environnementale sur les communautés, augmentant la vitesse de «turnover».

o La quantité et l’abondance d’espèces exotiques devraient être plus élevées à Montréal qu’à Québec puisque Montréal est de plus grande taille et plus urbanisée.

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o La quantité et l’abondance d’espèces dominantes devraient être plus élevée à Montréal qu’à Québec puisque Montréal est plus sujette à des débalancements des assemblages d’espèces en raison de son urbanisation plus intense.

o La stabilité spatio-temporelle des communautés d’abeilles devrait être moins élevée à Montréal qu’à Québec puisque cette dernière est moins urbanisée.

1.11.3 Objectif 2

Comparer l’abondance et la diversité des traits fonctionnels des abeilles parmi trois types d’habitats urbains : les cimetières, les jardins communautaires et les parcs.

1.11.3.1 Hypothèses :

o Les jardins communautaires devraient démontrés une diversité des traits fonctionnels plus élevée que les autres sites et un meilleur potentiel pour la conservation des abeilles en raison de la grande diversité et la quantité de plantes à fleurs qui s’y trouvent.

o Les parcs devraient démontrer la deuxième meilleure diversité de traits fonctionnels en raison de la présence d’habitats naturels et de plantes indigènes.

o Les cimetières devraient démontrer une diversité de traits fonctionnels plus basse que les autres sites en raison de leurs grandes étendues pauvres en plantes à fleurs.

o Les résultats obtenus sur la diversité des traits fonctionnels des jardins communautaires pourront justifier l’importance de l’agriculture urbaine en ville.

1.12 Approche méthodologique

Pour cette étude, les abeilles sauvages ont été échantillonnées sur deux ans (2012 et 2013), de mai à septembre, dans trois types d'espaces verts urbains, soit les cimetières, jardins communautaires et les parcs urbains, dans les villes de Montréal et de Québec. Les abeilles ont été échantillonnées via deux méthodes standard, normalement utilisées pour ce type d'étude, soit les pièges bols (bleus, blancs et jaunes) et le filet entomologique. Tous les spécimens ont été identifiés à l'espèce à l'aide de clés d'identification taxonomique (Gibbs et al, 2013; Gibbs, 2011; Michener, 2007; Mitchell, 1962).

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Chapitre II : Taxonomic and functional trait diversity of

wild bees in different urban settings

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Résumé

L'urbanisation est l'activité humaine qui contribue le plus à la perte d'habitats résultant à l'extirpation d'une grande quantité d'espèces localement. Les abeilles sauvages sont les pollinisateurs les plus répandus, mais encore trop peu est connu sur les mécanismes de l’urbanisation qui affectent les communautés d’abeilles sauvages et les types d’espaces verts qui contribuent le plus à leur conservation. L’objectif principal de cette étude était de décrire et comparer la diversité, la structure et la dynamique des communautés d’abeilles sauvages dans deux villes canadiennes, Montréal et Québec. Un second objectif était de comparer la diversité des traits fonctionnels dans trois types d’habitats (cimetières, jardins communautaires et les parcs nature) et ce, pour chacune des deux villes. Les abeilles ont été capturées aux pièges bols et au filet entomologique dans les mêmes 46 sites en 2012 et 2013. Un total de 32 237 spécimens répartis dans 200 espèces et 6 familles ont été identifiés, incluant deux nouvelles mentions continentales, Hylaeus communis Nylander (1852) et Anthidium florentinum (Fabricius, 1775). Malgré la bonne uniformité des communautés, nous signalons l’abondance significative de diverses espèces dont certaines étant exotiques. L’analyse spatio-temporelle a démontré une plus grande stabilité des communautés d’abeilles sauvages dans la ville la plus urbanisée (Montréal) mais une faible association des assemblages d’espèces aux trois différents habitats dans les deux villes. Notre étude démontre que les villes abritent une diversité notable d’abeilles sauvages, mais peuvent, en contrepartie, affecter la structure et la dynamique des communautés d’abeilles de plusieurs façons. Nos résultats révèlent aussi que les jardins communautaires abritent la diversité de traits fonctionnels la plus élevée. L’agriculture urbaine pratiquée dans ces jardins apporte donc une contribution substantielle à la présence de communautés d’abeilles aux traits fonctionnels diversifiés et vraisemblablement au service de pollinisation urbain.

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Abstract

Urbanization is one of the major anthropogenic processes contributing to local habitat loss and extirpation of numerous species, including wild bees, the most widespread pollinators. Little is known about the mechanisms through which urbanization impacts wild bee communities, or the types of urban green spaces that best promote their conservation in cities. The main objective of this study was to describe and compare wild bee community diversity, structure, and dynamics in two Canadian cities, Montreal and Quebec City. A second objective was to compare functional trait diversity among three habitat types (cemeteries, community gardens and urban parks) within each city. Bees were collected using pan traps and netting on the same 46 sites, multiple times, over the active season in 2012 and 2013. A total of 32 237 specimens were identified, representing 200 species and 6 families, including two new continental records, Hylaeus communis Nylander (1852) and Anthidium florentinum (Fabricius, 1775). Despite high community evenness, we found significant abundance of diverse species, including exotic ones. Spatio-temporal analysis showed higher stability in the most urbanized city (Montreal) but low nestedness of species assemblages among the three urban habitats in both cities. Our study demonstrates that cities are home to diverse communities of wild bees, but in turn affect bee community structure and dynamics. We also found that community gardens harbour high levels of functional trait diversity. Urban agriculture therefore contributes substantially to the provision of functionally diverse bee communities and possibly to urban pollination services.

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Introduction

Urbanization is pervasive worldwide, and dramatically modifies environments (Aronson et al, 2014; Shochat et al, 2010; McDonnell & Hahs, 2008; McKinney, 2002). Global urban sprawl and infrastructure development has increased considerably in the past 100 years, and this trend will continue well in the 21st century, with an estimated 66 percent of the world’s population living in cities by 2050 (United Nation report, 2014). The ongoing expansion of paved surfaces, buildings, devegetated lands and human activities will amplify habitat loss, a leading cause of species extinction and shrinking biodiversity (McKinney, 2002). However, urbanization does not simply extirpate species, but it may also cause shifts in community structure through the conversion of one type of habitat into another (Shochat et al, 2010). It is therefore a pressing priority to gain insights into the full range of these effects, especially on species that contribute to the provision of ecosystem services, such as wild bees, so important for crop pollination (Kleijn et al. 2015; Gallai et al, 2009; Kearns et al, 1998).

Several studies have shown that wild bees are thriving in cities (e.g., Sirohi et al, 2015; Fortel et al, 2014; Banaszak-Cibicka & Zmihorski, 2012; Bates et al, 2011; Fetridge et al, 2008; Matteson et al, 2008). They may be taking advantage of the fine scale heterogeneity (Cadenasso et al, 2007) and combination of human variables and vegetation features occurring in urban environments (Matteson et al, 2013; Lowenstein et al, 2014). Parks and gardens can host a wide variety of ornamental and exotic plant species (Thompson et al, 2003; Frankie et al, 2005) among which pollen generalist (i.e., polylectic) bees with broad tolerance can prevail over specialist (i.e., oligolectic) species and prosper (Cane et al, 2005; Eremeeva and Sushchev, 2005). However, we still know little about the effect of different kinds of urban green spaces on bee community structure, which precludes gaining insight into the relationship between cities and the development of conservation strategies targeting urban wild bees. The dominance of some species and the presence of exotic ones can shape community structure (Shochat et al 2010; McKinney, 2008), but few studies (Matteson et al, 2008; Cane, 2005) have addressed how dominant species affect the overall structure of entire bee communities in urban environments. When a species becomes dominant, it can decrease community evenness, a key component of species diversity (Shochat et al, 2010; Marussich & Faeth, 2009; Niemela & Kotze, 2009). This phenomenon may be driven by exotic species that are typically introduced to cities through human activities (McKinney, 2006). These effects of urbanization are important to investigate, but quantifying them requires monitoring and establishing benchmarks of the diversity of urban bees in multiple cities.

Urban green spaces can play an important role in the conservation and promotion of biodiversity in cities, and humans and wildlife can benefit from the same types of green space (Middle et al, 2014; Goddard et al, 2009). Several studies have monitored bees in urban, structurally different green spaces, such as community gardens (Matteson et al, 2008), cemeteries (Bates et al, 2011), parks (McFrederick & LeBuhn, 2006), and, comparatively, in all three of these together (Sihori et al, 2015; Andersson et al, 2007). Urban agriculture in community gardens has been found to offer multiple benefits, since it improves public health values (Fuller et al, 2007), and provides opportunities

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education (Graham et al, 2005) and food production of particular interest for low-income residents (van Leeuwen et al, 2010), as well as abundant floral resources to pollinators (Matteson & Langellotto, 2010). Community gardens provide structurally complex and taxonomically diverse communities of wild and cultivated flowering plants, which are good predictors of insect abundance and diversity (Smith et al, 2006). Despite these benefits, community gardens rarely receive the same level of attention from planners as do urban parks (Lawson, 2004). Although these gardens are visited by many wild bee species (Frankie et al, 2009; Fetridge et al, 2008; Matteson et al, 2008), research is needed to evaluate the contribution of community gardens to bee diversity in relation to other green spaces.

To compare urban habitats, the concept of functional diversity can provide important insights into community response, and bring more value than just focusing on taxonomic diversity (e.g., species richness) (Cadotte et al, 2011). By combining life history, morphological and ecological traits, functional diversity is considered an important component of diversity because it influences many aspects of ecosystem functioning (Tilman et al, 2001). In this study, we focused on a series of life-history traits used as descriptors of how wild bee species interact with their environment and each other (Violle et al, 2007). Such life-history traits include pollen specialization, seasonal activity, trophic position (i.e. host, cleptoparasite, or social parasite), nesting behaviour, tongue length and body size. They can be compiled for each species and assessed by comparing the range and distribution of trait values within and among communities (Cadotte et al, 2015; Díaz & Cabido 2001; Petchey & Gaston 2006). Previous studies (e.g., Fontaine et al. 2006; Hoehn et al. 2008; Martins et al. 2015) have shown a link between trait diversity of wild bees and ecosystem function (i.e. improved pollination and therefore plant reproduction) through a mechanism described as interactive niche complementarity (Albrecht et al. 2012; Fründ et al. 2013). This approach can be used to describe the total variation in multiple traits across all species within communities of wild bees as a simple proxy for their "functional diversity" in the context of the pollination of wild and cultivated plants in urban green spaces. While urbanization has been shown to be associated with the loss of functional diversity in many taxa (e.g., Flynn et al, 2009; Pauw & Louw, 2012), urban habitats with higher functional diversity may be more beneficial than sites that simply host more species. This may be particularly true for bees, which provide pollination services and are likely to be affected differently according to the type of urban habitats they visit.

In the last 25 years, urban sprawl in Montreal and Quebec City has increased dramatically and has outpaced urban planning strategies (Nazarnia et al, 2016). Because urbanization can have detrimental effects on wildlife (e.g., Soulsbury et al 2016), the need to focus on important insects, such as wild bees, is imperative. Here, we conducted standardized wild bee sampling in these two Canadian cities, multiple times over the active (snow-free) season, over a period of two years. Our first objective was to describe and compare the diversity, structure and dynamics of bee communities between the two cities. We used broad metrics to describe the communities, including partitioning of beta diversity, occurrence of synanthropic, dominant and exotic species, species evenness in communities, and spatio-temporal stability. Since Montreal has a higher population density than Quebec City (Nazarnia et al, 2016), we

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