Quelques aspects de dynamique des populations, de biologie générale et de biométrie du gardon (Rutilus rutilus L.) dans 4 lacs du plateau suisse

FACULTÉ DES SCIENCES

QUELQUES ASPECTS

DE DYNAMIQUE DES POPULATIONS

DE BIOLOGIE GÉNÉRALE

ET DE BIOMÉTRIE

DU GARDON

(RUTILUS RUTILUS L.)

DANS 4 LACS

DU PLATEAU SUISSE

THESE

présentée à la faculté des Sciences

de l'Université de Neuchâtel

pour obtenir le grade

de docteur es Sciences

par

B L A I S E Z A U G G

Licencié es Sciences

OU GARDON (Rutilus r u t i l u s L.) DANS 4 LACS DU PLATEAU SUISSE

1 9 8 7

Par Blaise Zaugg

Institut de Zoologie

Faculté des S c i e n c e s

Université de Neuchâtel

Chemin de Chanteme rie 22

CH-2000 N E U C H A T E L 7

Quelques..aspects...de dynamique.J.e.s...popu]a,.tipns,

de b i o l o g i e générale e t de b i o m é t r i e du

gardon ( R u t i l u s r u t i l u s L.) dans quatre lacs

du Plateau suisse

de Monsieur.Bl a i se ZAUGG

UNIVERSITÉ DE NEUCHATEL

FACULTÉ DES SCIENCES

La Faculté des sciences de l'Université de Neuchâtel,

sur le rapport des membres du jury,

Messi eu.rs..,J

r

-c. ....Pie^droll^^^^^^^Mermpd^^et

R. M ü l l e r (Kastanienbaum)

autorise l'impression de la présente thèse.

Neuchâtel, le ?...Mçembre....1987

Le doy_en:

T A B L E D E S M A T I E R E S * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *

I.

I N T R O D U C T I O N l i . . 1 . . 2 . . 3 . I . 1 . 1 . 1 . 2 . 1 . 3 . 1 . 4 . 1 . 5 . 1 . 6 . IV. I V . 1 . I V . 2 . I V . 2 . 1 . I V . 2 . 2 . I V . 2 . 2 . 1 D E S C R I P T I O N G E N E R A L E D U G A R D O N SITUATION TAXONOHIQUE

GENERALITES SUR LA BIOLOGIE

D I S T R I B U T I O N D E S C R I P T I O N D E S M I L I E U X GENERALITES LAC DE NEÙCHATEL LAC DE BIENNE LAC DU LOCLAT

LAC DES QUATRE-CANTONS

.CANAL DE LA T H I E L L E B I O M E T R I E I N T R O D U C T I O N M E T H O D E S M e s u r e s C a r a c t è r e s d é n o m b r a b l e s D e n t s p h a r y n g i e n n e s

IV.2.2.2.2.

IV.2.2,3.

IV.3.

IV.3.1.

IV.3.2.

IV.3.3.

IV.3.3.1 .

IV.3.3.2.

IV.3.4.

IV,3.5.

IV.3.6.

IV.4.

IV.5.

IV.5.1.

IV.5.2.

IV.5.2.1.

IV.5.2.2.

IV.5.2.3.

IV.6.

Transversa L

Décomptes des rayons des nageoires

RESULTATS GARDONS

Relations "longueur totale/longueur du corps'

Relations "Longueur totale/poids"

Décomptes des écailles

Longi tudina L

Transversal

Décomptes des' rayons des nageoires

Dents pharyngiennes

Résumé des comparai sons entre les caractères

bi omet riques

DISCUSSION GARDONS

RESULTATS HYBRIDES

Proportiond'hybrides

Types d"hybri des

Lac de Neuchâtel

Lac de Bienne

Lac dû Loclat

DISCUSSION HYBRIDES

V . V . 1 . V . 2 . P O P U L A T I O N INTRODUCTION LA PECHE DU GARDON

V . 2 . 3 . 1 . S i t u a t i o n en Suisse

V . 2 . 3 . 2 . S i t u a t i o n d e s lacs é t u d i é s

V . 2 . 3 . 3 . Détail d e s c a p t u r e s

V . 3 . A N A L Y S E D'UNE SERIE DE P A R A M E T R E S DES

P O P U L A T I O N S

V . 3 . 1 . I n t r o d u c t i o n

V . 3 . 2 . M é t h o d e s

V . 3 . 2 . 1 . E c h a n t i l l o n n a g e

V . 3 . 2 .

2 .

M e s u r e s

V . 3 . 2 . 3 . D é t e r m i n a t i o n s d ' â g e V . 3 . 2 . 4 . C r o i s s a r i c e V . 4 . RESULTATS

V . 4 . 1 . A b o n d a n c e et b i o m a s s e

V . 4 . 2 . M a t u r i t é s e x u e l l e

V . 4 . 3 . S e x - r a t i o

V . 4 . 4 . S t r u c t u r e d e s p o p u l a t i o n s en p l a c e

V . 4 . 4 . 1 . Lac de N e u c h S t e L

V . 4 . 4 . 2 . Lac de B i e n n e

V . 4 . 4 . 3 . Canal de la T h i e l l e

V . 4 . 4 . 4 . Lac du Loclat

V . 4 . 4 . 5 . . Lac d e s Q u a t r e - C a n t o n s

V . 4 . 5 . Croi s s a n c e

V . 4 . 5 . 1 . R e l a t i o n s " â g é / longueur t o t a l e " basées

sur Les r é t r o c a l c u l a t i o n s

V,

li.

5 . 1 . 1 . Lac de N e u c h S t e L

V. 4 . 5 . 1 . 2 . Lac de B i e n n e

V, 4. 5 . 1 . 3 . Lac des Q u a t r e ^ C a n t o n s

V . 4 . 5 .

2 .

R e l a t i o n s "âge

I

longueur t o t a l e " basées

sur les r é s u l t a t s bruts

V . 5 .

D I S C U S S I O N

VI.

S Y N T H E S E E T C O N C L U S I O N

V I I . R E S U M E / Z U S A M M E N F A S S U N G /

S U M M A R Y

V i l i .

B I B L I O G R A P H I E

A N N E X E S

R E M E R C I E M E N T S

P a r m i s Les plus anciens Vertébrés de notre planète, se

trouvent les cyclostomes et tes poissons. Ces derniers

peuplent depuis des millions d'années Les eaux les plus

diverses et constituent des stocks de nourri ture

consi dérab les.

Cette abondance ainsi que les qualités nutritives des

poissons ont depuis des temps immémoriaux incité la

convoi ti se des hommes qui ont déve loppé des méthodes de

capture d'une très grande diversité.

Si jusqu'au début du XXème siècle, on pouvait considérer

La pêche comme une activité artisanale, où L'action de

l 'homme sur les populations de poissons était modérée du

.point de. vue biologi que; actuel lenient, le perfect ion ne ment

des engins', de pêche et la mécanisation permettent aux

pêcheurs professionnels d'effectuer une exploitation

intense, où le nombre d"espèces comestibles mises à

con-tribution est étonnamment faible. En effet, les rares

poissons indi gènes que les Suisses daignent consommer,

sont principalement constitués par les corégones

CCoregonus s p ) , les truites (Sa Imo trutta ssp L . ) , Les

ombles chevaliers CSa l ve L i nus a Lpinus L . ) , les perches

(Perca

i

luviati lis L.) et les brochets (Esox Lucius L.î.

Cette intensification des prélèvements, jumelée à la

pollution croissante des milieux est à La base de nombreux

problèmes occupant Largement les chercheurs,

particu-lièrement Les ichtyologues, dont l'intérêt principal est

par La force des choses voué aux poissons dit "nobles".

Dans l'optique de favoriser ces peuplements et surtout de

freiner la prolifération des espèces peu ou pas

exploi-tées, dont l'expansion est de surcroît favorisée par

l'eutrophisation des lacs, Les autorités compétentes en

matière de pêche ont encouragé L'élimination des poissons

dits " i n d é s i r a b l e s " , c o n s t i t u é s en m a j o r i t é par des C y p r i

-n i d é s , par L ' i -n t r o d u c t i o -n r é c e -n t e de s u b v e -n t i o -n s v e r s é e s

aux p ê c h e u r s p r o f e s s i o n n e l s Lors de La c a p t u r e de ces

e s p è c e s .

L ' o c c a s i o n nous a semblé o p p o r t u n e a la r é a l i s a t i o n d ' u n e

é t u d e touchant à d i f f é r e n t s a s p e c t s de (a b i o l o g i e g é n é

-r a l e , a v e c un a c c e n t p a -r t i c u l i e -r p o -r t é su-r La d y n a m i q u e d e

p o p u l a t i o n , de L'espèce la p l u s t o u c h é e par ces c a m p a g n e s

d ' é l i m i n a t i o n s , Le g a r d o n CRuti Lus ruti Lus L . ) , dont Les

p e u p l e m e n t s p a s s e n t d a n s c e r t a i n s L a c s , d'un statut p e u

ou pas p é c h é à une s i t u a t i o n d ' i n t e n s e e x p l o i t a t i o n .

N o u s e x a m i n o n s donc en p r e m i e r Lieu q u e l q u e s a s p e c t s

s y s t é m a t i q u e s et b i o m é t r i q u e s de c e t t e e s p è c e ; en s e c o n d

Lieu, n o t r e a t t e n t i o n se p o r t e sur l ' é v o l u t i o n de la p ê c h e

du g a r d o n en S u i s s e et sur les é v e n t u e l l e s v a r i a t i o n s

q u ' e l l e o c c a s i o n n e à une s é r i e d e p a r a m è t r e s de leurs

p o p u l a t i o n s . N o u s t e r m i n o n s par une mise en garde à p r o p o s

de L'Impact des c a m p a g n e s d'éLimi n a t i o n s sur c e r t a i n e s

e s p è c e s dont les s t a t u t s sont p r é c a i r e s .

Nous nous contentons ici de donner une description sommaire du gardon.

Figure 1 : Gardon

II.1. SITUATION TAXONOMIOUE Selon HOLCIK & A_L_.C1971) et STEITZ & A L . ( 1 9 8 4 ) . Embranchement Sous-Embrancheraent Super-Classe Classe Sous-C lasse Super-Ordre Ordre Sous-Ordre Famille Genre Espèce CORDES VERTEBRES GNATHOSTOMES OSTEICHTHVENS ACTINOPTERYGIENS TELEOSTEENS CYPRINIFORMES CYPRINOIDEA CYPRINIDES RUTILUS (RAFINESQUE, 1820) R. RUTILUS (LINNAEUS, 1758)

Synonymies CSPILLMANN, 1961) : Cyprinus rutilus CL., 1758)

i

Cyprinus jaculus CJUR., 1825)

I

Leusciscus prasinus

(AG, 1835)

I

Leusciscus selysi (HECKEL, 1842)

I

Leusciscus

ruti loïdes CSEL. LONGCH., 1842)

I

Leusciscus p a U e n s

(BLANCH., 1866) / Leusciscus ruti Lus (GUENTHER, 1868).

Noms français : gardon, gardon commun, gardon blanc.

Noms vernaci! lai res : vengeron, vangeron, blanchet, rousse,

rosse, roche, f ago, francai s, echat out, etc..

II.2. GENERALITES SUR LA BIOLOGIE OU GARDON

Poisson de lacs ou de rivières à courant lent, son

exigence en oxygène est assez modeste. On le trouve

également dans les eaux saumâtres près de t'embouchure des

grands fLeuves.

PEDROLI 8 AL., (en préparation) définissent son habitat en

Suisse principalement en plaine, dans Les Lacs de toutes

tailles, ainsi que dans les cours d'eau d'une Largeur

minimale d'environ 10 m (sauf exceptions).

D'instinct assez grégaire, les gardons se déplacent en

bancs épars près des rives, ils regagnent souvent la

"profondeur" en hi ver,

La péri ode du frai se situe au printemps, Lorsque la

température de l'eau avoisine 10 'C, soit aux environs du

mois d'avril. Les feme Lies déposent alors leurs ovules

(selon nos mesures par volumetrie : 7350 ovules/IOOgr de

femelle, écart-type = 1320, nombre d'individus = 1 3 ) , d'un

diamètre approximatif de 1 a 1,5 mm, sur la végétation

aquatique à faible profondeur. Les ma Les, portant des

tubercules nuptiaux en forme de petits cônes, fécondent

alors ces ovules, qui après une incubation de 7 à 15 jours

se Ion La température, donnent naissance aux alevins qui

demeurent quelques temps cachés dans La végétation

aquatique, puis se réunissent en bancs immenses pour

longer Les côtes. CFATIO, 1882; DOTTRENS, 1951; SPILLMANN,

1961; QUARTIER, 1980).

Le gardon est omnivore, son régime alimentaire passe,

selon Les conditions, les saisons ou l'âge du poisson, du

phytoplancton aux macrophytes, du zooplancton au

macrobenthos, sans oublier tous les détritus et particules

susceptibles d'être assimilés. (LEFEVRE, 1940; CHEVALIER

S AL., 1974; BUESSER S M.., 1987; BRABAND, 1985; HAMMER,

1985).

II.3. DISTRIBUTION DU GARDON

Sa répartition très vaste (figure 2) va de l'Angleterre à

l'Ouest, ô la Rivière Lena à L'Est; et de la mer de Kara

au Nord, jusqu'aux affluents des mers Caspienne et d'Aral

dans le Sud. WHEELER(1969) donne comme limite altitudinale

maxima le, 914 m.

Pour l'Europe, dans l'ensemble,

on

ne trouve pas cette

espèce au-delà des Pyrénées et des Alpes, ni en Ecosse et

Norvège, ni dans les rivières qui se jettent dans La Baie

de Mourmansk ou dans l'Adriatique. On trouve d'autres

espèces voisines au Sud des Alpes et des Pyrénées ainsi

qu'en Turquie. (BERG, 1932; BANARESCU, 1960).

En Suisse, PEDROLI S M..(en préparation) le recensent au

Nord des Alpes, principalement dans Le bassin du Rhin

(figure 3) et jusqu'à 1780 m d'altitude (introduit),

affinant par là Les travaux de FATI0C1882).

Figure 2 : Distribution générale du gardon

Figure 3 : Distribution en Suisse du gardon

• I L « oc 1[PBiIItIiIi cti mtsoa ci tcurisscl CE LB «HISSE

I-I I-I I-I . D E S C R I-I P T I-I O N D E S M I-I L I-I E U X

I I I . 1 . GENERALITES

( f i g u r e 4Ï

N o t r e é t u d e a pour cadre q u a t r e Lacs et un canal s i t u é s

i n t é g r a l e m e n t en t e r r i t o i r e h e l v é t i q u e ; il s ' a g i t , par

o r d r e de g r a n d e u r , d e s ' lacs de N e u c h â t e l , des Q u a t r e

-C a n t o n s , de B i e n n e et du L o c L a t ; ainsi que du canal de la

T h i e l l e r e l i a n t les lacs de N e u c h â t e l et de B i e n n e .

Tous ces m i l i e u x font p a r t i e d'une vaste région à lacs

d ' E u r o p e qui était a u t r e f o i s r e c o u v e r t e par les g r a n d s

g l a c i e r s a l p i n s .

Les lacs de N e u c h â t e l et de B i e n n e , g r o u p é s avec celui de

Mo r a t , f o r m a i e n t un tout a p r è s le retrait des g l a c i e r s .

S u i t e à un a b a i s s e m e n t n a t u r e l des e a u x , ces lacs se sont

i n d i v i d u a l i s é s , b i e n q u ' o c c a s i o n n e l l e m e n t e n c o r e unis

lors de f o r t e s c r u e s . A c t u e l l e m e n t , d e p u i s 1 8 8 9 , des

c o r r e c t i o n s du s y s t è m e f l u v i a l font q u e ces t r o i s Lacs

s u b j u r a s s i e n s , n o m m é s ainsi p a r c e q u e s i t u é s au pied de la

c h a î n e m o n t a g n e u s e du Jura tout à L ' e x t é r i e u r de L'arc

a l p i n , e n c o r e Largement r e l i é s e n t r e eux par les canaux de

La T h I e L I e ( N e u c h â t e l — > B i e n n e ) et de La B r o y é C M o r a t — >

N e u c h â t e l ) , sont b i e n s é p a r é s ( Q U A R T I E R , 1 9 4 8 ) .

L ' o r i g i n e du L o c l a t , si tué à p r o x i m i t é de l ' e x t r é m i t é

N o r d - E s t du lac de N e u c h â t e l est s i m i l a i r e , iL s'agit en

fait d ' u n bras de ce d e r n i e r isolé s e c o n d a i r e m e n t à la fin

de la p é r i o d e g l a c i a i r e (BAER, 1 9 6 2 ) .

Lac de La S u i s s e C e n t r a l e , Le lac des Q u a t r e - C a n t o n s est

d ' o r i g i n e g l a c i a i re.

III.2. LAC DE NEUCHATEL

(f i gure 5)

Avec une surface de 214,6 km2, il est le plus grand lac

situé entièrement en Suisse. Son altitude est de 429,3 m.

Ses longueur et Largeur maxima les sont respectivement de

38,3 km et de 8,1 km. Son volume est de 13,77 kra3, sa

profondeur maximale de 153 m et sa profondeur moyenne de

64 m. Le bassin versant du lac représente une surface de

2672 kro'2 et ses trois principaux affluents CTh iel le(Orbe),

Broyé et Areuse) ont chacun un débit moyen d'environ 13

m3/s, L'émissaire unique est La ThîelLe avec un débit

d'environ 53 m3/s. Les mouvements globaux (58 m3/s)

provoquent un séjour des eaux de 8 ans et 82 jours

CSOLLBERGER, 1974).

Le taux de saturation en oxygène des eaux Les plus

pro-fondes, ainsi que la concent rat ion en phosphore tota L

(actuellement en légère diminution) (graphe 1, annexe 1,

page 111) permettent de qualifier ce lac de mésotrophe

(POKORNI, 1983 et 1984; SERVICE CANTONAL DE LA PROTECTION

DE L'ENVIRONNEMENT, 1984, 1985 et 1986, comm. pers.).

Toute la rive Sud ainsi que L'extrémité Nord-Est du lac

sont caractérisées par des zones peu profondes et

sableuses avec une végétât ion constituée de très vastes

roselières, avec notamment Phragmites communi s ( L . ) , et de

beaucoup de joncs des tonneLiers (Schoenoplectus lacustris

(TRIN.)), relevons de plus que Potamogeton pectinatus (L.)

est la principale espèce formant les herbiers; ces régions

de la zone littorale (selon QUARTIER (1948), 27

X

de la

surface du lac, c'est-à-dire 58 km2) représentent un

biotope idéal pour La fraie de nombreuses espèces de

Cypri nidés.

La faune piscicole de ce Lac compte, selon l'Atlas de

répartition des poissons et écrevisses de la Suisse

(PEDROLI 8 A_L., en préparation), 32 espèces de poissons.

III.3. LAC DE BIENNE

(figure 6)

Sa surface est de 39,3 km2, sa longueur maximale de 15 km

et sa largeur de 4,2 km. Avec des profondeurs maxima Le et

moyenne de respectivement 74 m et 30,5 m, il atteint 1,24

km3 de volume. Son altitude est de 429,15 m. Depuis 1878,

suite au remaniement fluvial, son bassin versant a passé

de 3165 km2 à 8305 km2 120

X

du territoire Suisse), dès

lors la circulation de ses eaux est de 240 m3/s

(ancienne-ment 55 m3/s) et leur séjour théorique moyen de 58 jours

(anciennement 253 jours), avec comme conséquence

importante l'évolution de son degré d'eutrophisation. En

effet, depuis les années 60, ce lac peut être considéré

comme eutrophe. (graphe 2, annexe 1, page 111).

La zone Littorale, 8,6 km2, représente le 22

X

de la

surface. CTSCHUMI S ^ L . , 1982; TSCHUMI, 1986).

32 espèces de poissons y sont recensées (PEDROLI fi A_L., en

préparât ion).

III.4. LAC DU LOCLAT

(figure 7)

En forme de cuvette, avec un fond très plat et un pourtour

constitué de talus très inclinés, ce petit lac, 0,046 kn2,

est profond d'environ 9,5 m et représente un volume de

0,0003 km3. Ses dimensions maximales avoisinent 470 m de

Longueur et 115 m de largeur. Son altitude est de 432 m et

la surface de son bassin versant est de 0,68 km2. Soumis

dans les années 50 à divers travaux d'irrigation et de

correction, son écoulement est actuellement très faible et

il est considéré comme eutrophe (CLUB DES AMIS DE LA

NATURE DE NEUCHATEL, 1907; BAER, 1962).

Du mois d'avril au mo is d'octobre, on observe une

disparition totale de l'oxygène dès 5 m de profondeur. Le

phytoplancton y est "abondant", par contre il est "très

pauvre" en zooplancton (ARAGNO : communi cation orale,

1986; SCHWEIZER 8 AL., 1975).

Les pêcheurs à La ligne prétendent qu'environ 6 espèces de

poissons vivent dans ce lac (communications orales,

1984/86).

III.5. LAC DES QUATRE-CANTONS

(figure 8)

Il s'agit d'un lac mésotrophe tendant à nouveau à

l'oligo-trophie (graphe 3, annexe 1, page 111). Le renouvellement

de ses eaux est de 3 ans et 142 jours (110 m3/s). Son

volume est de 11,8 k m 3 et son bassin d'alimentation de

2124 km2. Il est situé à une altitude de 433,6 m. Sa

surface est de 113,6 km2, sa longueur maximale de 39,8 km

et sa largeur maximale de 4,2 km. Ses profondeurs maxi ma le

et moyenne sont respectivement de 214 m et 104 m (DOLDER,

1977; S01LBERGER, 1974; STADELMANN, 1984; AMBLIEHL, 1986;

EAHAG, communi cation personnel le 1987).

Selon le recensement effectué par l'Atlas de répartition

des poissons et écrevisses de La Suisse (PEOROLI S

AL^

., en

préparation), 29 espèces de poissons y vivent.

III.6. CANAL DE LA THIELLE

Reliant, artificiellement depuis La première correction

des eaux du Jura, le Lac de Neuchätel au lac de Bienne, le

canal de la ThieLle a une longueur de 8 km, sa Largeur â

La surface de L'eau est de 48 à 52 m et sa profondeur

avoisine Les 5 m. Malgré d'occasionnels refoulements

estivaux, Le débit moyen des eaux en direction du lac de

Bienne est de 53 m3/s et La vitesse du courant varie de 0

à 0,5 m/s (QUARTIER, 1948; S0LLBERGER, 1974).

La Thielle, dont Les rives sont constituées d'enrochements

et le fond de vase, appartient à La région cyprinicole.

LAC DE NEUCHÂÏEL LAC DE BIENNE LAC DU LOCLAT CANAL DE LA THIELLE

FiGURE 7 : L A C DU L O C L A T , - 9 m

v>---->

F I G U R E 8 : I_AÇ DES Q U A T R E - C A N T O N S BRUNMEN ALPNACHSTAD

IV. B I O M E T R I E

IV.1. INTRODUCTION

D'une manière générale, La systématique des Cyprinidés est

re Lati ve ment complexe. Les différences taxonomi que s sont

habituellement basées sur des relevés morphométriques, de

nombreux caractères biométriques dénombrables ainsi que

sur la structure des dents pharyngiennes.

Le gardon (Rut i lus rut i tus L.) est L'un des Téléostéens

Les plus répandus et communs de La zone Eurasienne et L 'on

constate, en examinant La littérature, qu'il existe de

nombreuses petites différences concernant Les cri teres

de détermination Les plus courants, selon les auteurs

consultés; citons notamment BERGC1949) qui en décrit 11

sous-espèces. Cependant, HOLCIK

&

SKOREPA¢1971), après

avoir constaté des variâtions selon les facteurs

de l'environnement ainsi qu'un clivage géographique

Nord/Sud, regroupent toutes ces formes dans une espèce

polymorphe, RutiLus rutitus ( L

1

) .

IL nous a par conséquent paru intéressant d'établir pour

chacun des milieux étudiés et sur La base d'un matériel

abondant. Les caractères de déterminât ion types,

ut ili sables en déterminât ion courante, des gardons; ceci

afin de déceler d'éventuels écotypes et d

1

effectuer des

comparaisons avec Les critères établis ailleurs par

d'autres auteurs.

Les cas naturels d'hybridation, au niveau spécifique et

même générique, sont Largement répandus chez les

Cyprinidés, mais n'ont jusqu'ici pas suscité beaucoup

d'intérêt chez Les ichthyologistes. Par conséquent, chaque

fois que nous rencontrions des difficultés à classer un

cyprin selon Les clés et les caractères discriminatoires

connus, un examen biometrique était entrepris.

IV.2. METHODES

Le matériel provient essentiellement de pêches

expéri menta Les effectuées au moyen de fi lets mai liants

multimailles (voir point V.3.2.1, page 5 0 ) , dans les lacs

de Neuehâtel, Bienne, Loclat et des Quatre-Cantons. De

plus, un certain nombre d'individus provenant des prises

des pêcheurs professionnels du Lac de Neuchâtel ont

également été examinés.

IV.2.1. Mesures

(figure 9)

Pour chaque individu, outre la provenance, La longueur

tota le CLT) avec La nageoire caudale normaLement déployée,

La longueur du corps <ou longueur standard) (LC) et Le

poids du poisson frais entier (PDS) ont été relevés.

Nous avons choisi d'utiliser la Longueur totale dans nos

résultats et c'est afin de permettre des comparaisons avec

les travaux d'autres auteurs, que nous avons calculé

(régression par la méthode des moindres carrés), les

équations de conversion "Longueur tota Le/longueur du

corps", ceci séparément pour les populations de chacun des

milieux. Pour le même motif, nous donnons en annexe 2 La

relation "longueur tota Le/longueur maxima Le" (nageoire

caudale rabattue) établie en Suisse pour les gardons par

MUELLER (1984).

Un calcul identique, basé sur les logarithmes des données,

nous a fourni Les regressions relati ves aux relations

"longueur tota le/poids". Ces différentes droites ont été

comparées se Ion la méthode décrite par HALD(1969).

Fi gure 9 : M e s u r e s de Longueurs

, LWCUEm AJ COBPS (LC) UWXCLR «!«LE ( U )

' U M J j E m DWIIWLC <LTI)

I V . 2 . 2 . C a r a c t è r e s d é n o m b r a b l e s

Les critères u t i l i s é s couramment dans Les cLés de d é t e r m i n a t i o n ont été r e t e n u s , ainsi La s t r u c t u r e des dents p h a r y n g i e n n e s a été examinée et les caractères s y s t é m a t i q u e s d é n o m b r a b L e s . ont été r e l e v é s , puis Les r é s u l t a t s furent soumis à une anaLyse s t a t i s t i q u e sommaire destinée à fournir m o y e n n e s et é c a r t s - t y p e s a La m o y e n n e . Un test d ' h o m o g é n é i t é a e n s u i t e permis de juger si les v a r i a t i o n s entre Les valeurs o b t e n u e s pour les d i f f é r e n t s m i l i e u x p o u v a i e n t être c o n s i d é r é e s corame étant s i g n i f i c a t i v e s <seuil de sécurité de 9 9 X ) , ( L A M O T T E , 1 9 7 1 ; H E L L E R , 1 9 7 A ) ; Le cas é c h é a n t , le coefficient de d i f f é r e n c e d e MAYR C 1 9 6 9 ) , évaluant Le taux de non

recouvrement de deux é c h a n t i l l o n s , était c a l c u l é .

I^V.2^2^1^ £en.tj5 £h3.rZn£''£.nrie£

Les dents p h a r y n g i e n n e s , o r g a n e s de m a s t i c a t i o n • e t de b r o y a g e p a r t i c u L i e r s aux C y p r i n i d é s , ont été p r é l e v é e s après a b l a t i o n des o p e r c u l e s et des arcs b r a n c h i a u x . ELLes ont e n s u i t e été e x a m i n é e s à la loupe b i n o c u l a i r e .

(figure 10)

Trois d é c o m p t e s d ' é c a i l l é s ont été e f f e c t u é s .

1 . ^ 2 ^ 2 ^ 2 ^ 1 ^ L_on_gj_ti£d_i_na_l : comptage des é c a i l l e s cana L i-culées de la ligne latérale (ex : L L A T = 4 2 ) .

1 . ^ 2 ^ 2 ^ 2 ^ 2 ^ Xra_njLvJLr.§,al. : comptage des é c a i l l e s d o r s o

-l a t é r a L e s , re-liant Le p r e m i e r rayon de -la n a g e o i r e d o r s a -l e à la ligne l a t é r a l e , et v e n t r o - l a t é r a l e s , reliant le p r e m i e r rayon de la n a g e o i r e ventrale à la Ligne latérale (ex : DLAT=8 . et V L A T = I + 5 , Le I r e p r é s e n t e l'écaillé c a n a l i c u l é e de La ligne l a t é r a l e ) .

ly^sJ-^ì. U,é.ç_o£p.t_e.s_ d_es_ _ra^o^s_d£s_na_g£o_i_re^ (figure 10)

D é n o m b r e m e n t des rayons mous des n a g e o i r e s d o r s a l e s C D ) , c a u d a l e s C C ) , anales ( A ) , v e n t r a l e s CV) et p e c t o r a l e s C P ) . La lettre désigne La n a g e o i r e , ainsi par e x e m p l e 0 = 1 1 1 + 1 0 , s i g n i f i e que la n a g e o i r e d o r s a l e présente 3 rayons d u r s p r é c é d a n t 10 rayons m o u s .

F i g u r e 10 : Localisat ion des d é c o m p t e s d ' é c a i l l é s et de rayons des nageoires

IV.3. RESULTATS GARDONS

IV.3.1. Relations "Longueur totale / longueur du corps" (fi gure 11)

Les équations exprimant le plus fidèlement les conversions "longueur totale CLT>/longueur du corps (LC)" sont Les suivantes :

Lac de Neuchâtel : LC = 0,8215 LT + 0,757 r=0,999 n=l824

Lac de Bienne : LC = 0,8354 LT - 1,340 r=0,999 n= 200

Lac du LocLat : LC = 0,7980 LT + 1,101 r=0,989 n= 234

Lac des 4-Cantons : LC = 0,8150 LT + 1,804 r=0,997 n= 94

Figure 11 : Relations "longueur totale /• longueur du corps"

ICB m 2ËB 2 5 9 3BB 356HH.

LOMEUI! TOTALE

'!HEUCHSIEL EJBIEKNE IMlAX «iqDATBE-CfiHIOKS

Pour les trois grands Lacs, la relation "longueur du corps/longueur totale" est identique ( P < 0 , 0 1 ) . Les gardons du. LocLat présentent quant à eux, à Longueur du corps égale, une Longueur tota Le légèrement supérieure, autrement dit leurs nageoires eauda les sont proport i on-neLLement plus longues que celles des individus provenant des autres lacs < P < 0 , 0 1 ) .

IV.3.2. Relations "Longueur totale

I

poids"

(figure 12)

Les tests stati s tiques convent ionne Is n'ayant re Levé, pour

cette relation, des différences significatives (P<0,01)

entre Les sexes que pour les gardons du Lac de Neuchitel,

nous nous contentons ici à des fins de simplification de

relater les résultats pour mâles et feme Lies confondus :

Lac de Neuchàtel : PDS = 4,342 -1 O

-

^LT

3

'

169

r=0,994 n=2Û20

Lac de Bienne : PDS = 3,356-10^-LT

3

'

225

r = Ü,992 n= 200

Lac du Loclat : POS = 2,1 27-lO^-LT

2,807

r=0,962 n= 179

Lac des 4-Cantons : PDS = 3,773 -10"

6

.LT

3

'

211

r=0,994 n= 94

Figure 12 : Relations "Longueur totale / poids"

50 75 1 0 0 125 150 175 2 0 0 225 250 275

LONGUEUR TOTALE

NîNEUCHAÎEL BlBIENNE LïLOCLfiT QlQUflTßE-CftNTOHS

325 350HM.

Proportionnellement, Les individus du Loclat sont

significativement les plus légers, viennent ensuite ceux

de NeuchâteL, puis ceux des Quatre-Cantons. Les plus

Lourds sont Les gardons capturés à Bienne < P < 0 , 0 1 ) .

IV.3.3. Décomptes des écailles

n ^ ^ ^ U L_ongvtudj_n£l

(figure 13 / tableau 1)

On observe une stabilité évidente du caractère entre les

individus provenant des 4 Lacs étudiés. La moyenne est

néanmoins Légèrement inférieure pour Les gardons du Loclat

C P < 0 , 0 1 ) .

Tableau 1 : Résultats du décompte des écailles

canaliculées de La Ligne latérale

nombre moyen

écart type

nombre d'individus

Neuchâte L

44,01

1,48

105

Bi enne

44,06

1,37

68

Figure 13 : Fréquence des nombres

d'écailLes canaliculées de la Ligne Lat

Loc Lat

43,13

0,64

113

éra Le

4-Cantons

44,02

1,27

93

40 4 1 4 2 43 4 4

HUMERI D'ECAILLES

CAHHL[CULEES

DE Lfl

I NEUCHATEL OBIEHNE B LOCWT (B QUATRE

tfcI05 N:fiB N=1S2 H=93

45 4 6 4 7

LATEHALE

(figures 14 et 15

I

tableau 2)

Les moyennes des nombres d 'écailles dorso-latérales des

échantillons sont "similaires" à un degré de certitude de

99X pour les 4 localités, néanmoins une différence

significative à 95% de ce caractère existe entre les

gardons issus du Lac de NeuchStel et ceux du Loclat .

Seules les moyennes des écailles vent ro-latérales des

populations des lacs de NeuchStel et de Bi enne ainsi que

celles des lacs du LocLat et des Quatre-Cantons ne

diffèrent pas si gni f i cati'vement ( P > 0 , 0 5 ) .

Tableau 2 : Résultats des décomptes des écailles

t ransversales

Ec.dorso-latérales

nombre moyen

écart type

nombre d ' i ndi vi dus

Ec.ventro-Latérales

nombre moyen

écart type

nombre d'individus

Neuchâtel

7,87

0,43

110

4,03

0,22

107

Bienne

7,88

0,48

65

4,08

0,37

65

Loclat

8,03

0,64

102

3,88

0,33

90

4-Cantons

7,95

0,31

92

3,93

0,26

94

IV.3.4. Décomptes des rayons des nageoires

(figures 16, 17, 18 et 19 / tableau 3)

Lorsque L'on compare les graphes relatifs aux nombres de

rayons des nageoires (D, A, V et P ) , l'on constate d'une

manière générale, que pour les gardons issus des quatres

milieux différents, Les nombres -de rayons des diverses

nageoires sont chaque fois compris dans La même

fourchette.

Des différences hautement significatives (P<0,01) entre

Les moyennes existent cependant :

- pour les nageoires dorsales des gardons des lacs de

Bienne et de Neuchâtel ainsi que de Bienne et du LocLat.

F i g u r e 14 : F r é q u e n c e des n o m b r e s d ' é c a i l l é s d o r s o - l a t é r a l e s

100

l n

l

Q

u 50

£

N

E

20

1

10

B

p ü ™

7 8 9 10

N M D'ECAILLES DORSO-LfiTOftLES

lNEUCHfllEL DBIENNE B LOCLflTffi

QUfllRE-H=110 H=65 N:113 N=93

Figure 15 : Fréquence des n o m b r e s d'écaillés v e n t r o - l a t é r a l e s

F

K

K

f]

II

E

N

C

L

y

70

fiR<

Mi

46

30

20

IU

JL

_Jl

7 8 9

NOHBREI)

1

ECAILLESIlENTRU-LfIIEHALES

INEUCHAIEL DBIENNE BLOCLAI

DDQUflTRE-N=IB? N:65 N:90 N=94

- pour Les nageoires anales des individus issus des Lacs

du LocLat et des Quatre-Cantons, du LocLat et de Bienne

ainsi que des Quatre-Cantons et de Neuchâtel.

- pour Les nageoires ventraLes des poissons provenant des

lacs de Neuchâtel et du LocLat,

- pour les nageoires pectorales des gardons du lac des

Ouatre-Cantons avec celles des poissons issus des trois

autres mi Lieux. Citons de plus la différence

significa-tive à 95X observée pour ce caractère entre les poissons

du lac de Bienne et ceux du LocLat.

Tableau 3 : Résultats des décomptes des rayons des

Rayons nag.dorsales

nombre moyen

écart type

nombre d'individus

Rayons nag.caudaLes

nombre moyen

écart type

nombre d'individus

Rayons nag.ana Les

nombre moyen

écart type

nombre d'individus

Rayons nag.vent rales

nombre moyen

écart type

nombre d ' i ndi vi dus

Rayons nag.pectorales

nombre moyen

écart type

nombre d'individus

Neuchâtel

9,92

0,40

113

19

0

46

10,16

0,49

115

7,92

0,27

115

15,94

0,80

115

Bi enne

10,06

0,30

77

19

0

41

10,31

0,59

77

7,97

0,23

76

16,05

0,73

75

Loclat

9,91

0,33

139

19

0

25

10,10

• 0,53

160

7,99

0,15

139

15,77

0,81

133

4-Cantons

10,01

0,47

95

19

0

54

10,36

0,58

95

7,98

0,21

95

16,85

0,82

95

Figure 16 : Fréquence des nombres

de rayons de La nageoire dorsale

9 10 I i

NOMBRE DE R A » DE LfI NAGEOIRE DORSALE

INEÜCHAIEL OBIENHE 8WCLAI

fljflUAÏHE-«=113 f t ? ? N:139 N=95

Figure 17 : Fréquence des nombres

de rayons de la nageoire anale

J N

E 60

Q

U 5ß

N «

C 30

28

>> 1 0

JCEL

G

g î e i l 12 13

NOMBRE DE RAVONS DE LA NAGEOIRE AMLE

INEUCHAIEL G BIENNE S LOCLAT Ol QUAIRE-CANIOf)S

K=115 N:?? N:160 N=95

F i g u r e 18 : F r é q u e n c e des n o m b r e s de rayons des n a g e o i r e s v e n t r a l e s

.168

98

88

l

™

R

î 60

Q

Il M

S «

0

f 38

E

28

V

10

8

jT-rm

:

7 B S

KOKBHE DE BAVONS DES IiSGEOIRtS UOURALIS

iNEUCHflïEL D B « BLÖCLAI

[DQUATRE-H=IlS H=7G H=I39 rfc95

Figure 19 : Fréquence des nombres de rayons des n a g e o i r e s p e c t o r a l e s

75.8

67,5

F 52.5

E 4 5 . 0

Q

jj 37.5

l 38,8

E

22,5

15.0

X

7,5

il

J":

i

i

14 15 16 17 18

KOKBBE DE RAVOKS DES NAGEOIHES PECTORALES

IKHJCHfIIEL GBIENNE 8 LOCLAI (D QUATRE

I V . 3 . 5 . Dents p h a r y n g i e n n e s (figures 2D et 21 / tableau 4 )

La stucture des dents p h a r y n g i e n n e s des individus d i f f è r e s e n s i b l e m e n t en fonction de leur p r o v e n a n c e ; en e f f e t , la majori té (552) des p o i s s o n s du Loclat présente 5 d e n t s , alors que pour les gardons des trois autres m i l i e u x , elle se situe à 6 dents (51 à Ó 1 X ) . La m o y e n n e des dents des é c h a n t i l l o n s du Loclat d i f f è r e d'ailleurs s i g n i f i c a -ti vement (P < 0,01) de celles des individus provenant des a u t r e s lacs.

T a b l e a u 4 : R é s u l t a t s du décompte des dents p h a r y n g i e n n e s

n o m b r e moyen écart type n o m b r e d'individus N e u c h â t e L 5,49 0,71 88 Bi enne 5,53 0,63 77 Loc lat 5,15 0,66 124 4 - C a n t o n s 5,57 0,56 89

Figure 20 : Fréquence des n o m b r e s de dents p h a r y n g i e n n e s

Figure 21 : S t r u c t u r e des dents p h a r y n g i e n n e s

4 5 6 7

NONBRE CE CENTS FKARVtIG[EKHES

I NIUCHfìTEL 0 BIENNE 0 LOCLAT Q]

I V . 3 . 6 . R é s u m é des comparai sons e n t r e tes c a r a c t è r e s

bi o m é t r i q u e s / t a b l e a u 5

R a p p e Ions que c'est s e u l e m e n t Lorsque Le test de signi f i

-c a t i o n était p o s i t i f , que Le -c o e f f i -c i e n t de d i f f é r e n -c e de

M A Y R C 1 9 6 9 ) a été c a l c u l é .

T a b . 5

LC/LT

LT/PDS

LLAT

DLAT

VLAT

D

A

C

V

P

DENTS

NS. CAS

POSITIFS

NEU

SIG

+ + + + + + + + + + + + +

7

LOC

CD

-BIE

SIG

+ + + + + + + + + + ++ + + +

8

LOC

CD

-4CA

SIG

+ + + + + + + + + + + +

ó

LOC

CD

-NEU

SIG

+ + + + + +

3

BIE

CD

-NEU

SIG

+ + + + + + •t +

4

4CA

CD

-BIE/

SIG

+ + + + + +

3

4CA

CD

-S I G = t e s t de signi fi c a t i o n : ++ = d i f f é r e n c e h a u t e m e n t

s i g n i f i c a t i v e ( P < 0 , 0 1 ) .

+ = d i f f é r e n c e s i g n i f i c a t i v e

( P < 0 , 0 5 > .

C D = c o e f f i c i e n t de d i f f é r e n c e : - - taux de non r e c o u v r e m e n t

des deux d i s t r i b u t i o n s

i n f é r i e u r à 7 5 X.

I V . 4 . D I S C U S S I O N G A R D O N S

Q u e l q u e s c o n c l u s i o n s p r é l i m i n a i r e s , r e l a t i v e s à nos

p r o p r e s r é s u l t a t s s'imposent :

- les r e l a t i o n s e n t r e La l o n g u e u r et le poids ne sont pas

d i r e c t e m e n t p r i s e s en c o m p t e d a n s les c o n s i d é r a t i o n s

b i o m é t r i q u e s , ceci pour des rai sons qui seront d i s c u t é e s

p l u s Loin.

- l'examen des g r a p h e s r e l a t i f s aux r e l a t i o n s " L o n g u e u r

t o t a l e / l o n g u e u r du c o r p s " , ainsi que de ceux r e l a t i f s

aux c a r a c t è r e s d é n o m b r a b L e s , m o n t r e à L ' é v i d e n c e , m a l g r é

de légères d i f f é r e n c e s , une f o r t e s i m i l i t u d e e n t r e les

g a r d o n s p r o v e n a n t des d i f f é r e n t s l a c s .

- r a p p e l o n s que Les c a l c u l s des r e l a t i o n s " L o n g u e u r t o t a l e

/ l o n g u e u r du c o r p s " n ' a v a i e n t pas comme but e x c l u s i f la

d i f f é r e n c i a t i o n en é c o t y p e s des g a r d o n s pré Levés d a n s

tel où tel m i l i e u . Ces é q u a t i o n s d e v a i e n t é g a l e m e n t

p e r m e t t r e La c o m p a r a i son de nos m e s u r e s avec c e l l e s

d ' a u t r e s a u t e u r s . N é a n m o i n s , la d i f f é r e n c e s i g n i f i c a t i v e

e n t r e La r e l a t i o n é t a b l i e pour Les g a r d o n s du L o c l a t et

c e l l e s , s i m i l a i r e s e n t r e - e l L e s , c a l c u l é e s pour les

a u t r e s l a c s , m é r i t e d ' ê t r e r e t e n u e ( P < 0 , 0 1 ) . Les

p o i s s o n s du LocLat d i f f è r e n t des indivi dus c a p t u r é s d a n s

les a u t r e s m i l i e u x , par une r e l a t i o n " L o n g u e u r - corps /

l o n g u e u r - n a g e o i r e c a u d a l e " s e n s i b l e m e n t p l u s é l e v é e .

- des d i f f é r e n c e s s i g n i f i c a t i v e s e x i s t e n t é g a l e m e n t

p a r f o i s e n t r e Les c a r a c t è r e s d é n o m b r a b L e s m o y e n s des

p o p u l a t i o n s de p o i s s o n s p r o v e n a n t de ces d i f f é r e n t s

m i l i e u x . Dans ces c a s , le c a l c u l du c o e f f i c i e n t de

d i f f é r e n c e de M A Y R C 1 9 6 9 Ï a été e f f e c t u é a f i n de d é f i n i r

si les p o p u l a t i o n s p o u v a i e n t ê t r e , sur La base des

c a r a c t è r e s r e t e n u s , d i s t i n g u é e s Les unes des a u t r e s . Il

ressort de ces c a l c u l s q u ' a u c u n e d i s t i n c t i o n f i a b l e

n'est possi ble (¾ de non r e c o u v r e m e n t m a x i m u m i n f é r i e u r

à 7 5 X ) C v o i r point I V . 3 . 6 . ) .

- les v a l e u r s , parfois légèrement inférieures (caractères d é n o m b r a b l e s ) , t r o u v é e s pour Les p o i s s o n s du L o c l a t , ont p r o b a b l e m e n t été a c c e n t u é e s par les d i f f i c u l t é s é p r o u v é e s lors des c o m p t a g e s ; en e f f e t , les individus p r o v e n a n t de ce Lac s o n t , comme nous le v e r r o n s plus t a r d , d'une taille notablement inférieure à ceLle des i n d i v i d u s issus des autres milieux i n v e s t i g u é s .

IL ressort n é a n m o i n s que : Les g a r d o n s issus des lacs d e N e u c h â t e L et de B i e n n e ne d i f f è r e n t que faiblement par deux c a r a c t è r e s . Les d i f f é r e n c e s entre ces p o i s s o n s et ceux du Lac des Q u a t r e - C a n t o n s sont un peu plus p r o n o n c é e s , citons notamment le fai b Le nombre d'écaillés v e n t r o - l a t é r a l e s et surtout le grand nombre de rayons des n a g e o i r e s p e c t o r a l e s des individus provenant de ce lac. Les g a r d o n s du Loclat divergent des autres par p l u s i e u r s c a r a c t è r e s , 5 d i f f é r e n c e s sont constatées avec les p o i s s o n s issus du lac des Q u a t r e - C a n t o n s , 6 avec ceux de N e u c h â t e L et 7 avec les individus provenant du Lac de Bi e n n e .

Les " a n c i e n s " a u t e u r s décrivaient de n o m b r e u s e s s o u s -e s p è c -e s d-e gardons (FATIO, 1 8 8 2 ; B E R G , 1 9 4 9 ) . Actu-e L-l e m m e n t , Les c h e r c h e u r s s ' a c c o r d e n t , ci tons notamment S P I L L M A N N C 1 9 6 1 ) , HOLCIK S A L . ( 1 9 7 1 ) , pour regrouper toutes ces formes dans une espèce p o l y m o r p h e . Rut i lus rut ilus ( L . ) , fortement influencée par les facteurs de l ' e n v i r o n n e m e n t . C'est pour cette raison que nous n'avons pas jugé utile d ' e n t r e p r e n d r e une a n a l y s e s t a t i s t i q u e m u l t i v a r i é e dont Le but aurait été de d i f f é r e n c i e r a b s o l u m e n t Les p o p u l a t i o n s é t u d i é e s .

On peut n é a n m o i n s f a c i l e m e n t , sur La base de nos r é s u l t a t s , d é f i n i r trois p o l y m o r p h e s , à savoir : un regroupant les p o p u l a t i o n s des lacs de N e u c h â t e L et de B i e n n e q u i , rappelons Le, sont très p r o c h e s et largement reliés e n t r e - e u x . Un autre écotype concerne tes g a r d o n s du L o c l a t , lac qui bien que très proche g é o g r a p h i q u e m e n t des deux lacs cités précédemment p o s s è d e des c a r a c t é r i s -t i q u e s m o r p h o l o g i q u e s , biologiques e-t b i o c h i m i q u e s -très

différentes. Enfin la troisième forme comprend les

individus du lac des Quatre-Cantons, lac géographiquement

éloigné des précédents.

Fort des conclusions ci-dessus émises, il nous est

possible d'établir des caractéristiques systématiques

types, ut ili sab les en détermination courante (la relation

LT/LC n'est pas considérée car la comparai son de droites

de régression nécessite de nombreux critères rarement

cités par les auteurs), valables pour les gardons

provenant des 4 lacs étudiés :

-é c a i l l e s c a n a l i c u l -é e s de La

é c a i l l e s d o r s o - l a t é r a l e s

é c a i l l e s v e n t r o - l a t é r a les

r a y o n s n a g e o i r e s d o r s a l e s

r a y o n s n a g e o i r e s c a u d a l e s

r a y o n s n a g e o i r e s ana Les

r a y o n s n a g e o i r e s v e n t r a l e s

r a y o n s n a g e o i r e s p e c t o r e Les

d e n t s p h a r y n g i e n n e s (sur un

ligne

r a n g )

latéra

e

I

III

III

I

I

+

+

• t t

40

7

3

8

19

8

7

14

4

-48

10

5

11

13

9

18

7

Il apparaît que la stabilité régionale observée, ainsi que

la comparaison avec les autres auteurs suisses (FATIO,

1882; QUARTIER, 1980; PEDROLI, 1983) - la fourchette de

nos résultats eng Lobant Largement leurs descriptions

-permet d'extrapoler la description systématique ci-dessus

aux gardons (Rut i Lus ruti lus L.) présents dans Les eaux

he Lvét iques.

La provenance du matériel est importante, beaucoup

d'auteurs L'ont obtenu dans des milieux différents ou

des musées. Les résultats de FATI0(1882) ainsi que ceux

de QUARTIERO980) sont basés sur l ' examen de poissons

récoltés en Suisse; PEDROLI (1983) a obtenu ses gardons

dans un petit lac du Plateau suisse (Seedorf FR) et

SPILLMANN C1961) quant à Lui, ti re ses critères

d'individus issus "d'eaux françaises". Ceux de LIBOVARSKY

& AL.(1984) proviennent de gardons vivant dans un lac de

retenue situé dans Le cours inférieur de La rivière Dy je

en Tchécoslovaquie. Les critères d'HOLCIK S M..(1971)

résultent d'une synthèse de prélèvements effectués sur

toute L'aire de répartition de L'espèce et représentent par c o n s é q u e n t Les critères e x t r ê m e s du gardon (Rutitus r u t i L u s L. ) .

T a b L e a u 6 : Synthèse des d e s c r i p t i o n s b i o m é t r i q u e s du gardon

LLAT DLAT VLAT

D

C

A

V

P

DENTS FATIO (1882) 40-46 7-8(9)

3-4

9-11

19

9-13

8-9

(14)15-18

5-6

QUARTIER (1980) 41-45

-8-11

-8-11

-PEDROLI (1983) 41-46 8(9) 4(5)

-10-12

-5-6

SPILLMANN (1961) 42-45(46)

7-8

(3)4-5 9-11 (18)19 9-11

7-8

15-18

5-6

HOLCIK (1971) 36-47

-7-11

-7-13

-LIBOV. (1984) 39-43

7-9

3-4

10-11 18-20 10-12

7-9

12-15

5-6

PRESENT TRAVAIL 40-48 7-10

3-5

8-11

19

8-13

7-9

14-18

4-7

La c o m p a r a i s o n entre Les d e s c r i p t i o n s faites par Les d i f f é r e n t s auteurs conduit aux réflexions s u i v a n t e s :

- il est d o m m a g e que Le calcul des critères m o y e n s ne soit pas plus g é n é r a l i s é . L'examen des moyennes p e r m e t t r a i t des comparai sons b i o m é t r i q u e s plus fines entre les d i f f é r e n t e s descript i o n s , et p e r m e t t r a i t ainsi de d i s t i n g u e r les éventuels é c o t y p e s .

- avec 48 é c a i l l e s le long de la ligne l a t é r a l e , ou seulement 4 dents p h a r y n g i e n n e s , nous avons même d é p a s s é Les e x t r ê m e s " c o n n u s " . IL faut n é a n m o i n s remarquer q u ' H O L C I K S A L . ( 1 9 7 1 ) , en résumant Leurs d e s c r i p t i o n s et celles de d i f f é r e n t s a u t e u r s , citent de rares cas où les Lignes latérales comptent également 48 é c a i l l e s .

- Les c r i t è r e s des g a r d o n s f r a n ç a i s ( S P I L L M A N N , 1 9 6 1 ) sont

i d e n t i q u e s aux n ô t r e s , m a l g r é d ' o c c a s i o n n e l s cas où la

n a g e o i r e c a u d a l e ne p r é s e n t e que 18 r a y o n s .

- si l'on c o m p a r e aux c r i t è r e s o b t e n u s par les a u t e u r s

s u i s s e s et f r a n ç a i s , qui d'une m a n i è r e g ê n é r a i e sont

c o m p r i s dans les m ê m e s f o u r c h e t t e s , ceux de L I B O V A R S K I 8

A L . ( 1 9 8 4 ) , on r e m a r q u e que les n o m b r e s d ' é c a i l L e s de La

Ligne l a t é r a l e et de r a y o n s des n a g e o i r e s p e c t o r a l e s

sont p l u s f a i b l e s . La f o u r c h e t t e du n o m b r e de r a y o n s des

n a g e o i r e s c a u d a l e s quant a e l l e , est plus l a r g e . Il

a p p a r a î t , lors de la c o m p a r a i s o n avec les c r i t è r e s

e x t r ê m e s p r é s e n t é s par H O L C I K & A L . ( 1 9 7 1 ) , que L e u r s

mini m a s sont n e t t e m e n t i n f é r i e u r s à ceux des a u t r e s

a u t e u r s .

Les d i v e r g e n c e s c o n s t a t é e s e n t r e ces d i f f é r e n t e s

d e s c r i p t i o n s p e u v e n t ê t r e a t t r i b u é e s au p o l y m o r p h i s m e du

g a r d o n et au fait que Les é c h a n t i l l o n s p r o v i e n n e n t ,

s u r t o u t pour la d e s c r i p t i o n d ' H O L C I K S A L . ( 1 9 7 1 ) , de

s t a t i o n s très é l o i g n é e s e t / o u d i f f é r e n t e s . Ces a u t e u r s

a f f i r m e n t par e x e m p l e que les b r a n c h i o s p i n e s et le n o m b r e

d ' é c a i l l é s de La Ligne l a t é r a l e a u g m e n t e n t au N o r d et

B A R L 0 W ( 1 9 6 1 ) s o u l i g n e d e s v a r i a t i o n s N o r d / S u d du n o m b r e de

v e r t è b r e s .

L ' u t i l i s a t i o n de la r e l a t i o n " L o n g u e u r t o t a l e / p o i d s " c o m m e

c r i t è r e de d é t e r m i n â t ion spéci fi que n'est é v i d e m m e n t pas

e n v i s a g e a b l e . C e p e n d a n t c e t t e r e l a t i o n , d i r e c t e m e n t

d é p e n d a n t e du m i l i e u , est s u s c e p t i b l e de f l u c t u e r e n t r e

é c o t y p e s d'une m ê m e e s p è c e .

L ' é t a b l i s s e m e n t d e s m e i l l e u r e s r é g r e s s i o n s r e l a t i o n n e l l e s

e n t r e La L o n g u e u r et le p o i d s sont pour d i f f é r e n t e s

r a i s o n s , v a r i a b l e s et d i s c u t é e s . C i t o n s H A N N ( 1 9 7 3 ) et

B U R R O U G H & A L . ( 1 9 7 9 ) qui a p r è s a v o i r é t a b l i des r e l a t i o n s

l o n g u e u r / p o i d s (frai s) s é p a r é m e n t pour les i m m a t u r e s , les

m â l e s et Les feme I L e s , ceci pour d i f f é r e n t e s p é r i o d e s

a n n u e l l e s , c o n c l u e n t q u ' i l n ' e x i s t e a u c u n e d i f f é r e n c e

significative <P > 0,05) entre ces divers groupes de

gardons et entre Les différentes périodes de mesures; ils

calculent dès Lors des équations uniques. A l'opposé,

G0LDSPINK(1979) prétend qu'une régression commune n'est

pas représentât i ve, iL opte pour des prélèvements à date

fixe et distingue mâles et femelles. HUELLER S AL.(1986)

séparent également Les sexes et concluent à un

accroissement pondéral supérieur chez les feme I les.

A ces diverses méthodes, s"ajoute le fait que Les mesures

de longueurs ne sont pas standardisées (longueur du corps,

à la fourche ou totale). Les comparaisons entre les

données des différents auteurs sont donc fort compromises.

Nos courbes relationnelles entre Le poids et La Longueur

totale (figure 12, p.18) sont établies sur des données

brutes prenant en compte le poids frai s à la capture,

cette mesure étant se Ion RICKER(1980) la plus fréquemment

utilisée en recherche piscicole. Néanmoins, pour pouvoir

apporter quelque crédit a ces relations, il convient de

les utiliser précautionneusement, en tenant compte des

faits suivants :

- le poids est susceptible de varier avec le sexe. L'état

de maturité sexuelle, La saison, Le milieu, l'état de

nutrition, e t c . . De la période d'échantillonnage dépend

. donc dans une large mesure le poids moyen pour une

longueur donnée.

- nous avons exclu L'examen des différences pondérales

entre sexes. Nos courbes et équations s'appliquent donc

aux sexes réunis, cependant La structure particulière du

sex-ratio, qui comme nous le verrons plus loin, comporte

une proportion dérisoire de mâles, fait que ces

relations "longueur tota le/poids" sont établies presque

exclusivement sur des individus femelles.

Les mesures pour le lac de Neuchâtel sont faites sur la

base de nombreux prélèvements effectués en toutes sai sons

sur un laps de temps de plusieurs années, la relation

obtenue permet donc une approche assez fidèle de La

moyenne pondéra Le annuel le pour une longueur donnée.

Les p é r i o d e s d ' é c h a n t i l l o n n a g e s ( p r i n t a n i è r e s e t / o u

e s t i v a l e s ) dans les lacs de B i e n n e et des Q u a t r e - C a n t o n s

sont sans d o u t e à la base de la légère d i f f é r e n c e

p o n d é r a l e d'avec Les g a r d o n s du lac de N e u c h â t e l . En

e f f e t , co rum e nous Le v e r r o n s plus loin (figure 4 4 , p . 6 8 ) ,

la c r o i s s a n c e est i d e n t i q u e d a n s ces t r o i s Lacs et iL est

peu p r o b a b l e q u ' u n e d i f f é r e n c e r é e l l e m e n t s i g n i f i c a t i v e de

poi ds ex i s t e .

Eté comme hiver des p r é l è v e m e n t s ont été e f f e c t u é s dans Le

L o c l a t , la c o u r b e " l o n g u e u r t o t a l e / p o i d s " semble donc

r é a l i s t e . La p a u v r e t é en r e s s o u r c e s a l i m e n t a i r e s ( A R A G N O ,

c o m m u n i c a t i o n o r a l e , 1 9 8 6 ; S C H W E I Z E R S A L . , 1975) de ce

lac e x p l i q u e la faible c r o i s s a n c e des g a r d o n s Le p e u p l a n t .

Des c o u r b e s b a s é e s sur le p o i d s n o m i n a l ou sur Le p o i d s

f r a i s de p o i s s o n s c a p t u r é s à une p é r i o d e " i d e n t i q u e "

p e r m e t t r a i e n t de comparer les p o p u l a t i o n s issues des

d i f f é r e n t s m i l i e u x a v e c , plus d ' e f f i c a c i t é . On c o n s t a t e

c e p e n d a n t que cette r e l a t i o n met é g a l e m e n t en é v i d e n c e la

p r é s e n c e d ' é c o t y p e s , p a r t i c u l i è r e m e n t pour Les g a r d o n s du

IV.5. RESULTATS HYBRIDES

IV.5.1 . Proportion d'hybrides

Sur L'ensemble des pré lèvements de gardons effectués dans

le cadre de nos recherches, Le pourcentage d'hybrides de

Cyprinidés par rapport aux captures globales, varie

considérablement d'un lac à L'autre. La proportion

d'hybrides semble augmenter "proport ionne Llement" avec la

diminution de la dimension du Lac.

Tableau 7 : Proportion d'hybrides

total des captures

nombre de gardons

nombre d'hybri des

X

d'hybrides

surface du lac <km2)

Neuchâtel

1785

1764

21

1,1 8%

2 U , 6

Bi enne

2OA

200

4

1,96SS

39,3

Loclat

255

234

21

8,24%

0,046

4-Cantons

94

94

0

0¾

113,6

IV.5.2. Types d'hybrides

FATI0C188Z), NIK0LJUKIN(1948>, BERGC1949), DOTTRENS(1951),

SPILLMANN(1961), décrivent quantités d'hybridations

possibles entre Cyprinidés. L'anaLyse des critères

morphologiques dénombrables des hybrides issus de nos

propres échantillonnages permet d'émettre quelques

hypothèses quant à leurs origines.

15 individus (71,4X des hybrides correspondent à La

description de la brème de Buggenhagen résultat du

croi sèment intergénérique entre la brème franche (Abrami s

brama L.) et Le gardon (Ruti Lus rut ilus L . ) .

Tableau 8 : Caractères biométn'ques des brèmes de

Buggenhagen du Lac de Neuchâtel

No.

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

-écai

LLAT

50

48

48

52

49

50

49

50

52

49

50

50

50

O

7

Lles-TRANS

10/5

13/4

10/6

10/5

10/?

10/5

10/6

10/6

11/5

11/5

11/5

11/5

10/5

7

7

D

10 .

10

9

9

10

9

10

10

10

9

10

10

10

10

10

C

19

19

19

19

19

1

O

1

7

O

7

• >

7

7

7

jeoi re

A

17

16

16

17

15

16

17

16

15

15

16

15

15

16

16

V

8

8

8

8

8

8

8

8

8

8

8

8

8

8

8

P

17

17

16

17

17

16

15

17

16

16

17

17

17

16

16

DENTS

5

5

5

6

6

5

5

6

5

6

5

6

6

5

5

GONADES

7

7

ovules

ovules

7

ovules

7

ovLf Les

7

7

7

laitance

• >

ovu les

7

Les 6 hybrides restants (28,6X), dont les origines n'ont

pu être clairement définies, ont été cLassés en 3

catégories.

Tableau 9 : Caractères biométriques des hybrides

i ndéterminés du lac de Meuchgtel

Catégorie

1 I 5 1

Catégorie

1

2

3

4

7

7

?

7

Catégori e

1

7

A

B

C

9/5

i

7

7

7

• >

8

10

10

9

10

9

19

7

7

7

7

19

22

17

15

17

16

21

8

8

8

8

8

8

16

13

14

14

14

13

5

7

5

4

4

5

Laitance

7

7

?

7

i

C a t é g o r i e A : c a r a c t é r i s t i q u e s types de La brème b o r d e

-Ii ère (BLicca bjoerkna L . ) , à l'exception des dents p h a r y n g i e n n e s q u i , chez cette d e r n i è r e , p r é s e n t e n t une s t r u c t u r e sur 2 rangs ( 5 + 1 - 3 ) .

C a t é g o r i e B : out re Le nombre trop faible de rayons des n a g e o i r e s p e c t o r a l e s , les c a r a c t é r i s t i q u e s s y s t é m a t i q u e s des p o i s s o n s classés dans cette catégorie sont celles de La brème de B u g g e n h a g e n ; cependant le nombre de p a r a m è t r e s m a n q u a n t s est trop important pour garant ir l'ident i f i cat i o n .

C a t é g o r i e C : le manque de critères ainsi que la n a t u r e de ceux o b t e n u s , empêchent de définir les o r i g i n e s de cet i n d i v i d u .

Les 4 hybrides (100X) issus de ce lac présentent les c a r a c t é r i s t i q u e s de La brème de B u g g e n h a g e n .

T a b l e a u 10 : Caractères b i o m é t r i q u e s des brèmes de B u g g e n h a g e n du lac de Bi enne No.

1

2

3

4

é c a i l l e s -LLAT TRANS 46 10/4 49 10/5 52 10/6 53 ?

D

9

10 10

9

C A V 19 16 8 19 14 8 19 16 8 19 16 8

P

17 16 16 17 DENTS

5

6

6

5

G O N A D E S -j 1 1 lai tance

Sur les 21 h y b r i d e s , 16 (76,2Z) sont des brèmes de B u g g e n h a g e n .

Tableau 11 : C a r a c t è r e s bioniétriques des brèmes de B u g g e n h a g e n du lac du Loclat No.

1

Z

3

4

5

6

7

8

9

10 11 12 13 14 15 16 -écai LLAT 49 47 47 48 48 47 47 49 49 45 49 47 49

7

7

7

l l e s -TRANS 11/5 11/5 11/5 11/4 10/4 12/5 10/5 10/4 10/4 9/4 10/4

7

7

11/4 9/5

7

D

10

9

9

10 10 10 10

9

9

9

10 10

9

9

9

10

C

19 19 19 19 19

7

1 1

•>

1

7

7

7

7

7

?

geoi re

A

16 15 15 15 14 16 16 17 17 15 15 17 16 15 15 17

V

8

8

6

8

8

8

8

8

8

8

8

8

8

8

8

8

P

16 16 14 14 16 17 16 14 16 15 17 16 16 15 15 16 DENTS

5

4

5

5

7

7

6

6

4

5

7

5

5

5

7

5

G O N A D E S ovules

7

7

7

7

7

lai tance

7

7

7

7

7

7

7

7

7

Le solde des hybrides du LocLat (5 ind. = 2 3 , 8 X ) a pu être classé en 3 c a t é g o r i e s . T a b l e a u 12 : C a r a c t è r e s b i o m é t r i q u e s des h y b r i d e s i n d é t e r m i n é s du lac du Loclat C a t é g o r i e

1

2

3

42 42 42 Catégori e 1 | 45 Caté

1

gorie 55

A

9/4 10/4

7

B

8/5 C 13/6 10 10 10

8

9

19 19 19

7

7

17 16 15 25 26

8

8

8

8

8

17 16 14 16 18

5

5

5

5

4

lai tance ovules ovu les lai tance ovules C a t é g o r i e A : c a r a c t é r i s t i q u e s proches de celles de la brème de B u g g e n h a g e n , à l'exception du nombre trop f a i b l e d ' é c a i l l é s c a n a l i c u l é e s de la ligne l a t é r a l e .