Etude des caracteres d'enracinement et de leur role dans l'adaptation au deficit hydrique chez le ble dur

HAL Id: hal-02716056

https://hal.inrae.fr/hal-02716056

Submitted on 1 Jun 2020

HAL is a multi-disciplinary open access

archive for the deposit and dissemination of sci-entific research documents, whether they are pub-lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.

Etude des caracteres d’enracinement et de leur role dans

l’adaptation au deficit hydrique chez le ble dur

M. Benlaribi, P. Monneveux, P. Grignac

To cite this version:

M. Benlaribi, P. Monneveux, P. Grignac. Etude des caracteres d’enracinement et de leur role dans l’adaptation au deficit hydrique chez le ble dur. Agronomie, EDP Sciences, 1990, 10 (4), pp.305-322. �hal-02716056�

Amélioration

des

_plantes

Étude

des

caractères

d’enracinement

et

de leur

rôle

dans

_{l’adaptation}

au

déficit

hydrique

chez le

blé

dur

_(Triticum

durum

_Desf)

M Benlaribi

P

Monneveux

P

_Grignac

1 _{Université de Constantine, Institut des sciences de la}

nature, route de _Aïn-El-Bey, 2500 Constantine, Algérie;

2_{ENSA - INRA, Chaire de phytotechnie, station d’amélioration des plantes, 2, place Viala, 34060}

Montpellier Cedex, France

(Reçu le _{6 juillet} 1989; accepté le 7 février 1990)

Résumé — Le _système racinaire de 5 _génotypes de blé dur _(Triticum durum _Desf) a été étudié _pendant les _premières

phases du _cycle de _{développement,} en conditions d’alimentation _hydrique non restrictives, ou sous déficit _hydrique

prolongé. D’importantes différences _{génotypiques} ont pu être observées pour chacun des critères retenus _(nombre de racines _primaires, volume et masse racinaires, densité et finesse de _{l’enracinement), qui} ont _permis de proposer un

classement des _génotypes étudiés. Le rôle des caractères d’enracinement sur _{l’adaptation} au déficit _hydrique a été discuté au travers d’une étude _comparative des effets du manque d’eau sur la croissance racinaire, sur l’état de l’eau

dans la _plante, et sur la croissance des _{organes végétatifs} aériens. Le _problème de la relation entre _présence de

gènes du nanisme, importance du _{système racinaire,} et tolérance au déficit _hydrique a _également été abordé. caractère d’enracinement / déficit _hydrique / Triticum durum Desf

Summary — A _study of rooting parameters and their role in the

_adaptation

to water deficit of durum wheat

(Triticum durum _Desf). The root _system of 5 durum wheat (Triticum durum _{Desf) genotypes} was studied _during the

1st _phases of _development, with unrestricted water alimentation and under _prolonged water stress. _Important

geno-typical differences were observed for each criterion under _{study (primary} root number, volume and _weight of the root,

rooting density and _thinness), which have _permitted a classification of studied _genotypes to be _suggested. The role of

rooting characteristics in the adaptation to water deficit has been discussed _through a _{comparative study} of the effects

of the lack of water on root _growth, water status in the _plant, and _growth of aerial

_vegetative

organs. The problem of

the relation between _{dwarfing genes,} size of the root _system and tolerance to water deficit has also been considered.

rooting characteristic / water deficit / Triticum

durum Desf

INTRODUCTION

Le

_{développement}

du

_système

racinaire

_joue

un rôle essentiel dans l’alimentation

_hydrique

et mi-nérale de la

_plante;

ceci est

_{particulièrement}

net

en zones

_sèches,

où les

_quantités

d’eau

absor-bées sont directement liées à la

_dynamique

de

croissance des

racines,

qui

peut être considérée

de ce fait comme un facteur

_important

de variabi-lité inter et

_{intraspécifique}

de la tolérance à la sé-cheresse

_(Hurd,

1974;

O’Brien,

1979; Richards

et

_Passioura,

1981;

Chopart,

1984).

Les racines

sont _{par ailleurs}

_davantage

_{affectées que les}

autres _{organes de la}

_plante

_par un déficit

hydri-que

(Cruiziat, 1974).

L’étude des

_systèmes

racinaires se heurte

tou-jours

à 2 difficultés

_{majeures :}

la

_première

concerne les

_techniques

d’étude des racines, la deuxième est liée au choix des critères de l’étude et des caractères à observer.

Les

_techniques

utilisées dans les études sur les racines sont nombreuses et variées

(Shuur-*

Adresse actuelle : Chaire de _{phytotechnie,} station d’amélioration des _plantes, ENSA - INRA, 9, place Viala, 34060 _Montpellier

man et

_Goedewaagen,

_1971;

_Baldy,

_1973;

Böhm,

1974) :

-

cartographie

du

_système

racinaire en

_place

(Tardieu, 1988);

-

rhizoscopie (Fouere

et

_Picard,

_1988);

-

endoscopie (Maertens

et Clauzel,

1982);

-

marquage

isotopique

d’éléments absorbés :

ni-trates

_(Masse

et al,

1988),

phosphore

(Truong,

1977),

etc.;

- cultures

hydroponiques (Bur

et al, 1975; Bruns

et Croy, 1985);

- cultures

aéroponiques (Truong

et Beunard,

1978).

En réalité, chacune de ces méthodes

pré-sente un certain nombre d’inconvénients

(lour-deur

_{expérimentale,}

caractère destructif ou

oné-reux,

imprécision, etc.)

et il faut bien reconnaître que nous ne

_disposons

pas encore de méthode

simple

et efficace

_applicable

à l’étude des

ra-cines.

Les critères d’étude des

systèmes

racinaires

sont eux aussi

_{multiples, chaque}

auteur

accor-dant

_{généralement}

la

_priorité

à certains d’entre

eux.

La

_profondeur

maximale de l’enracinement

(ou longueur

totale de l’axe

_principal

du

_{système racinaire)}

C’est un critère très

_fréquemment

retenu,

depuis

que Hurd, 1968, a constaté la meilleure

adapta-tion à la sécheresse de variétés de blé tendre à enracinement

_{profond, l’augmentation}

_{de la} pro-fondeur de l’axe

_principal

et du front racinaire

permettant

dans ce cas une meilleure utilisation des réserves en eau des couches

_profondes

du

sol

_(Mc

Gowan, 1974; Brown et _al,

_1987).

L’importance

accordée à ce critère demande toutefois à être nuancée en fonction des condi-tions de sol et de climat : en conditions

méditer-ranéennes par

exemple,

où

_{l’évaporation}

est

im-portante

en début de

_{cycle (et}

où elle constitue la

_part

essentielle de

_{l’évapotranspiration,}

du fait du faible recouvrement _{du sol par la}

_culture),

ou bien dans les sols ne

_permettant

_pas un

enraci-nement

_profond

_(du

fait de la

_présence

d’hori-zons

_compactés

ou de semelles de

_labour),

une forte densité de racines dans l’horizon

_superficiel

(0-15

cm)

ainsi

_qu’une

installation

_rapide

_du sys-tème

_{racinaire, peuvent}

_permettre de limiter les

pertes d’eau par

évaporation

en améliorant

l’ab-sorption

de l’eau

_disponible

au niveau des

couches

_{superficielles}

_(Fisher,

_1981;

_Cooper

et

al,

1987).

La masse totale ou le volume total du

_système

racinaire

Ces mesures traduisent une extension et-ou une

ramification

_qui

favorisent la colonisation d’un

plus grand

volume de sol et rendent

_plus

acces-sibles à la

_plante

les réserves en eau

_(et

en

élé-ments

nutritifs)

du sol. Certains auteurs

suggè-rent _{que, chez le} blé, les

_gènes

de nanisme sont

associés à une réduction du

_système

racinaire

(Subbiah

et al, 1968; Hurd, 1974;

Bagga

et _al,

1970) :

les

_gènes

de nanisme affecteraient donc

autant la biomasse souterraine que la biomasse

aérienne : Jaradat et

_Duwayri,

_{1981, observent}

même un _rapport

_(biomasse

racinaire/biomasse

aérienne) plus

faible chez les variétés demi-naines de blé dur Cocorit C-71 et Stork «S» que chez les

_populations

locales Deir Alla 2 et Haura-ni.

Ce

_point

de vue est toutefois remis en ques-tion par de

multiples

travaux

_(Lupton

et

_Bingham,

1970;

Lupton

et

_al,

_1974; Cholick et al, 1977;

Pepe

et Welsh,

1979) qui

concluent à l’absence de relation entre

_gènes

de nanisme et

impor-tance du

_système

racinaire. Cette

_{question, qui}

est donc fortement débattue, est d’une

impor-tance _{cruciale pour le sélectionneur : d’une part} les

_gènes

de _nanisme, en _augmentant l’indice de

récolte, permettent une

_augmentation

de

l’apti-tude au rendement, d’autre

_part

le

développe-ment du

_système

racinaire, en réduisant la sensi-bilité de la

_plante

aux déficits

_hydriques

temporaires,

lui confère une meilleure

_régularité

de

_rendements,

et une meilleure

_souplesse

d’adaptation.

Pouvoir y apporter une

_réponse

précise

permettrait

de mieux orienter la

sélec-tion, pour les zones

_sèches,

des

_génotypes

à in-dice de récolte élevé et à

_{large adaptation.}

Le nombre de racines

Il contribue à l’extension du

_système

racinaire :

-

le nombre de racines séminales est un carac-tère

_{qui présente}

une forte variabilité inter et

in-traspécifique,

et une héritabilité élevée

(Robert-son

_{et al,}

_1979);

- le nombre de racines adventives est lié très

(Black, 1970).

Chez le blé

dur,

les

_génotypes

pré-coces,

qui

tallent peu, ont un

_système

racinaire

adventif peu

développé,

ce

_qui

leur confère une

grande

sensibilité au déficit

_{hydrique (Grignac,}

1987).

La

_rapidité

d’installation du

_système

racinaire

Elle _permet, on l’a vu, de limiter les pertes d’eau par

évaporation; l’aptitude

d’un

_génotype

à

re-prendre

sa croissance

_après

un déficit

_hydrique

temporaire

serait étroitement liée à ce caractère

(Davydov, 1974).

Il faut noter à ce

_sujet

_que la

croissance des racines séminales est

_beaucoup

plus

lente chez le blé dur que chez le blé tendre

(Gamzikova

et

_{Savitskaya, 1979).}

La

_répartition

uniforme du

_système

racinaire sur l’ensemble du

_profil

La colonisation racinaire, pour assurer à la

_plante

la meilleure

_{exploitation possible}

des réserves en

eau, doit

_pouvoir

s’adresser à toutes les couches

du sol et les racines doivent être distribuées de

manière

_{homogène (Callot,}

_1984).

Cette

réparti-tion uniforme ne

_peut

toutefois être retenue

comme

_{caractéristique}

_{favorable que si le}

_profil

hydrique

est uniforme.

Cette brève évocation des travaux consacrés

aux caractères d’enracinement du blé _permet d’identifier un certain nombre de

_{problématiques}

essentielles à une meilleure

_{compréhension}

du

rôle des racines dans

_{l’adaptation}

au déficit

hydri-que. Nous nous sommes efforcés dans le travail

présenté

ici,

de concentrer l’étude sur ces

problé-matiques;

notre étude a

_porté

donc

essentielle-ment sur :

- la variation de

quelques

caractères

d’enracine-ment chez 5

_génotypes

de blé dur, ayant des

ni-veaux divers

_{d’adaptation}

à la

_sécheresse;

-

l’évolution de ces caractères au cours _des pre-mières

_phases

du

_cycle

de

_{développement}

de la

plante;

- les relations entre les masses racinaire et

aé-rienne

_(en

_rapport

avec la

_présence

de

_gènes

de

nanisme);

- les effets d’un déficit

hydrique prolongé

sur

quelques

caractères de

l’enracinement,

sur l’état de l’eau dans la

_plante

_{(caractérisé}

_{par le}

poten-tiel

_{hydrique foliaire)}

et sur la croissance

(esti-mée par la mesure de la surface

_foliaire).

MATÉRIEL

ET

MÉTHODES

Matériel

_végétal

L’étude a _porté sur 5

_génotypes

de blé dur _(Triticum durum _Desf)

_d’origines

différentes :

— trois variétés de

printemps issues de _populations

locales _{d’origine algérienne,} bien _adaptées à la

sé-cheresse : Bidi 17, originaire de la _région Guelma

(pluviométrie annuelle moyenne de 500-600 _mm);

Hedba 3, originaire de la _région de Constantine où elle est _{parfois appelée «Djoul» (pluviométrie}

an-nuelle moyenne 450-550 _{mm), qui} est une variété

bien _adaptée aux zones d’altitude à hiver froid avec

possibilité de _gels tardifs et de coups de sirocco au

printemps; Gam Goum Rekham, originaire de la

ré-gion de Tiaret _{(pluviométrie} annuelle moyenne 450

mm);

—

une variété demi-naine de _{type printemps, précoce}

à haut rendement : Cocorit-71, sélectionnée _par le CIMMYT _(Centro Internacional de _Mejoramiento de

Maiz y Trigo, Mexique) en 1971; cette variété est

sen-sible à la sécheresse; en _Algérie par exemple, sa

cul-ture est déconseillée en dehors de la zone littorale,

c’est-à-dire pour des pluviométries moyennes

an-nuelles inférieures à 600 mm _{(ITGC, 1987);} —

une variété _française de _{type alternatif, Clairdoc,} issue d’un croisement _{interspécifique (Agathé} / 42.2.6 Il _623), sélectionnée à la station d’amélioration des

plantes INRA de _Montpellier et inscrite au _catalogue français en _1982, convenant aux zones méridionales

françaises (pluviométrie annuelle 650-700 _mm).

Certaines _{caractéristiques agronomiques} de ces

génotypes (précocité, tallage, hauteur du _chaume)

sont données au tableau I.

Dispositif expérimental

Après germination en boîtes de Petri sur _papier filtre,

les _grains sont semés en _{pots (17} x 17 x 24 _cm) à

rai-son de 2 _grains par pot; les _pots contiennent un

mé-lange de matière organique, de sol _{limono-argileux} et

de sable _(en

_proportion

1 : 1 : _8), de faible _capacité de rétention _{(16% environ).}

Les _plantules sont cultivées sous serre

(photopé-riode 15 h, éclairement 75 000

_ergs.cm

_-2

_.s

_-1

_,

tempé-rature 25 °C le _jour / 12 °C la nuit, humidité _70%). Le sol est maintenu à humidité constante

(équiva-lente au tiers environ de la teneur à la

_capacité

au

champ) au cours des 4 _premières semaines _qui

sui-vent la _{levée, par} une dose _d’arrosage de 150 ml par

pot

apportée

2 fois par semaine. L’eau d’arrosage est

remplacée par une solution nutritive au début de la 2e

et de la 4esemaine _après la levée _(3eet 7e_arrosage

respectivement), pour l’ensemble des

plantes.

L’arrosage

d’une _partie de l’essai est _interrompu à

ce traitement _(ADH = avec déficit _hydrique) ont donc

reçu leur dernier arrosage au 36e _{jour (les} 5

géno-types ont atteint à cette date le stade 4 feuilles bien

développées);

les _{plantes correspondant} au

traite-ment SDH (sans déficit _hydrique) sont arrosées quant

à elles

_{régulièrement}

2 _{fois par semaine jusqu’à} la fin de

_{l’expérience.}

La technique retenue _(vases de _{végétation)}

pré-sente de _grandes limitations en ce _qui concerne

l’étude de l’enracinement en _{profondeur; compte} tenu

de ce fait :

- l’intérêt

porte principalement, dans le cadre de cette

expérimentation, sur la masse et le volume racinaires,

la ramification, et l’enracinement _superficiel;

- _un

prolongement de cette étude est _{prévu, qui}

com-porte en _particulier une évaluation de la _capacité po-tentielle de

_{développement}

des _systèmes racinaires

en cultures

_{aéroponiques.}

Mesures

Les mesures débutent _{3 j après le dernier arrosage,}

soit _{39 j après} la levée _(stade 4-5 _feuilles) et sont

poursuivies jusqu’au stade 8-9 feuilles; cinq séries de

mesures ont été effectuées, aux _3e, , 9e 14e, 17e et

21 e

j après le dernier arrosage du lot correspondant

au traitement ADH. Elles ont

_porté

sur :

- les critères d’enracinement : nombre de racines de

plus de 1 cm _partant du _plateau de _{tallage; longueur} de l’axe racinaire _principal; volume du _système

raci-naire, par tranche de sol de 5 cm, mesuré par la

mé-thode de _déplacement d’eau de Musick et _al, 1965;

masse de la matière sèche racinaire (après passage à l’étuve à 80 °C _pendant 48 h;

- la

masse de matière sèche aérienne _(cette mesure a

_permis

le calcul du _rapport R/A de la masse des

par-ties souterraines à celle des parties aériennes;

- la teneur

en eau de la dernière feuille

_(exprimée

en pourcentage de la masse de matière _sèche);

- le

potentiel hydrique de la dernière feuille

dévelop-pée, mesuré à l’aide d’un modèle de chambre à pres-sion de Scholander mis au _{point par le laboratoire de}

physiologie

végétale

de l’université libre de Bruxelles

(directeur du laboratoire : Monsieur le _professeur

Lan-noye); les résultats sont _exprimés en MPa;

- la surface foliaire déterminée à l’aide d’un

planimètre

électronique, Lambda LI-3000.

Les résultats présentés correspondent à la

moyenne de 4

répétitions.

RÉSULTATS

Nombre de racines

_primaires

Le tableau II donne le nombre moyen de racines

de

_premier

_{ordre par}

_plante,

à différents

stades,

et _{pour les différents}

_génotypes

étudiés,

avec et

sans déficit

_hydrique.

Les différences

_{génotypiques}

sont faibles lors-que le sol est maintenu à humidité constante tout au

_long

du traitement. La variété Cocorit

C-71

_présente

toutefois, à

partir

du 17e

_j,

un nombre de racines

_{significativement}

inférieur à celui des autres cultivars.

Le déficit

_hydrique

affecte fortement le nombre

moyen de racines chez tous les

_{génotypes :}

à la

fin de l’essai

₍₂₁

e

j),

le nombre moyen de racines

a été réduit à 40%, et des différences

significa-tives

_peuvent

être obtenues entre les 2

traite-ments

_(ADH

et

_SDH)

_pour tous les

cultivars,

Co-corit C-71

_excepté.

L’évolution au cours du

_temps

du nombre de

racines, dans le cas du traitement ADH, diffère selon les

_{génotypes :}

la réduction du nombre de

racines,

par rapport au traitement

_SDH,

n’inter-vient

_{qu’à partir}

du 4e

_{prélèvement (17}

_e

_j)

dans

le cas des

_{populations d’origine algérienne,}

ce

qui

semble

_indiquer

de la _part de ces

_génotypes,

une moindre sensibilité au déficit

_hydrique

de

l’organogenèse

racinaire.

Longueur

de l’axe racinaire

_principal

Si l’on considère

_{séparément chaque génotype,}

aucune différence

significative

entre les 2

traite-ments ne

_persiste

tout au

_long

de l’essai. Les

va-leurs _{obtenues pour} les différents

_génotypes

sont _par ailleurs très voisines.

Les conditions de cet essai

_(vases

de culture peu

profonds)

ne _permettent donc la mise en évidence de différences

_{significatives,}

ni entre

traitements, ni entre

_génotypes,

_pour cette

ca-ractéristique

(tableau III).

Volume racinaire

Le volume racinaire

_global

_présente

des diffé-rences

_{génotypiques importantes (fig 1);}

en ce

qui

concerne le volume racinaire, à la fin de

l’essai, des

_plantes

non soumises au déficit

hy-drique (traitement SDH),

les cultivars étudiés se

classent comme suit :

Clairdoc > Gam Goum Rekham et Hedba 3 >

Bidi 17 > Cocorit C-71

L’augmentation

du volume racinaire au cours de l’essai est

_{particulièrement importante}

chez la variété Clairdoc

₍₊

420 % entre le 3e et le 21

_e

_j),

elle est _{presque nulle} pour la variété Cocorit C-71.

Le volume racinaire

_global

est fortement affec-té par le déficit

hydrique;

le volume racinaire d’un

génotype

est d’autant

_plus

réduit par le déficit

qu’il

est

_important

en conditions d’alimentation

hydrique

non limitantes :

_après

_{21 j}

de déficit

hy-drique,

il n’existe

_plus

de différences

significa-tives entre les volumes racinaires des différents cultivars.

Si l’on met à

_part

l’horizon 20-25 cm où

l’im-portance

du

_système

racinaire est liée à la limita-tion de la croissance racinaire par le fond du vase de

_{végétation,}

c’est dans l’horizon 0-5 cm que les volumes racinaires sont les

_plus

élevés :

0,90 cm3 ou

_0,23

cm3 au

₂₁

_e

_j

_{pour les}

traite-ments SDH et ADH

_{respectivement (fig}

2 à

_6);

en ce

_qui

concerne l’enracinement

_superficiel

(volume

racinaire

_présent

dans les 5

_premiers

cm),

les

_génotypes

étudiés se classent comme

suit :

Clairdoc > Gam Goum Rekham > Hedba 3 >

Bidi 17 > Cocorit C-71

Les couches

_{superficielle (0-5 cm)}

et

_profonde

(20-25 cm)

sont aussi les

_plus

_{affectées par le} deficit

_{hydrique (-}

66% et - 63%

_{respectivement,}

contre - 44% en _{moyenne pour les} couches

in-termédiaires).

Masse racinaire

Dans le cas du traitement SDH, le classement des

_génotypes

_pour ce caractère à la fin de

l’essai

₍₂₁

_e

_j)

est le suivant

_{(fig 7) :}

Clairdoc > Gam Goum Rekham et Hedba 3 >

Bidi 17 > Cocorit C-71

L’augmentation

de la masse racinaire au cours

de l’essai varie considérablement avec le

géno-type;

elle est de + 47% entre le 3e et le

₂₁

_e

_j

chez Cocorit

_(minimum)

et de + 126% chez

Clair-doc

_(maximum).

L’effet du déficit

hydrique

sur ce caractère est

plus important

chez les

_génotypes

à masse raci-naire _{élevée que chez les}

_génotypes

à masse

ra-cinaire faible : ainsi, la réduction de masse raci-naire due au déficit

_hydrique

est en fin d’essai

(21

e

j)

de - 58% chez Clairdoc, et de - 9%

seu-lement chez Cocorit C-71.

Cette réduction de la masse racinaire du

trai-tement ADH _{par rapport} au traitement SDH est surtout

_marquée

_{pour les derniers}

_{prélèvements.}

L’étude dans le cas du traitement ADH _du

rap-port de la masse racinaire à la masse aérienne

(R/A)

montre _que

_{(fig 8) :}

- Clairdoc _{a un}

rapport

R/A élevé au début de la

période

de déficit

_{hydrique (0,70 environ);}

la va-leur de ce

_rapport

diminue ensuite très fortement

jusqu’au

14e

_j,

date à

partir

de

_laquelle

elle reste

proche

de _0,30

- Hebda 3

a un

_rapport

R/A voisin de 0,35 au début du déficit; la valeur de ce

_rapport

avoisine

0,25 à la fin de l’essai

- les

génotypes

Bidi 17, Gam Goum Rekham et

Cocorit C-71 ont un

_rapport

R/A faible et

compris

entre

_0,10

et

_0,25;

la valeur de ce

_rapport

est

peu affectée par le déficit

hydrique

subi par les

plantes.

On constate

donc,

en

_résumé,

_{que la} réduc-tion du

_rapport

R/A due au déficit

_hydrique

est

d’autant

_{plus importante}

_{que la valeur de} ce

Teneur en eau de la dernière feuille

Dès le début du déficit

₍₃

_e

_j),

Clairdoc et Gam Goum Rekham se _{caractérisent par} leurs

te-neurs en eau élevées

_{(tableau IV).}

En cours de traitement

₍₁₄

_e

et 17e

_j),

on _{obtient pour la}

te-neur en eau le classement suivant :

Ce classement est toutefois modifié à la fin de

l’essai : les teneurs en eau les

_plus

élevées sont

observées chez Clairdoc

_(360%)

et Cocorit

(117%)

et les

_{populations algériennes}

ont toutes

des teneurs en eau inférieures à 100%.

Potentiel

_hydrique

foliaire

La valeur

du

_{potentiel hydrique}

foliaire

_(ψF)

est

sensiblement la même pour tous les cultivars au début du traitement

_(tableau

_IV)

et très voisine de celle des témoins; à la fin de l’essai, des diffé-rences

_{génotypiques importantes apparaissent :}

le

_potentiel

_hydrique

foliaire de la variété

Clair-doc reste le

_plus

élevé

_(-

2,85

MPa),

celui de la variété Cocorit est le

_plus

faible

_(-

3,60

MPa).

Surface foliaire

La mesure de la surface de la dernière feuille

dé-veloppée (S)

permet

d’apprécier

l’influence du

déficit

_hydrique

sur la croissance des organes

végétatifs

aériens.

Un _{indice de tolérance i a pu} ainsi être

_calculé,

défini par le rapport :

S

ADH

= surface de la dernière feuille

développée

dans le cas du traitement ADH

_(avec

déficit

hy-drique);

S

SDH

= surface de la dernière feuille

développée

dans le cas du traitement SDH

_(sans

déficit

hy-drique).

Les valeurs de i

_permettent

de

_distinguer

deux

ensembles au sein des

_génotypes

étudiés

(ta-bleau

_{V) :}

- les variétés Cocorit C-71 et Clairdoc

maintien-nent,

jusqu’à

la fin de

_{l’expérience,}

un indice de

tolérance élevé pour le caractère étudié.

- les

populations d’origine algérienne (Bidi

17,

Hedba 3 et Gam Goum

_Rekham)

ont, au

contraire,

un indice de tolérance

_qui

diminue

rapi-dement à

_partir

du

₁₄

_e

_j

_{pour atteindre des} va-leurs très faibles à la fin de

_{l’expérience}

(com-prises

entre 0,31 et

_0,35).

DISCUSSION

Caractères de l’enracinement

Les différents critères mesurés au cours de

l’ex-périence

permettent d’aborder l’étude des

princi-paux caractères de l’enracinement tels que la

ra-pidité

d’installation du

_système

racinaire, la

densité, la finesse ainsi _{que le}

_profil

de

réparti-tion.

Rapidité

d’installation du

_système

racinaire

Les variations du volume racinaire en fonction

du

_temps,

_{données par} la

_fig

1, montrent que

l’ins-tallation du

_système

est très

_rapide

chez Clairdoc

_{(augmentation}

du volume voisin de 0,2

cm

3

/j),

et au contraire très lente chez Gam Goum Rekham et surtout Cocorit C-71.

Densité d’enracinement

L’étude a été menée sur des volumes de sol ré-duits et constants

_(6,9

dm3

_environ),

fixant des

li-mites à

_{l’exploration}

du sol par les racines. Les

mesures de volume et de masse racinaires don-nent donc une certaine idée de la densité de

l’en-racinement; le tableau VI

_indique

les valeurs de densité obtenues au

₂₁

_e

_j

_pour les différents

gé-notypes,

et _{leur classement pour} ce caractère : on trouve en

_premier

lieu la variété

_Clairdoc,

_puis

les

_{populations algériennes (Gam}

Goum

Re-kham,

Hedba 3 et Bidi

₁₇₎

et enfin la variété Co-corit C-71. La densité d’enracinement est

forte-ment affectée par le déficit

hydrique,

et ce d’autant

plus

que cette densité est élevée en conditions d’alimentation

_hydrique

normale

_(non

limitante).

Les réductions du volume et de la

masse de matière sèche racinaires reflètent

l’in-hibition de croissance due au

déficit;

la mesure du volume racinaire tient

_{compte quant}

à elle de

l’état de

_turgescence

des tissus

_racinaires,

et la

réduction du volume traduit non seulement une réduction de

_croissance,

mais aussi une

diminu-tion du diamètre liée à une «contracdiminu-tion» et à une _perte de _turgescence des racines, observée par

exemple

sur coton _{par Huck} et al

₍₁₉₇₀₎

et

sur _{betterave sucrière par} Wendell et Davis

(1973).

Cette contraction et cette _perte de

turges-cence _{auraient alors pour effets induits}

_(Cruiziat,

1974) :

- une contribution très

importante

des racines aux

_pertes

en eau de la

_plante;

- une réduction de la

perméabilité

à l’eau des tissus

_racinaires,

entraînant une réduction de

l’absorption;

- _une réduction des surfaces de contact

sol-racine et une

_augmentation

concomittante des résistances

_sol-plante

au transfert de l’eau.

Toutefois,

les différences de volume et de

masse de matière sèche racinaires observées à la fin de

_{l’expérience}

₍₂₁

_e

_j)

entre les 2

traite-ments SDH et ADH

_{(tableau VII)}

sont

_plus

faibles chez les

_génotypes

ayant un

_système

ra-cinaire peu

important

(Cocorit

C-71,

populations

algériennes).

Finesse de l’enracinement

Nous ne

_disposons

_{pas ici} d’éléments

permet-tant une évaluation

_précise

de la finesse de l’en-racinement : celle-ci est _{toutefois liée à la}

popu-lation de racines d’ordre

_supérieur

à 1, et _le

rap-port de la masse

_(M)

ou volume

_(V)

des racines au nombre de racines

_primaires

_(N)

rend donc

possible

une

_{appréciation}

de ce caractère. En

cas d’alimentation

_hydrique

_normale,

le

classe-ment des

_génotypes

est le suivant

_(tableaux

VIII et

_{IX) :}

Le déficit

_hydrique

a toutefois un effet différent sur les

_rapports

M/N et V/N :

- les valeurs du 1 er

rapport

sont

_augmentées

_par

le déficit : en d’autres termes, le déficit a un effet moindre sur la masse racinaire totale _que sur le nombre de racines

_primaires;

- les valeurs du 2e

rapport

sont _d’abord

augmen-tées par le

déficit,

puis rapidement

réduites

_(à

Clairdoc,

et à

_partir

du

₁₄

_e

_j

_{pour Hedba} 3 et Co-corit C-71. Chez Gam Goum Rekham et

Clair-doc les valeurs de ce rapport augmentent de

nouveau au 21

_{e j).}

Le déficit a un effet

_plus

net sur le volume

ra-cinaire que sur le nombre de racines

_primaires.

Ce résultat confirme

_{l’importance}

du

_phénomène

de «contraction» du

système

racinaire décrit

plus

haut et de ses

_{conséquences (contribution}

importante

des racines aux

_pertes

en eau,

ré-duction de la

_{perméabilité}

des tissus racinaires à

l’eau,

augmentation

des résistances

_sol-plante

au transfert de

_l’eau).

Profil d’enracinement

La

_profondeur

d’enracinement peut être

appré-ciée par la

longueur

de l’axe racinaire

_principal.

Or,

comme nous l’avons vu, il _{n’existe pas de}

dif-férences

_{génotypiques}

_{notables pour} ce

carac-tère,

d’où la nécessité de vérifier ce

_point

dans d’autres conditions ne limitant pas la

progression

verticale de l’axe

_principal.

Des différences

_{génotypiques importantes,}

par contre, peuvent être observées en ce

_qui

concerne l’enracinement

_{superficiel (volume}

de racines dans la couche du sol 0-5

_cm);

le

classe-ment des

_génotypes,

_identique

_{pour les deux}

traitements, est le suivant :

Clairdoc > Gam Goum Rekham Hedba 3 >

Dans cette

_{expérimentation,}

en alimentation

hydrique

normale, une corrélation _peut être ob-servée entre l’enracinement

_superficiel

et le

vo-lume racinaire

_global.

Toutefois,

le déficit

_hydrique

affecte

_plus

forte-ment l’enracinement

_{superficiel (fig}

2, 3, 4, 5 et

6).

Relations entre les caractères

d’enracine-ment et certaines

_{caractéristiques}

des

_parties

aériennes

au début de l’essai

(période

d’installation de la

plante),

décroît

_{progressivement}

au cours du

cycle

de

_{développement.}

La valeur de ce

_{paramètre renseigne :}

- d’une

part,

sur les conditions d’alimentation en eau de la

_plante

_(rapport

des surfaces absor-bantes aux surfaces

_{transpirantes);}

- d’autre

part,

sur la constitution d’un «réservoir

racinaire»

_plus

ou moins

_important

_(Cruiziat,

1974).

Les valeurs de ce

_{rapport permettent}

de clas-ser les

_génotypes

dans l’ordre suivant

_{(fig 8) :}

Clairdoc > Hedba 3 > Bidi 17

et Gam Goum Rekham > Cocorit C-71

Le déficit

_hydrique

réduit fortement les valeurs du

_rapport

R/A des

_premières

mesures aux der-nières.

Les valeurs de volume, de masse de matière sèche racinaire et du

_rapport

R/A montrent

qu’il

n’existe pas de relations

simples

entre les

carac-téristiques

du

_système

racinaire et la taille de la

plante

(tab I).

En effet, si la variété demi-naine Cocorit C-71 a le

_système

racinaire le moins

vo-lumineux,

la variété

_Clairdoc,

de taille moyenne, a un

_système

racinaire

_{plus développé}

que les

populations

algériennes,

à

_paille

_pourtant

_plus

haute.

Ces résultats

_rejoignent

ceux de

_Lupton

et

Bingham (1970),

et amènent à conclure à l’ab-sence de liaison directe entre

_gènes

de nanisme

et

_{développement}

du

_système

racinaire.

Les

variations,

au cours de l’essai, de la sur-face de la dernière feuille

_développée

_permettent

d’apprécier

les

_{conséquences}

du déficit

_hydrique

sur la croissance

_{végétative (tableau V) :}

les

po-pulations

d’origine

algérienne (Bidi

17, Hedba 3

et Gam Goum

_{Rekham) réagissent}

au déficit

hy-drique

par une réduction brutale de la croissance

de leur limbe foliaire.

État

de l’eau dans la

_plante

Jusqu’au

17e

_j,

une relation constante se

main-tient entre teneur en eau des feuilles et

_potentiel

hydrique

foliaire,

et le classement des

_génotypes

est _{similaire à celui observé pour d’autres}

cri-tères étudiés

_(Clairdoc

> Gam Goum Rekham et

Hedba 3 > Bidi 17 > Cocorit

C-71).

Le 5e

prélè-vement

₍₂₁

_e

_j)

révèle toutefois des teneurs en eau

_{beaucoup plus}

faibles chez les

_populations

algériennes

que chez les variétés Clairdoc et Co-corit C-71. Des

_{expérimentations}

complémen-taires

_(comportant

des mesures d’extraction de l’eau du sol et des mesures d’évolution de teneur

en eau dans les différents

_organes)

sont ici né-cessaires pour vérifier ce fait et _pour

chercher,

le cas

_échéant,

à

_comprendre

sa

_{signification}

phy-siologique.

Pour

l’essentiel,

les résultats de cette étude font penser à la distinction faite par Passioura

(1982)

entre les modes de résistance «économe» et

_{«prodigue» :}

-

le

_premier

mode se traduit en cas de

séche-resse _par une réduction de la consommation

d’eau par les

plantes,

c’est le cas des variétés

al-gériennes;

— le deuxième mode

consiste, au contraire, en la

_{capacité qu’ont}

les

_plantes

de maintenir leur

évapotranspiration,

par une extraction

_plus

effi-cace de l’eau du sol, cas de Clairdoc.

Si la sécheresse est durable le mode

«économe»

_permettrait

le mieux d’aboutir à la

production

de

_grains.

En cas de sécheresse

tem-poraire

le mode

_{«prodigue» permettrait}

_d’espérer

les meilleurs rendements.

CONCLUSION

L’étude de divers critères de l’enracinement

montre

_qu’il

existe une

_grande

variabilité à l’inté-rieur de

_l’espèce

blé dur. Le classement obtenu

permet de

_distinguer

nettement 3

_types

_parmi

les

génotypes

étudiés

_(voir

tableau

_{X) :}

- la variété

Clairdoc

se _{caractérise par} un nombre de racines élevé et _par un volume et

une masse racinaires

_importants,

- la variété Cocorit C-71

présente

au contraire

un nombre de racines faible et un volume et une masse racinaires

_faibles,

- les

populations d’origine algérienne (Gam

Goum

_Rekham,

Bidi 17 et Hedba

₃₎

_occupent dans le classement une

_place

intermédiaire.

Diverses études ont _{montré que les} carac-tères d’enracinement sont liés chez le blé :

- à la

précocité :

l’existence d’une corrélation

in-verse entre

_précocité

et

_profondeur

d’enracine-ment a été mise en évidence sur le blé

tendre

de

printemps

par Derera

et al (1969),

- à la

présence

de

_gènes

de nanisme

_(Subbiah

et al,

1968;

Hurd,

1974;

Bagga

et al,

1970).

Les résultats

_acquis

au cours de cette

expéri-mentation,

bien que

partiels

quant

à l’ensemble

des caractères d’enracinement

(et

ceci

_compte

tenu de la

_{technique expérimentale retenue),}

montrent _{que la variété Cocorit C-71}

_(variété

demi-naine,

précoce)

comporte

un

_système

raci-naire

réduit,

comparé

à celui des autres

géno-types :

la variété Clairdoc,

_plus

courte _que les

populations algériennes

et de

_précocité

équiva-lente,

présente

pourtant

un

_système

racinaire

plus

développé :

l’importance

du

_système

raci-naire de cette variété

_pourrait

toutefois

s’expli-quer par le fait

qu’elle

est issue d’un croisement

interspécifique

blé dur x blé tendre : elle aurait

pu ainsi hériter de son

_parent

blé tendre une

apti-tude au

_tallage

élevée

_{(tableau I),}

et des racines de

_tallage

nombreuses et bien

_{développées.}

Le faible enracinement de la variété Cocorit

C-71

_pourrait

en

_partie

_expliquer

la sensibilité de ce

génotype

au déficit

_hydrique,

sensibilité confir-mée par les

_paramètres

mesurés au niveau des

parties

aériennes

_(croissance

du _limbe,

_potentiel

hydrique foliaire).

Le

système

racinaire très

dé-veloppé

de la variété Clairdoc ne lui confère par

contre aucun _avantage du

_point

de vue de

l’adaptation

à la

_sécheresse,

_{vis-à-vis des} popu-lations

_{algériennes : l’explication}

doit être recher-chée au niveau des autres mécanismes

d’adap-tation

_{morphologiques}

ou

_{physiologiques;}

on connaît en

_{particulier l’aptitude,}

en cas de déficit

hydrique,

des

_populations

de blé dur

_d’Afrique

du

Nord, bien

_adaptées

à la sécheresse :

-

à accumuler des

_{quantités importantes}

de

pro-line au niveau des limbes foliaires

_(Monneveux

et Nemmar,

1986)

et à

_réguler

ainsi

_plus

effica-cement leur

_{pression osmotique}

interne;

-

à maintenir le fonctionnement de

_l’appareil

photochimique

de leurs

_{chloroplastes (mesuré}

par l’activité d’extinction de la fluoresence

chloro-phyllienne)

et à

_{sauvegarder l’intégrité}

_des pro-cessus

_{photosynthétiques (Havaux}

et al,

1988).

Les résultats obtenus au cours de cette étude

confirment donc une fois de

_plus

la nécessité d’aborder la

_question

de

_{l’adaptation}

à la séche-resse _par une étude d’ensemble des

méca-nismes intervenant dans

_{l’évitement,}

la tolérance

et la résistance au déficit

_hydrique.

RÉFÉRENCES

Bagga AK, Ruwali KN, Asana RD _{(1970) Comparison} of responses of some indian and semi-dwarf mexi-can wheats to _unirrigated cultivation. Indian J _Agric

Sci 40, 421-427

Baldy

C (1973)

Progrès

récents concernant l’étude du

système

racinaire du blé _{(Triticum sp).} Ann _Agron

24, 241-276

Black AL (1970) Adventitious roots, tillers and _grain

yields of _spring wheat as influenced _by N-P fertiliza-tion. _Agron J 62, 32-36

Böhm W ₍₁₉₇₄₎ Minirhizotrons for root observations under field conditions. Z Acker Pflanzenbau 140,

282-287

Brown SC,

Keatinge

JDH,

Gregory

PJ, Cooper PJM

(1987) Effects of fertilizer, variety and location on

North-ern _Syria. I. Root and shoot _growth. Field Crops

Res 16, 53-66

Bruns HA, Croy LI ₍₁₉₈₅₎ Root volume and root _dry

weight measuring system for wheat cultivars. Ce-real Res Commun 13, 177-183

Bur P, Morard P, Berducou J _{(1975) Étude}

morpholo-gique du système racinaire du sorgho

(Sorghum

dochna _F). Sa structure, son

développement.

Bull Soc d’Hist Nat de Toulouse 11, 74-81

Callot G ₍₁₉₈₄₎ Structure _pédologique et

fonctionne-ment du sol en relation avec la production

végétale.

Analyse au niveau

_parcellaire.

Extraits de Sci Sol Bulletin de l’AFES n° 2, 167-181

Cholick _FA, Welsh JR, Vernon Cole C _{(1977) Rooting}

patterns of semi-dwarf and tall winter wheat

culti-vars under dryland field conditions.

_Crop

Sci 17,

637-640

Chopart JL _{(1984) Développement} racinaire de

quelques espèces annuelles cultivées en _Afrique de l’Ouest et résistance à la sécheresse. _{Colloque :} La

sécheresse en zone _{intertropicale,} CIRAD,

Paris-France, 145-154

Cooper PJM, Gregory PJ, Keatinge JDG, Brown SC

(1987) Effects of fertilizer, variety and location on

barley production under rainfed conditions in

North-ern

_Syria.

II. Soil water dynamics and crop water

use. Field _Crop Res 16, 67-84

Cruiziat P ₍₁₉₇₄₎ Détermination des pertes en eau

subies par les différents _{organes d’une plante}

soumise au dessèchement. Ann

_Agron

25, 539-554

Davydov SE (1974) The

_development

of characters and _properties in durum wheat _hybrids under

differ-ent cultivation conditions. Tr VNLL Zern Kh-Va _6, 186-222

Derera NF, Marshall DR, Balaam LN ₍₁₉₆₉₎ Genetic

variability in root _development in relation to _drought

tolerance in

_spring

wheats. _{Expl Agric 5, 327-337} Fischer RA _{(1981 )}

_Optimizing

the use of water and

ni-trogen

through

the

_breeding

_{of crops. Plant Soil 58,} 249-278

Fouere A, Picard D ₍₁₉₈₈₎ Pour observer la

crois-sance des racines : le _{rhizoscope. Perspect Agric}

(INRA) France, 122, 23-23

Gamzikova O,

Savitskaya

VA ₍₁₉₇₉₎ On cold

hardi-ness and _drought resistance of durum wheat. Siber Vest Sel’sk-Khoz Nauki 54, 18-22

Grignac

P ₍₁₉₈₇₎ Tolérance au déficit

_hydrique

et aux

hautes _{températures} de cultivars de blé. ATP

écophysiologie

du blé.

_Rapport

intermédiaire

cam-pagne 1985, INRA, 279-289

Havaux M, Ernez M,

_Lannoye

R ₍₁₉₈₈₎ Sélection des variétés de blé dur _(Triticum durum

_Desf)

et de blé tendre _(Triticum aestivum _{L) adaptées} à la

séche-resse _{par la mesure} de l’extinction de la

chloro-phylle in vivo.

_Agronomie

8, 193-199

Huck _{MG, Klepper} B,

Taylor

MM (1970) Diurnal varia-tion in root diameter. Plant _{Physiol 45,} 529-530

Hurd EA ₍₁₉₆₈₎ Growth of roots of seven varieties of

spring wheat at _high and low moisture levels. _Agron

J 60, 201-205

Hurd EA (1975) Phenotype and

_drought

tolerance in wheat.

_Agric

Météorol 14, 39-55

Jaradat A, Duwayri M ₍₁₉₈₁₎ Effect of different

mois-ture deficits on durum wheat seed _germination and

seedling growth. Cereal Res Commun _(AUB) 9,

55-62

Lupton

FGH,

Bingham

J ₍₁₉₇₀₎ Annual _Report, Plant Breed Inst, Cambridge,

England,

N° 34, p 37

Lupton FGH, Olivier RH, Ellis FB, Barnes BT, Howse

KR, Welbank PJ, Taylor PJ ₍₁₉₇₄₎ Root and shoot

growth of semi-dwarf and taller winter wheat. Ann

Appl Biol 17, 129-144

Maertens C, Clauzel Y ₍₁₉₈₂₎ Premières observations

sur l’utilisation de _{l’endoscopie} dans l’étude de l’enracinement in situ de plantes cultivées (Sor-ghum

vulgare

et Lolium multiflorum). Agronomie 2,

677-680

Masse _J,

_Remy

_{JC, Mary B,} Crosson P ₍₁₉₈₈₎ Fonc-tionnement racinaire : l’utilisation du marquage

iso-topique des nitrates. _{Perspec Agric (ITCF-INRA),} France 122, 29-33

Mc Gowan M (1974) Depths of water extraction _by

roots. _Application to soil-water balance studies. In:

Isotope and radiation _techniques in soil _physics and _irrigation studies. IAEA, 1973, Vienna : 435-445

Monneveux P, Nemmar M ₍₁₉₈₆₎ Contribution à l’étude de la résistance à la sécheresse chez le blé

tendre

_(Triticum

aestivum L) et chez le blé dur (Tri-ticum durum Desf) : étude de l’accumulation de la

proline au cours du _cycle de _{développement.}

Agronomie 6, 583-590

Musick GJ, Fairchild ML,

Fergazon

VL, Zuber MS

(1965) A method of _measuring root volume in corn

(Zea mays L). Crop Sci 5, 601-602

O’Brien L (1979) Genetic _variability of root _growth in

wheat _(Triticum aestivum _L). Aust J _Agric Res _30, 587-595

Passioura JB ₍₁₉₈₂₎ Water in the soil - _{plant -}

atmos-phere continuum. In: _Encyclopedia of plant

physiol-ogy new _series, vol 12B, 5-33

Pepe JF, Welsh HR ₍₁₉₇₉₎ Soil water _depletion

pat-terns under _dryland field conditions of closely relat-ed

_height

lines of winter wheat.

_Crop

Sci 19, 677-680

Richards RA, Passioura JB ₍₁₉₈₁₎ Seminal root

mor-phology and water use of wheat. II. Genetic varia-tion.

_Crop

Sci 21, 253-255

Robertson BM, Waines JG, Gill BS ₍₁₉₇₉₎ Genetic

variability for

_seedling

root numbers in wild and do-mesticated wheats. _Crop Sci 19, 843-847

Schuurman JJ, Goedewaagen MAJ ₍₁₉₇₁₎ Methods for the examination of root _systems and roots.

Wa-geningen, Pudoc 2nd ed, 86 _pp

Sharma RB,

Ghildyal

BP ₍₁₉₇₇₎ Soil water-roots rela-tions in wheat : water extraction rate of wheat roots

that _developed under _dry and moist conditions.

Subbiah BV, Katyal JC, Narasimham RL, Dakshina-murti C _{(1968) Preliminary investigation} on root dis-tributions of _{high yielding} wheat varieties. Inst J

Appl Radiat Isot 19, 385-390

Tardieu F _{(1988) Cartographie} in situ du

_système

raci-naire.

_{Perspect Agric,}

INRA-France, 122, 19-22

Truong B ₍₁₉₇₇₎ Utilisation de traceurs radioactifs

pour l’étude de l’enracinement du riz pluvial en Côte d’Ivoire. _Rapport AIEA, N° 1 205, 24 pp

Truong B, Beunard P ₍₁₉₇₈₎ Étude de la croissance

racinaire de six variétés de riz _pluvial en culture

aé-roponique. Agron Trop 33,

231-236

Wendell CJ, Davis RG _{(1973) Sugar beet response} to

irrigation as measured with _growth sensors. _Agron