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Incidence agro-écologique de la diffusion de plantes cultivées transgéniques dans les régions tropicales

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Transgenèse et estimation des risques

Should we fear the marketing of transgenic plants? É. hINÉ, R. HAïCOUR

Transgenic plants are now widely cultivated, des- pite the factthatthe firstmarketrelease of such material (Le. tomatoes) took place only 4 years ago in USA.

Estimating the risks of cropping and consuming these plants is an essential prerequisite, as stres- sed in the Rio Sommit on the Environment. Many risk assessments are thus conducted in countries that produce these genetic modified organisms (GMO).

The main concernis the possibletoxicifyoraller- genicity of molecules present as the result of transgene introductions. The same applies for every new phytosanitary product or food additi- ve: toxicologie data are available, but the long- term effects of low-dose exposure are some- times unpredictable. Allergenicity cari be esti- mated by comparing physical data and seqoences of the new proteins with those of known allerge- nie protein families.

Public opinion is highly concerned aboot the risk of escape of genes providing resistance to anti- biotics. Such escapes from plants to bacteria or fungi could occur in the soil or the digestive appa- ratus, although infrequently. However, these are not synthetic genes, as they were cloned from existing microorganisms and, for this reason, the occurrence for their transfer to pathogens gene- rally did exist before introducing them into plants. Ecological hazards should also be considered, including one controversial point: Will herbicide or insecticide resistance spread into wild relatives, thus giving rise to weed populations with increas- ed weediness? If the genes code for total herbi- cide resistance, the main risk is losing the effi- ciencyof this product. lfpestresistance is encod- ed, weeds could acquire better fitness. This ques- tion now concerns oilseedrape (Brassica napus) in Europe, but Will apply to other plants in the near future. Every case has to be considered separately as gene flow to weeds relies on sexual crossing ability and genome compatibility bet- ween cultivated plants and related weeds present in the environment.

Other ecological hazards often mentioned are actually notspecific to transgenics, such as the wide use of herbicides (as is already the case}, selecting resistant pathogen populations, or creating new plant viroses by recombination (which cari also occur when plants are infected by different viruses).

FinallK economic problems could also arise when culturing transgenic plants. With features such as “ripen-on-demand”, fruit production Will be pos- sible atlow cost and far from theirmarkatplace; conversely, plants that produce very specific pharmaceuticalmolecules andthafarenowcul- tivated in very restricted areas could be some day replaced by “gene pharming” using trans- genics.

Cahiers Agricultures 1998; 7: 546-56.

Incidence agro-écologique

de la diffusion

de plantes cultivées

transgéniques

dans les régions tropicales

André Charrier, Jacob Sanou, Brigitte Gouesnard

utilisation d’organismes généti- quement modifk (OGM)

par

génie génétique sera probab‘le- ment l’un des faits marquants du début du XXI~ siècle. Des variétés trans- géniques des principales espèces agricoles commencent à être cultivées dans le monde et possèdent des résistances aux virus, aux herbicides, aux insectes ou des caractères biochimiques et physiologiques originaux. Des perpectives d’applications intéressantes sont attendues pour l’amélioration des pro- ductions végétales à des fins alimentaires, médicinales, industrielles, etc.

Dans le cas des plantes OGM, la diskmi- nation des transgènes et ses conséquences pour l’environnement peuvent être abordées par différentes approches complémentaires, au cas par cas. Elles sont fonction de la biologie de l’espèce, des relations entre espèces apparentées, de la nature du trans- gène et du caractère considéré, ainsi que de I’écosystème récepteur. Les travaux réa- lisés concernent des expérimentations en conditions contrôlées [ 1,2], des modélisa- tions et des simulations informatiques [3] ou encore l’analyse de situations de terrain favorables où se sont produits des flux de gknes non contrôlés [4].

La première approche est illustrée par la mise en place, en France, de trois obser- vatoires, à l’échelle de la parcelle agricole, pour évaluer l’impact agronomique de l’utilisation de plantes transgéniques - colza, betterave, maïs - résistantes aux

A. Charrier, B. Gouesnard : ENSAM/INRA, Amélioration des plantes, 2, place Viala, 34060 Montpellier cedex 1, France. J. Sanou : INERA, BP 7192, Ouagadougou 03, Burkina Faso.

Tirés à part : A. Charrier

herbicides, dans les systèmes de grande culture [5]. La deuxième approche per- met de développer des outils prédictifs de la diffusion des transgènes, dans le temps et dans l’espace [6]. Quant à la troisième approche, elle s’applique à de nombreux exemples de plantes tropicales vivrières pour lesquelles les cultivars locaux sont encore largement exploités et dont la mul- tiplication est assurée par les paysans. Certaines régions comme la zone coton- nière d’Afrique occidentale ont aussi accès à la culture attelée, à la fertilisation et à des semences améliorées. Dans ce cas, les deux types de variétés peuvent cohabiter dans des situations favorables à des échanges génétiques naturels, comme pour le maïs au Burkina Faso. Il coexiste dans ce pays de nombreux cultivars locaux adaptés aux différentes zones écologiques et quelques variétés améliorées de maïs qui pourraient dans un avenir proche être des OGM. La diversité génétique des cultivars de maïs du Burkina Faso [ï’] permet d’aborder les flux de gènes (et de transgènes) existant dans les systèmes de culture traditionnels à base de maïs et l’impact agro-écologique poten- tiel de la diffusion des plantes transgé- niques dans les pays tropicaux.

Les collectes des cultivars locaux de maïs réa- lisées de 1988 à 1994 dans 80 villages répar- tis sur une grande partie du Burkina Faso ont un double objectif de conservation es sitlt des ressources génétiques et d’étude de la variabilité de la centaine de cultivars identifiés. Ils se répartissent en deux zones agro-écologiques liées au climat et aux sys- tèmes de culture @gwe 1) :

- une zone principale de culture du maïs, avec une pluviométrie de 900 à 1 100 mm,

c h’ *

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Transgenèse et estimation cles risques Zone secondaire 4 A Cultivars introgressés * Cultivars de case . Cultivars de plein champ . - - ~ Limite actuelle des zones

de production du maïs

Figure 1. Répartition géographique des cultivars locaux du Burkina Faso en cultivars de plein champ (*) et cultivars de case (*). La zone en vert correspond à la région cotonnière où des variétés élites ont été introduites. (A) cultivars introgressés par SR22.

Figure 1. Geographical distribution of cropfield cultivars (*) and domestic garden cultivars (N in main and secondary maize production zones in Burkina Faso. The cotton belt (green zone) is the area where SR22 was introduced. Introgressed cultivars are denoted (A).

associée à des cultures vivrières (sorgho, riz) et industrielles (coton, arachide) ; - une zone secondaire de culture du maïs, avec une pluviométrie de 600 à 900 mm, associée aux cultures de sorgho ou de mil et à I’élevage pastoral.

Il est possible de donner une typologie des cultivars en rapport avec les pratiques agri- coles @@Te 2). Les populations rurales du Burkina Faso cultivent le maïs soit dans des jardins de case, soit dans des champs plus ou moins éloignés des villages. En zone princi- pale et secondaire, dans le jardin de case, véritable potager, les femmes cultivent en association des plantes vivrières (maïs, sor- gho, nitbé, gombo, tomate, oseille) avec des apports de matière organique et des arrosages. Les cultivars de maïs de case sont précoces (80 jours) et utilisés pour la récol- te d’épis immatures, à grains jaunes. En zone principale, l’agriculture itinérante, de brousse, accueille, sur de grandes parcelles cultivées par les hommes, des cultures pures (maïs, sorgho ou mil, coton) ou des asso-

ciations céréale-légumineuse en saison de pluies. On y cultive des maïs plus tardifs (100 jours) à grain corné-denté de couleur blanche, utilisé pour la préparation du tô. L’étude de la variabilité de ces cultivars locaux a porté sur la variation des caractères agro-morphologiques, la précocité et la diversité génétique neutre évaluée par les marqueurs isoenzymatiques [7].

Les marqueurs utilisés concernent 10 sys- tèmes enzymatiques représentés par 18 locus répartis sur 9 des 10 chromo- somes du maïs. Les variabilités intra et intercultivars ont été analysées pour I’en- semble des variétés locales et pour deux variétés élites IRAT 171 et SFC.22, résul- tant des programmes de sélection conduits sur du matériel originaire d’Afrique et du

Mexique respectivement [8]. L’analyse en composantes principales effectuée sur les fréquences alléliques met en évidence sur l’axe 1 (17 % de la variante totale) l’origi- nalité du cultivar SE22 associée à deux allèles IDH 1.2 et IDH 2.4.2 : ils sont fré- quents chez 5322 (fréquences 0,40 et O,13 respectivement) et rares ou absents chez la plupart des cultivars locaux. Seuls dii cul- tivars locaux proches de SE22 sur le plan des deux premiers axes de l’analyse en com- posantes principales possèdent ces allèles et pourraient résulter de flux de gènes avec ST.22 &ure 3).

Un faisceau d’arguments en faveur de cette hypothèse est à considérer.

0 Les cultivars locaux présentant les allèles IDH 1.2 et 2.4.2 proviennent de villages pionniers de la zone cotonnière où a été cul- tivée la variété 5322, ainsi que de quelques villages où des essais de comportement de SR22 ont eu lieu @gure 1). Dans les 6 vil- lages situés au nord de la zone de culture principale du maïs (Sanaba, Kounadia,

Kourouma, Zongoma, Samandéni et

Hounde) où la variété élite SR.22 est large- ment utilisée en rotation avec le cotonnier, la fréquence de l’allèle IDH 1.2. atteint O,3O ; on le retrouve même dans les maïs locaux des jardins de case de Sanaba et de Kounadia. En outre, la variété élite SF92 a été introduite en essai dans les stations expé- rimentales de Kourouma et de Tabou et en démonstration dans les villages de Kawara et Baguéra situés en dehors de la zone coton- nière. Là encore, les deux allèles marqueurs ont été retrouvés dans des cultivars locaux. Q La variété améliorée SR22 a été diffisée à partir de 1986 et les cultivars locaux col- lectés dans la même zone avant son intro- duction ne possédaient pas les deux allèles marqueurs de l’introgression. Actuellement, le taux d’adoption par les paysans de la variété élite SR22 peut dépasser 50 % vu son bon comportement vis-à-vis de la viro- se du maïs (maize streak virus) qui pro- voque des dégâts importants sur les cultivars locaux, bien que la qualité des grains soit inférieure.

0 Les flux de gènes entre plantes de maïs sont favorisés par le mode de reproduc- tion allogame de l’espèce et sa pollinisa- tion anémophile. La densité de pollinisa- tion décroît rapidement dans les premiers mètres, mais la distance de pol- linisation à taux faible dépasse plusieurs dizaines de mètres. Les modes tradition- nels de culture du maïs dans les agricul- tures paysannes d’Afrique favorisent la pollution des parcelles voisines de taille réduite, ensemencées avec nombre d’autres cultivars locaux. L’isolement par

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Tramgenèse et estimation des risques

Transfert fréquent de ce cultivar vers ce champ

Nom du champ 1 Champ de case II Champ de village Ill Champ de brousse

0,l à 0,5 hectare 2 à 5 hectares 3 à 10 hectares

Localisation Zones principale et Zones principale et Zone principale seule

secondaire secondaire

Fertilité +++ fi- +

Mode de culture Association Association ou monoculture Monoculture ou association

Type de maïs cultivé Cukivars de case Culfivars de plein champ Cultivars de plein champ (rare, surtout du sorgho)

Culture de rente, - ++ +++

variétés élites de maïs

Figure 2. Localisation des différents types de champ par rapport au village. Indications sur leurs caractéristiques générales et les types de cultivars de maïs rencontrés.

Figure 2. Spatial distribution of the different types of maize fields (1 = domestic garden ; II : village field ; Ill : cropfield). General characterization of maize fields and cultivars.

Figure 3. Répartition selon les fréquences alléliques des cultivars de plein champ (P) et des cultivars de case (C), de la zone principale (1) de production. La variété introduite élite (SR22), et les cultivars introgressés (en rouge) sont différenciés par les allèles enzymatiques IDH 1.2 et IDH 2.4.2.

Figure 3. Distribution based on multivariate analysis using the correlation matrix of isozyme allele frequencies of cropfield cultivars (PI and domestic garden cultivars (C) from the main (1) zone : elite variety (SR22) and introgressed cultivars (red) are differentiated by IDH 1.2 and IDH 2.4.2.

la distance des cultivars de case est rela- tif, quelques exemples dintrogression ayant été identifiés. En conséquence, le niveau d’exposition des cultivars à l’in- trogression est très dépendant des pra- tiques agricoles.

* La technique de multiplication par le pay- san de ses propres semences s’accompagne d’une sélection des épis les mieux remplis, sur les plantes les plus vigoureuses. Ce choix favorise à chaque génération les plantes introgressées par la variété elite présentant de l’hétérosis pour quelques caractères agro- nomiques et une tolérance marquée au

maize stwak viws. Ces améliorations ont été évaluées dans des croisements contrôlés entre les cultivars locaux et la variété SF?.22 [71.

En conclusion, l’existence d’échanges géniques entre la variété SR.22 et les culti- vars locaux du Burkina Faso a été montrée grâce à une situation particulièrement favo- rable. En effet, SR22 a été sélectionné dans un pool génique original constitué par le CIMMYT à partir de cultivars mexicains. Il présente de ce fait une constitution géné- tique différente des cultivars africains pour quelques allèles et une distance génétique de Nei dix fois plus importante [8] : distance entre cultivars locaux de 0,004 à 0,006 ; dis- tance de SF32 avec les cultivars locaux de 0,049 à0,067.

Dans une étude des cultivars locaux de maïs dans son centre d’origine, le Mexique, on a aussi mis en évidence les facteurs favo- rables à de tels flux géniques et l’enrichis- sement génétique des variétés résultant de cette gestion paysanne irz situ [Y].

Les échanges génétiques entre les plantes d’une même espèce cultivée et avec les espèces apparentées sont connus chez nombre de plantes cultivées comme le colza [4, 101 et le riz [ll]. Les fondements conceptuels de cette approche reposent sur la notion d’espèce biologique d’une part, les pools géniques [12] et les complexes d’es- pèces [13] d’autre part. Ainsi, nombre d’es- pèces végétales cultivées sont capables de se croiser avec les espèces spontanées ancêtres ou apparentées et de donner naissance à des plantes adventices.

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Transgenèse et estimation des risques

La mise en culture prochaine de varié& transgéniques constitue une situation nou- velle, non pas du point de vue des flux géniques, mais par les conséquences du recours à des gènes nouveaux d’origine bac- térienne, virale, voire artificielle. Il est donc indispensable d’étudier et d’approfondir au cas par cas notre connaissance des ensembles d’espèces apparentées, surtout ceux pour lesquels des variétés transgéniques sont en cours de développement. Les régions tro- picales étant les zones d’origine et de diver- sification de nombreuses espèces cultivées, des risques potentiels de diffusion de trans- gènes sont à prévoir à terme, à cause de la circulation des semences à l’échelle mon- diale, même si les pays concernés ne déve- loppent pas d’OGM à l’heure actuelle. Il n’est guère possible de prédire la vitesse, l’étendue et l’impact à long terme des flux de gènes introduits par génie génétique. Les facteurs à prendre en considération dans une modélisation sont la biologie de l’espèce (mode de reproduction, dissémi- nation du pollen et des graines, etc.), les paramètres démographiques et la répartition des populations ainsi que la nature du carac- tère (déterminisme, valeur sélective, etc.). 11 est aussi intéressant de considérer la dis- sémination des gènes, en comparant des situations extrêmes de culture intensive aux États-Unis ou en Europe et des pratiques cul- turales traditionnelles des régions tropicales. Dans le premier cas, pour le maïs, un nombre limité de variétés hybrides sont achetées chaque année et cultivées sur de grandes surfaces au niveau de l’exploitation et de la région agro-écologique, sans véritable risque de diffusion de gènes. L’utilisation généralisée des traitements herbicides (tria- zines) depuis plusieurs décennies a permis la monoculture du maïs pendant plusieurs années. Cette pression de sélection constan- te a entraîné le tri de mutants résistants à la triazine dans les espèces adventices des champs de maïs comme le chénopode blanc [14]. La dissémination de maïs transgé- niques pour la résistance à des herbicides totaux à base de glyphosate ou glyfosinate mimerait la situation actuelle, avec les mêmes conséquences vis-à-vis de la flore adventice. Dans les pays africains où les agriculteurs reproduisent des semences fermières et cul- tivent de nombreux cultivars de maïs sur de

petites surfaces, les possibilités de croisements sont au contraire favorisées et la diffkion des transgènes serait rapide et subite. L’introduction volontaire ou fortuite d’un maïs transformé, résistant à la toxine de BaciIh tbzttin~mi~par exemple, entraînerait une sélection d’insectes résistants, identique à celle de la lutte chimique, qui est peu ou non pratiquée dans la culture du maïs en Afiique. Dans de telles conditions, la dissémination de variétés de maïs OGM pourrait s’avérer inadaptée, voire catastrophique.

La plupart des scientifiques sont conscients de l’impossibilité d’empêcher la diflüsion de r?importe quel gène dans les cultures, ainsi qu’aux espèces adventices et spontanées avoisinantes. C’est la raison pour laquelle des mesures très strictes de confinement en laboratoire et en serre sont appliquées aux expérimentations sur les OGM et des mesures d’interdiction d’importation et de mise en culture sont prises par les législations nationales, en rapport avec des recomman- dations internationales (FAO, PNUE, etc.), des directives européennes (90/220 CEE)... Les commissions chargées de ces dossiers, telle la Commission du génie biomoléculaire (CGB) en France, fondent leurs recom- mandations et propositions sur l’expertise et l’indépendance des scientifiques [ 151. En conclusion, la notion de risque écolo- gique associé à la diffusion des OGM n’est pas facile à évaluer apriori, et ne se prête à aucune généralisation ; elle dépend au cas par cas des espèces végétales, des transgènes, de la région géographique, des systèmes agraires. . . Les phénomènes biologiques (flux de gènes, introgressions) et le fonc- tionnement des populations (sélection, migration, dérive) intervenant ne sont pas nouveaux, mais il est difficile de prédire l’impact de cette nouvelle biotechnologie. Les scientifiques peuvent contribuer à la prise de décision [IG], en fournissant aux décideurs et au public des informations biologiques solides et en réalisant des expé- rimentations adaptées à chaque projet d’étu- de ou de diffusion de variétés OGM El

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Tt-ansqenèse et estimation des ri.mues

Incidence agro-écologique

de la diffusion de plantes cultivées transgéniques

dans les régions tropicales A. CHARRIER, ETAL.

Le génie génétique s’est imposé ces 10 dernières années comme un outil puissant de modification du génome des variétés végétales améliorées, pour leur conférer de nouveaux caractères d’in- térêt agronomique ettechnologique. La dispersion volontaire ou fortuite de ces variétés OGM, réa- lisée via les semences et les plants, favorise la dif- fusion spatiale ettemporelle des transgènes dans les écosystèmes, tout spécialement aux cultivars de la même espèce et aux plantes apparentées relevant du même complexe d’espèces. Cette note concerne I’évaluation des flux de gènes des ma’is tropicaux et leur impact sur l’environ- nement à partir d’une étude de cas réalisée au Burkina Faso, dans le cadre de pratiques pay- sannes traditionnelles. On y rencontre une situa- tion propice au suivi des flux de gènes par les marqueurs isoenzymatiques entre les cultivars locaux (100) et une variété améliorée introduite (SR22). La diversité génétique se structure en fonction des modes de culture (culture de case ou champs de production) et des conditions écolo- giques. Un flux de gènes entre la variété introduite et les cultivars locaux a été mis en évidence grâce à deux marqueurs génétiques spécifiques à SR22.

Les conséquences de ce flux de gènes sur les caractéristiques des cultivars locaux multipliés par les paysans sont discutées en rapport avec l’impact agro-écologique de l’introduction pos- sible, dans le futur, de variétés de maïs transgé- niques en Afrique.

Agro-ecological impact

of disseminating fransgenic trop plants in tropical regions A. CHARRIER, ET AL.

Over the past 10 years, transgenesis proved to be a verypowetfulmeans of conferring new traits of agronomie and industrial interest to cultivated plants. The voluntary or involuntary release of transgenic plants in the form of seeds or plantlets could lead to spatial and temporal dissemination ofthe transgenic characters into cultivars of the same trop or into related species within the same gene pool.

The present case study on tropical maize in Burkina Faso (West Africa) provided an opportu- nity to evaluate extra-varietalgene transfer into a savanna agro-ecosystem under traditional agri- culturalpractices. Enzymatic polymorphism ana- /ysis of 100 maize landraces collected in Burkina Faso was ondertaken to studyintrogression bet- ween a recently introduced elite variety (SR22) and landraces. The type of fields Icropfield or domestic garden) and the ecologicalzones where maize landraces are coltivated were the main genetic structuring factors concerning these materials. The presence of two alleles specific to SR22 highlighted the existence ofgene flowbet- ween landraces and the elite varieiy. Thispaper discusses the consequences of such gene flow on farmers’ management of maize landraces in terms of the potential release of transgenic maize varieties in the near future in Africa.

Cahiers Agricultores 1998; 7: 556-60.

Figure

Figure  1.  Répartition  géographique  des  cultivars  locaux  du  Burkina  Faso  en  cultivars  de  plein  champ  (*)  et  cultivars  de  case  (*)
Figure  2.  Spatial distribution  of the  different  types  of  maize fields  (1 =  domestic  garden ; II : village  field  ; Ill  :  cropfield)

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