Contribution d'une "Calmodulin-like protein" CML9, et d'un facteur de transcription de type GARP PRR2, à la mise en place des réactions de défense chez arabidopsis thaliana
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Texte intégral
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(3) Remerciements Je tiens à remercier Mme Fagard Mathilde et Mme Chinchilla Delphine pour avoir accepté de juger mon travail de thèse et les autres membres du jury, Mr Montillet Jean-Luc et Mr Arlat Matthieu pour avoir bien voulu prendre part à ce jury. Je remercie ensuite mon directeur de thèse Ranty Benoît, pour m’avoir suivi au cours de ces années de thèse avec un encadrement rigoureux et de qualité. Je remercie l’ensemble des membres de mon équipe d’accueil d’origine, en particulier les personnes permanentes dont Galaud Jean Philippe, Aldon Didier et Charpenteau Martine, Robe Eugénie, pour avoir participé aussi à cette formation de qualité avec chacun leurs spécificités complémentaires, et surtout leur soutien permanent et leur gentillesse. Je remercie l’ensemble des membres de la nouvelle équipe Calcium, Mazars Christian, Brière Christian, Thuleau Patrice, Cotelle Valérie et Grat Sabine pour leurs conseils et soutien. Parmi les personnes non permanentes, je remercie dans un premier temps, les personnes qui ont pu directement m’aider dans mes travaux de recherche, dont Leba Louis-Jérôme, Perochon Alexandre, Perez Manon, Jomat Lucile, Diouf Sarah, Blum Precilia. Merci aussi à Bensoussan Nicolas, Arnoux Xavier, Ghorbel Mouna, Aubert Yann, Dieterle Stefan pour leurs aides, sympathies et bonnes humeurs. Un grand merci aux services communs du laboratoire et à la plateforme de microscopie et de biochimie, en particulier Catherine, Nicole, Michelle, Jean-louis, Patrick, Patricia, Alain et Sylvie. Je n’oublie pas non plus, toute l’équipe enseignante du laboratoire pour m’avoir aidé à enseigner à l’université. Un grand merci aussi aux personnes extérieures de mon laboratoire, autres doctorants pour leurs aides et sympathie. Je remercie la petite équipe des coureurs du labo, Galaud Jean-Philippe, Albenne Cécile, Carbonne Francis, Sejalon Nathalie, Goué Nadia pour le plaisir des footing du midi, de la ronde du feu, du semi-marathon de Blagnac, du marathon de Toulouse ? J’espère !, qui m’ont permis de « reprendre mon souffle » pendant ces années de thèse. Un grand merci à tous mes amis de Nouvelle- Calédonie qui ont toujours été là malgré la distance et toutes les personnes géniales que j’ai rencontré en métropole qui sont devenus des amis, Blanquette, Pricillia, Steeve, Marie, Manon, Audrey, Emeline, Diana, Sahar, Rafa, Rafi, Clémentine, Joan, Lolo, Alan, Amaury, Pierre, Benoit, Ronan, Tibo, Micha, Stéphanie, Isabelle(s), Nico et tous ceux que j’ai oublié pour m’avoir permis de résister à ces années de thèse. Et enfin un très grand merci à toutes les personnes de ma famille, ceux qui sont là et ceux qui sont partis, en particulier mes parents, Michaëla et Roy, mes frères et soeurs, Isabelle, Véronique, Henry, Thierry et Greg, mes neveux et nièces adorés, Grégory, Anthony, Romain, Margot, Laura, Naomie qui m’ont toujours soutenu dans mes projets et m’ont permis de passer ces années de thèse avec une plus grande facilité malgré les 17288 km qui nous séparent..
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(187) Sommaire. page. PARTIE I: INTRODUCTION. 1. CHAPITRE I: CONCEPTS DE PHYTOPATHOLOGIE. 1. Préambule: De la perception du pathogène à la résistance des plantes. 1. 1. Les défenses des plantes: défenses préformées et défenses induites. 2. 1.1 Les défenses préformées: un «pare-feu» contre les pathogènes 1.2 Les défenses induites: un véritable dialogue moléculaire entre la plante et l’agent pathogène 1.2.1 Les mécanismes de perception des agents pathogènes 1.2.2 Les voies de signalisations déclenchées par la reconnaissance des agents pathogènes 1.2.3 Les réponses de défense. 3 3 3 7 15. 2. Stratégies de virulence des pathogènes 19 2.1 Les stratégies mises en place par les pathogènes pour contourner les défenses 2.2 Cas particulier de la sensibilité déclenchée par les effecteurs de type III (T3Es) 2.2.1 T3Es et virulence bactérienne. 19 21 21. 2.2.2 Voies de signalisation du végétal ciblées par des T3Es. 22. CHAPITRE II: SIGNALISATION CALCIUM ET DEFENSE. 25. Introduction: Importance du calcium et de la signalisation calcique au cours de stress biotiques Manuscrit Cheval et al., 2013: Calcium/calmodulin-mediated regulation of plant immunity. En conclusion…. 25. 26 33. CHAPITRE III: TRAVAUX ANTERIEURS ET OBJECTIFS DE THESE. 34. 1. CML9, une «Calmodulin-like protein» impliquée dans les réponses aux stress. 34. 1.1 CML9, une protéine apparentée à la calmoduline. 34.
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(189) 1.2 Implication de CML9 dans les réponses aux stress abiotiques. 2. PRR2, un partenaire nucléaire de CML9 2.1 Identification des protéines partenaires de CML9. 34. 35 35. 2.2 PRR2, un partenaire nucléaire de CML9. 36. 3. Objectifs du projet de thèse. 37. PARTIE II: RESULTATS. 38. CHAPITRE I: CONTRIBUTION DE CML9 A L’IMMUNITE VEGETALE DANS UNE VOIE DE SIGNALISATION DEPENDANTE DE LA FLAGELLINE. 38. Introduction: Contribution de CML9 dans les réponses aux pathogènes 38 Manuscrit Leba-Cheval et al: CML9, an Arabidopsis calmodulin-like protein, contributes to plant innate immunity through a flagellin-dependent signalling pathway. En conclusion….. 39 67. CHAPITRE II: CONTRIBUTION DE PRR2 A L’IMMUNITE VEGETALE. 69. Introduction. 69. I_PRR2, un facteur de transcription de type GARP impliqué dans les réponses aux pathogènes?. 70. 1. Analyse du profil d’expression du gène PRR2 au cours du développement et en réponse à des stress. 71. 1.1 Régulation du gène PRR2 au cours du développement 1.2 L’expression du gène PRR2 est finement régulée au cours du stress biotique. 71 72. 1.3 Le gène PRR2 est induit dans une voie de signalisation dépendante du SA en réponse à Pst DC3000. 73. 2. Implication de PRR2 au cours du développement et en réponse au stress biotique. 74. 2.1 Outils génétiques utilisés. 74. 2.2 Croissance et développement des lignées PRR2 2.3 Contribution de PRR2 à la résistance aux pathogènes. 74 75.
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(191) 2.3.1 Comportement des génotypes PRR2 lors d’une inoculation racinaire par la bactérie Ralstonia solanacearum. 75. 2.3.2 Comportement des génotypes PRR2 lors d’une inoculation foliaire par le pathogène Xanthomonas campestris pv campestris 75 2.3.3 Comportement des génotypes PRR2 lors d’une infection par le pathogène Pseudomonas syringae pv tomato DC3000. 76. II_PRR2 un régulateur positif de la défense impliqué dans la production de SA et la production de métabolites de défense en réponse à P. syringae. 78. PRR2: un régulateur des réponses de défense au cours de l'infection par Pst DC3000 ? 1. PRR2 est impliqué dans l’immunité post-invasive en réponse à Pst DC3000 1.1 Infection de plantules cultivées in vitro en milieu liquide. 78 78 78. 1.2 Infection de plantes par pulvérisation. 79. 2. La contribution de PRR2 à la résistance d’Arabidopsis à P. syringae est dépendante de l’injection d’effecteurs de type III. 79. 3. PRR2 est impliqué dans la production de SA en réponse à Pst DC3000. 81. 3.1 L’accumulation de SA est altérée en réponse à Pst DC3000 chez les lignées PRR2 3.2 La production du JA n’est pas perturbée en réponse à Pst DC3000 chez les lignées PRR2 3.3 La production d’ABA n’est pas perturbée en réponse à Pst DC3000 chez les lignées PRR2. 4. PRR2 est impliqué dans la production de composés antimicrobiens en réponse à Pst DC3000 4.1 PRR2 est un régulateur positif de la production de camalexine en réponse à Pst DC3000 4.2 PRR2, un régulateur de la production de glucosinolates en réponse à Pst DC3000? 4.3 PRR2 est un régulateur de l’accumulation de papilles de callose en réponse à la flg22. 81. 81. 82. 82. 82 82. 83. PRR2: un régulateur de l’expression de gènes de défense en réponse à Pst DC3000?. 84. 1. Est-ce que les lignées altérées dans l’expression de PRR2 présentent des altérations majeures de l’expression génique en réponse à Pst DC3000?. 84.
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(193) 2. Est-ce que les lignées altérées dans l’expression de PRR2 présentent des altérations majeures de l’expression génique en réponse à la flg22? Approche transcriptomique 86 2.1 Les génotypes PRR2 présentent des altérations de l’expression de gènes marqueurs de la voie flg22 en réponse à un traitement par ce PAMP 2.2 Analyse du transcriptome chez les lignées PRR2 en réponse à la flg22 2.2.1. Analyse de l’expression génique par l’approche CATMA 2.2.2 PRR2 et expression des gènes impliqués dans des voies de défense en réponse à la flg22. 86 87 87. 87. 2.2.2.1. PRR2, un régulateur de l’expression des gènes impliqués dans des voies de signalisation SA en réponse à la flg22? 89 2.2.2.2. PRR2, un régulateur des processus associés au stress oxydatif en réponse à la flg22?. 90. 2.2.2.3 PRR2, un régulateur positif de la voie des glucosinolates, de la camalexine et de la production de papilles de callose en réponse à la flg22?. 91. III_Est-ce que PRR2 régule d’autres fonctions au cours de la croissance et du développement?. 92. 1. Analyse transcriptomique globale. 92. 2. PRR2 régule les fonctions chloroplastiques et les processus de sénescence au cours de la croissance et du développement 93 2.1 PRR2 régule positivement l’expression de gènes associés aux fonctions du chloroplaste 2.2 L’expression de gènes de stress est particulièrement affectée chez le surexpresseur p35s::PRR2.2. 93. 93. 2.3 L’expression de gènes impliqués dans les processus de sénescence est fortement altérée chez le mutant K.D. prr2.1. 94. 3. Analyse in silico du promoteur des gènes dérégulés dans l’analyse transcriptomique globale. 94. Discussion.... 96. PARTIE III: DISCUSSION GENERALE ET PERSPECTIVES. 102.
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(195) PARTIE IV: MATERIEL ET METHODES I_Matériel biologique II_Obtention et caractérisation des lignées transgéniques III_Protocole d'infection des plantes par des pathogènes bactériens. 112 112 114 115. IV_ Méthodes d'analyse moléculaires 117 V_ Méthodes d'analyse biochimiques. 119. VI_ Méthodes d'analyses statistiques 121 VI_ Méthodes d'analyses in silico. 121. PARTIE V: REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES. 122. DONNEES SUPPLEMENTAIRES. 141. .
(196) HR. Aptitude à la défense. Elevée. Faible. ETI Effecteurs. Effecteurs. PTI n. p o. PAMPs. ETI. q. r Avr-R. Avr-R. ETS. ETS. Figure I.I.1: Le modèle d’immunité végétale dit en «zig-zag» (modifié d’après Jones et Dangl, 2006) Dans une première phase n, les plantes détectent les PAMP microbiens via les récepteurs PRR et mettent en place la résistance basale (PTI, PAMP-Triggered Immunity). Puis, dans une deuxième phase, dans le cas de pathogènes hôtes il y a sécrétion d’effecteurs qui vont interférer avec la résistance basale et favoriser le développement de l’agent pathogène, résultant en une sensibilité de la plante o (ETS, Effector-Triggered Susceptibility). Dans une troisième phase, un effecteur (en jaune) est reconnu par une protéine R qui déclenche la résistance spécifique p (ETI, EffectorTriggered Immunity), souvent accompagnée d’une réaction hypersensible (HR). Dans la quatrième phase, les agents pathogènes ayant perdu l’effecteur jaune et éventuellement gagné d’autres effecteurs (en rouge) sont sélectionnés q. Chez la plante, la sélection va favoriser de nouveaux allèles de gènes Rr, capables de reconnaître ces nouveaux effecteurs, résultant en la résistance spécifique et la HR..
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(264) «dialogue plantes pathogènes». Figure Figure F r I.I.2: I I. I. I 2: Représentation schématique des différentes diff f érentes barrières de défense impliquées au cours de la résistance non-hôte et de la résistance spécifique. spécifique Lorsqu’un agent pathogène entre en contact avec la plante, il est confronté tout d’abord aux défenses préformées telles que les barrières physiques (cuticule, cires…) et chimiques (phytoanticipines, composés antimicrobiens…). Lorsque les micro-organismes surmontent ce premier niveau de défense, les plantes mettent en place un deuxième niveau de défenses activé par la reconnaissance des microbes via la PTI (PAMP-triggered immunity) et l’ETI (Effector-triggered immunity). La PTI se manifeste par l’activation d’une cascade de processus de signalisation (Production de ROS, de NO, phosphorylations…) qui aboutit à la mise en place des défenses. Les défenses préformées et les défenses associées à la PTI sont des formes de résistance non-hôte. L’ETI consiste en la reconnaissance spécifique des effecteurs du pathogène par la plante et résulte en la mise en place de réponses de défense plus durables et plus intenses comme la HR (réponse hypersensible), on parle de résistance spécifique..
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(371) Figure I.I.3: Le système glucosinolates-myrosinase (modifié d’après Wittstock, 2002) (a) Exemples des structures aliphatique, aromatique et indolique des glucosinolates (en vert) (b) Les glucosinolates sont hydrolysés par des myrosinases. Après hydrolyse, les glucosinolates forment une structure instable qui est réarrangée en différents composés (en rose): les isothiocyanates, les oxazolidine-2-thiones, les thiocyanates, les epithionitriles et les nitriles. (R: chaine variable)..
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(466) Figure I.I.4: Reconnaissance des PAMPs par les PRRs (modifié d’après Monaghan and Zipfel, 2012). FLS2 est un récepteur de type LRR-RLK qui reconnait la flagelline des bactéries (dont le motif reconnu est flg22) chez Arabidopsis, la tomate, Nicotinana benthamiana et le riz. Chez les Brassicacées, EFR, un autre LRR-RLK reconnait le facteur d’élongation Tu (dont l’épitope est elf18). Le peptide axYs2 présent chez les bactéries du genre Xanthomonas serait reconnu par le LRR-RLK XA21 chez le riz. The LysM-RLPs LYM1 and LYM3 sont les récepteurs du peptidoglycane des bactéries (PGN), qui lierait également le LysM-RLK CERK1 chez les champignons, la xylanase est reconnue par les LRR-RLPs Eix1 and Eix2 de la tomate. Ave1 serait un ligand putatif pour le LRRRLP Ve1 chez la tomate. Chez le riz, le LysM-RLP CEBiP lie la chitine et interagit avec le LysM-RLK CERK1. Chez les légumineuses, une protéine extracellulaire de type «β-glucan-binding protein» (GBP) lierait l’heptaglucane de Phytophthora. Les LRR-RLKs PEPR1 and PEPR2 lie les peptides AtPeps relâchés par la paroi lorsque celle-ci est endommagée, et le RLK WAK1, est le récepteur aux oligogalacturonides (OGs) pariétaux..
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