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Effet de l'âge et du contrôle de l'équilibre postural sur l'apprentissage d'une tâche visuomotrice

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Academic year: 2021

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Effet de l’âge et du contrôle de l’équilibre postural sur

l’apprentissage d’une tâche visuomotrice

Mémoire

Léandre Gagné Lemieux

Maîtrise en kinésiologie

Maître ès Sciences (M.Sc)

Québec, Canada

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Résumé

Tracer un patron par l’entremise d’un miroir crée un conflit entre la vision et la proprioception. L’apprentissage de cette tâche est caractérisé par une diminution de gain proprioceptif du membre supérieur. Lorsque la tâche est effectuée en position debout, les informations sensorielles des membres inférieurs sont nécessaires au contrôle de l’équilibre. Le but de notre étude est d’évaluer si une contrainte posturale modifie l’apprentissage du tracé au miroir. Pour chaque groupe d’âge, la moitié des individus a appris la tâche en position assise alors que l’autre moitié l’a fait en position debout. Les groupes étaient ensuite comparés lors d’une séance de transfert en position debout. Lors de cette séance, les âgés qui ont appris assis montrent une meilleure performance que ceux qui ont appris debout malgré le nouveau contexte sensorimoteur. Cela suggère que le traitement différencié des informations proprioceptives nuit à l’apprentissage d’une tâche motrice comprenant un conflit visuo-proprioceptif.

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Table des matières

RÉSUMÉ... III TABLE DES MATIÈRES ... V LISTE DES TABLEAUX ... VII LISTE DES FIGURES ... IX REMERCIEMENTS ... XI AVANT-PROPOS ... XV INTRODUCTION ... 1 1. ÉQUILIBRE POSTURAL ... 3 1.1.SYSTÈMES DE PERCEPTION ... 3 1.1.1. Visuel ... 4 1.1.2. Vestibulaire ... 4 1.1.3. Proprioceptif ... 5

1.2.TRAITEMENT DES INFORMATIONS SENSORIELLES ET PLANIFICATION DU MOUVEMENT ... 6

1.2.1. Modes de contrôle du mouvement ... 6

1.3.DEMANDE ATTENTIONNELLE DE LA TÂCHE ... 7

1.3.1. Principe de la double tâche ... 8

1.4.VIEILLISSEMENT ET CONTRÔLE DE L’ÉQUILIBRE ... 8

1.4.1. Récepteurs sensoriels ... 9

1.4.2. Traitement des informations sensorielles ... 10

1.4.3. Demande attentionnelle ... 10

1.5.RÉSUMÉ DU CHAPITRE ... 11

2. CONFLIT VISUO-PROPRIOCEPTIF ... 13

2.1.DÉFINITION ... 13

2.2.TÂCHE DE TRACÉ AU MIROIR ... 13

2.3.APPRENTISSAGE MOTEUR ... 14

2.3.1. Apprentissage d’une tâche comprenant un conflit visuo-proprioceptif ... 14

2.3.2. Transfert des apprentissages ... 15

2.3.3. Effet du vieillissement ... 15

2.3.RÉSUMÉ DU CHAPITRE ... 16

3. INTRODUCTION DU TRAVAIL EXPÉRIMENTAL ... 17

4. ARTICLE PUBLIÉ ... 19 ABSTRACT ... 20 INTRODUCTION ... 22 METHODS ... 24 RESULTS ... 28 DISCUSSION ... 37 REFERENCES ... 41 5. CONCLUSION ... 45

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Liste des tableaux

Tableau 1 : Descriptive data for the four groups of participants and the illustration of the two different learning protocols (learning while standing or seated). ... 25

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Liste des figures

Figure 1 : Representative tracings for a participant from the Standing-Old (top panel) and the Seated-Old (lower panel) groups. For each participant, tracings in mirror-reversed vision for the first trial of the first session (A), the last trials of the second (B) and third sessions (C), and a trial in direct vision (D) are illustrated. See text for additional details... 29 Figure 2 : Tracing time (top panels) and total pen displacement (lower panels) for the four groups for the first two sessions (mirror-reversed vision). Each symbol represents the group mean and standard error for each trial. ... 30 Figure 3 : Tracing time for the Standing-Old and Seated-Old groups for the first two sessions (mirror-reversed vision). Participants were matched on the basis of their mean time to trace the pattern with direct vision. Each symbol represents the group mean and st standard error for each trial (6 participants in each group; mean tracing time with direct vision: 15.9 s and 15.5 sec for the Standing-Old and Seated-Old, respectively). ... 31 Figure 4 : Tracing time (top panel) and total pen displacement (lower panel) for the four groups for the third session (mirror-reversed vision). Each symbol represents the group mean and standard error for each trial. All groups traced the pattern with mirror- reversed vision in a standing posture. Mean data for the last three trials from session 2 also are presented. ... 34 Figure 5 : Tracing time (top panel) and total pen displacement (lower panel) for the two standing groups for their fourth session (mirror-reversed vision when seated). Each symbol represents the group mean and standard error for each trial. Mean data for the last three trials from session 3 also are presented. ... 36

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«Une personne déterminée ne trouve pas qu’il est difficile de réussir, mais qu’il est difficile d’arrêter d’essayer» - Allen Steble

«Le jour où je trouverai que ce que je fais est excellent, j’arrêterai de le faire, car je serai alors dans une zone de confort qui m’empêchera de repousser mes limites et de m’améliorer»

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Remerciements

Mes quatre années passées au laboratoire du Groupe de Recherche en Analyse de Mouvement et Ergonomie (GRAME) furent des plus enrichissantes. Je tiens à souligner la collaboration de ceux qui ont rendu ce séjour aussi agréable.

Tout d’abord, je tiens à remercier Normand pour sa rigueur et sa passion. La disponibilité et la pertinence de Normand ont été déterminantes dans le succès de cette maîtrise. L’aide apportée et les connaissances transmises vont au-delà de la préparation de ce mémoire et me permettront de poursuivre mes projets à la hauteur de mes aspirations. J’espère avoir la chance de travailler avec toi pour de nombreuses années. Je souhaite aussi remercier les autres membres du département de kinésiologie qui ont contribué de près ou de loin à mon projet de maîtrise. Je pense spécialement à Martin S. qui a été une source importante de connaissances et de blagues grivoises. Un merci tout spécial à Marcel qui constitue la solution à tous les problèmes. Également, je m’en voudrais de ne pas mentionner Suzanne et Nathalie pour toute l’aide administrative qu’elles m’ont fournie, c’est-à-dire, me rappeler à maintes reprises les dates importantes comme pour l’inscription et les choix de cours.

Puis, mon parcours d’étudiants de deuxième cycle n’aurait pas été aussi agréable sans la présence de mes deux collègues de classe, Simon et Annie-Pier. On va surement se rappeler longtemps de l’examen le plus long de notre vie… et ne pas garder trop de souvenir de la soirée qui s’en est suivi. Merci aussi à tous les autres étudiants du GRAME avec qui j’ai eu la chance de travailler, Maxime, Mathieu G.R., Martin L., Mathieu T., Grant, Lisa et Catherine.

En terminant, je tiens à remercier ceux qui m’ont supporté bien avant mon arrivé au laboratoire et qui seront là pour encore bien longtemps: mes parents. Vos valeurs, votre éthique de travail et votre détermination sont pour moi des exemples importants.

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Avant-Propos

L’article du chapitre 4 a été publié dans la revue Age. L’étude a été conçue par Normand Teasdale, Martin Simoneau, Jean-François Tessier et Jean Blouin. Léandre Gagné Lemieux, Jean-François Tessier et Normand Teasdale ont fait l’acquisition des données. Tous les auteurs ont participé à l’analyse et l’interprétation des résultats. Le manuscrit a été préparé principalement par Normand Teasdale et Léandre Gagné Lemieux. Tous les auteurs ont révisé celui-ci et ont donné leur approbation.

Lemieux LG, Simoneau M, Tessier JF, Billot M, Blouin J, Teasdale N (2014) Balance control interferes with the tracing performance of a pattern with mirror-reversed vision in older persons. 36(2):823-837.

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Introduction

Pour la majorité des individus, le maintien de la posture orthostatique ne demande pas d’effort considérable et peut même sembler automatique. Cependant, de nombreux processus sensoriels et cognitifs sont associés à cette action. Il y a, notamment, plusieurs récepteurs sensoriels qui fournissent des informations sur la position et les mouvements du corps dans l’espace. Puis, le système nerveux central traite ces informations avant de planifier une réponse motrice et de la transmettre au système moteur qui produira l’action souhaitée. Les impacts de ce mouvement seront de nouveau analysés grâce aux informations sensorielles, créant ainsi une boucle continue de régulation de l’équilibre.

Chez les jeunes adultes en santé, ce mécanisme de contrôle de l’équilibre exige peu de ressources cognitives, mais il en est autrement pour les individus qui montrent des déficiences dans l’une des étapes précédemment mentionnées. Que ce soit dans l’acquisition des informations sensorielles (ex : problèmes visuels), dans la transmission des informations vers le système nerveux central (ex : sclérose en plaques et autres atteintes neurologiques) ou encore dans le traitement des informations sensorielles au niveau du cerveau (ex : maladie de Parkinson), un problème ou une dégénérescence amène nécessairement un état d’équilibre plus précaire.

Dans le même ordre d’idées, le vieillissement normal est caractérisé par une dégénérescence générale des systèmes participants au contrôle de l’équilibre. Celui-ci est d’ailleurs la cause principale des chutes chez les aînés. Les répercussions d’une chute chez un individu âgé sont graves et souvent précurseurs de morbidité. En effet, selon l’Institut National de Santé Publique du Québec (INSPQ 2005), les chutes représentent plus de 9,4 % des hospitalisations chez les individus âgés de 65 ans et plus. Ce nombre est plus grand pour les personnes âgées de 75 à 85 ans (12,8 %) et augmente encore pour celles de 85 ans et plus (14,7 %) Les chutes peuvent aussi être précurseur d’une dégradation de la qualité de vie des personnes âgées en diminuant leur autonomie.

Avec un tel impact sur la qualité de vie, l’équilibre postural se veut un joueur important dans la condition physique des aînés. Des études de l’Institut National de Prévention et d’Éducation à la Santé (France) ont montré que les personnes âgées passent en moyenne plus de quatre heures debout dans une journée. Normalement, ces heures sont occupées par des tâches connexes reliées à la vie domestique (ex. cuisiner, se maquiller, etc.). L’ajout de telles tâches complexifie le contrôle de l’équilibre postural qui est déjà précaire chez des individus de ce groupe d’âge. En considérant que les tâches domestiques fréquemment répétées posent peu de problèmes d’efficacité lorsqu’elles sont effectuées en posture debout, qu’en serait-il de l’apprentissage de nouvelles tâches motrices?

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Dans les chapitres suivants, le contrôle de l’équilibre postural et son effet sur l’apprentissage d’une nouvelle tâche motrice comprenant un conflit sensoriel seront approfondis. Le conflit sensoriel étudié oppose les systèmes visuel et proprioceptif. Ainsi, les individus ayant participés à l’étude devaient tracer un patron avec comme seule rétroaction visuelle, l’image de leur main dans un miroir situé devant eux. Cette transformation des informations visuelles est connue pour créer un conflit entre la vision et les informations sensorielles provenant des différents senseurs proprioceptifs du bras.

Au chapitre 4, tous les détails de cette étude seront exposés dans un article en anglais dont une version a été publiée dans la revue américaine Age.

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1. Équilibre postural

Le maintien de l’équilibre postural est la capacité d’un individu à conserver une position voulue (Latash 2008). Cette position peut être statique ou dynamique. Par exemple, un patineur artistique maintenant une forme artistique sur une jambe doit contrôler un équilibre qui pourrait être qualifié de dynamique, car le patineur est constamment en mouvement. D’un autre côté, une personne qui se tient debout ou assis sans faire d’action spécifique maintien un équilibre statique.

Le contrôle de l’équilibre postural debout a intéressé de nombreux chercheurs au fil des ans. Certains ont modélisé le corps comme un pendule inverse afin de mieux démontrer le comportement du corps humain en équilibre (Gage et al 2004; Maurer et Peterka 2005). Par définition, un pendule inversé est instable autour d’un axe fixe. Pour un corps humain en situation d’équilibre orthostatique, l’axe formé par les chevilles représente le point à partir duquel des oscillations constantes sont observées. Les mouvements du centre de pression, soit la résultante de l’ensemble des forces de réaction de la base de support au sol, permettent de maintenir le centre de masse dans la base de support fonctionnelle. En général, si le centre de masse se dirige dans une certaine direction, le centre de pression devra aller dans la même direction, mais avec une plus grande vitesse afin de créer un moment de force plus grand que celui créer par le déplacement du centre de masse. Cela aura pour effet de ramener le centre de masse vers le centre de la base de support. Le centre de masse ayant maintenant un déplacement de direction opposée devra, encore une fois, être rattrapé par le centre de pression afin que l’équilibre soit maintenu. Ces mouvements des centres de masse et de pression se produisent sans arrêt. Par conséquent, on peut dire que le corps n’est jamais parfaitement immobile.

À des fins d’évaluation, les mouvements du centre de pression sont utilisés comme une mesure de l’équilibre des individus, car ils sont représentatifs du travail effectué à la cheville. Des déplacements plus amples et rapides illustrent généralement un plus grand déséquilibre (Maurer et Peterka 2005, Simoneau et Corbeil 2005).

1.1. Systèmes de perception

Afin de réguler les mouvements du centre de pression, les individus doivent connaître la position et les déplacements de leur corps dans l’espace (par exemple, orientation du corps, position et vitesse des segments ainsi que les forces externes subites). Pour ce faire, trois systèmes sensoriels, le système visuel, le système vestibulaire et le système proprioceptif, peuvent être mis à contribution. Les informations sensorielles

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qu’ils procurent contribuent grandement à la planification d’une réponse motrice adéquate ainsi qu’à la mise en place de celle-ci.

1.1.1. Visuel

Les images captées par les yeux fournissent des informations apportant une grande contribution au contrôle de l’équilibre postural (Lord et al. 1991). La vision permet de situer le corps dans l’espace et d’évaluer les déplacements par rapport à l’environnement (Sturnieks et al. 2008). D’ailleurs, une augmentation des oscillations du centre de pression est observée lorsqu’on demande à un individu de fermer les yeux alors qu’il est en situation de contrôle postural orthostatique (Era et Heikkinen 1985) . L’absence de vision amène donc une augmentation des oscillations en position debout droite. Il est en de même pour des informations visuelles qui seraient inexactes, par exemple, lorsqu’on place des individus en position debout sur une plateforme de force fixe et que l’environnement qui les entoure bouge. C’est ce qu’ont fait Lee et Lishman dans une étude publiée en 1975. Les participants étaient placés dans une cage amovible que les chercheurs déplaçaient à leur insu vers l’avant ou vers l’arrière. Lorsque la cage était déplacée vers l’avant (le panneau avant s’éloignait du participant), le centre de pression se déplaçait lui-aussi vers l’avant. Inversement, le centre de pression se dirigeait vers l’arrière lorsque le panneau se rapprochait des participants. Des résultats similaires sont obtenus lorsque l’environnement visuel bouge autour de l’axe de rotation de la cheville (Nashner et al 1978). En somme, ces résultats montrent l’importance des informations visuelles pour le maintien de l’équilibre orthostatique et comment des informations visuelles inexactes affectent l’équilibre des individus.

1.1.2. Vestibulaire

Le système vestibulaire sert à décrire la cinématique de la tête dans l’espace. Il est situé dans l’oreille interne et est constitué des canaux semi-circulaires et des otolites (saccule et utricule). Les canaux semi-circulaires récoltent des informations sur les accélérations angulaires de la tête alors que les otolites donnent des informations sur les accélérations linéaires de la tête. Les otolites servent aussi de référent gravitationnel, soit l’orientation de la tête par rapport à l’accélération gravitationnelle.

Le système vestibulaire est considéré comme le système sensoriel qui a le moins d’impact sur le contrôle de l’équilibre postural orthostatique (Nashner 1971; Lord et al. 1991; Fitzpatrick et McCloskey 1994). Il semble que les oscillations posturales normales ne soient pas assez véloces pour activer ses senseurs. De plus, son seuil de détection des mouvements est plus haut que les systèmes visuel et proprioceptif (Fitzpatrick et McCloskey 1994). C’est donc celui qui est impliqué le plus tardivement. Étant donné qu’il s’activera toujours le

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dernier, son impact serait moindre que celui des deux autres systèmes, soit le système visuel et le système proprioceptif.

1.1.3. Proprioceptif

Le système proprioceptif comprend les nombreux récepteurs qui donnent la position, l’orientation et les déplacements des segments les uns par rapport aux autres. Parmi ceux-ci, on retrouve les fuseaux neuromusculaires qui sont des récepteurs intramusculaires qui transmettent de l’information sur la longueur des muscles et leur vitesse d’étirement ainsi que les organes tendineux de Golgi, situés dans les tendons, qui transmettent des signaux concernant la force soutenue par le tendon. De plus, des mécanorécepteurs articulaires sont positionnés dans les articulations afin d’informer le système nerveux central sur l’atteinte de positions extrêmes (Proske et Gandevia 2012). Différents types de mécanorécepteurs cutanés sont aussi distribués dans tout le corps. Il y a les corpuscules de Meissner (toucher) et de Pacini (vibration) ainsi que les disques de Rufini (étirement) et de Merkel (pression) (Sturnieks et al 2008). Parmi les mécanorécepteurs cutanés, ceux situés sous la voute plantaire seraient importants dans le maintien de l’équilibre orthostatique (Billot et al 2013).

Selon Lord et al. (1991), le système proprioceptif serait celui ayant le plus grand rôle pour le contrôle de l’équilibre postural. Cette affirmation est corroborée par Fitzpatrick et McCloskey (1994) qui ont montré que les seuils de détection de mouvements par le système proprioceptif sont plus faibles que pour les autres systèmes sensoriels. Selon eux, même l’ajout de la vision ne permettrait pas d’abaisser de façon significative le faible seuil de détection associé uniquement au système proprioceptif. Parallèlement, toujours selon Fitzpatrick et McCloskey (1994), les récepteurs situés au niveau des muscles sont les plus sensibles aux mouvements, car la capacité de détection générale de mouvement à la cheville est meilleure lorsque les muscles posturaux (soléaire, gastrocnémiens et tibial antérieurs) sont activés. Par ailleurs, des observations anecdotiques avec deux personnes souffrant de polyneuropathie sensorielle supportent aussi cette suggestion (Boucher et al. 1995). De plus, bien que les individus souffrant de cécité ou d’une lésion bilatérale du système vestibulaire aient un équilibre précaire, les personnes n’ayant pas de rétroactions sensorielles sont encore plus affectées, certaines étant même incapables de se tenir debout (Cole et Cole 1995).

D’autre part, l’importance des informations proprioceptives peut être exposée à l’aide de la vibration tendineuse, une technique qui est reconnue pour créer une illusion d’allongement du muscle (Roll et al 1989). Lorsqu’une telle vibration est appliquée aux muscles soléaires et gastrocnémiens, la falsification des informations proprioceptives qu’elle crée diminue la stabilité posturale. Cela corrobore l’affirmation selon laquelle les informations proprioceptives seraient primordiales pour le contrôle de l’équilibre orthostatique.

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1.2. Traitement des informations sensorielles et planification du

mouvement

Les informations sensorielles acquises par les récepteurs sensoriels doivent être traitées par le système nerveux central afin de produire une réponse motrice adéquate. Pour le contrôle de la posture orthostatique, les signaux transmis ont pour objectif de fournir de l’information sur la position du corps dans l’espace. Cette information est par la suite utilisée afin de planifier et d’exécuter une réponse motrice permettant de maintenir la vitesse du centre de masse en fonction de sa position sous la limite neuromécanique (Pai et Patton 1997; Simoneau et Corbeil 2005). Ainsi, selon ce modèle simple, le contrôle du mouvement comprendrait trois étapes : l’identification du stimulus, la sélection de la réponse et l’exécution de celui-ci (Schmidt et Lee 2005; Latash 2008). L’identification du stimulus représente le traitement des informations recueillies par les systèmes sensoriels mentionnés dans la section précédente. Puis, les individus doivent déterminer une réponse motrice adéquate en fonction des informations qu’ils ont récoltées et des expériences antérieures face à ce type de stimulus. Finalement, l’exécution de la réponse motrice correspond au mouvement permettant de maintenir le centre de masse à l’intérieur de la base de support.

1.2.1. Modes de contrôle du mouvement

La planification du mouvement peut être faite de différentes façons selon la nature et la durée de celui-ci. Son efficacité pour le contrôle de l’équilibre réside dans l’utilisation optimale des deux principaux modes de contrôle : boucle fermée et boucle ouverte (Collins et Deluca 1993). Chacun de ces modes de contrôle permet le maintien de l’équilibre orthostatique et la production de mouvement en fonction de la situation à laquelle le système est confronté. Ils sont dissociés principalement par leur organisation temporelle et leur utilisation des informations sensorielles. (Massion 1992)

Boucle fermée

Le mode de contrôle en boucle fermée est aussi appelé mode de contrôle en «feedback», car il favorise l’utilisation des rétroactions sensorielles acquises par les senseurs périphériques pour contrôler le mouvement. De ce fait, le système nerveux central fonctionne avec ce mode de contrôle lorsqu’il doit créer une réponse à une perturbation ou lorsqu’il y a un écart par rapport à une consigne, par exemple, la verticalité (Alexandrov et al 2005). Par conséquent, c’est aussi le mode de contrôle utilisé pour le maintien de l’équilibre postural orthostatique (Horak et Nashner 1986).

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Boucle ouverte

Le mode de contrôle en boucle ouverte, aussi appelé mode de contrôle en «feedfoward», consiste à planifier le mouvement et ses conséquences avant même que celui-ci ne soit amorcé. Cela signifie qu’aucune correction ne peut être apportée une fois que le mouvement est entamé, car il n’y a pas de boucle de rétroaction sensorielle. Ce mode de contrôle est observé pendant une courte période de temps lors de mouvements rapides et discrets qui ne donnent pas le temps au système nerveux central de traiter les informations sensorielles et de créer une commande motrice de réponse.

De cette façon, le mode de contrôle en «feedfoward» est utilisé par le système nerveux central pour prédire les impacts d’un mouvement sur l’équilibre postural en mettant en place des actions musculaire de prévention, les ajustements posturaux anticipatoires (Bouisset and Zattara 1987). Ces ajustements sont essentiels au maintien de l’équilibre postural peu importe le mouvement qui doit être créé. Ils sont basés sur des expériences préalables ou sur l’anticipation d’une possible perturbation afin de programmer une réponse motrice qui minimisera l’impact du mouvement sur l’équilibre postural (Massion 1992; Aruin et Latash 1995).

1.3. Demande attentionnelle de la tâche

L’attention est un ensemble limité de ressources cognitives permettant de contrôler les interactions avec l’environnement ou la mémoire (Schmidt 1982). Une portion de ces ressources est utilisée lors de la performance d’une tâche motrice ou cognitive. D’une part, la quantité de ressources cognitives nécessaire dépend de la complexité que représente la tâche pour l’individu. C’est ce qui est nommé le coût ou la demande attentionnelle. D’autre part, une surcharge de l’attention entraînera une saturation qui mènera à une diminution de la performance quand on la compare avec elle-même dans une situation où il n’y aurait pas de saturation des ressources cognitives.

Par ailleurs, le contrôle de la posture et du mouvement a un coût attentionnel. La création d’une action motrice qui assurera la stabilité d’un individu nécessite de nombreux processus cognitifs. Le traitement des informations sensorielles, la planification de la réponse et la programmation de la commande motrice du mouvement requièrent tous des ressources cognitives (Teasdale et al 1993; Lundin-Olsson et al 1997; Woollacott and Shumway-Cook 2002). De surcroît, le contrôle de l’équilibre étant primordial à la santé, il est presque toujours priorisé lorsque deux tâches sont concurrentes dans le même ensemble de ressources cognitives.

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1.3.1. Principe de la double tâche

Le principe de la double tâche est basé sur le fait que l’attention est une capacité limitée et que l’atteinte de cette limite amène une diminution de la performance (Lajoie et al. 1996; Siu et Woollacott 2007). La différence entre cette diminution et la mesure de base, effectuée en situation contrôle, représente la demande attentionnelle. Par exemple, cette méthode a été utilisée pour mesurer la demande attentionnelle du contrôle postural (Lajoie et al. 1993). Dans cette étude, Lajoie et al. ont observé des temps de réaction à des stimuli sonores plus lents pour des conditions debout en position droite ou de marche que pour une condition assise. De plus, la condition lors de laquelle les participants marchaient présentait des temps de réaction plus lents que pour les conditions debout statiques. Ces résultats suggèrent que la difficulté de la tâche posturale influence la performance d’une tâche cognitive.

La difficulté de la tâche cognitive peut aussi avoir un impact sur une tâche posturale associée (Pellecchia 2003). Une tâche posturale complexe comme se tenir debout sur un coussin de mousse demande une grande portion des ressources cognitives disponibles. Lorsqu’on ajoute une tâche cognitive, la charge cognitive augmente et atteint sa limite. Dans l’étude de Pellecchia (2003), les différentes tâches cognitives présentées au participant pendant le contrôle de sa posture orthostatique ont perturbé son équilibre. Une tâche plus complexe a amené un plus grand déséquilibre proposant ainsi que la demande attentionnelle peut avoir un impact sur une tâche motrice, comme le contrôle postural.

Par ailleurs, Kerr et al. (1985) ont montré que l’origine de la seconde tâche peut modifier les résultats obtenus lors de la performance de celle-ci. En effet, dans cette étude, le maintien d’une posture debout a affecté la performance d’une tâche de mémorisation spatiale sans affecter celle d’une tâche de mémorisation non spatiale. Cela semble donc indiquer qu’il existerait plusieurs ensembles de ressources cognitives pouvant être utilisés simultanément. Ces ensembles pourraient être dissociés les uns des autres si les mécanismes neuraux qu’ils exploitent ne sont pas les mêmes.

1.4. Vieillissement et contrôle de l’équilibre

De nombreuses études montrent que les personnes âgées ont plus de difficultés à contrôler leur équilibre que les jeunes adultes. Ces problèmes d’équilibre postural s’observent principalement par une augmentation des oscillations posturales en position debout droite (Maki et al 1994; Melzer et al 2004; Fujita et al 2005).

Les effets du vieillissement normal progressent différemment d’un individu à l’autre. Généralement, l’avancement en âge se transcrit par de nombreux changements qui tendent à diminuer les capacités à percevoir les stimuli sensoriels, la vitesse de transmission des informations ainsi que de la capacité de

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traitement de ces informations. Ces atteintes amènent une augmentation du coût attentionnel d’une tâche simple comme le contrôle de l’équilibre. De plus, le vieillissement augmente l’incidence à développer des problèmes neurologiques comme la maladie de Parkinson, les paralysies causées par un accident vasculaire-cérébral ainsi que les neuropathies périphériques (Hindle 2010). Ce type de dégénérescence est reconnu pour affecter le contrôle du mouvement et par le fait même, l’équilibre (Lim et al 2014).

1.4.1. Récepteurs sensoriels

Le vieillissement normal est caractérisé par de nombreux changements physiologiques au niveau des systèmes sensoriels. Ceux-ci voient leurs capacités diminuer progressivement au fil des années.

Tout d’abord, le système vestibulaire subit des modifications qui le rende moins efficace. Parmi ces changements, il y a notamment la diminution du nombre de cils dans les canaux semi-circulaires ainsi que l’altération des macules du saccule et de l’utricule en plus de celles des structures centrales vestibulaires (Rosenhall et Rubin 1975; Ishiyama 2009). Ces transformations amènent une réduction des capacités d’orientation spatiale chez les individus âgés (Sekuler et al. 1980).

De plus, les informations sensorielles proprioceptives sont, elles-aussi, déficientes avec l’avancement en âge. La qualité des informations transmises par les mécanorécepteurs plantaires se détériorent (Menz et al. 2005; Perry 2006) et mènent à une diminution de l’acuité de la localisation du centre de pression dans la base de support. La capacité des récepteurs articulaires à détecter la position et l’orientation des segments corporels les uns par rapport aux autres diminue aussi avec le vieillissement (Sturnieks et al. 2008; Proske et Gandevia 2012). D’ailleurs, la détérioration progressive de la qualité des informations sensorielles des membres inférieurs est une des premières manifestations du vieillissement (Calne, 1985).

Finalement, la vision n’est pas en reste. Le vieillissement amène des modifications comme la diminution du nombre d’axones dans le nerf optique (Mathewson et Nava 1985). Cela a pour effet de diminuer l’acuité visuelle et la capacité à déterminer les profondeurs. Ces changements visuels réduisent la capacité des personnes âgées à discriminer correctement l’environnement qui les entoure. Ils sont donc plus propices à de mauvaises identifications des obstacles ou autres éléments qui pourraient perturber leur équilibre. Pourtant, les individus âgés semblent donner plus d’importance aux informations visuelles avec le vieillissement (Pyykkö et al. 1980). Par exemple, ils sont beaucoup plus déstabilisés que les jeunes adultes par la modification rapide d’un point d’ancrage visuel (Simoneau et al. 1999). Cependant, ce résultat ne provient pas seulement de la diminution de la capacité du récepteur sensoriel (les yeux), mais aussi de la vitesse de traitement des signaux sensoriels.

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1.4.2. Traitement des informations sensorielles

Le temps de transmission et de traitement des informations sensorielles tendent à augmenter avec la progression en âge. Tout d’abord, la diminution de la vitesse de transmission des informations sensorielles peut être réduite avec la démyélinisation des fibres nerveuses, c’est-à-dire, l’incapacité de régénérer adéquatement la gaine de myéline suivant le rythme auquel elle se dégrade (Shields et al. 1999).

Par ailleurs, le traitement des informations sensorielles est plus lent chez les personnes âgées. Teasdale et al. (1991) ont montré ce phénomène en calculant le temps de traitement des informations visuelles nécessaire jusqu’au rétablissement de l’équilibre orthostatique. Pour ce faire, ils ont soumis les participants à une condition d’équilibre posturale debout sans rétroaction visuelle possible. Cette condition amenait nécessairement de plus grandes oscillations posturales que lorsque les informations visuelles étaient disponibles. Les informations sensorielles, bloquées à l’aide de lunettes à ouverture contrôlable, étaient rendues disponibles d’un seul coup à un instant précis. Chez les jeunes adultes, un retour presque immédiat à l’équilibre orthostatique normal était observé alors que les personnes âgées étaient initialement perturbées par l’ajout de l’information visuelle. Ce résultat suggère donc une difficulté dans le traitement rapide des différentes informations sensorielles.

En plus d’augmenter les temps de traitement des informations sensorielles, le vieillissement affecte aussi la vitesse de réponse motrice en diminuant la vitesse de contraction musculaire. Les fibres musculaires sont plus lentes à répondre aux dépolarisations induites aux neurones moteurs. Tous ces facteurs incitent à des réponses motrices lentes qui contribuent à augmenter le risque de chute des individus âgés.

Au niveau des ajustements posturaux anticipatoires, il a été observé que le délai entre ceux-ci et l’activité musculaire du mouvement principal diminue lors de mouvements auto-initiés. Cela signifie que les effets du vieillissement retardent les ajustements précédant un mouvement volontaire (Inglin et Woollacott 1988; Horak et al. 1989) allant même, dans certains cas, jusqu’à activer les muscles posturaux totalement après le mouvement (Woollacott et Manchester 1993; Rogers 1992). De plus, les personnes âgées présentent de plus grandes amplitudes de réponses musculaires que les jeunes tout en demeurant plus instables que ceux-ci. (Kanekar et Aruin 2014)

1.4.3. Demande attentionnelle

Tel qu’expliqué précédemment, le vieillissement peut affecter toutes les étapes de la production de mouvement. Cela rend le processus de production de mouvement plus coûteux au niveau attentionnel. De ce

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fait, plus de ressources cognitives sont donc nécessaires à une personne âgée qu’à un jeune adulte pour la réalisation d’une même tâche, comme par exemple, le contrôle de l’équilibre postural orthostatique (Boisgontier et al 2013).

D’ailleurs, les personnes âgées présentent des temps de réaction de plus en plus lents en fonction de l’augmentation de la difficulté de la contrainte posturale (Redfern et al. 2001). Cela signifie que l’attention demandée par une tâche augmente plus pour eux que pour les jeunes. Cette situation peut se produire lorsqu’une tâche d’intégration sensorielle est jumelée à celle d’un contrôle de l’équilibre. Pour ce genre de situation, l’atteinte de la capacité attentionnelle maximale arrive plus rapidement chez les personnes âgées et mène ainsi à une diminution de la performance et à un équilibre postural plus précaire (Teasdale et Simoneau 2001).

D’un autre côté, la diminution de performance lors d’une situation de double tâche chez la personne âgée pourrait être expliquée par un manque de ressources cognitives disponible. Cette réduction des ressources cognitives serait la conséquence d’une altération du cortex préfrontal (Chao et Knight 1997).

1.5. Résumé du chapitre

En résumé, l’équilibre postural est caractérisé par des oscillations continues du centre de pression. Pour contrôler ces oscillations, le système nerveux central reçoit des informations sensorielles de différents senseurs répartis selon trois systèmes (visuel, proprioceptif et vestibulaire) et met en place des réponses motrices basées sur l’analyse des informations reçues.

Il traite alors les informations reçues dans un mode de contrôle en boucle fermée. Ce mode de contrôle demande une portion des ressources cognitives disponibles. Cette demande attentionnelle n’est pas fréquemment observée chez les jeunes adultes, mais elle l’est régulièrement chez les personnes âgées, car elle occupe une plus grande proportion des ressources disponibles. Pour ce qui est du maintien de l’équilibre postural, cela est illustré par l’utilisation de la méthode expérimentale de la double tâche posturo-cognitive qui consiste à ajouter une tâche cognitive pendant la performance d’une tâche de contrôle postural. L’observation d’une diminution de la performance d’une des deux tâches démontre l’atteinte de la capacité attentionnelle maximale.

Finalement, le vieillissement est caractérisé par une diminution de l’équilibre postural. Ce phénomène est dû principalement à une diminution de l’acuité des systèmes sensoriels ainsi qu’à une diminution de la vitesse de traitement des informations transmises au système nerveux central. En général, on peut donc affirmer que les

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personnes âgées ont un moins bon équilibre postural à cause de la dégénérescence normale des systèmes sensoriels et moteurs. Leur coût attentionnel pour une même tâche est donc plus élevé que pour un jeune adulte.

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2. Conflit visuo-proprioceptif

2.1. Définition

L’étude présentée dans ce mémoire porte sur la résolution d’un conflit visuo-proprioceptif. Ce type de conflit apparait lorsque les informations visuelles et proprioceptives discordent. Différents montages expérimentaux peuvent être utilisés afin de modifier l’une ou l’autre de ces sources d’information sensorielle. Dans le cas présent, une transformation visuelle causée par un miroir a permis de modifier ce que les individus percevaient visuellement. Indépendamment de l’origine du conflit, un apprentissage (c.-à-d., détection et correction de l’erreur) est nécessaire afin d’améliorer la performance de la tâche motrice dans ce nouveau contexte sensorimoteur.

2.2. Tâche de tracé au miroir

La tâche de tracé au miroir est utilisée depuis de nombreuses années dans le domaine de la psychologie cognitive. Bien qu’elle aurait été mise au point dans les années 1870 par l’allemand Buchwald (Waters et Sheppard 1952), c’est dans les expériences de Henri (1898) et Dearborn (1910) qu’elle aurait été utilisée à des fins scientifiques pour la première fois (Carmichael 1927). Par ailleurs, on doit l’apparition du tracé double de type labyrinthe à Whipple en 1910 qui désirait pouvoir compter plus facilement les erreurs faites par les sujets. Depuis cette époque, la tâche du tracé au miroir a été utilisée à plusieurs occasions comme dans la célèbre étude de Brenda Milner en 1965. Dans cette étude, un patient amnésique (H.M.) montrait un apprentissage du conflit visuo-proprioceptif malgré qu’il ignorait avoir déjà réalisé la tâche (Rosenzweig et al. 1998). Par la suite, des applications plus récentes en neuroscience et en contrôle de la motricité avaient pour but d’examiner certains principes d’apprentissage moteur reliés au mouvement sous l’influence d’un conflit sensoriel (Lajoie et al. 1992, Balslev et al. 2004; Brosseau et al. 2007; Bernier et al. 2009).

Malgré le long historique associé à la tâche de tracé au miroir, le protocole expérimental de celle-ci est resté sensiblement le même. Les participants sont positionnés devant une table sur laquelle repose le patron à tracer. Un miroir est placé verticalement devant la personne et un cache obstrue la vision directe de la main et du patron à tracer. La seule rétroaction visuelle du mouvement de la main provient donc du miroir. Cela a pour effet d’inverser les informations visuelles dans le plan frontal. Celles-ci divergent donc des informations proprioceptives provenant des différents senseurs articulaires et neuromusculaires situés dans le bras impliqué dans le traçage. Ce conflit émanant de la discordance des deux sources d’information amène une diminution de la performance chez les participants; ils sont plus lents à tracer le patron et ils font plus d’erreurs

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2.3. Apprentissage moteur

L’apprentissage fait partie du développement quotidien de l’être humain. Les différentes tâches motrices qu’un individu réalise à tous les jours sont la résultante d’une suite de procédés appris et pratiqués. Schmidt et Lee (2005) définissent l’apprentissage moteur comme l’enchaînement d’essais et d’expériences aboutissant à des changements permanents dans la capacité de mouvement. L’apprentissage est normalement caractérisé par une amélioration rapide lors des premières expositions à la condition à apprendre, puis il diminue tranquillement jusqu’à ce qu’une stabilisation de la performance soit observée. Le temps d’apprentissage varie en fonction de la tâche à effectuer et des capacités sensorimotrices et cognitives de l’individu.

Pour considérer qu’un apprentissage est acquis, l’habileté doit être transférée de la mémoire de travail à la mémoire à long terme. Ainsi, des tests de rétention doivent être élaborés afin de déterminer le niveau et la persistance de l’apprentissage. Ces tests peuvent être effectués dans des conditions similaires ou légèrement différentes. Afin d’optimiser l’apprentissage d’une tâche motrice, les conditions de pratique devraient réunir les même éléments spécifiques que l’on retrouve dans la tâche finale (Salmoni et al 1984).

2.3.1. Apprentissage d’une tâche comprenant un conflit visuo-proprioceptif

Lorsqu’un individu est confronté à un conflit visuo-proprioceptif pour la première fois, il hésite grandement et il fait de nombreuses erreurs. Cela l’oblige à réduire sa vitesse de mouvement afin d’arriver à compléter la tâche. Cependant, sa performance s’améliore rapidement lors des essais subséquents. Bernier et al. (2009) ont montré qu’une diminution des afférences proprioceptives vers le cortex somatosensoriel était observée lors des premières tentatives de résolution du conflit. Cette diminution de l’utilisation des signaux proprioceptifs révèlerait donc que les informations visuelles ont une plus grande importance pour le contrôle des mouvements de la main. Cette affirmation est aussi soutenue par Lajoie et al. (1992) qui ont constaté qu’une personne dépourvue de signaux proprioceptifs performait aussi bien au premier essai avec miroir que lors d’essais où les informations visuelles n’étaient pas modifiées. La patiente désafférentée qu’ils ont observée (GL; 41 ans au moment de l’expérimentation) avait perdu toute afférence sensorielle (réflexes tendineux, touché, vibration, pression) sous le nez jusqu’au bout des pieds. Par contre, aucune affectation des fibres efférentes n’avait été détectée (Forget et Lamarre 1995). La patiente n’utilisait donc que les informations visuelles pour guider son mouvement.

L’affirmation selon laquelle l’amélioration de la performance d’une tâche comportant un conflit visuo-proprioceptif est liée avec une diminution du gain visuo-proprioceptif du bras est aussi supporté par Balslev et al. (2004). Dans leurs travaux, ces chercheurs ont démontré que lorsqu’une stimulation magnétique

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transcrânienne répétitive est appliquée sur le cortex pariétal, une amélioration de la performance est observée chez les participants.

2.3.2. Transfert des apprentissages

Selon Schmidt et Lee (2005), le transfert d’apprentissage représente la capacité de réussir dans une tâche résultant de la pratique d’une autre tâche. Ces deux tâches peuvent être complètement différentes ou ne différer que par un critère spécifique comme la posture. C’est d’ailleurs de ce type de transfert dont il sera question dans la portion expérimentale de ce mémoire. Un transfert d’apprentissage peut mener à une amélioration de la performance (transferts positif), ou encore une diminution de la performance (transfert négatif). Généralement, les transferts négatifs sont minimisés lorsque la tâche de transfert ressemble à la tâche de pratique (Lee 1988).

2.3.3. Effet du vieillissement

Dans le chapitre précédant, les effets du vieillissement sur le contrôle de l’équilibre ont été présentés afin d’expliquer que les individus âgés ont un équilibre plus précaire que les jeunes adultes. Le vieillissement a aussi un impact négatif sur l’apprentissage moteur et le contrôle du mouvement dans un contexte sensorimoteur complexe. D’une part, les personnes âgées ont plus de difficultés à résoudre les conflits visuo-proprioceptifs que les jeunes adultes. Ils font généralement plus d’erreurs et sont plus lents pour effectuer la tâche. Ce déficit proviendrait du déclin des ressources cognitives et sensorimotrices ayant un impact sur la mémoire de travail (Kennedy et al 2008). D’autre part, la performance du tracé au miroir sollicite une précision qui est caractérisée par des gestes lents. Il a été montré que les mouvements segmentaires lents demandent plus d’attention, particulièrement chez les personnes âgées (Taylor et Thoroughman 2008).

Malgré la diminution des capacités reliées au contrôle de leur équilibre, les personnes âgées réussissent à effectuer la tâche et améliorent leur performance à un taux similaire aux jeunes adultes (Brosseau et al. 2007). De plus, cet apprentissage perdure plusieurs années. En effet, Rodrigue et al. (2005) ont constaté qu’une rétention partielle était toujours présente plus de cinq ans après la pratique initiale.

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2.3. Résumé du chapitre

En somme, la tâche du tracé au miroir est utilisée depuis de nombreuses années. Celles-ci amènent une inversion des informations visuelles dans le plan frontal et crée ainsi un conflit visuo-proprioceptif qui nuit à la performance des participants principalement lors du tracer des lignes obliques et des changements de direction. Cependant, ceux-ci améliorent leur performance au fil des essais. Cet apprentissage est caractérisé par une diminution de l’importance des afférences proprioceptives au profit des informations visuelles.

Généralement, l’optimisation de la performance passe par une pratique qui réunit le maximum d’éléments spécifiques de la tâche finale. Ensuite, le vieillissement affecte la capacité d’apprentissage de tâches motrices complexes, dont la gestion des conflits sensoriels. Cela s’expliquerait par une diminution des ressources cognitives disponibles ou encore par une diminution des capacités à détecter le signal d’erreur que l’on observe avec l’avancement en âge.

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3. Introduction du travail expérimental

À la lumière de ce qui a été présenté dans les chapitres précédents, l’apprentissage d’une tâche comprenant un conflit visuo-proprioceptif créé par une transformation visuelle est caractérisé par une diminution du gain proprioceptif du bras utilisé dans la tâche visuomotrice (Balslev et al. 2004; Bernier et al. 2009). Parallèlement, le contrôle de l’équilibre orthostatique nécessite un maintien du flux d’informations sensorielles provenant des membres inférieurs. La performance simultanée de ces deux tâches pourrait ainsi réduire la performance globale si le cerveau n’arrive pas à traiter distinctement les deux sources d’afférences sensorielles.

Les études décrivant l’apprentissage de tâches comprenant un conflit visuo-proprioceptif ont toutes été effectuées en position assise. L’interaction avec le contrôle de l’équilibre n’a donc jamais été étudiée. Le but de notre étude sera donc d’évaluer si une contrainte posturale modifie l’apprentissage de la tâche de tracé au miroir. Pour ce faire, quatre groupes de participants ont été formés, deux groupes de jeunes adultes et deux groupes de personnes âgées de 65 ans et plus. Deux protocoles différents seront utilisés afin de déterminer l’effet du maintien de l’équilibre orthostatique sur l’apprentissage de la tâche. Le premier groupe apprendra la tâche assise pour deux séances de douze essais, un essai étant le traçage du patron complet une seule fois. Puis, ce groupe transfèrera à une position debout pour la troisième séance qui comprend elle aussi, douze essais. L’autre groupe effectuera ses trois séances de douze essais en position debout. Ensuite, une quatrième séance sera ajoutée afin de mesurer sa performance en posture assise. Toutes les séances sont effectuées lors de journées différentes.

Dans cette étude, plusieurs éléments pourront être analysés afin de comprendre l’effet du vieillissement et de la posture sur l’apprentissage de la tâche de tracé au miroir. Premièrement, nous nous attendons à ce que les jeunes adultes performent mieux, car ils s’adaptent plus facilement à un nouveau contexte sensoriel (Teasdale et al. 1991). De plus, chez les personnes âgées, la production de mouvements lents amène une augmentation de la demande attentionnelle de la tâche (Fujiyama et al. 2013) ce qui rendra leur apprentissage encore plus difficile. Ainsi, comparativement aux jeunes adultes, ils devraient montrer un temps total pour tracé l’étoile plus long et une plus grande distance totale parcourue par le stylet sur la tablette graphique. Également, les difficultés des personnes âgées devraient être observables par une plus grande instabilité posturale, illustrée par de plus grandes oscillations posturales.

Deuxièmement, nous croyons que les participants des groupes assis témoigneront d’un meilleur apprentissage que leurs homologues des groupes debout, car ils n’ont pas de composante d’équilibre à gérer lors de l’apprentissage de la tâche. Nous nous attendons à ce que ce résultat soit plus marqué chez les personnes âgées, car l’attention accordée au maintien de l’équilibre postural sera supérieure à celui des

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jeunes adultes. Leurs ressources cognitives globales étant limitées plus rapidement, leur performance motrice devrait être plus affectée.

Finalement, tous les groupes effectueront leur troisième séance en posture debout, ce qui nous permettra de comparer leur performance pour une même condition posturale. Nous croyons que les groupes qui auront appris en posture debout exhiberont une meilleure performance, car ils auront intégrés les éléments nécessaires à la réussite de la tâche en posture debout. D’un autre côté, les groupes qui auront appris assis auront à affronter un nouveau contexte sensorimoteur lors de cette troisième séance. Le transfert des apprentissages d’un contexte sensorimoteur simple à un autre plus complexe aura, selon nous, l’effet de diminuer leur performance de tracé au miroir.

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4. Article publié

Balance control interferes with the tracing performance of a pattern

with mirror-reversed vision in older persons

Léandre Gagné Lemieux1,2, Martin Simoneau1,2, Jean-François Tessier1,2, Maxime Billot1,2, Jean Blouin3,

Normand Teasdale1,2

1Université Laval, Faculté de médecine, Département de kinésiologie

2Centre de recherche du CHU de Québec - Centre d’excellence sur le vieillissement de Québec 3Laboratoire de Neurosciences Cognitives CNRS, Aix-Marseille Université, Fédération de Recherche

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Résumé

Tracer un dessin au miroir crée un conflit visuo-proprioceptif entre la vision (inversée par le miroir) et la proprioception du membre supérieur. L’apprentissage de cette tâche serait caractérisé par une diminution du gain proprioceptif de la main et une augmentation du gain visuel. Dans une condition où le tracé au miroir est réalisé en posture debout, un traitement différencié des informations sensorielles du membre supérieur impliqué dans la tâche de traçage et des membres inférieurs responsables du contrôle de l’équilibre est nécessaire. L’objectif de l’étude est d’évaluer si une contrainte d’équilibre imposée par une posture debout modifie l’apprentissage d’une tâche de tracé au miroir. Des personnes âgées et des jeunes adultes devaient apprendre à tracer au miroir une étoile à 6 pointes le plus rapidement avec le plus de précision possible. Pour chacun des groupes d’âge, la moitié des participants a appris la tâche en posture assise pour deux sessions réparties sur deux jours (12 essais/jour) avant de transférer en posture debout (jour 3). L’autre groupe a effectué tous les essais en posture debout. La performance était mesurée à l’aide d’une tablette graphique en considérant le temps et la distance totale nécessaire pour tracer l’étoile. L’ensemble des participants a montré une amélioration de la performance suivie d’un plateau à la fin de la deuxième séance. Après apprentissage, les participants âgés montraient un temps total plus long et une distance parcourue plus grande en position debout, tandis qu’aucune différence n’a été observée chez les jeunes. Enfin, les performances du groupe âgé ayant appris assis étaient meilleures que celles du groupe debout. Ces résultats suggèrent que, chez la personne âgée, le traitement différencié des informations sensorielles provenant des membres inférieurs et du membre supérieur peut perturber l’apprentissage d’une tâche visuo-motrice.

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ABSTRACT

When tracing a template with mirror-reversed vision (or distorted vision), the sensory information arising from the movement does not match the expected sensory consequences. In such situations, participants have to learn a new visuomotor mapping in order to trace the template with an accuracy and speed approaching that observed when tracing with direct vision. There are several suggestions that such visuomotor learning requires lowering the gain of the proprioceptive inputs. Generally, subjects learn this task in a seated condition offering a stable postural platform. Adapting to the new visuomotor relationship in a standing condition could add complexity and even hinder sensorimotor adaptation because balance control and processing of additional information typically interfere with each other. To examine this possibility, older individuals and young adults (on average, 70 and 22 years of age, respectively) were assigned to groups that trained to trace a shape with mirror-reversed vision in a seated or a standing condition for two sessions. For a third session, the seated groups (young and elderly) transferred to the standing condition while the standing groups continued to perform the tracing task while standing. This procedure allowed comparing the tracing performance of all groups (with the same amount of practice) in a standing condition. The standing groups also did a fourth session in a seated condition. Results show that older participants initially exposed to the standing condition were much slower to trace the template than all other groups (including the older group that performed the tracing task while seated). This slowness did not result from a baseline general slowness but from a genuine interference between balance control and the visuomotor conflict resulting from tracing the pattern with mirror-reversed vision. Besides, the Standing-Old participants that transferred to a seated condition in the fourth session immediately improved their tracing by reducing the total displacement covered by the pen to trace the template. Interestingly, the results did not support a transfer-appropriate practice hypothesis which suggests that training in a standing condition (at the third session) should have benefited the performance of those individuals who initially learned to trace the mirror pattern in a standing condition. This has important clinical implications: training at adapting to new sensory contexts or environmental conditions in conditions that do not challenge balance control could be necessary if one desires to attenuate the detrimental consequences on the postural or motor performances brought up by the interference between maintaining balance and the sensory reweighing processes.

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22

INTRODUCTION

Tracing a template through a mirror creates a visuo-proprioceptive conflict between the antero-posterior mirror-reversed visual information and the proprioception of the hand when the mirror faces the subject (Lajoie et al. 1992; Bernier et al. 2009) and the visuomotor planning of the tracing response based on the mirror-reversed visual information (Miall and Cole 2007). When first confronted with the task, healthy individuals have difficulties when changing directions. With prolonged exposure to mirror-reversed vision, individuals learn to resolve this conflict resulting in an improved performance, that is, less time is required to complete the task and the overall distance needed to trace the pattern decreases. This learning is thought to rely strongly upon executive control (Brosseau et al. 2007). When older individuals perform this task, they are generally slower and make more errors than younger individuals (Brosseau et al. 2007). The detrimental effect of age on the mirror-drawing tracing performance presumably results from declining cognitive resources indexed by working memory (Kennedy et al. 2008). Nonetheless, the rate of learning (e.g., as indexed by the decreasing tracing time across trials) of older adults is similar to that observed for younger participants (Brosseau et al. 2007). Furthermore, learning is retained for prolonged periods. For instance, Rodrigue et al. (2005) assessed the long-term retention of mirror tracing of young and older subjects. They found that the tracing performance of both groups was better than at the initial pre-adaptation baseline level recorded some five years earlier; tracings were executed more rapidly and more accurately.

Remarkably, the tracing performance is hardly affected by the mirror inversion in a patient deprived of proprioceptive information (Lajoie et al. 1992). For this patient, changing the mapping from the hand to the visual space with a mirror inversion did not result in slower or less accurate movements compared to movements performed with direct vision. Right at the first trial, the patient’s performance was similar to that achieved by healthy controls after several trials. This deafferented patient (GL; female, 41-year-old at the time of testing) had lost all somatosensory modalities (kinaesthesia, tendon reflexes, touch, vibration, pressure) from the nose down to the feet with no evidence of motor fibers impairment (Forget and Lamarre 1995). Hence, for this patient the absence of somatosensory information led to a control mode based on using on-line visual feedback. The suggestion that an improved tracing performance can be attained by reducing the visuo-proprioceptive conflict (for instance, by using mainly on-line visual feedback) is also supported by results from Balslev et al. (2004). These authors applied repetitive transcranial magnetic stimulation (rTMS) to the anterior parietal cortex of healthy individuals; a technique that is known to reduce hand proprioception. This manipulation resulted in immediate improvement in trajectory accuracy during mirror tracing. Furthermore, a recent study by Bernier et al. (2009) suggests that proprioceptive gating of the arm allows reducing the sensory conflict when learning a mirror-reversed tracing task. In this study, the subjects who performed the

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best upon the first exposure to the mirror-reversed tracing task were those whose cortical somatosensory evoked potentials were the most reduced (as compared to tracing with direct vision).

Miall and Cole (2007) suggested that the major difficulty when tracing with mirror-reveresed vision does not result only from a conflict between visual and proprioceptive signals about arm motion but also relates to planning visuomotor actions based on mirror-reversed visual information. Their suggestion comes from studies with another chronic deafferented patient (IW; male, 53-year-old at the time of testing). This patient shows a performance resembling that of control subjects when tracing templates with sharp corners but a more rapid performance when tracing curved templates. According to Miall and Cole (2007), this suggests the patient adopted a control mode biased toward forward motor planning rather than pure on-line visual feedback. To some extent, a study by Richer et al. (1999) with frontal lobe patients supports this suggestion. These patients showed difficulties with the inhibition of inappropriate initial movements; the facilitation of the correct movement was at the heart of difficulties in learning to trace a pattern with mirror-reversed vision. Both interpretations (visuo-proprioceptive conflict and visuomotor conflict) fit the general suggestion that tracing with mirror-reversed vision requires an adaptation to a transformed visuomotor mapping. Altogether, the above studies suggest that a reweighting of the gain of the visual (increased contribution) and the proprioceptive signals (decreased contribution) contribute to learning the mirror-reversed tracing task and that this remapping relies upon executive control and working memory processes.

The mirror-reversed tracing task is generally performed while seated. Because processes involved in balance control and processes engaged when treating additional information typically interfere with each other (e.g., Brauer et al. 2001; Lundin-Olson et al. 1997; Maylor et al. 2001; Redfern et al. 2001; Teasdale et al. 1993), it is of interest to examine how balance constraints imposed by simply standing (compared to a seated posture) could affect learning of this task. The specific mechanisms implicated in this interference are not fully understood yet but there are several suggestions that executive functions (and working memory subprocesses) are involved. Evidences also have been provided that older individuals have difficulties in adapting to new sensory contexts (Jeka et al. 2006, 2010; Teasdale et al. 1991; Teasdale and Simoneau 2001). When standing, performing the tracing task with mirror-reversed vision implies the brain needs to attenuate proprioceptive signals from the upper arm (as discussed above), but not those related to body sway as these later signals contribute to preserving equilibrium. This clearly raises the possibility of an initial interference between maintaining balance and the tracing task.

A second hypothesis based on transfer-appropriate processing concepts can be proposed. According to this hypothesis, the effectiveness of practice activities should be evaluated in relation to the goals and purposes of a transfer or retention test (in the present study, performing the tracing task with mirror-reversed vision while

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standing). Generally, learning appears to be 'optimized' when the processes promoted by the practice conditions are similar to the processes engaged in the transfer test (Lee 1988; Salmoni et al. 1984). Presumably, these processes occur in working memory. When applying this concept to the present study, one might predict that learning to trace a pattern with mirror-reversed vision in a seated posture will lead to a better initial performance but to a detrimental performance when participants will be requested to transfer to a standing condition. The reasoning behind this prediction is that the transfer to the standing posture might require the use of a new strategy for weighting inputs from the different sensory systems (e.g., visual, somatosensory) for integrating the postural constraints into the focal task of tracing a pattern with mirror-reversed vision.

In the present study, we used a transfer of learning protocol to examine both hypotheses. The particularity of this design is that it involves two phases. The independent variable is first manipulated with different groups receiving different treatments (learning to trace in a seated vs. standing posture in the present study). Then, in a transfer phase, all groups performed to a common level of the independent variable (standing posture). All groups received the same amount of practice at tracing the pattern in mirror-reversed vision. The only aspect that differed between groups of the same age is how they first practiced the task (seated vs. standing). From a sensory processing viewpoint, learning to trace the pattern from a seated posture could allow participants (particularly, older participants) to reduce the initial sensory conflict when learning the mirror-reversed vision tracing task. Nevertheless, the transfer to the standing posture could lead to a transient perturbation (particularly for the older participants) either on the tracing performance or on the postural sway because of the sudden need to process sensory information allowing balance control. From a transfer-appropriate practice viewpoint, learning to trace in a standing posture should benefit those same individuals as the initial learning in the standing position allowed them to integrate sensory signals related to balance control with the upper arm movements necessary for tracing in mirror-reversed vision. Hence, a decreased in the performance is expected at the standing transfer test for older participants that learned to trace the pattern while seated.

METHODS

Subjects

Twenty young (mean age = 22 years) and twenty-one older individuals (mean age = 70 years) participated in the study. For both age groups, the participants were assigned randomly to one of two groups according to how they first learned the mirror-reversed tracing task that is in a seated or a standing condition. Descriptive data for the four groups (Seated-Old, Standing-Old, Seated-Young, Standing-Young) are provided in Table 1. They were all healthy and had normal or corrected-to-normal vision. None of the participants reported any

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neurological or musculoskeletal disorders. They all scored 26 or more on 29 in the Mini Mental State Examination (MMSE). All participants signed an informed consent approved by Laval University institutional review board.

Task and Procedures

All participants were asked to draw a six-pointed star template with an ink-less stylus. The template was a double line pattern with each border separated by 7 mm (total path length = 57 cm). The setup allowed participants to see their tracing hand and the template through a mirror only. The template was positioned in front of the subject on an adjustable-height table and it was positioned at the same relative location with respect to the head and trunk for both the seated and standing conditions. Instructions were both to minimize errors (i.e. stay inside the double line) and to go as fast as possible. For all conditions, no performance feedback (e.g., time to complete the pattern) was given. We used a classical transfer design including an initial learning phase and a so-called transfer phase (Salmoni et al 1984). The design is illustrated in Table 1. More precisely, in the present experiment, the seated groups (Seated-Old, Seated-Young) traced the mirror pattern when seated for the first two sessions (different days) before they transferred to the standing condition on the third session (different day). On the other hand, the standing groups (Standing-Old, Standing-Young) traced the mirror pattern in a standing position for three sessions given on three different days. Because all groups received the same amount of practice during the first two practice sessions (i.e. 12 trials per session), this transfer design allowed examining if practicing the mirror tracing task in a standing posture resulted in a better tracing performance on the third session than when practice was given while seated. As mentioned above, this would be expected if the initial practice provided a mean to integrate balance control into the overall mirror tracing performance. After the first three sessions, the standing groups also transferred to a seated condition.

Groups

Males Females Age

Day 1

Day 2

Day 3

Session 1 Session 2 Session 3 Session 4

Seated-Old 5 5 68.8 ± 2.4

Seated Seated Standing

5 mi

n pa

use

X

Seated-Young 6 4 22.5 ± 2.6 Standing-Old 8 3 70.4 ± 4.4

Standing Standing Standing Seated Standing-Young 3 7 22.6 ± 2.8

Tableau 1: Descriptive data for the four groups of participants and the illustration of the two different learning protocols (learning while standing or seated).

Figure

Tableau 1: Descriptive data for the four groups of participants and the illustration of the two different learning protocols  (learning while standing or seated)
Figure  1  :  Representative  tracings  for  a  participant  from  the  Standing-Old  (top  panel)  and  the  Seated-Old  (lower  panel)  groups
Figure 2: Tracing time (top panels) and total pen displacement (lower panels) for the four groups for the first two sessions  (mirror-reversed vision)
Figure  3  :  Tracing  time  for  the  Standing-Old  and  Seated-Old  groups  for  the  first  two  sessions  (mirror-reversed  vision)
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Références

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