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La sélection d'habitat dépendante de la densité varie entre les mâles et les femelles chez l’éléphant d’Afrique (Loxodonta africana)

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Academic year: 2021

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Texte intégral

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© Audrey-Jade Bérubé, 2021

La sélection d'habitat dépendante de la densité varie

entre les mâles et les femelles chez l’éléphant d’Afrique

(Loxodonta africana)

Mémoire

Audrey-Jade Bérubé

Maîtrise en biologie - avec mémoire

Maître ès sciences (M. Sc.)

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ii

Résumé

L’augmentation des activités anthropiques complexifie la conservation des grands mammifères et de leur environnement dans les aires protégées. Ce constat est particulièrement vrai lorsque l’on s’intéresse à la gestion des herbivores de grande taille dans de petites réserves. En effet, comme les réserves permettent généralement de diminuer les conflits humains-animaux, la population de ces derniers augmente, ce qui peut entraîner des conséquences néfastes sur la qualité de leur habitat, conséquences amplifiées dans les aires confinées et de petite superficie. La sélection d’habitat par un animal est une réponse comportementale complexe à plusieurs variables environnementales et qui peut différer entre les sexes et selon la densité de la population. Peu d’études ont toutefois démontré que les mâles et les femelles diffèrent dans leur patron de sélection d’habitat dépendante de la densité. Mon projet démontre que la réaction de l’éléphant africain (Loxondonta africana) aux variables anthropiques de l’habitat varie avec la taille de la population et que ces ajustements densité-dépendant diffèrent entre les sexes et les saisons. L’analyse de sélection d’habitat a été réalisée sur 11 années en équipant de colliers GPS des éléphants de la réserve faunique d’Ithala en Afrique du Sud. Mes analyses ont révélé que les éléphants d’Ithala sélectionnaient les endroits près de l’eau et évitaient les secteurs avec une pente abrupte. Ils évitaient également les secteurs dominés par la végétation herbacée alors qu’ils sélectionnaient les endroits présentant une plus grande proportion d’espèces ligneuses. Mon étude a démontré que, sans discriminer entre les sexes ni considérer l’effet de la densité conspécifique, nous aurions conclue simplement que les éléphants sélectionnaient les variables anthropiques de l’habitat. Nos modèles complexes permettent cependant de démontrer que les mâles sélectionnaient davantage les infrastructures humaines, les endroits à proximité des routes et les zones limitrophes de la réserve comparativement aux femelles. Ces dernières évitaient d’ailleurs les infrastructures en tout temps et les endroits à proximité des clôtures en saison humide. De plus, avec une augmentation de la densité d’éléphants, les mâles augmentaient davantage que les femelles leur sélection de ces trois variables anthropiques. Mon étude démontre que les femelles et les mâles éléphants n’utilisent pas l’habitat de manière identique et qui plus est, ne réagissent pas de la même façon à une augmentation de population. Considérer l’effet du sexe et de la densité sur la sélection d’habitat permettrait de réduire le risque de conclusions erronées sur les interactions entre un

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animal et son environnement et donc potentiellement d’établir des décisions de gestion plus efficaces et ciblées, par exemple la relocalisation de certains mâles dont leur sélection d’habitat augmente les risques de conflits avec les humains.

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iv

Abstract

The increase in anthropogenic activities has negative effects on the conservation of large mammals and their environment in protected areas, and the management of large herbivores in small reserves is particularly challenging. Indeed, the reduction of human-animal conflicts in reserves often generally results in the increase of large herbivore populations, with significant impacts on habitat quality and those impacts are generally exacerbated in small and confined reserves. Habitat selection is recognized as a complex process involving a response to multiple environmental features that can vary between sexes and with population density. Yet there is still limited empirical evidence of males and females displaying different patterns of density-dependent habitat selection. My project demonstrates that the spatial response of the African elephant (Loxodonta africana) to human-related habitat features varied with population size, and that density-dependent adjustments differed between sexes and seasons. Habitat selection analysis was based on an 11-year monitoring of GPS-collared elephants in Ithala Game reserve, South Africa. Globally, Ithala elephants selected areas with abundant woody vegetation and close to water and tended to avoid areas with steep slopes. Our analyses also revealed that, without discriminating between sexes and accounting for conspecific density, the conclusion would have been simply that elephants typically select human-related habitat features. We show, however, that males had a stronger selection for both infrastructures and areas close to roads and fences compared to females which avoided infrastructures all year long and areas close to fences in the wet season. With an increase in population density, males also increased more strongly than females their selection of these three human-related habitat features. My study demonstrates that females and males differ in their habitat selection, a trend that could be exacerbate by an increase in population density. Therefore, considering variations in habitat selection between sexes and with conspecific density can help prevent faulty conclusions on the interaction between an animal and its environment, and help develop more effective management tools, for example relocation of certain males whose habitat selection might increase human-wildlife conflicts.

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Table des matières

Résumé ... ii

Abstract ... iv

Table des matières ... v

Liste des tableaux ... vii

Liste des figures ... viii

Avant-propos ... xiii

Introduction ... 1

Expansion des populations humaines et perte d’habitat ... 1

Conservation des grands mammifères ... 1

Sélection d’habitat : environnement ... 3

Sélection d’habitat : saison ... 3

Sélection d’habitat : sexe ... 4

Sélection d’habitat : densité... 5

Conservation des éléphants ... 7

Sélection d’habitat par l’éléphant ... 8

Contexte de l’étude ... 10

Site d’étude ... 12

Objectifs de l’étude et approche méthodologique ... 13

Chapitre 1. Density-dependent habitat selection varies between male and female African elephants ... 14 Résumé ... 15 Abstract ... 16 1.1 Introduction ... 17 1.2 Methods ... 20 1.2.1 Study area ... 20 1.2.2 Elephant locations ... 21 1.2.3 Habitat variables ... 21 1.2.4 Statistical analyses ... 22

1.2.4.1 Resource selection function ... 22

1.2.4.2 Model selection and cross-validation ... 23

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1.3.1. Simple models: effect of land cover types, slope and rivers on habitat selection

... 23

1.3.2. Complex models: effects of sex and density on the selection of human-related habitat features ... 24

1.4 Discussion ... 27

1.5 Acknowledgements ... 31

Conclusion ... 32

Synthèse des résultats ... 32

Implication des résultats d’utilisation de l’habitat ... 33

Limites de l’étude ... 34

Perspectives ... 35

Bibliographie ... 37

Annexe I. Distribution des données de colliers GPS dans le temps pour chaque individu.. 46

Annexe II. Représentation des différentes variables d’habitat de la réserve faunique d’Ithala. ... 47

Annexe III. Ajustement d'un modèle exponentiel de croissance de la population aux estimations de population disponibles pour la population d’éléphants dans la réserve faunique d’Ithala en Afrique du Sud. ... 50

Annexe IV. Coefficients de sélection (β) et intervalles de confiance (95%) de modèles de sélection d’habitat par l’éléphant dans la réserve faunique d’Ithala, Afrique du Sud. ... 51

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Liste des tableaux

Table 1. Parameter estimates (β) of resource selection functions by elephants in wet and

dry seasons, in Ithala Game Reserve, KwaZulu-Natal, South Africa. Unlike the simple model, the complex model accounted for the interaction between Sex, Elephant density, and human-related habitat features. Averaged (n = 100) Spearman rank correlation coefficient (r̅s) from 5-fold cross validation and their standard deviations (SD) are also presented. 95% confidence intervals are provided in Annex IV. ... 25

Table 2. AICc and BIC model selection over two candidate glmer models of habitat

selection by elephants, A) in wet season and B) in dry season, in Ithala Game Reserve, KwaZulu-Natal, South Africa. The model Simple contains: Land covers, Distance to road, river and fence and Slope, whereas the model Complex contains all of these variables plus a triple interaction between sex, elephant density and the human variables (Infrastructures, Distance to road, Distance to fence). The number of parameters (K), the Akaike’s

information criterion corrected for small simple size (AICc), the difference in AICc from the best model (∆AICc), the AIC model probability (weight) (wAICc), the Bayesian information criterion (BIC), the difference in BIC from the best model (∆BIC), the BIC model probability (weight) (wBIC) and the log-likelihood (LL) are presented for each model. A) In wet season B) In dry season ... 27

Table 3. Parameter estimates (β) and their 95% confidence intervals (CL) of resource

selection functions by elephants in Ithala Game Reserve, KwaZulu-Natal, South Africa. A simple model was estimated for each season, together with a complex model that also included Sex and Elephant number and their interactions with human infrastructures. Averaged (n = 100) Spearman rank correlation coefficients (r̅s) from k-fold cross validation and their standard deviations (SD) are also presented for each model. Parameter estimates with the 95% confidence interval excluding 0 are in bold. ... 51

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Liste des figures

Figure 1. Geographic location of Ithala Game Reserve, in KwaZulu-Natal, South Africa

and representation of its water network including the Pongola River, at the northern

boundary of the reserve. ... 21

Figure 2. Effect of sex and elephant density on the response of elephants to three

anthropogenic habitat features in dry and wet seasons in Ithala Game Reserve, South Africa. RSF scores were calculated from the models presented in Table 1. Female selection is represented by a dotted line whereas male selection is represented by a full line. A) Relative probability of selection of infrastructures in dry season and B) in wet season; C) Relative probability of selection with respect to roads in dry season and D) wet season for males with 50 (M50) and 200 (M200) conspecifics and for females with 50 (F50) and 200 (F200) conspecifics; E) Relative probability of selection of fences in dry season and F) wet season for males and females also at two population densities. ... 26

Figure 3. Distribution of GPS collar data over time for each elephant studied in Ithala

Game Reserve, KwaZulu-Natal, South Africa. Female data distribution is represented by red dotted lines whereas male data distribution is represented by blue full lines. ... 46

Figure 4. A) Distribution of the 26 land cover types and B) Distribution of the 9 land cover

types derived from the detailed vegetation map in A) in Ithala Game Reserve, KwaZulu-Natal, South Africa. ... 48

Figure 5. Digital elevation model (20 m) in Ithala Game Reserve, KwaZulu-Natal, South

Africa. ... 49

Figure 6. Roads and topography in Ithala Game Reserve, KwaZulu-Natal, South Africa. 49 Figure 7. Exponential population growth model of the elephant population in Ithala Game

Reserve, South Africa. Circles represent observed population estimates, whereas triangles are predictions from the adjusted model. ... 50

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« Tombe sept fois, relève-toi huit fois. »

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Remerciements

Plusieurs personnes méritent des remerciements pour leur soutien tout au long de cette drôle de montagne russe qu’est la maîtrise. Tout d’abord, un merci spécial à mon directeur de recherche Stéphane Boudreau de m’avoir donné la très grande opportunité de réaliser un projet sur les éléphants et de récolter des données directement en Afrique du Sud et d’avoir su être toujours disponible pour répondre à mes petites questions ici et là et ce, même avec son nouveau poste de directeur du département par intérim. Merci également à Adrian Shrader, mon superviseur en Afrique du Sud, qui m’a accueilli dans son université, a su récolter l’information nécessaire pour me concocter une nouvelle question de recherche lorsque la dernière est tombée à l’eau (eh oui, un mois après mon arrivée), a encadré mon terrain et a même fait 10 h de route pour venir me porter un nouveau véhicule sur le terrain lorsque l’autre s’est brisé. Il faut spécifier que le second a failli nous lâcher également…. Hahaha ! Un gros merci à Daniel Fortin pour sa participation à mon comité d’encadrement, mais également pour son rôle de co-directeur, rôle qu’il a endossé en milieu de parcours en raison de son aide indispensable dont il faisait déjà preuve au niveau des analyses. Je tiens également à remercier David Ward, professeur à l’Université de Kent, qui m’a donné de précieux conseils sur ma récolte de données et sur mes analyses. Finalement, merci à Jean-Pierre Tremblay qui a accepté de siéger sur mon comité d’encadrement et qui a évalué ma présentation de projet et oups, oublié mon séminaire de maîtrise. Sans rancune, tu dois quand même passer à travers mon mémoire J

Mon terrain aurait été très différent sans l’aide ô combien souhaitée de Douglas Makin, ancien étudiant au doctorat d’Adrian Shrader, qui a accepté à ma plus grande joie d’être mon assistant de terrain pour les 3 semaines passées à la réserve faunique d’Ithala. Son aide a été plus qu’appréciée et je ne me serais jamais vu réaliser ce terrain sans lui. Il a su endurer la petite québécoise indécise et hors de sa zone de confort que j’étais. Merci également à Rickert Van Der Westhuizen, l’écologiste d’Ezemvelo KZN Wildlife d’avoir su m’encadrer sur le terrain et d’avoir répondu à mes nombreuses questions sur les données disponibles à la réserve. Merci à Pete Ruinard, gestionnaire de la conservation à la réserve faunique d’Ithala ainsi qu’aux autorités de la réserve de m’avoir permis de réaliser ce projet.

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Merci également aux rangers qui ont assuré notre sécurité. Je tiens également à remercier Jane et Angus Flockhart, les gens qui m’ont hébergé en Afrique du Sud, pour leur accueil plus que chaleureux et leur grande générosité. Merci à Ivana Cinková d’avoir été ma « seule amie » sud-africaines, pas sud-africaine du tout !

Je souhaite également offrir mes remerciements aux membres passés et présents de mon laboratoire pour leur soutien moral et leurs conseils. Un merci particulier à Catherine Chagnon, Claudia Beaupré et Anna Gaspard pour avoir fait de notre bureau un endroit agréable et sympathique à travailler ! Des questions de syntaxes aux conversations de fi-filles (oh ouiiii !!), une chance qu’elles étaient là pour rendre le laboratoire plus vivant. Merci à tous les gens qui m’ont aidé de près et de loin dans ma maîtrise que ce soit pour des questions de statistiques, de boucles d’extraction dans R ou pour les fameuses projections de mes shapefiles qui m’ont données tout un mal de tête. Pour n’en nommer que quelques-uns, merci à Marie-Caroline Prima, Ricardo Simon, Sabrina Plante et Yannick Seyer pour leur précieuse aide et leur disponibilité. Merci également aux responsables de travaux pratiques et de recherche du département des sciences géomatiques Louis-Étienne Guimond et Suzie Larrivée, à Marie-Andrée Drouin, technicienne en géomatique à la bibliothèque de l’Université Laval et à François Girard, professeur à l’UdeM, pour avoir tenté de trouver le problème avec mes projections. Merci à Laurence Desbois-Bédard du Service de Consultation Statistique pour avoir révisé et peaufiné mon script R.

Sans oublier ma famille et mes amis qui m’ont apporté support, conseils et réconfort dans les bons comme les mauvais moments qui ont parsemé mon parcours d’études graduées. Que ce soit au niveau académique qu’au niveau personnel, ils ont écouté sans broncher (ou presque...) mes découragements et plaintes et ont toujours essayé de me remonter le moral et de me pousser à rester positive et à avancer. Un merci particulier à mes parents qui ont vécu les hauts et les bas avec moi, à mes Biogirls qui m’ont permis de me changer les idées et m’ont épaulée et aux irréductibles gens des 5 à 7 de biologie qui ont mis un peu de vie dans le département de biologie. Petit clin d’œil également aux membres du laboratoire Gauthier qui m’ont accueilli à plusieurs reprises lorsque mes collègues de laboratoire étaient parties trotter dans le nord en me laissant toute seule à mes mammifères du sud.

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Finalement, il est important de souligner la contribution de plusieurs partenaires financiers dans la réalisation de ce projet de maîtrise tel que le Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada (CRSNG) et le Fonds de recherche du Québec – Nature et technologies (FRQNT) qui ont contribué à la majeure partie de mon salaire de maîtrise. Le supplément pour études à l’étranger Micheal-Smith du CRSNG, la bourse « Stage hors Québec » du Bureau international ainsi que la bourse de « Les Offices jeunesse internationaux du Québec » (LOJIQ) m’ont permis de réaliser mon terrain en Afrique du Sud. Un merci également à Stéphane Boudreau d’avoir contribué financièrement aux sessions supplémentaires.

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Avant-propos

Mon projet a comme objectif d’évaluer la sélection d’habitat par l’éléphant au sein de la réserve faunique d’Ithala en Afrique du Sud. À l’aide de colliers GPS et de modèles de sélection des ressources, nous avons démontré qu’omettre de considérer les impacts du sexe des individus et de la densité de la population sur la sélection des variables anthropiques peut entraîner des conclusions erronées sur la sélection des ressources. La première section de ce mémoire correspond à une introduction générale comprenant les notions théoriques et le contexte de cette étude. Le chapitre 1, le cœur de ce mémoire, est un article scientifique rédigé en anglais présentant les résultats de cette étude. Finalement, la dernière section de mon mémoire est une conclusion revenant sur les résultats obtenus et sur les répercussions potentielles de ce projet.

L’article scientifique sera éventuellement soumis à une revue scientifique (à être déterminée ultérieurement). L’ordre des auteurs de l’article ainsi que leur rôle est présenté ci-dessous. Stéphane Boudreau, mon directeur de recherche, a participé à la conception du projet avec Adrian Shrader et Dave Ward et m’a accompagné à toutes les étapes de celui-ci. Daniel Fortin, mon co-directeur, s’est joint en cours de parcours et m’a guidé dans les analyses statistiques, la rédaction et la révision du mémoire. Les 4 co-auteurs mentionnés précédemment vont tous participer à la révision de mon article scientifique. Pour ma part, je suis premier auteur de l’article et j’ai participé à ce projet du début à la fin, soit de la conception à la révision.

Liste des auteurs de l’article en ordre :

(1) Audrey-Jade Bérubé : étudiante à la maîtrise au Département de biologie de l’Université Laval ;

(2) Daniel Fortin : codirecteur de recherche et professeur titulaire au Département de biologie de l’Université Laval;

(3) Adrian Shrader : codirecteur de recherche et professeur titulaire au Département de zoologie et entomologie de l’Université de Pretoria, Afrique du Sud;

(4) David Ward : professeur titulaire au Département des sciences biologiques de l’Université de Kent, États-Unis;

(5) Stéphane Boudreau : directeur de recherche et professeur titulaire au Département de biologie de l’Université Laval.

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Introduction

Expansion des populations humaines et perte d’habitat

La biodiversité des écosystèmes terrestres est grandement menacée par la perte et la fragmentation de l’habitat (Wiens 1996, Primack 2001, Kerr et Deguise 2004), deux processus associés à l’augmentation de la population humaine mondiale (Costa et al. 2005). On estimerait à plus de 32 000 le nombre d’espèces menacées d’extinction, soit 27% des espèces étudiées mondialement. De ce nombre, on retrouve près du quart des espèces de mammifères, 41% des amphibiens et 14% des oiseaux (Brashares 2003, Hoffmann et al. 2010, Imre et Derbowka 2011, IUCN 2020). Les activités humaines, telles que la conversion des environnements naturels en terres agricoles ou l’étalement urbain (Forman et al. 2003) amènent une perte de biodiversité qui peut menacer l’intégrité écologique des écosystèmes (Canale et al. 2012; Galetti et Dirzo 2013; Dirzo et al. 2014). Le taux d’extinction actuel est d’ailleurs ca. 1000 fois plus élevé que le taux inféré à partir des registres fossiles, i.e., avant que l’humain n’ait un impact majeur sur celui-ci (De Vos et al. 2014). Par conséquent, l’humain est maintenant devenu l’un des principaux agents responsables de l’extinction des espèces.

Les activités anthropiques entraînent une diminution de la taille des fragments d’habitat résiduels et contribuent à augmenter la distance les séparant (Fahrig 2003), deux phénomènes se traduisant par une perte de biodiversité selon la théorie de la biogéographie insulaire (MacArthur et Wilson 1963,1967). De plus, la taille réduite de certains fragments n’est pas suffisante pour assurer la réalisation du cycle vital de nombreuses espèces alors que des distances accrues peuvent nuire aux espèces nécessitant de grandes aires pour leurs besoins, comme c’est le cas de nombreuses espèces de grands mammifères herbivores ou carnivores (Chiarello 2000, Cardillo et al. 2004, Bartlett et al. 2016).

Conservation des grands mammifères

Avec l’augmentation des activités anthropiques, la conservation des mammifères de grande taille représente un véritable casse-tête (Kerley et al. 2003). En effet, la conservation

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des espèces s'effectue principalement dans des aires protégées aux multiples objectifs : protection des habitats naturels, restauration des habitats dégradés, conservation des espèces animales, réduction des conflits humains-animaux, développement de l’industrie écotouristique, etc. (Garai et al. 2004). Cependant, en raison des différentes activités humaines, les endroits propices à la mise en place de nouvelles aires de conservation couvrent de faibles superficies, ce qui limite le nombre et le type d'espèces pouvant y être conservées efficacement. Morcatty et al. (2013) ont d’ailleurs observé que la diversité de mammifères était proportionnelle à la superficie des aires protégées de la région du Quadrilatero Ferrifero, au sud-est du Brésil. De plus, aucune des aires protégées répertoriées ne possédait la superficie minimale requise pour converser l’ensemble des espèces menacées ou vulnérables de mammifères de moyenne et grande taille recensées dans ces aires protégées. Finalement, les petites réserves seraient moins appropriées pour prévenir l’extinction locale d'espèces, particulièrement si d'autres vecteurs de perturbations (braconnage, maladies) menacent de réduire les populations (Di Minin et al. 2013).

La conservation des herbivores de grande taille dans de petites réserves pose donc des défis particuliers en gestion des ressources fauniques. À l’inverse de l’extinction, une protection accrue face aux activités anthropiques illégales (ex. braconnage), l'absence de carnivores supérieurs (nécessitant de plus grandes superficies; Mattson et al. 1996) et l’érection de clôtures pour limiter les conflits humains-animaux (Berger et Cunningham 1994, Campbell et Hofel 1995), favorisent la croissance démographique des grands herbivores dans les petites aires protégées (Owen-Smith 1983). Confinés à l’intérieur de ces petites aires protégées et augmentant en nombre, ces herbivores peuvent dégrader leur habitat (ex. O’Connor et al. 2007, Guldemond et van Aarde 2008) en induisant une pression accrue sur les espèces végétales consommées (de Beer et van Aarde 2008, Shannon et al. 2006a). Les clôtures ont donc un effet amplificateur sur l’impact des herbivores sur la végétation (Guldemond et van Aarde 2008). En plus de menacer l’intégrité écologique des petites aires protégées (ex. Wiseman et al. 2004), cette altération exacerbée de l’habitat peut par la suite se répercuter sur la population de l’herbivore.

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Sélection d’habitat : environnement

Évaluer la sélection d’habitat d’un animal nécessite une bonne compréhension des différentes variables pouvant influencer ses choix. Plusieurs études se sont attardées aux variables environnementales façonnant la répartition des animaux au sein d’une aire. Parmi les variables ayant un impact sur l’utilisation, on retrouve le type de végétation (Forchhammer 1995; Bugalho et al. 2001; Fortin et al. 2009; Bjørneraas et al. 2011; Bliss et Weckerly 2016), la disponibilité (Jiang et al. 2010; Laurian et al. 2012, Massé et Côté 2012) et la qualité de la nourriture (Herfindal et al. 2009; Bjørneraas et al. 2012) ainsi que la disponibilité du couvert de protection (Herfindal et al. 2009; Jiang et al. 2010; Bjørneraas et al. 2012). La présence de routes modifie également le comportement de l’animal. Elles sont parfois évitées (Laurian et al. 2012, Paton et al. 2017; Rowland et al. 2018) en raison du risque qu’elles apportent, parfois sélectionnées (Fortin et al. 2009; Laurian et al. 2012) lorsque leur utilisation procure des bénéfices sur le plan énergétique. La topographie (Laurian et al. 2012; Paton et al. 2017, Rowland et al. 2018) et la proximité des cours d’eau (Traill 2004; Mandlate et al. 2019) influencent également la sélection d’habitat par un animal. D’autres variables, de types intrinsèques ou temporels, peuvent moduler la sélection des variables environnementales. Ainsi, un individu ne réagira pas nécessairement de la même manière à son environnement durant les différentes périodes de sa vie. Explorer l’impact de ces différentes variables sur la sélection de l’habitat permet d’avoir une meilleure compréhension de la façon dont les animaux utilisent leur environnement.

Sélection d’habitat : saison

Parmi les variables influençant la sélection de l’habitat, on retrouve les saisons. En effet, plusieurs études confirment des variations de sélection selon la période de l’année (Forchhammer 1995; Fortin et al. 2009; Bjørneraas et al. 2011; Laurian et al. 2012; Paton et al. 2017), ce qui démontre l’importance de considérer l’effet de cette variable. Par exemple, Forchhammer (1995) mentionne que les prairies sont plus fortement utilisées par les bœufs musqués (Ovibos moschatus) en saison de croissance végétale, alors que ces derniers fréquentent davantage les landes sèches buissonneuses basses et les toundras lors des autres périodes de l’année. De même, les orignaux (Alces alces) utilisent fortement les jeunes peuplements forestiers du printemps à l’automne puisqu’ils fournissent des ressources

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alimentaires en abondance. Après cette période, ils utilisent davantage de vieilles forêts puisque celles-ci présentent alors une végétation de meilleure qualité que les autres environnements (Bjørneraas et al. 2011). Elles offrent aussi un couvert forestier qui limite l’accumulation de neige, ce qui facilite les déplacements des orignaux (Bjørneraas et al. 2011). Finalement, Fortin et al. (2009) ont trouvé que les bisons (Bison bison) évitent les cours d’eau en été, alors qu’ils les sélectionnent en hiver.

Sélection d’habitat : sexe

Le sexe de l’individu est également une variable qui peut influencer l’utilisation de l’environnement par un animal (Dussault et al. 2005) en raison des besoins différentiels des deux sexes (ex. Herfindal et al. 2009). Des études ont en effet observé que les mâles et les femelles de plusieurs espèces de grands herbivores ne sélectionnent pas leur habitat de la même façon : orignal : Bjørneraas et al. 2011, 2012; Laurian et al. 2012; mouflon méditerranéen (Ovis gmelini musimon x Ovis sp.) : Marchand et al. 2015; cerf rouge (Cervus

elaphus) : Paton et al. 2017. Par exemple, Bjørneraas et al. (2011) ont démontré que les

orignaux mâles sélectionnent fortement les types de milieux présentant une végétation de grande qualité alors que les femelles sélectionnaient plutôt des types de milieux présentant un couvert plus fermé afin d’assurer la protection des jeunes. Des conclusions similaires ont été établies pour les mouflons méditerranéens (Marchand et al. 2015). À l’opposé, Demment et Van Soest (1985) proposent que les animaux de plus grande taille aient la possibilité de se nourrir d’une végétation de qualité moindre en raison de leur plus grande capacité digestive. Par conséquent, chez les animaux sexuellement dimorphiques, les mâles, plus gros, pourraient utiliser des types d’habitats et de ressources de moins bonne qualité, comparativement aux femelles (ex. cerf rouge d’Espagne [Cervus elaphus, sous-espèce

hispanicus] : Lazo et al. 1994).

Le type de végétation et la qualité de celle-ci ne sont pas les deux seules variables qui peuvent être sélectionnées différemment entre les sexes. Laurian et al. (2012) ont trouvé que les femelles orignaux sélectionnaient les endroits avec une pente plus faible, et ce, toute l’année, alors que les mâles les sélectionnaient seulement à l’automne. L’évitement des pentes abruptes est un comportement permettant de réduire ses dépenses énergétiques (Wall

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et al. 2006). Une autre étude a démontré que les femelles de cerfs rouges utilisaient davantage des secteurs pentus pendant les jours d’automne, potentiellement en réaction à la présence de chasseurs alors que les mâles n’affichaient pas cette stratégie d’évitement (Paton et al. 2017). Pour ces deux études, les femelles ont démontré des comportements d’évitement des routes moindre que les mâles (Laurian et al. 2012; Paton et al. 2017). Puisque cet évitement chez les mâles était encore plus prononcé à l’automne dans l’étude de Paton et al. (2017), les auteurs suggèrent qu’il serait en réaction à la pression de chasse plus élevée pour ceux-ci. À l’automne. Force est de constater que lorsqu’on ne tient pas compte du sexe et de la saison dans les modèles de sélection d’habitat, il est possible que l’on tire des conclusions erronées sur la sélection d’habitat d’une espèce ou d’une population. Une approche de gestion tenant compte de ces aspects est bénéfique pour assurer une conservation adéquate des animaux et de leur habitat.

Sélection d’habitat : densité

La densité de la population peut avoir un effet tout aussi important sur la sélection d’habitat que la saison et le sexe des individus. La théorie sur la sélection d’habitat dépendante de la densité stipule que les animaux devraient utiliser davantage des milieux de moindre qualité lorsque la densité de la population augmente (Rosenzweig 1991). Ce patron de sélection découlerait d’une compétition intraspécifique accrue pour les ressources et serait étroitement associé au fait que les animaux devraient se répartir sur le territoire en fonction de la profitabilité de l’habitat (Fretwell et Lucas 1969: théorie de la distribution idéale libre; Rosenzweig 1981, 1991; Morris 2003a). Conséquemment, on devrait observer une diminution de la sélection d’habitat avec une utilisation plus homogène des différents types d’habitats quand la densité de la population est élevée (Rosenzweig 1981, 1991; Morris 2003a). Les résultats de plusieurs études convergent en ce sens (ex. Fortin et al. 2008; van Beest et al. 2014ab, 2016; Rozen-Rechels et al. 2015; McLoughlin et al. 2016; Tomassini et al. 2019) et confirment la nécessité de tenir compte de l’effet de la densité des individus sur la sélection d’habitat. Par exemple, van Beest et al. (2014a) ont trouvé que les wapitis (Cervus canadensis manitobensis) et les orignaux sélectionnent davantage les forêts mixtes, habitat primaire de grande qualité, en hiver quand leur densité est faible, alors que cette sélection diminue à plus forte densité. Les habitats de moindre qualité en raison de la menace

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reliée à la chasse et de la plus grande possibilité de détection par les prédateurs sont également davantage sélectionnés par les deux espèces lorsque la densité de conspécifiques augmente. Plus précisément, l’augmentation de la densité d’individus a entraîné une plus grande sélection des champs cultivés par les wapitis et des zones d’infrastructures humaines par les orignaux. De même, pour les chevaux sauvages (Equus ferus caballus), des densités élevées près des cours d’eau les obligent à utiliser des habitats de moindre qualité alors que ce patron de sélection n’est pas observé lorsqu’ils s’éloignent des cours d’eau où la densité de conspécifiques est plus faible (Rozen-Rechels et al. 2015, see also van Beest et al. 2014b). Finalement, Fortin et al. (2008) concluent qu’une tactique spécialiste d’utilisation de l’habitat et des ressources se solde par un meilleur succès reproducteur pour le cerf rouge sauf lorsque leur densité est très élevée. Dans une telle situation, une tactique généraliste semble plus optimale pour garantir un meilleur succès reproducteur.

Ne pas considérer l’effet de la densité sur la sélection d’habitat peut entraîner une interprétation erronée des préférences de l’animal en plus de biaiser l’évaluation de la qualité des habitats puisqu’une utilisation élevée est souvent associée à une qualité élevée (van Beest et al. 2014b). Malgré tous ces travaux, encore peu d’études tiennent compte de l’effet de la densité sur la sélection de l’habitat par les espèces fauniques puisque l’échelle temporelle considérée est souvent trop courte pour permettre de grandes fluctuations de densité (McLoughlin et al. 2010). Qui plus est, encore moins d’études s’intéressent aux différences de comportements entre les mâles et les femelles face à une augmentation de la densité de conspécifiques. Comme les besoins des mâles diffèrent parfois de ceux des femelles, il est fort probable que la sélection des différentes composantes de leur environnement ne fluctue pas de la même façon avec l’augmentation de la population. Les quelques études qui ont évalué cette potentielle différence dans la sélection dépendante de la densité entre les deux sexes ont obtenu des variations significatives (e.g., Clutton-Brock et al. 1987, Stewart et al. 2015 [cerf rouge, Cervus elaphus]; Kie et Bowyer 1999 [cerf de Virginie, Odocoileus

virginianus]). Ne pas tenir compte de l’effet de telles variables sur la sélection d’habitat, ni

de l’interaction entre ces variables, peut entraîner une mauvaise compréhension de l’utilisation de l’habitat d’une espèce. Ces conclusions erronées peuvent quant à elles mener à des décisions de gestion inadéquates ou inefficaces en appliquant une mesure de gestion

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sur l’ensemble de la population alors que ce ne sont que quelques individus spécifiques qui sont problématiques par exemple. Afin de mieux comprendre l’effet combiné du sexe et de la densité de population sur la sélection d’habitat, mon étude utilisera le cas du plus grand herbivore terrestre : l’éléphant africain (Loxodonta africana, Blumenbach).

Conservation des éléphants

En raison de la grande superficie de son domaine vital, de ses exigences alimentaires élevées et de son comportement d’alimentation plutôt destructeur, l’éléphant africain est l'un des herbivores dont la gestion et la conservation sont particulièrement difficiles, et ce phénomène est exacerbé dans les réserves de petites superficies. L’éléphant est en effet un animal migrateur qui utilise plusieurs types de milieux afin de suivre les fluctuations d’abondance et de qualité de la végétation pour satisfaire ses besoins nutritifs (Loarie et al. 2009). Animal emblématique pour le développement de l’industrie écotouristique (Garai et al. 2004), il a été réintroduit dans plusieurs petites aires protégées au cours des dernières décennies. Longtemps chassé par les humains en raison de conflits entre les deux espèces, il est maintenant classé comme espèce vulnérable (Blanc, 2008). Toutefois, il est fréquent d’observer d’importantes augmentations de populations dans les petites réserves clôturées de l’Afrique du Sud puisqu’il bénéficie d'une protection accrue et profite de la création de points d’eau artificiels (Slotow et al. 2005; van Aarde et Jackson 2007). Cependant, comme tout autre herbivore de grande taille, sa conservation dans de telles réserves peut avoir des conséquences néfastes sur les communautés végétales en réduisant significativement l’abondance des espèces qu'il consomme (ex. Wiseman et al. 2004, Guldemond et van Aarde 2008, Young et al. 2009, Shrader et al. 2012).

Pour ajouter à la complexité de la conservation de cette espèce emblématique, la viabilité des efforts de réintroduction d'éléphants dans des aires protégées de faible superficie a largement été basée sur des prévisions de croissance de populations observées en milieux naturels (Slotow et al. 2005). Or, il s’avère que ces dernières ont un taux de croissance plus faible que les populations retrouvées dans de petites aires protégées. Par exemple, Slotow et al. (2005) ont calculé un taux annuel de croissance de 15% pour des petites populations confinées d’éléphants, taux de loin supérieur aux taux maximums viables prédits par Hanks et McIntosh (4%; 1973) et Calef (7%; 1988). Une autre étude, réalisée en 2006 dans huit

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réserves de petites superficies en Afrique du Sud, a aussi montré que la croissance annuelle moyenne des populations d’éléphants réintroduites est plus importante que prévue (Mackey et al. 2006). La croissance est telle que certaines populations de petites réserves clôturées pourraient devenir en situation de surabondance dans un horizon d’une ou deux décennies en l'absence de mesures de réduction des populations et ainsi entraîner une dégradation de l’habitat sur le long terme et une perte de biodiversité (Mackey et al. 2006). Pour évaluer la viabilité de maintenir une population d’éléphants dans des aires protégées clôturées de faible superficie, il importe donc de comprendre ce qui influence l’utilisation et la sélection de l’habitat par celui-ci.

Sélection d’habitat par l’éléphant

La sélection de l’habitat par l’éléphant est influencée par de nombreux facteurs: la disponibilité des ressources (Venter et al. 2015), la productivité de la végétation (Bastille-Rousseau et al. 2019), la répartition des sources d’eau (Smit et al. 2007, Di Minin et al. 2013), la présence humaine (Wall et al. 2013), la topographie (Ashiagbor and Danquah 2017), le sexe (Leggett 2006) et la densité de la population (Robson et van Aarde 2018). En raison de ses demandes énergétiques élevées, l’éléphant réagit davantage aux variations d’abondance de végétation que d’autres espèces (Harris et al. 2008; de Beer et van Aarde, 2008). Des études se sont également intéressées à la variation intra-annuelle (entre les saisons) de la sélection des types de formations végétales par l’éléphant. Selon Loarie et al. (2009), les éléphants sélectionnent des secteurs à qualité/abondance végétale variable (boisés ouverts, prairies) en saison humide alors qu’en saison sèche, ils sélectionnent des secteurs donc la qualité et l’abondance végétales varient moins annuellement et qui présentent une couverture végétale supérieure à celle des secteurs avoisinants (ex. boisés fermés). Cette sélection différentielle selon la saison leur permettrait de sélectionner les secteurs les plus productifs (i.e., plus « verts ») de leur environnement à un moment donné (Loarie et al. 2009; Orrick 2018). La sélection de la qualité et l’abondance de la végétation semble légèrement plus forte en saison humide quand l’eau est abondante et peu limitante (Loarie et al. 2009; Wall et al. 2013).

La sélection des types de végétation par les éléphants peut varier selon le sexe. Par exemple, Smit et al. (2007) ont trouvé une sélection plus marquée du couvert végétal par les

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troupeaux mixtes que par les groupes de mâles dans une étude comprenant sept populations d’éléphants. Inversement, cette sélection était plus marquée pour les mâles dans une autre étude réalisée au Parc national Kruger (PNK; de Knegt et al. 2011). On a également observé qu’une augmentation de la densité d’éléphants au PNK a engendré un changement dans la sélection de l’habitat par les femelles en saison sèche, celles-ci utilisant de moins en moins les secteurs de meilleure qualité que constituent les boisés denses (Robson et van Aarde 2018).

L’impact des humains sur l’utilisation de l’habitat par l’éléphant a été évalué à maintes reprises en considérant différentes variables anthropiques. En général, l’éléphant a tendance à éviter les routes et à ne pas s’approcher des humains (Pinter-Wollman 2009; Roever et al. 2012). Toutefois, comparativement aux femelles, les mâles s’approchent plus fréquemment et plus près des villages (Cook et al. 2015). Ce patron est particulièrement observé en saison sèche. De plus, les clôtures ont souvent un effet répulsif pour les éléphants, ces derniers sélectionnant davantage la portion centrale de l’aire protégée. Les clôtures engendrent donc un important effet de bordure (Vanak et al. 2010). Ce patron est toutefois observé même lorsque l’aire protégée est non-clôturée. Kiffner et al. (2013) ont en effet remarqué une plus grande utilisation des habitats éloignés de la limite de l’aire protégée, un patron d’utilisation probablement associé à la chasse illégale.

La topographie influence également la sélection de l’habitat des éléphants en raison des dépenses énergétiques plus importantes qu’elle peut engendrer. Ainsi, les secteurs pentus peuvent être moins fréquentés par les éléphants (Wall et al. 2006; Roever et al. 2012). Au Parc national Mole, l’altitude est la variable influençant le plus la répartition des éléphants (Ashiagbor et Danquah 2017). Toutefois, la topographie peut également engendrer des différences au niveau de la qualité de la végétation. Par exemple, l’utilisation de secteurs de faible élévation en saison sèche (Shannon et al. 2006a; Marshal et al. 2011) peut être expliquée par l’abondance de nutriments et la capacité de rétention d’eau des sols des secteurs situés en bas de pente (Shannon et al. 2006a).

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Finalement, la disponibilité de l’eau est particulièrement importante pour les éléphants. En effet, ceux-ci sont souvent observés à proximité des rivières et des points d’eau artificiels (Thomas et al. 2011; Ashiagbor et Danquah 2017), un patron plus prononcé pour les troupeaux mixtes que pour les groupes de mâles (Smit et al. 2007). Cette sélection est cependant moins importante ou plus variable en saison humide (Thomas et al. 2011; Roever et al. 2012). Curieusement, Roever et al. (2012) ont remarqué qu’en saison sèche, la majorité des populations étudiées utilisent davantage les endroits situés soit à proximité, soit éloignés des points d’eau comparativement aux secteurs situés à des distances intermédiaires.

Contexte de l’étude

La réserve faunique d’Ithala (RFI), en Afrique du Sud, est un bon exemple des défis que représente la réintroduction d’une population d’éléphants dans une réserve clôturée de petite superficie. Les objectifs de conservation de cette réserve sont de restaurer et conserver la biodiversité naturelle, les processus écologiques qui en découlent, les espèces à statut précaire (ex. Warburgia salutaris) ainsi que de maintenir des populations viables d’espèces prioritaires telles que les rhinocéros blanc (Ceratotherium simum) et noir (Diceros bicornis),

les oribis (Ourebia ourebi) et les tsessebes (Damaliscus lunatus) (Jordaan 2012). Bien que ces objectifs ne concernent pas directement l’éléphant, le désir de rétablir un régime de perturbations naturelles et de favoriser le développement de l’industrie touristique ont mené les gestionnaires à réintroduire une cinquantaine d’éléphants entre 1990 et 1993 (Rushworth et Blok 2001). Or, cette population n’a cessé de croître depuis. Passant de 56 individus en 2000 (Wiseman et al. 2004) à 130 en 2007 (van Rooyen and van Rooyen, 2008), on l’estimait à près de 190 éléphants en 2018. Avec une telle croissance, cette population a largement dépassé la capacité de support de la réserve. En effet, van Rooyen et van Rooyen (2008), en ne considérant que les milieux d’intérêt pour les éléphants (46% de la réserve), ont suggéré que la taille de population optimale était d’environ 50 éléphants. Si l’on considère en plus les habitats utilisés sporadiquement par les éléphants (21% de la réserve), ce chiffre grimpe à 70 éléphants. Dans une étude subséquente, ces mêmes auteurs suggèrent que la capacité écologique maximale, estimée à 0,6 éléphants/km2, varierait entre 80 et 120 individus, en fonction de l’inclusion ou non des habitats utilisés sporadiquement (van Rooyen et van Rooyen 2010).

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Les éléphants ont un impact négatif sur de nombreuses espèces végétales de la RFI. Selon Wiseman et al. (2004), cet impact est exacerbé par le confinement des éléphants à l’intérieur de la réserve, par la topographie montagneuse, par la sélection de certains types de végétation et par une réaction comportementale apparente d’évitement des secteurs ouverts. Au cours des 20 dernières années, l’abondance de certaines espèces végétales consommées par les éléphants a diminué fortement, résultat d’un faible recrutement et d’une mortalité élevée (Wiseman et al. 2004). Ce phénomène s’accompagne également d’une augmentation concomitante d’espèces végétales non-palatables et d’espèces envahissantes (Wiseman et al. 2004, Gordijn et al. 2012). Cette altération de la composition et de la structure des communautés végétales devrait diminuer la capacité de support du milieu d’autres herbivores tels que le rhinocéros noir et la girafe (Giraffa camelopardis) en raison de la compétition accrue pour les ressources alimentaires (Landman et al. 2013). Cette diminution de la ressource alimentaire pourrait toutefois entraîner à long terme une baisse de la croissance de la population d’éléphants en raison d’un contrôle densité-dépendant. Alternativement, les éléphants pourraient augmenter la fréquence de leurs excursions à l’extérieur de la réserve (section non clôturée, car délimitée par la rivière Pongola) pour combler leurs besoins alimentaires. De telles excursions, potentiellement causées par l’augmentation de la densité et/ou par la dégradation de l’habitat, sont problématiques pour les autorités puisque ces dernières doivent alors repousser les éléphants à l’intérieur de la réserve à l’aide d’hélicoptères. Les excursions hors-réserve augmentent en effet les risques de conflits entre les éléphants et les communautés rurales et les producteurs de canne à sucre. Un plan de gestion des éléphants est déjà en place dans la réserve pour contrôler la densité de la population. Certaines méthodes proposées ont déjà été appliquées. Ainsi, une compagne de contraception a été instaurée dans les dernières années et à l’été 2018, 24 individus ont été relocalisés dans une réserve du Mozambique (Ezemvelo KZNWidlife 2018). L’organisme African Conservation Trust négocie actuellement avec les communautés locales pour l’agrandissement de la réserve vers le nord. D’autres méthodes plus drastiques, telles que l’abattage et la chasse, n’ont pas encore été appliquées.

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Site d’étude

La RFI est une aire protégée de 29 700 hectares située au nord de la province du KwaZulu-Natal en Afrique du Sud (27o 45’S, 31o 37’E; Figure 1). Selon les données de la station météorologique de Paulpietersburg, petite ville située à l’ouest de la réserve, la saison humide (novembre à février) se caractérise par des précipitations mensuelles moyennes > 100 mm et des températures minimum et maximum moyennes en janvier de 14,9oC et 26,7oC (Station météorologique de Paulpietersburg; van Rooyen et van Rooyen; 2008). La saison sèche (mai à août) montre des précipitations mensuelles < 20 mm et des températures minimum et maximum moyennes en juillet de 4,0oC et 20,4oC (Station météorologique de Paulpietersburg; van Rooyen et van Rooyen 2008). Ces deux saisons sont séparées par de brèves périodes de transition.

Les paysages de la réserve sont composés de plateaux, d’escarpements, de falaises et de vallées. Une précédente étude a déterminé que 30% de la réserve était inaccessible aux éléphants en raison de la topographie (van Rooyen et van Rooyen 2010). La réserve est caractérisée par un important gradient altitudinal s’étalant de 320 m au nord (rivière Pongolo) à 1446 m au sud (escarpement montagneux Ngotshe). La qualité nutritive du sol de la réserve varie d’ouest en est. Les sols sont riches dans la portion ouest (sols de dolorite) et pauvres dans la portion est de la RFI (sols granitiques) (van Rooyen et van Rooyen, 2008; voir aussi : Wall et al. 2006). L’eau est un facteur non-limitant dans la réserve, c’est-à-dire qu’elle est disponible à l’année sous forme de rivières, ruisseaux et réservoirs (barrages). D'ailleurs, la rivière Pongola, frontière nord de la réserve, est une source importante d’eau pour la faune ainsi que pour les populations humaines locales (Figure 1).

Établie en 1973, la RFI constitue une des plus récentes aires protégées de l'Afrique du Sud. Avant cette date, les terres étaient utilisées pour l’agriculture et l’élevage du bétail. Aujourd’hui, elle est constituée à plus de 50% d'une savane arbustive où les espèces épineuses sont dominantes ("thornveld"). Ces zones arbustives, souvent retrouvées dans les pentes rocheuses au climat chaud et sec, présentent un assemblage d’arbres et d’arbustes pouvant être relativement dense avec une strate herbacée bien développée. Les prairies occupent plus du tiers de la superficie et ont été fortement cultivées avant la création de la

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réserve. On les retrouve principalement dans les crêtes et les plateaux vallonnés. Elles sont composées principalement d’espèces non palatables. Les forêts, qui occupent moins de 3% de la superficie de la réserve, sont retrouvées principalement à l’embouchure des lignes de drainage et vallées et au bas des crêtes à pentes abruptes. Les arbres (> 6 m) ont une canopée relativement ouverte (< 60%). La végétation riveraine représente 8% de la réserve et est formée de peuplements arbustifs et forestiers présentant une canopée haute et dense (van Rooyen and van Rooyen, 2008). La réserve possède un réseau routier majoritairement non pavé, utilisé par les touristes lors des safaris. D’ailleurs, plusieurs routes ne sont accessibles qu’aux véhicules à quatre roues motrices. On y retrouve différentes infrastructures, dont une station touristique principale, des installations secondaires et des habitations pour les employés. Depuis sa création, plusieurs espèces de grands herbivores y ont été réintroduites, telles que des rhinocéros noir et blanc et des girafes (Le Roux 1987).

Objectifs de l’étude et approche méthodologique

En raison des impacts négatifs de l’éléphant sur son habitat (ex. Asner et al. 2016 ; O’Connor et Page 2014), impacts exacerbés par la présence de clôtures (Guldemond et van Aarde 2008), il importe de mieux comprendre la sélection d’habitat par l’éléphant afin de réaliser une gestion globale adéquate de la réserve. Mon projet a principalement pour objectif d’évaluer l’effet du sexe et de la densité des éléphants sur la sélection des installations humaines, telles que les infrastructures, les routes et les clôtures ainsi que d’évaluer si le sexe module l’effet de la densité sur la sélection d’habitat. J’évalue dans quelle mesure considérer l’effet du sexe et de la densité sur la sélection d’habitat permettrait de réduire le risque de conclusions erronées sur les interactions entre un animal et son environnement et donc d’acquérir de l’information permettant d’établir des décisions de gestion plus efficaces. Plus spécifiquement, les variables environnementales et humaines influençant la sélection d’habitat par les éléphants seront identifiées à l’aide de modèles de sélection des ressources, via l’utilisation de modèles linéaires généralisés à effets mixtes de type logistique et de données de colliers GPS de 2005 à 2017. Nous procéderons également à une sélection de modèles à l’aide de la théorie de l’information (critères d’information d’Akaike et Bayesian).

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Chapitre 1. Density-dependent habitat selection varies between

male and female African elephants

Audrey-Jade Bérubé1, Daniel Fortin1,2, Adrian Shrader3, David Ward4 and Stéphane Boudreau1,5

(1) Département de biologie, Université Laval, Québec, QC, Canada, G1V 0A6 (2) Centre d’étude de la forêt, Université Laval, Québec, QC, Canada, G1V 0A6 (3) Department of Zoology and Entomology, University of Pretoria, Pretoria, Gauteng, South Africa, Hatfield 0028

(4) Department of biological sciences, Kent State University, Kent, Ohio, United States, 4424 (5) Centre d’études nordiques, Université Laval, Québec, QC, Canada, G1V 0A6

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Résumé

Les études sur la sélection d’habitat jouent un rôle central dans la conservation et la gestion de la faune. La sélection d’habitat par un animal est une réponse comportementale complexe à diverses composantes de l’environnement et qui peut différer entre les sexes et la densité de la population. Cette dernière est particulièrement importante dans les aires protégées de petites dimensions. Peu d’études ont toutefois démontré que les mâles et les femelles diffèrent dans leur patron de sélection d’habitat dépendante de la densité. Cette information peut aider à mieux comprendre les conflits humains-animaux et à appliquer des mesures d’atténuation plus efficaces et ciblées. Nous démontrons que la réponse spatiale de l’éléphant africain (Loxondonta africana) aux variables anthropiques de l’habitat varie avec la taille de la population et que ces ajustements densité-dépendants diffèrent entre les sexes et les saisons. Les analyses de sélection d’habitat ont été réalisées sur 11 années de suivi de données de colliers GPS sur la population d’éléphants de la réserve faunique d’Ithala en Afrique du Sud. Nos analyses ont révélé que les éléphants d’Ithala sélectionnaient les endroits près de l’eau et évitaient les secteurs avec une pente plus abrupte. Ils évitaient également les secteurs dominés par la végétation herbacée alors qu’ils sélectionnaient les endroits présentant une plus grande proportion d’espèces ligneuses. Notre étude a démontré que, sans discriminer entre les sexes ni considérer l’effet de la densité conspécifique, nous aurions conclue simplement que les éléphants sélectionnaient les variables anthropiques de l’habitat. Nos modèles complexes permettent cependant de démontrer que les mâles sélectionnaient davantage les infrastructures humaines, les endroits à proximité des routes et les zones limitrophes de la réserve comparativement aux femelles. Ces dernières évitaient d’ailleurs les infrastructures en tout temps et les endroits à proximité des clôtures en saison humide. De plus, avec une augmentation de la densité d’éléphants, les mâles augmentaient davantage que les femelles leur sélection de ces trois variables anthropiques. Considérer l’effet du sexe et de la densité sur la sélection d’habitat permettrait de réduire le risque de conclusions erronées sur les interactions entre un animal et son environnement et donc potentiellement d’établir des outils de gestion plus efficaces et ciblés, par exemple la relocalisation de certains mâles dont leur sélection d’habitat augmente les risques de conflits avec les humains.

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Abstract

Habitat selection studies play a central role in wildlife conservation and management. Habitat selection is recognized as a complex process involving a response to multiple environmental features that can vary between sexes and with population density. Yet there is still limited empirical evidence of males and females displaying different patterns of density dependence in habitat selection. This information can help to better circumscribe human-wildlife conflicts, and use effective mitigation measures, by relocating problematic individuals for example. We demonstrate that the spatial response of African elephants (Loxodonta africana) to human-related habitat features varied with population size and, that density-dependent adjustments differed between sexes and seasons. Habitat selection analysis was based on 11 years of monitoring of GPS-collared elephants in Ithala Game reserve, South Africa. We found that elephants displayed stronger selection for areas closer to water and tended to avoid areas with steep slopes. They avoided areas dominated by herbaceous vegetation, while selecting areas with dense woody vegetation. Our analyses also revealed that, without discriminating between sexes and accounting for conspecific density, the conclusion would have been simply that elephants typically select human-related habitat features. We show, however, that males selected more strongly both human infrastructures and areas close to roads and fences than females which avoided infrastructures all year long and areas close to fences in wet season. With an increase in population density, males also increased more strongly than females their selection of these three human-related habitat features. Differences in habitat selection indicate that males are particularly prone to human-elephant conflicts. Our study demonstrates that considering density-dependence in the selection of human-related habitat features by males and by females prevent faulty conclusions on animal-habitat interactions. Moreover, this information can help develop more targeted, thus effective, management tools, for example relocation of certain males whose habitat selection might increase human-wildlife conflicts.

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1.1 Introduction

Habitat selection studies play a central role in wildlife conservation and management. Animal distribution results from individuals attempting to maximize fitness through the selective use of habitat resources (McLoughlin et al. 2006). On this basis, habitat selection studies have been used to define, although with caveats, habitat quality and identify critical resources for wildlife populations (Arditi and Dacorogna 1988; Morris 2003b; Johnson 2007). Habitat selection is recognized as a complex process, involving the response to a broad range of habitat features that can vary, among others, between sexes and with population size (Shannon et al. 2006a; Herfindal et al. 2009; Merkle et al. 2015). The effectiveness of management and conservation actions at reducing human-wildlife conflicts may depend on whether or not such elements of complexity have been considered in management planning.

Differences in selection between males and females have been documented for multiple large herbivores (e.g., Bjørneraas et al. 2011, 2012 [moose, Alces alces]; Marchand et al. 2015 [Mediterranean mouflon, Ovis gmelini musimon × Ovis sp.]; Paton et al. 2017 [elk, Cervus elaphus]). For example, rams of the Mediterranean mouflon select areas rich in high-quality forage, whereas females with young make stronger selection of areas with dense protective cover (Marchand et al. 2015). Male moose display stronger avoidance of roads than females (Laurian et al. 2012; Paton et al. 2017), which could be explained by the higher hunting pressure on males (Paton et al. 2017). The situation appears more ambiguous for the African elephant (Loxodonta africana) for which no differences in habitat selection between sexes (Shannon et al. 2006b) or stronger selection by males than females was observed, particularly during the wet season (Evans and Harris 2012). During the dry season, male elephants appear more likely to approach and spend time near human infrastructures (Cook et al. 2015, Orrick 2018). Sex-specific habitat selection thus can create differences in the impact of males and females on ecosystems, a situation that provides opportunities to fine-tune management actions. Yet habitat selection studies commonly focus on individuals of a single sex (e.g., Boyce et al. 2003; Simon et al. 2019; Gagné et al. 2016) or integrate observations from males and females without discrimination (e.g., Chetkiewicz and Boyce 2009; Matawa et al. 2012; Kiffner et al. 2013).

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An additional level of complexity comes from density-dependent changes in animal-habitat relationships. Theory of density-dependent animal-habitat selection stipulates that animals should increasingly use habitats of relatively poor quality or adopt generalist tactics, rather than specialist ones, as conspecific density increases (Rosenzweig 1981, 1991; Morris 2003a; Fortin et al. 2008). This theoretical principle has received empirical support (e.g., van Beest et al. 2014a, b, 2016; Rozen-Rechels et al. 2015; McLoughlin et al. 2016; Tomassini et al. 2019). For example, elk and moose select food-rich, mixed wood forests at low conspecific density, but lower quality habitats due to higher hunting pressure are more selected as conspecific density increase, such as agricultural fields for elk and built-up areas for moose (van Beest et al. 2014a)

Yet, density dependence remains largely overlooked in multi-variable habitat selection studies, in part because those studies are often conducted over too short periods of time to have important fluctuation in the population density (McLoughlin et al. 2010). A number of studies have evaluated density-dependent habitat selection, but did not assess potential variations in habitat selection between males and females following an increase in conspecific densities (e.g., Fortin et al. 2008; Rozen-Rechels et al. 2015; Tomassini et al. 2019). The few studies that did assess such variations found significant differences in density-dependent selection between sexes (e.g., Clutton-Brock et al. 1987, Stewart et al. 2015 [red deer, Cervus elaphus]; Kie and Bowyer 1999 [white-tailed deer, Odocoileus

virginianus]). Overlooking density-dependent effects can lead to misinterpretation in the

extrapolation of habitat selection results into resource preference and habitat quality (van Beest et al. 2014b), and provide an incomplete understanding of how human activities shape animal distribution.

Density-dependent effects can become particularly pronounced when large mammals are constrained within small enclosures, a situation becoming increasingly common. In fenced areas, the protection of herbivores from hunters or poachers, or sometimes even from predators, promotes population growth (Owen-Smith 1983) to levels that can exceed the local carrying capacity (Mackey et al. 2006). Confined and in great numbers, large

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herbivores can have a strong impact on plant species (Shannon et al. 2006a; de Beer and van Aarde 2008), and once the vegetation is altered, animal condition and survival may decrease (de Beer et al. 2006).

The reintroduction of African elephant in Ithala Game Reserve (IGR), a 297 km2 reserve in South Africa, exemplifies the challenges inherent to the reintroduction of wildlife in enclosed areas. From 1990 to 1993, 50 elephants were reintroduced in IGR (Rushworth and Blok 2001). The population had increased to 56 in 2000 (Wiseman et al. 2004) before reaching ca. 190 individuals in 2018, a number that largely exceeded the estimated carrying capacity of 120 elephants (van Rooyen and van Rooyen 2008, 2010). As the population increased, the impact of elephants on the vegetation became easily detectable throughout the reserve, notably with a decline in the consumed species concomitant with the increase of non-palatable species (Wiseman et al. 2004; Gordijn et al. 2012). This situation illustrates well the challenge of maintaining megaherbivores within fenced areas without compromising the conservation of other wildlife species. A detailed knowledge of habitat selection dynamics can help meet the challenge.

Here we test whether the response of elephants to human infrastructures i.e., roads, fences, other infrastructures, varies between sexes and with population size, and we illustrate how overlooking such complexity in habitat selection can result in faulty expectations about resource use and animal distribution. We begin by building a habitat selection model that combine all locations of radio-collared elephants without accounting for changes in population density, nor for the sex of collared individuals. We then develop a density-dependent habitat selection model which demonstrates that the response of elephants to human-related habitat features varied both with their density and between males and females. The comparison between the two models reveals responses to anthropogenic habitat elements that can be masked if not accounting for the complexity of the habitat selection process.

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1.2 Methods

1.2.1 Study area

Our study took place in IGR, a protected area of 29 653 ha in Kwazulu-Natal, South Africa (27o 45’S 31o 37’E; Figure 1). Established in 1973, it is one the youngest reserve in South Africa. The reserve has a network of roads used for game drives, but some roads are restricted to 4x4 vehicles. Although there is only one main tourist facility, other human infrastructures, including staff accommodations, are dispersed throughout IGR.

Based on climatic records available at different climatic stations around IGR, mean annual rainfall in the study region is 791 mm (Thalu weather data, weather station in the reserve; Greaver pers. comm. 2008) while mean annual temperature ranges from 16.7oC at Piet Retief (ca. 80 km to the north-west of the reserve) to 21.8°C at Pongola (ca. 40 km to the north-east of the reserve; Weather Bureau 1988, 1998)). The wet season (November to February, extended from October to March for the purpose of our study to considerate all year long) is hot with January mean daily minimum and maximum temperatures of 14.9°C and 26.7°C, respectively. Mean monthly rainfall during this period are usually > 100 mm (Paulpietersburg meteorological station, ca. 50 km to the west of the reserve; van Rooyen and van Rooyen 2008). The dry season (May to August extended from April to September) is cool and dry, with July mean daily minimum and maximum temperatures of 4.0°C and 20.4°C, respectively, and < 20 mm of rain per month (Paulpietersburg meteorological station, van Rooyen and van Rooyen 2008). The transition periods (March-April and September-October) are characterized by intermediate temperature and precipitation. Vegetation in IGR is dominated by bushvelds (i.e., well-grassed plains dotted by dense stands of trees and shrubs) with thorny species (cover ca. 50%), grasslands (> 30%), riparian vegetation (8%) and forests (< 3%; for a more complete description, see van Rooyen and van Rooyen, 2008). IGR is also characterized by an important altitudinal gradient, ranging from 320 m a.s.l. next to the Pongola River forming the northern border of the reserve to 1446 m on top of Ngothse Mountain in the South. Water is accessible year-round, as many rivers and streams flow throughout the reserve (Figure 1).

(34)

21

1.2.2 Elephant locations

We used locations of GPS-collared elephants tracked between August 2005 and January 2017 (excluding June 2012 to October 2014 because of data availability) to study habitat selection. GPS collars were installed on seven males and nine females for a total of 16 elephants, each one followed over various periods of time (mean of ca. 3 years, min = 296 days; see Figure 3 in Annex I for distribution of GPS collar data over time for each individual). To verify if GPS locations were independent among individuals, we calculated the percentage of locations that every pair of individuals spent within 100 m (or 200 m) of each other. GPS collared elephants spent about 4% (10% for the 200 m threshold) of their time with another collared individual. Given this low percentage, subsequent analyses considered as statistically independent the data collected from different elephants.

Figure 1. Geographic location of Ithala Game Reserve, in KwaZulu-Natal, South Africa and

representation of its water network including the Pongola River, at the northern boundary of the reserve.

1.2.3 Habitat variables

We used resource selection functions (RSF) to evaluate habitat selection by elephants. We defined eight land cover types from a detailed vegetation map (26 vegetation types including one representing human infrastructures) produced by van Rooyen and van Rooyen (2008). We used the same vegetation map for the length of our study which means

Figure

Figure 1. Geographic location of Ithala Game Reserve, in KwaZulu-Natal, South Africa and
Table 1. Parameter estimates (β) of resource selection functions by elephants in wet and dry
Figure  2.  Effect  of  sex  and  elephant  density  on  the  response  of  elephants  to  three
Table 2. AICc and BIC model selection over two candidate glmer models of habitat selection
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