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Effets de facteurs internes (traits d'histoire de vie et sexe) et externes (qualité d'habitat et densité de population) sur la dispersion et mise en évidence de syndromes de dispersion

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Academic year: 2021

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Délivré par l'Université Toulouse III - Paul Sabatier

Discipline ou spécialité : Ecologie / Biologie

JURY

Dirk S. SCHMELLER (Directeur - Ingénieur de Recherche CNRS) Jean CLOBERT (Co-Directeur - Directeur de Recherche CNRS) Eric PETIT (Maître de conférence HDR - Université de Rennes)

Xavier LAMBIN (Professeur - Université d'Aberdeen)

Géraldine LOOT (Professeur - Université de Toulouse), Jean-Michel GAILLARD (Directeur de recherche CNRS), Xavier FAUVERGUE (Chargé de recherche - INRA) & Virginie STEVENS (Chargé de

Recherche CNRS)

Ecole doctorale : Sciences Ecologiques, Vétérinaires, Agronomiques et Bioingénieries (SEVAB) Unité de recherche : Station d'écologie expérimentale du CNRS à Moulis

Directeur(s) de Thèse : Dirk S. SCHMELLER & Jean CLOBERT Rapporteurs : Eric PETIT & Xavier LAMBIN

Présentée et soutenue par Audrey TROCHET Le 11 février 2013

Titre :

Effets de facteurs internes (traits d'histoire de vie et sexe)

et externes (qualité d'habitat et densité de population) sur la dispersion et mise en évidence de syndromes de dispersion

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Remerciements

Au terme de ces 3 ans passés à la Station d'Ecologie Expérimentale du CNRS à Moulis, je tiens à remercier chaleureusement tous ceux qui, par leur aide et leur soutien, m'ont permis de réalisé ce travail.

Cette thèse ayant été financée par le projet européen

SCALES

(Securing the Conservations of biodiversity across Administrative Levels and spatial, temporal and Ecological Scales n°226852), je tiens à remercier vivement l'Union Européenne pour m'avoir permis de réaliser ce travail.

Mes remerciements vont également à mes directeurs de thèse. Merci à

Dirk SCHMELLER

, pour m'avoir permis d'acquérir une grande autonomie dans le travail de recherche. Merci à

Jean CLOBERT

, de m'avoir toujours soutenu et guidé, particulièrement dans les moments difficiles.

Je remercie très chaleureusement

Eric PETIT

et

Xavier LAMBIN

pour avoir accepté de faire parti de mon jury de thèse en tant que rapporteurs.

Le mot "merci" n'est pas assez fort pour remercier

Virginie STEVENS

et

Michel

BAGUETTE

, sans lesquels cette thèse ne serait pas ce qu'elle est aujourd'hui. Merci pour tout : les connaissances, l'esprit d'équipe, la sympathie et le soutien permanent. J'ai tellement appris à vos côtés. Je suis fière d'avoir collaboré avec vous. Merci mille fois.

Je tiens à adresser mes plus sincères remerciements à

Delphine LEGRAND

et

Olivier

CALVEZ

, mes anciens co-voitureurs, au début "simples" collègues de travail, et qui sont devenus aujourd'hui de fidèles amis. Merci pour votre aide, tout au long de ces 3 ans. Merci pour toutes ces heures de rigolades et de conseils, permettant de décompresser, autant au niveau professionnel qu'au niveau personnel. Vous voyez, je vais l'avoir ma passoir d'or ^_^ ! Je vais devoir changer mon statut sur TrochBook ;-) ! Merci également à

Cyril LECHAUVE

, ancien de Moulis, dont la bonne humeur nous manque tous les jours ! Ce fût notre papa pendant plusieurs mois. But he disappeared... :-)

Merci à tous les thésards de Moulis,

Sophie DARDENNE

,

Jérémie CORNUAU

,

Hamed CHEATSAZAN

,

Elvire BESTION

,

Sylvain MOULHERAT

, dont certains terminent leur thèse plus ou moins en même temps que moi. Une pensée spéciale à toi Sophie. Merci d'être ce que tu es et merci d'être là, prêt de moi. "Souris à la vie et la vie te sourira" ;-). Un merci particulier également à Sylvain, pour les heures passées devant R, alors qu'initialement c'était prévu en 3 minutes et 3 lignes de codes ^_^.

Un énorme merci à toute l'équipe du CNRS de Moulis, une équipe formidable et pleine d'humour et de joie. Un merci tout particulier à

Michèle HUET

,

Camille BONNEAUD

,

Simon BLANCHET

,

Julien COTE.

Un merci spécial à

Elodie COURTOIS

, pour son aide précieuse en phylogénie, sa bonne humeur toujours présente. Merci à toi !

(6)

Merci également à

Nicolas LARRANAGA

, pour toutes ces heures passées au labo papillons. Merci d'avoir gravé dans ma mémoire ce cri si viril que tu poussais lorsqu'un papillon s'échappait. Il me fera toujours autant rire ;-). Et vive les papillons de lumière !

Merci à

Cécile PATRELLE

, ma grande copine d'Angers. Merci de m'avoir reboosté dans les moments les plus critiques, de m'avoir écouté, conseillé. Je suis fière d'être ton amie.

Enfin, côté personnel, à

Blandine DUMON

, mon âme sœur. Toujours présente, à n'importe quelle heure du jour comme de la nuit. A jamais à toi, à jamais à moi, à jamais à nous. Ces quelques mots suffisent pour te dire combien je tiens à toi.

Pour terminer, j'aimerai également dédier cette thèse à mes parents, qui m'ont toujours encouragé et soutenu dans ce que je voulais faire. Grâce à eux aujourd'hui, j'y suis arrivée.

(7)

"Ce n'est pas la force,

mais la persévérance,

qui fait les grandes œuvres"

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Préambule

Six manuscrits forment le corps de cette thèse :

1. Trochet, A., Moulherat, S., Calvez, O., Schmeller, D. S., Clobert, J. & Stevens, V. M. Inferring vagility from morphology and life-history traits in European amphibians (en cours de correction pour PLosOne)

2. Stevens, V. M., Trochet, A., Van Dyck, H., Clobert, J. & Baguette, M. (2011) How is dispersal integrated in life histories: a quantitative analysis using butterflies. Ecology Letters 15, 74-86.

3. Stevens*, V. M., Trochet*, A., Blanchet, S., Moulherat, S., Clobert, J. & Baguette, M. (2013) Dispersal syndromes and the use of life-histories to predict dispersal. Evolutionary Applications, doi: 10.1111/eva.12049

4. Trochet, A., Courtois, E., Chaine, A., Clobert, J. & Schmeller, D. S. Evolutionary history of sex-biased dispersal (en préparation pour Biological Reviews)

5. Legrand, D. & Trochet, A., Moulherat, S., Calvez, O. & Baguette, M. Sex-biased dispersal and effects of the habitat quality on dispersal in a butterfly within experimental metapopulations (en préparation pour Journal of Animal Ecology)

6. Trochet*, A., Legrand*, D., Larranaga, N., Ducatez, S., Calvez, O., Cote, J., Clobert, J. & Baguette, M. Population sex ratio in dispersal in experimental, two patch metapopulations of butterflies (en cours de correction pour Journal of Animal Ecology)

De plus, j'ai également contribué à l'écriture de 2 rapports européens pour le

projet SCALES, disponibles sur

http://www.scales-project.net/

:

(9)

of fragmentation of a species derived from genetic data gathered at different scales over the species range (methods and results).

2. Deliverable 3.2.2.: Baguette, M., Turlure, C, Trochet, A., Schmeller, D., Moulherat, S., Clobert, J., Pe’er, G., Schober, L., and Matsinos, Y.G. with contributions from: Stevens, V.M. Assessment of uncertainty of simple connectivity estimates.

Parallèlement aux 6 manuscrits présentés précédemment, j’ai également participé

à la rédaction de 3 autres manuscrits qui se trouvent en annexes :

1. Legrand, D., Guillaume, O., Baguette, M., Cote, J., Trochet, A., Calvez, O., Zajitschek, S., Zajitschek, F., Lecomte, J., Le Galliard J.-F. & Clobert, J. (2012) The Metatron: an experimental system to study dispersal and metaecosystem dynamics for terrestrial organisms. Nature Methods 9(8), 828-833.

2. Trochet, A. & Schmeller, D. S. Effectiveness of the Natura2000 network to cover threatened species (soumis dans Nature Conservation)

3. Larrañaga N., Baguette M., Calvez O., Trochet A., Ducatez, S. & Legrand D. Intra- and inter-individual variation in flight direction in a butterfly: relation with inter-individual flight performance (soumis dans Journal of Experimental Biology)

(10)

Sommaire

Liste des figures

Liste des tableaux

Résumé

Abstract

Glossaire

Chapitre 1 - Introduction générale...1

Facteur clé du maintien des populations : la dispersion...1

L'espèce dans son environnement...1

Connexions entre les populations : la dispersion...3

Les coûts et les bénéfices de la dispersion ainsi que son évolution...6

L'évolution de la dispersion...11

Les causes de la dispersion...14

Les causes majeures de la dispersion ...14

Importance de la dispersion en biologie de la conservation...17

Mesurer la dispersion...20

Dispersion écologique : méthodes directes...20

Dispersion efficace : méthodes indirectes...22

Problématique générale et objectifs...25

Chapitre 2 - Les limites des mesures de la dispersion : mise en évidence

des problèmes d'échelles spatiales et temporelles...28

Etat des lieux des connaissances sur la dispersion...29

Mesurer la dispersion : biais et limites...31

Les limites des mesures de dispersion issues des méthodes de marquages individuels : capture-marquage-recapture et radio-tracking...31

Les limites des mesures de dispersion issues des méthodes génétiques...36

Etudier la dispersion à différentes échelles : alternatives aux observations de terrain...38

Utilisation d'un logiciel de simulation génétique (SPLATCHE) à différentes échelles spatiales et temporelles...39

SCALES DELIVERABLE 2.2.2.

:...39 Trochet, A., Jourdas, A., Schmeller, D. S. Report on the effective levels of fragmentation of a species derived from genetic data gathered at different scales over the species range (methods and results).

(11)

associés à de meilleures capacités de dispersion ?...69

Introduction...69

MANUSCRIT 1

:...76

Trochet, A., Moulherat, S., Calvez, O., Schmeller, D. S., Clobert, J. & Stevens, V. M. Inferring vagility from morphology and life-history traits in European amphibians (en cours de correction pour PLosOne)

MANUSCRIT 2

:...123

Stevens, V. M., Trochet, A., Van Dyck, H., Clobert, J. & Baguette, M. (2011) How is dispersal integrated in life histories: a quantitative analysis using butterflies. Ecology Letters. 15: 74-86

MANUSCRIT 3

:...137

Stevens, V.M., Trochet, A., Blanchet, S., Moulherat, S., Clobert, J. & Baguette, M. (2013) Dispersal syndromes and the use of life-histories to predict dispersal. Evolutionary Applications. doi: 10.1111/eva.12049 Conclusion...151

Chapitre 4 – Comment le sexe influence-t-il la dispersion ?...152

Introduction...152

MANUSCRIT 4

:...161

Trochet, A., Courtoirs, E. A., Chaine, A., Clobert, J. & Schmeller, D. S. Evolutionary history of sex-biased dispersal (en préparation pour Biological Reviews) Conclusion...222

Chapitre 5 - Comment la qualité de l'habitat et la densité de

populations influencent-ils la dispersion ?...224

Introduction...224

MANUSCRIT 5

:...231 Legrand, D. & Trochet, A., Moulherat, S., Calvez, O. & Baguette, M. Sex-biased dispersal and effects of the habitat quality on dispersal in a butterfly within experimental metapopulations (en préparation pour Journal of Animal Ecology)

(12)

MANUSCRIT 6

:...249

Trochet, A., Legrand, D., Larranaga, N., Ducatez, S., Calvez, O., Cote, J., Clobert, J. & Baguette, M. Population sex ratio and dispersal in experimental, two patch metapopulations of butterflies (en cours de correction pour Journal of Animal Ecology)

Chapitre 6 - Discussion générale...281

Bibliographie...289

Annexes - Manuscrits...308

MANUSCRIT 7

:...309

Legrand, D., Guillaume, O., Baguette, M., Cote, J., Trochet, A., Calvez, O., Zajitschek, S., Zajitschek, F., Lecomte, J., Le Galliard J.-F. & Clobert, J. (2012) The Metatron: an experimental system to study dispersal and metaecosystem dynamics for terrestrial organisms. Nature Methods 9(8), 828-833.

MANUSCRIT 8

:...318

Trochet, A. & Schmeller, D. S. Effectiveness of the Natura2000 network to cover threatened species (soumis dans Nature Conservation)

MANUSCRIT 9

:...353 Larrañaga N., Baguette M., Calvez O., Trochet A. & Legrand D. Intra- and inter-individual variation in flight direction in a butterfly: relation with inter-individual flight performance (soumis dans Journal of Experimental Biology)

(13)

Liste des figures

Chapitre 1 - Introduction Générale

Figure 1.1. Schéma d'une structure paysagère avec en vert les patchs d'habitat favorables à l'espèce considérée, imbriqués dans une matrice paysagère plus ou moins favorable.

Figure 1.2. Différence entre les mouvements migratoires et de dispersion : exemple chez les amphibiens.

Figure 1.3. Schéma d'une métapopulation suivant le modèle de Levins (1970).

Figure 1.4. Représentation schématique de l'interaction entre les processus biologiques et paysagers à chaque stade de la dispersion.

Figure 1.5. L'histoire de vie d'un individu est composée d'un ensemble de compromis (ou trade-offs) du fait que l'ensemble de son énergie ne puisse pas être simultanément investi dans sa croissance, sa reproduction et sa dispersion.

Figure 1.6. Cadre conceptuel mettant en évidence toutes les variations individuelles pouvant être impliquées dans la dispersion (issu de Clobert et al. 2009).

Figure 1.7. Fragmentation des habitats du nacré de la bistorte (Proclossiana eunomia) entre 1775 et 1985.

Figure 1.8. Le processus de la fragmentation des habitats, où "une large parcelle d'habitat est transformée en une mosaïque d'habitats, constituée de plusieurs petits patchs d'habitats de petite surface et isolés entre eux par une matrice d'habitats différente de la matrice originelle" (Wilcove et al. 1986).

Figure 1.9. Marquage individuel sur (a) un papillon et sur (b) un amphibien. Figure 1.10. Exemple d'un kernel de dispersion (issu de Smith & Green 2005). Figure 1.11. Le modèle de populations en îles (issu de Whitlock & McCauley 1999).

Chapitre 2 -

Les limites des mesures de la dispersion : mise en évidence

des problèmes d'échelles spatiales et temporelles

Figure 2.1. Echelles auxquelles la variabilité spatio-temporelle du phytoplancton (P), du zooplancton (Z) et des poissons (F) peut être observée.

Figure 2.2. Différents niveaux d'échelles spatiales chez les amphibiens (à gauche) et chez les sauterelles (à droite). D'après Altoos & Henle (2010).

(14)

populations d'espèces (A) sédentaires, (B) migratrices et (C) sédentaires et migratrices, (D) nomades de type I, (E) nomades de type II (d'après Mueller & Fagan 2008).

Figure 2.4. Effets des gradients de distribution des ressources et prédictions sur les hypothèses de mécanismes de mouvements à l'échelle individuelle (en italique) et sur les hypothèses de patrons de mobilité à l'échelle de la population (ovales gris) concernant la dynamique des paysages montrant de la variabilité au niveau des ressources (d'après Mueller & Fagan 2008).

Chapitre 4 – Comment le sexe influence-t-il la dispersion ?

Figure 4.1. (A) Boucle de l'évolution affectant la dispersion. La dispersion impacte la dynamique des populations qui en retour impacte la fitness des individus (parmi d'autres facteurs). Les variations de fitness créent des opportunités pour la sélection, ayant pour conséquence l'évolution des stratégies de dispersion. (B) Boucle écologique affectant la dispersion. La taille de la population, contrôlée par l'environnement (et qui varie dans l'espace et le temps) détermine les interactions entre les individus (apparentés ou non) pour les ressources. Schéma provenant de Bower & Benton 2005.

(15)

Liste des tableaux

Chapitre 1 - Introduction Générale

Table 1.1. Comparaison des méthodes directes (capture-marque-recapture CMR ou radio-tracking) et indirectes (méthodes génétiques) pour la mesure de la dispersion.

Chapitre 3 – Quels traits d’histoire de vie sont associés à de meilleures

capacités de dispersion ?

Table 3.1. Exemples de relations entre capacités de dispersion et phénotype (physiologie, comportement, morphologie et traits d'histoire de vie) chez plusieurs groupes taxonomiques. Une corrélation (+) signifie une relation positive (et (-) une relation négative) entre capacité de dispersion et le trait concerné.

Chapitre 4 – Comment le sexe influence-t-il la dispersion ?

Table 4.1. (A) Nombre d'espèces et de familles d'oiseaux et de mammifères montrant une dispersion biaisée en faveur des mâles (M), en faveur des femelles (F) et sans biais de dispersion (d'après Greenwood 1980); (B) Nombre d'espèces de mammifères montrant une dispersion biaisée en faveur des mâles (M), en faveur des femelles (F) et sans biais de dispersion en fonction de leur système d'appariement (d'après Dobson 1982).

Table 4.2. Espèces pour lesquelles de la dispersion biaisée par le sexe a été identifiée dans la littérature en fonction des groupes taxonomiques. Une dispersion biaisée par le sexe "F" signifie une dispersion biaisée en faveur des femelles (mâles philopatriques) et une dispersion biaisée par le sexe "M" signifie une dispersion biaisée en faveur des mâles (femelles philopatriques).

Chapitre 5 - Comment la qualité de l'habitat et la densité de

populations influencent-ils la dispersion ?

(16)

ayant une influence sur la dispersion dans plusieurs groupes taxonomiques. Dans certains cas, les facteurs externes vont dans un premier lieu affecté la condition des individus (les rendre plus agressifs par exemple) et engendrer ainsi leur dispersion.

(17)

Résumé

La dispersion, définie comme un mouvement individuel pouvant induire des flux de gènes, est un processus crucial pour le maintien à long terme des (méta-)populations. L'apport de nouveaux gènes dans une population permet de contrecarrer l'effet négatif de la dérive génétique et ainsi de limiter les risques de consanguinité, pouvant être néfastes pour les individus et engendrer une extinction des populations. La dispersion est un également un comportement pouvant être à l'origine de (re-)colonisation d'habitats. L'étude de ce comportement, ciment liant les populations entre elles, est devenue essentielle depuis plusieurs années, notamment dans le but de mieux comprendre le fonctionnement des populations.

Cette thèse a pour objectif principal d'améliorer notre connaissance sur la dispersion, en particuliers concernant ses causes et ses conséquences. Dans un premier temps, une co-évolution entre ce comportement et d'autres traits d'histoire de vie a été mise en évidence chez les amphibiens et les papillons. Par conséquent, de fortes relations entre les capacités de dispersion et traits morphologiques ou d'histoire de vie ont été montrées, permettant dans un deuxième temps de prédire à partir de quelques traits les capacités de dispersion chez les espèces pour lesquelles les données de dispersion restent manquantes. Ces relations ont également montré des liens forts avec des traits d'histoire de vie autres que les mesures morphologiques (taille du corps ou de l'aile) utilisées jusqu'alors comme proxy des capacités de dispersion chez de nombreuses espèces.

Dans une seconde partie, l'évolution de la dispersion biaisée par le sexe a été étudiée. Le biais de dispersion (en faveur des mâles ou des femelles) a été relié à différents traits d'histoire de vie chez de nombreuses espèces. Le système d'appariement (confirmant l'hypothèse de Greenwood), le sexe territorial ainsi que le sexe effectuant des soins parentaux montrent de fortes corrélations avec le biais de dispersion. Le lien entre biais de dispersion et traits d'histoire de vie a donc été discuté notamment dans le but de prédire le biais de dispersion chez les espèces sans données. La dispersion biaisée par le sexe a ensuite été étudiée en milieu expérimental (le Métatron) sur une espèce de papillon, la piéride du chou (Pieris brassicae). L'impact de populations à sexe ratio déséquilibrés a été testé sur la dispersion des mâles et des femelles. Les résultats de cette étude ont mis en évidence des pressions environnementales agissant de façon différente sur la dispersion des deux sexes.

En troisième partie, l'impact de la qualité de l'habitat et de la densité de population a également été testé dans le Métatron, sur la piéride du chou. Les habitats de mauvaise qualité ainsi que des populations à forte densité de population ont montré de forts taux de dispersion. Il est fort probable que la compétition pour l'accès aux ressources et/ou à la reproduction (en lien avec la qualité de l'habitat et la densité de partenaires sexuels disponibles) soit le moteur principal de la dispersion. Afin de mettre en évidence des phénotypes dispersants chez la piéride du chou, des mesures individuelles ont également été mises en relation avec les capacités de dispersion des individus. Les individus ayant de bonnes performances de vol en laboratoire et de grandes tailles d'aile ont montré de meilleures capacités de dispersion en milieu expérimental. Dans un contexte de dégradation des habitats à l'échelle nationale, la performance de vol des individus a également montré une relation négative avec la fragmentation des habitats, suggérant un impact non négligeable de cette menace sur les capacités de dispersion des individus.

Tous ces résultats soulignent la complexité des pressions - internes, environnementales ou populationnellles - agissant sur la dispersion des individus, et permettent de mieux comprendre les processus responsables de ce comportement nécessaire au maintien à long terme des populations. Cependant, l'impact des interactions entre les différentes pressions sur la dispersion restent encore floues, et de nouvelles études sur les effets combinés de plusieurs facteurs sont nécessaires afin de compléter notre connaissance sur le comportement de dispersion.

(18)

Abstract

Dispersal, defined as individual movement can induce gene flow, is a critical process for long-term (meta-)populations persistence. Indeed, the addition of new genes in a population can counteract the negative effects of the genetic drift and thus reduce the risk of inbreeding, which can cause populations extinction. Dispersal is also a behavior that could be the source of (re-) colonization of habitats. The study of this behavior, cement between populations, has become essential for many years, particularly in order to improve our understanding about populations functioning.

The main objective of this thesis is to improve our understanding of dispersal, including its causes and its consequences. In a first step, a co-evolution between this behavior and several life history traits has been demonstrated in amphibians and butterflies. Therefore, strong relationships between dispersal abilities and morphological traits or life histories were shown, to predict dispersal abilities among species for which the dispersal data are still missing. These relationships have also shown strong links with life history traits, other than morphological measurements (body size or wing size) previously used as a proxy for dispersal abilities of many species.

In the second part, the evolution of sex-biased dispersal was studied. Dispersal bias (males or females bias) was connected to different life history traits in many species. The mating system (confirming the Greenwood hypothesis), the territorial sex and the sex performing parental care showed strong correlations with the dispersal bias. The link between dispersal and life history traits has been discussed especially in order to try to predict sex-biased dispersal in species without data. Sex-sex-biased dispersal has also been studied in experimental condition (in the Metatron) on the cabbage butterfly (Pieris brassicae). The impact of unbalanced sex ratio populations has been tested on the dispersal of males and females. The results of this study have highlighted environmental pressures acting differently on the dispersal of both sexes.

In the third part, the impact of habitat quality and population density has also been tested in the Metatron, with the cabbage butterfly. Poor habitats and high population density showed high levels of dispersal. It is likely that competition for resources access and / or reproduction access (in relationship with habitat quality and number of available sexual partners) seemed to be the main driver of dispersal. In order to highlight dispersant phenotypes in the cabbage butterfly, individual measures were also related to the individual dispersal abilities. Individuals with good flight performance in laboratory and large wing sizes showed better dispersal abilities in experimental conditions. Moreover, in a context of habitat degradation at the national scale, flight performance of individuals also showed a negative relationship with habitat fragmentation, suggesting a significant impact of this threat on dispersal abilities of individuals.

Altogether, these results underline the complexity of pressures - internal, environmental or populational - acting on the dispersal of individuals, and allowed to improve our understanding about the processes responsible to induce this behavior, necessary for the long-term population's persistence. However, the impact of the interactions between different pressures on dispersal are still unclear, and further studies on the combined effects of several factors are needed to complete our knowledge of the behavior of dispersal.

(19)

Glossaire

Métapopulations :

Population de populations, chacune d'entre elles ayant une espérance de vie limitée et étant soumise à une balance stochastique entre processus d'extinctions et de recolonisations (Levins 1970; Hanski 1999). Les métapopulations sont donc des réseaux de populations locales interconnectées entre elles grâce aux mouvements de dispersion des individus. Cependant, même si les populations sont interconnectées entre elles, elles ne le sont pas suffisamment pour constituer un ensemble panmictique. La dynamique des métapopulations est soumise à 4 conditions (Hanski 1998) : (1) les patchs d'habitats doivent être de qualité égale (i.e. homogènes) ; (2) une population ne doit pas dépasser une trop forte densité de population, pouvant engendrer sa propre survie à long terme ; (3) les patches d'habitats doivent être relativement isolés les uns des autres tout en étant proches malgré tout, afin d'éviter leur re-colonisation par d'autres patches adjacents ; (4) la dynamique des populations locales doit être suffisamment asynchrones pour que l'extinction locale simultanée de toutes les populations locales soit probable.

Dispersion :

Mouvement individuel entre populations pouvant induire des flux de gène (Ronce 2007). En général, ce mouvement est unidirectionnel et les individus ne font pas d'aller retour (Semlitsch 2008).

Migration :

Mouvement individuel entre sites inclut dans le domaine vital de l'espèce, n'incluant pas de flux de gènes. Ce mouvement est souvent bidirectionnel, du fait que les individus se déplacent entre sites de reproduction, sites d'hivernage ou de nourrissage par exemple (Semlitsch 2008).

Philopatrie :

La philopatrie est la tendance de certains individus à rester ou à retourner à leur site de naissance. Ce comportement est généralement opposé aux comportements de dispersion.

Notion d'échelle :

On définit généralement la notion d’échelle à partir de deux concepts : l’étendue et le grain. Selon Turner et al. (2001) l’étendue se définit comme la taille de l’aire d’étude ou comme la durée de cette étude alors que le grain réfère au plus fin niveau de résolution possible retrouvé à l’intérieur de la base de données étudiée.

(20)

Connectivité :

D’après Burel & Baudry (1999), les mouvements entre les patches d'habitats forment un processus essentiel en écologie du paysage. La connectivité spatiale fait référence au fait que deux patches d'habitats soient adjacents ou joints dans l’espace par une connectivité fonctionnelle. On distingue différentes connectivités : la connectivité structurelle qui concerne la proximité spatiale ; la connectivité potentielle qui va dépendre des capacités de déplacement des espèces considérées ; et la connectivité réelle (qualité fonctionnelle). Une forte connectivité structurelle peut s’avérer d’une très faible connectivité fonctionnelle. La matrice peut être perméable (ce qui va faciliter les mouvements entre patches) ou rugueuse (freinant les déplacements).

Espèce :

Mayr (1942) définit les espèces comme des "groupes capables, ou potentiellement capables, d’inter-croisement et qui sont reproductivement isolés des autres groupes".

Traits d’histoire de vie :

Les traits d'histoire de vie d'une espèce décrivent le mode de vie d’une espèce, son régime alimentaire, les caractéristiques de sa reproduction, de sa dispersion et autres aspects de sa biologie.

Fitness :

La fitness est souvent définit comme étant la valeur sélective d’un individu. C'est-à-dire l’aptitude des espèces à survivre dans leur milieu à travers des performances individuelles mais également à travers les capacités de la descendance à évoluer et à s’adapter aux variations environnementales (Blondel 1993). Elle peut également se définir comme étant le nombre de descendants atteignant la maturité sexuelle qu'un individu peut produire (Futuyma 1998).

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Chapitre 1

Introduction générale

Facteur clé du maintien des populations : la dispersion

L'espèce dans son environnement

Les espèces possèdent trois composantes fondamentales en relation avec leur environnement : leur aire de répartition géographique, leur habitat et leur niche écologique. L'aire de répartition géographique d'une espèce donnée est une zone incluant la totalité de ses populations. A l'intérieur de cette aire, les populations de l'espèce considérée sont distribuées dans un milieu de vie, appelé habitat de l'espèce, auquel elles sont inféodées. En d'autres termes, l'habitat défini l'ensemble des milieux utilisés par l'espèce. Un habitat est dit "optimal" ou "préférentiel" si la réussite reproductive de l'espèce (appelée fitness) est optimale (Martin 1998). On parle d'habitat sous-optimal lorsqu'il s'agit d'un milieu de substitution où l'espèce survit, mais où la fitness est plus faible que dans l'habitat optimal.

L'habitat d'une espèce représente l'un des axes de sa niche écologique. D'après Hutchinson (1957), la niche écologique d'une espèce peut se définir comme étant un hypervolume où chaque dimension de l'espace va représenter une ressource (alimentaire, spatiale, sites de reproduction...) ou une condition (température, humidité, hygrométrie...) de l'environnement. Les conditions et les ressources (dont la quantité varie dans l'espace et le temps en fonction de l'activité de l'espèce) représentent les conditions qui limitent la répartition d'une espèce en particulier. La niche écologique d'une espèce définit également la place de l'espèce (proies, prédateurs) dans le fonctionnement de l'écosystème. D'après Odum (1959), "la niche écologique, c'est la profession de l'espèce alors que son habitat en est l'adresse". Les espèces exploitent ainsi les potentialités du milieu en utilisant de façon optimale les trois caractéristiques présentées ci-dessus - où la fitness de l'espèce est optimale - et conditionnant en partie la taille et la connectivité de leurs populations, expliquant pourquoi les espèces ne sont pas réparties uniformément dans l'espace et dans le temps.

(22)

répartis dans une zone géographique bien définie de telle sorte que chaque individu ait une opportunité équivalente d'interagir avec les autres membres de son espèce (compétition, interactions sociales, reproduction; Hartl & Clark 1997). Les populations sont reliées entre elles par un processus de mouvement individuel appelé dispersion. La capacité et la distance de dispersion d'un individu dépend entre autres de la structure paysagère de l'habitat dans lequel l'individu va disperser. La structure du paysage, caractérisée par la taille des patchs d'habitats favorables à l'espèce considérée et par la matrice, plus ou moins défavorable qui englobe ces patchs dans le paysage, est donc un paramètre clé dans le fonctionnement des (méta-) populations (Fig. 1.1). Dans ce manuscrit, une métapopulation est définie comme étant un ensemble de populations d'une même espèce réparties dans l'espace, de taille variable, entre lesquelles existent des échanges plus ou moins réguliers et importants de migrants (Hanski 1999). La persistance de la métapopulation dépend d'un équilibre stochastique entre les extinctions locales et la recolonisation des sites vacants (Levins 1969). En permettant aux individus dispersants de (re-)coloniser certains patchs d'habitats vides, la dispersion a également un rôle majeur dans la colonisation de nouveaux patchs d'habitat. Ce processus est également crucial dans le développement d'espèces envahissantes, comme chez une espèce de crapaud en Australie (Bufo marinus) pour laquelle on observe une colonisation extrêmement rapide depuis son introduction dans les années 1970 (Phillips et al. 2006). Le rôle de la dispersion dans la colonisation de nouveaux habitats fait également référence à la limitation de la répartition géographique de l'espèce.

Figure 1.1. Schéma d'une structure paysagère avec en vert les patchs d'habitat favorables à l'espèce considérée, imbriqués dans une matrice paysagère (en jaune), plus ou moins favorable. Les patchs d'habitat sont connectés entre eux par le départ et l'arrivée de migrants entre les populations via le processus de dispersion. Des barrières (naturelles ou d'origine anthropique) peuvent limiter voire bloquer la dispersion entre les patchs d'habitat (en noir).

Matrice Barrière Patch d’habitat Matrice Barrière Patch d’habitat

(23)

patchs d'habitats favorables, appelés corridors (Burel & Baudry 1999). Les corridors sont définit par Chetkiewicz et al. (2006) comme étant des zones du paysage qui facilite le flux ou les mouvements des individus, des gènes et des processus écologiques. Les corridors peuvent avoir plusieurs fonctions, en fonction de l'échelle d'étude ou de l'espèce étudiée. Ils peuvent être définis comme de simples couloirs pour le transport ou la traversée des espèces animales, végétales ou fongiques. Les corridors peuvent également jouer le rôle d'habitat ou de refuge où les espèces effectuent l'ensemble de leurs cycles biologiques. Ils peuvent aussi être considérés comme des filtres : en effet, une zone favorable pour une espèce ne le sera pas forcément pour d'autres. Les corridors peuvent donc être assimilés à des couloirs pour certaines espèces et être en même temps des barrières pour d'autres. Enfin, ils peuvent également être des réservoirs d'individus colonisateurs (source) ou à l'inverse, constituer pour certaines espèces un des espaces colonisés par une population source en périphérie (puits). Par exemple, en zones agricoles, les haies peuvent faire office de corridors pour la plupart des espèces (insectes et micromammifères), leur offrant une zone refuge contre les prédateurs ainsi qu'un site de nourriture entre deux patchs d'habitats favorables. Cela leur permet également d'éviter de traverser la matrice paysagère, plus ou moins défavorable. Par conséquent, la restauration des réseaux de corridors biologiques est une stratégie majeure dans la gestion de restauration ou de conservation des écosystèmes, en particulier dans les paysages fragmentés. L'autre mesure compensatoire étant la protection des habitats eux-mêmes. Plusieurs études ont mis en évidence un effet positif des corridors sur la biodiversité. Il a par exemple été démontré que la richesse spécifique (Gilbert et al. 1998, Gonzales et al. 1998) en particulier chez les abeilles (Steffan-Dewenter et al. 2002) augmentait avec la proportion de trames vertes (i.e. corridors écologiques terrestres - la mise en place des trames vertes (corridors terrestres) et bleues (aquatiques) fait partie d'un vaste projet national de restauration des écosystèmes en restaurant les corridors écologiques, en particulier dans les milieux fragmentés).

Connexions entre les populations : la dispersion

La dispersion est un processus majeur dans l'évolution et la dynamique des populations, permettant de contrecarrer l'effet négatif de la dérive génétique (Wright 1931) et diminuer ainsi le risque de consanguinité grâce à l'apport de nouveaux gènes dans une population. Elle joue donc un rôle crucial dans la persistance à long terme des (méta-) populations (Bowne & Bowers 2004; Clobert et al. 2001; Hanski 1998, 1999; Johst & Brandl 1997; Olivieri et al.

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a souvent été confondu avec la migration. Cette dernière correspond à un déplacement individuel qui n'implique pas nécessairement de reproduction dans le patch d'habitat d'arrivée. Elle ne participe donc pas forcément aux flux de gènes entre populations (Fig. 1.2). La dispersion est généralement effectuée par des individus juvéniles (Rothermel 2004; Semlitsch 2008) en quête d'un site de reproduction. Ces individus garantissent les échanges génétiques entre les populations, même si des épisodes de dispersion peuvent survenir entre plusieurs saisons de reproduction chez les adultes (Berven & Grudzien 1990; Greenwood 1980). Grâce à l'arrivée de migrants dans de nouveaux patchs d'habitat, la dispersion peut également être à l'origine de (re)colonisation d'habitats vacants (Fig. 1.3).

A. Migration (mouvement intra-populationnel)

Site de reproduction Site d’hivernage

Site de naissance Site de reproduction Mouvement

unidirectionnel Mouvement bidirectionnel

B. Dispersion (mouvement inter-populationnel)

A. Migration (mouvement intra-populationnel)

Site de reproduction Site d’hivernage

Site de naissance Site de reproduction Mouvement

unidirectionnel Mouvement bidirectionnel

B. Dispersion (mouvement inter-populationnel)

Figure 1.2. Différence entre les mouvements migratoires (A) et de dispersion (B) : exemple chez les amphibiens. Les flèches indiquent les mouvements. Schéma extrait de Semlitsch (2008).

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Figure 1.3. Schéma d'une métapopulation suivant le modèle de Levins (1970). Ce modèle repose essentiellement sur les taux d'occupation des patchs soumis à une balance entre extinctions et (re)colonisations locales.

Tous les individus d'une population ne dispersent pas. Récemment, plusieurs études ont mis en évidence l'existence d'un phénotype particulier pour les individus dispersants en comparaison avec les individus résidents (i.e. qui ne dispersent pas). Cette différence phénotypique a été démontrée chez de nombreuses espèces (Bowler & Benton 2005; Swingland 1983) et distingue les résidents des dispersants par divers aspects physiologiques, morphologiques ou encore comportementaux. Ces différences phénotypiques peuvent impliquer un ensemble de traits (i.e. "syndrome de dispersion") et peuvent être causées par des changements ontogéniques pouvant être irréversibles (Clobert et al. 2009). Un des exemples le plus connu est celui des rats-taupes nus (Heterocephalus glaber), où le phénotype des dispersants est distinctement différent de celui des résidents. Chez cette espèce, les individus dispersants sont plus gros, présentent des niveaux élevés d'hormone lutéinisante (stimulant la production de testostérone), ont une forte envie de disperser et ne sollicitent des accouplements qu'avec des individus d'autres colonies que la leur (O'Riain et al. 1996).

(26)

niveau :

i. (1) physiologique, où il a été montré que les immigrants avaient des taux de testostérone plus élevés que les résidents (Holekamp & Sisk 2003; Woodroffe et al. 1993);

ii. (2) comportemental, où des individus dispersants étaient plus sociaux (Cote & Clobert 2007) ou plus agressifs (Duckworth & Badyaev 2007; Myers & Krebs 1971) que les individus résidents;

iii. (3) morphologique, où il a été démontré que des individus dispersants étaient plus grands que les individus résidents (Anholt 1990; Fjerdingstad et al. 2007; Hanski et al. 1991; Holekamp 1986; Sinervo et al. 2006);

iv. (4) des traits d'histoire de vie, où les individus ayant pris la décision de disperser pouvaient profiter d'une meilleure fécondité que les résidents (Ebenhard 1990; Hanski et al. 2006) mais pour lesquels la dispersion aura eu un impact négatif sur leur survie (Roff & Fairbairn 2001).

La décision de disperser est un phénomène complexe, soumis à différentes pressions issues de facteurs internes (traits d'histoire de vie, sexe...) ou externes (i.e. environnementaux, comme la densité de congénères présente dans le patch initial, la qualité de l'habitat...). Un individu peut augmenter sa probabilité de disperser en fonction de l'équilibre coûts/bénéfiques liées à ce processus. Par conséquent, si les coûts de la dispersion deviennent moins importants que les coûts subits par l'individu dans son patch d'habitat initial, on peut s'attendre à ce que celui-ci prenne la décision de disperser, dans le but d'augmenter ses chances de rencontrer des partenaires sexuels par exemple. Néanmoins, toute décision de disperser (même bénéfique) est associée à des coûts élevés pour l'individu dispersant.

Les coûts et les bénéfices de la dispersion ainsi que son évolution

Le processus de dispersion peut se décomposer en trois phases principales (Clobert et al. 2009; Fig. 1.4): le départ d'un patch, le transfert entre patchs et l'établissement dans un nouveau patch. Au cours de ces trois phases, différentes pressions vont agir sur les individus dispersants et engendrer un certain nombre de coûts et des bénéfices sur ces derniers.

(27)

Processus biologiques Taille et qualité des patchs

Perméabilité des frontières

Configuration des

patchs et du paysage Taille et qualité des patchs

Emigration Transfert dans

la matrice Immigration

Propension à disperser

Evitement de la compétition entre apparentés Evitement du coût de la consanguinité Variation dans le succès reproducteur

Déplacement

Capacité de mouvement Sélection de l’habitat Coûts différés et mortalité

Établissement Gamme de perception Attraction conspécifique Barrière sociale

Processus biologiques Taille et qualité des patchs

Perméabilité des frontières

Configuration des

patchs et du paysage Taille et qualité des patchs

Emigration Transfert dans

la matrice Immigration

Propension à disperser

Evitement de la compétition entre apparentés Evitement du coût de la consanguinité Variation dans le succès reproducteur

Déplacement

Capacité de mouvement Sélection de l’habitat Coûts différés et mortalité

Établissement Gamme de perception Attraction conspécifique Barrière sociale

Figure 1.4. Représentation schématique de l'interaction entre les processus biologiques et paysagers à chaque stade de la dispersion (schéma de Baguette & Van Dyck 2007; modifié de Ims & Yoccoz 1997; Bowler & Benton 2005).

Il est fort probable que la dispersion soit un comportement soumis à des pressions de sélections, dépendants de la balance entre coûts et bénéfices de ce processus. Des modèles récents (Bowler & Benton 2005) montrent que ce compromis coûts/bénéfices va dépendre tout d'abord du facteur déterminant l'évolution de la dispersion, mais également de l'état interne de l'individu (traits d'histoire de vie, sexe). Par conséquent, les individus qui vont disperser ne vont pas forcément le faire pour les mêmes raisons, et on va également observer des différences (parfois frappantes) entre les individus résidents et dispersants. Les individus dispersants peuvent donc avoir des caractéristiques différentes des résidents (syndrome de dispersion). Dans un premier temps, ces caractères particuliers (physiologiques, morphologiques ou comportementaux) peuvent apparaître avant la décision de disperser. Dans ce cas, ces individus seront certainement plus aptes à disperser que les individus ne présentant pas les mêmes caractères qu'eux (par exemple une production de testostérone plus importante, motivant la dispersion chez certaines espèces ; Holekamp & Sisk 2003; Woodroffe et al. 1993). Deuxièmement, la décision de disperser peut apporter certains changements notamment en termes d'histoire de vie chez les individus ayant fait ce choix. Par exemple, la dispersion peut permettre aux individus dispersants d'augmenter leurs rencontres avec des partenaires sexuels, leur procurant une meilleure fécondité que les individus résidents (Ebenhard 1990;

(28)

de façon non négligeable la survie des individus dispersants (Roff & Fairbairn 2001).

La décision de disperser peut apporter certains bénéfices aux individus dispersants en évitant les coûts de la consanguinité (Bengtsson 1978; Parker 1979, 1983; Waser et al. 1986) ou en évitant la compétition entre apparentés (Hamilton & May 1977). En effet, la consanguinité est un paramètre montrant de nombreux coûts associés, comme une réduction du poids des individus à la naissance (Coltman et al. 1998), une diminution du taux de survie des jeunes (Dietz & Baker 1993), une absence de fertilité au stade adulte (Westemeier et al. 1998), au encore une résistance moindre face aux maladies et aux divers stress environnementaux (Coltman et al. 1999; Keller et al. 1994). L'évitement de ces coûts peut ainsi apporter aux individus dispersants plus de chances de rencontrer des partenaires sexuels éloignés génétiquement d'eux dans d'autres patchs d'habitat. D'un autre côté, si un individu dispersant arrive dans un patch où la compétition est encore plus forte que dans son patch initial, sa décision de dispersion ne lui aura pas été bénéfique, rendant le processus coûteux. Bonte et al. (2011) répertorient les principaux coûts à la dispersion (Fig. 1.5), qui semblent être associés à de fortes pressions de sélection notamment dans les habitats fragmentés (Chepton et al. 2008).

Trait d’histoire de vie

naissance taille/âge à

maturité sexuelle reproduction mort

Stratégie de croissance Stratégie de reproduction Longévité Stratégie de dispersion Coûts énergétiques, temporels et risques Coûts énergétiques, temporels et risques Coûts énergétiques, temporels et risques Transfert Départ Etablissement Post-établissement Pré-départ

Coûts énergétiques durant le développement

Coûts d’opportunité (intégration)

Trait d’histoire de vie

naissance taille/âge à

maturité sexuelle reproduction mort

Stratégie de croissance Stratégie de reproduction Longévité Stratégie de dispersion Coûts énergétiques, temporels et risques Coûts énergétiques, temporels et risques Coûts énergétiques, temporels et risques Transfert Départ Etablissement Post-établissement Pré-départ

Coûts énergétiques durant le développement

Coûts d’opportunité (intégration)

Figure 1.5. L'histoire de vie d'un individu est composée d'un ensemble de compromis (ou trade-offs; flèches noires) du fait que l'ensemble de son énergie ne puisse pas être

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l'investissement dans la dispersion ainsi que ses coûts associés peuvent avoir un impact sur l'investissement au cours du développement (avant la dispersion). Le processus de dispersion est une séquence de trois phases : le départ, le transfert et l'établissement, chacune de ces étapes ayant des coûts associés. L'investissement dans une de ces phases de la dispersion peut avoir une incidence sur les coûts perçus dans une autre étape. Schéma extrait de Bonte et al. 2011.

Avant le départ d'un patch d'habitat (phase de pré-émigration), certaines espèces peuvent investir de l'énergie dans la production de structures particulières, plus adaptées à la dispersion (Bell et al. 2005; Cheung et al. 2006; Craig 1997; Vahl & Clausen 1980). Cette production de structures particulières varie en fonction de l'habitat dans lequel se trouvent les individus (dépendant du coût à la dispersion). Par exemple, le crépis de Nîmes (Crepis sancta) produit des graines dispersantes ou non dispersantes pouvant se décrocher de la structure parent. Chepton et al. (2008) ont montré que la proportion de graines dispersantes diminuait dans les habitats fragmentés, car elles avaient 55% moins de chances de pouvoir s'établir dans un nouveau patch d'habitat par rapport aux graines non dispersantes. Chez les insectes, la taille de l'aile des papillons est souvent utilisée comme un proxy de la dispersion (Ockinger et al. 2010; Sekar 2012; Stevens et al. 2012). Ainsi, un investissement énergétique dans le développement de la taille de l'aile pourrait être un des premiers coûts à la dispersion (Ahlroth et al. 1999; Denno et al. 1985; Dixon et al. 1993; Dixon & Kindlmann 1999; Kisimoto 1956). Par ailleurs, il a également été démontré que certains comportements (comme la socialité ou l'agressivité par exemple) pouvaient permettre aux individus d'avoir de meilleures capacités de dispersion. L'énergie utilisée pour ces comportements pourrait également être un coût à la dispersion (Fjerdingstad et al. 2007; Yano & Takafuji 2002).

La phase de transfert de la dispersion est surement la phase la plus risquée, ayant de nombreux coûts pour les individus qui vont prendre la décision de disperser. Pour la plupart des individus dispersants, le déplacement en lui même a un coût énergétique (chez les insectes : Kramer & McLaughlin 2001; les poissons: Rand et al. 2006; les oiseaux: Mandel et al. 2008; les mammifères: Davis & Weihs 2007; Pontzer 2007). Après le départ d'un patch, un des coûts majeurs de la dispersion est l'exposition à la prédation durant la phase de transfert. Ce risque de prédation est notamment bien documenté chez les arachnides (Bell et al. 2005; Young & Lockley 1988), les bivalves (Lundquist et al. 2004; Oliver & Retiere 2006), les

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2004) et les lézards (Amo et al. 2007; Hamann et al. 2007; Pietrek et al. 2009; Winne & Hopkins 2006). Lors des déplacements, les individus dispersants sont également exposés à d'autres mortalités, pouvant être dues par exemple aux collisions (Smallwood et al. 2009), au trafic routier (Massemin et al. 1998) ou à d'autres dérangements issus des activités humaines (Real & Manosa 2001). Un individu ayant fait le choix de quitter son patch d’habitat va donc être confronté à la structure paysagère de son habitat. La distance de dispersion qu'il va effectuer va ainsi dépendre de la structure et de la connectivité du paysage. Les variations de la qualité d'habitat (naturelles ou dues aux activités humaines) ainsi que certains éléments paysagers peuvent représenter des barrières à la dispersion et ont une forte influence sur la dispersion et son évolution. Enfin, il a également été démontré que les individus dispersants avaient des systèmes immunitaires moins performants (Adamo et al. 2008; Srygley et al. 2009) et étaient moins résistants aux maladies (Adamo & Parsons 2006; Calleri et al. 2006).

L'arrivée dans un nouveau patch d'habitat peut également être très coûteuse pour les individus, notamment s'ils arrivent dans un patch de mauvaise qualité (Cheptou et al. 2008) ou si la pression de prédation y est plus forte (Cochrane 2003; Keith & Pellow 2005; Kiviniemi 2001). Pour certaines espèces d'oiseaux et de mammifères, l'arrivée dans un nouveau patch d'habitat peut être associée à une perte de repères, ainsi qu'une perte des liens familiaux et hiérarchiques nécessaires au maintien social du groupe (Dickinson et al. 2009; Griesser & Ekman 2004; Hansson et al. 2004; Nystrand 2007; Vanderwerf 2008). Ces perturbations peuvent être à l'origine d'une diminution du succès reproducteur (Brown et al. 2008) voire de la survie (Part 1991) des individus dispersants. Par exemple, chez certaines espèces de petits mammifères, le taux de survie des individus dispersants est jusqu'à deux fois inférieur à celui des individus philopatriques (Johnson & Gaines 1990). Chez d'autres espèces, il a été suggéré que les femelles philopatriques possédaient un succès reproducteur plus élevé que celui des femelles ayant dispersé (Waser & Jones 1983), soulignant ainsi la présence de coûts non négligeables associés à la dispersion. Enfin, l'établissement dans un nouveau patch peut également engendrer une perte des adaptations locales développées par les individus dans leur ancien patch d'habitat (Leimu & Fischer 2008; Sanford & Kelly 2010; Tack & Roslin 2010). Dans le cas où les espèces ont des capacités de dispersion limitées, les échanges génétiques (i.e. flux de gènes) entre les populations se font rares, ce qui a pour conséquence une augmentation de la différenciation génétique au sein des populations pouvant induire une adaptation locale (Becker et al. 2006; Galloway & Fenster 2000). Une étude portant sur une

(31)

locale était beaucoup plus développée dans les grandes populations que dans les petites (Leimu & Fischer 2008). De plus, les populations ayant dispersé avaient une performance moins importante que les populations résidentes, et ce dans 71% des cas (Leimu & Fischer 2008). L'étude de Tack & Roslin (2010) démontre également que dans un contexte où l'immigration est forte, les populations locales peuvent rester dans des états de maladaptation locales.

Finalement, les coûts et bénéfices de la dispersion sont extrêmement dépendant des conditions rencontrées par les individus avant la décision de disperser ou au moment où ils vont s'établir dans un nouveau patch d'habitat (balance entre coûts et bénéfices de la dispersion). La décision de disperser peut être activée lorsque les coûts à la dispersion deviennent plus faibles que les coûts induits par le patch initial d'habitat (par exemple une densité de population trop forte engendrant de la compétition ou une densité de partenaires sexuels trop faible). Concernant l'évitement de la consanguinité, facteur clé engendrant de la dispersion, notons qu’il existe des variations importantes dans les niveaux de dépression de consanguinité entre les taxons, les populations et les divers environnements. Il est également important de noter que la fitness des individus dispersants et celle des individus résidents sont supposées être équivalentes dans la plupart des cas, excepté lorsque la dispersion est une réponse face à l'évitement de la consanguinité. Dans ce cas, c'est la valeur sélective inclusive (inclusive fitness) des individus dispersants qui va être maximisée. La décision de disperer est donc rarement bénéfique directement à l'individu qui disperse, étant donné la présence de coûts associés à un tel mouvement (Sutherland et al. 2000) et l'intensité de compétition intraspécifique souvent similaire dans le site d'établissement de l'individu (Perrin & Mazalov 2000).

L'évolution de la dispersion

Dans le but d'optimiser leur survie, leur succès reproductif et donc leur valeur sélective (fitness), les individus doivent effectuer des choix entre de multiples options auxquelles ils sont confrontés tout au long de leur vie. Ces choix sont influencés par des mécanismes évolutifs (ultimates causes ; Lack 1954) responsables de l'évolution du comportement de l'espèce (par exemple la dispersion) par la sélection naturelle, mais aussi par des mécanismes immédiats (proximate causes ; Lack 1954), qui sont propres aux individus et inhérents à la perception de leur environnement.

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cela sous-entend qu'il doit exister une variabilité naturelle dans les capacités de dispersion, que cette variabilité soit héritable et que les individus dispersants acquièrent des bénéfices. La dispersion en tant que comportement est soumise à des pressions de sélection, regroupées en quatre facteurs : l'instabilité de l'habitat, l'évitement de la consanguinité, les interactions entre apparentés et les risques liés à la dispersion (Gandon & Michalakis 2001; Ims & Andreassen 2000; Johnson & Gaines 1990). Il est généralement admis que les stratégies de dispersion évoluent sous l'action de ces pressions de sélection aux effets antagonistes. Ainsi, la consanguinité et les deux types de compétition favoriseraient un comportement de dispersion chez les individus, tandis que la coopération entre individus apparentés tendrait davantage à favoriser un comportement de philopatrie (Lawson Handley & Perrin 2007). Cependant, l'interaction entre ces quatre composantes rend complexe la compréhension de l'évolution de la dispersion. Pour un individu, la décision de disperser peut être un choix très couteux (voir précédemment : Les coûts et les bénéfices de la dispersion). Le coût lié à la dispersion va ainsi contre sélectionner ce comportement (Gandon & Michalakis 2001). Cependant, dans un contexte où la compétition entre apparentés est forte, la dispersion, même si elle engendre un risque non négligeable pour l'individu dispersant, est un excellent moyen pour éviter les croisements entre apparentés, qui augmentent le risque de consanguinité au sein d'une population (Gandon 1999; Greenwood 1980; Perrin & Mazalov 1999, 2000). Plusieurs modèles (dont celui de Hamilton & Mayr 1977) montrent que la force qui provoque un départ des individus de leur patch d'habitat est la compétition entre apparentés, liée à l'évitement de la consanguinité. De nombreuses études suggèrent que l'évitement de la consanguinité est le mécanisme majeur responsable de l'évolution de la dispersion, autant sur le plan théorique (Bengtsson 1978; Motro 1991; Perrin & Mazalov 1999) qu'expérimental (Packer 1979; Wolff 1992; Zedrosser et al. 2007). Suivant cette hypothèse, la dispersion contribuerait à réduire la probabilité que des individus étroitement apparentés génétiquement se reproduisent. Les coûts de la consanguinité résultent en une diminution de la valeur adaptative des jeunes attribuable exclusivement à la reproduction entre individus apparentés génétiquement (Pusey & Wolf 1996). Grâce aux bénéfices apportés par la dispersion lors de certaines conditions populationnelles, ce comportement pourrait donc quand même être sélectionné. De plus, la variation temporelle de la qualité des patchs d'habitat pourrait également sélectionner la dispersion. Suivant cette hypothèse, Gandon & Michalakis (2001) montrent que l’instabilité de l’habitat exerce une influence plus importante que les interactions entre apparentés ou la dépression de consanguinité sur les taux de dispersion.

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causes de la dispersion, une controverse persiste quant à leur réelle importance dans l'évolution de ce comportement (Lambin et al. 2001). Cette controverse en notamment accentuée du fait qu'il pourrait exister de fortes interactions entre ces facteurs (Dobson & Jones 1985), dont l'importance peut également varier selon l'espèce et l'échelle spatio-temporelle considérées (Pusey & Wolf 1996; Ronce et al. 2001). Dans la compréhension de l'évolution de la dispersion, une avancée majeure a été réalisée lorsque Greenwood (1980) a mis en évidence chez de nombreuses espèces d'oiseaux et de mammifères de la dispersion biaisée par le sexe. Il suggère alors que le sexe responsable de l'acquisition et de la défense du territoire bénéficiera plus de la philopatrie, et réduira donc sa dispersion. Parmi de nombreux autres facteurs, le sexe est donc devenu un élément clé dans les causes ultimes de la dispersion. Plusieurs modèles se sont particulièrement intéressés à l'évolution de la dispersion biaisée par le sexe (Perrin & Mazalov 1999, 2000). Ils montrent que les interactions entre apparentés (comme la coopération ou la compétition) peuvent être à l'origine de la dispersion d'un des deux sexes lorsqu'il existe une certaine asymétrie entre les deux sexes d'une même espèce. Par exemple, Greenwood (1980) prédit que chez les espèces polygynes, la compétition entre mâles pour l'accès aux femelles engendre une forte compétition entre mâles. Cette compétition pourrait être plus importante que la compétition entre les femelles pour l'accès aux ressources nécessaires à l'élevage des jeunes, et on peut s'attendre dans ce cas à observer une dispersion biaisée en faveur des mâles (les mâles auraient des capacités de dispersion supérieures à celles des femelles).

Toutes les forces agissant sur la dispersion sont donc intimement liées. Les pressions de sélection régissant les décisions de dispersion vont donc majoritairement dépendre des conditions populationnelles (densité d'apparentés ou de partenaires sexuels disponibles) présentes dans le patch de départ et d'arrivée mais aussi du système d'appariement de l'espèce et de son organisation sociale. Les différentes causes évolutives présentées ci-dessus n'engendrent pas nécessairement un comportement de dispersion identique, par exemple en termes de distance (Ronce et al. 2001). Pour une même cause immédiate, la dispersion pourrait être modulée différemment selon les causes évolutives qui la déterminent. Afin d'identifier les différents facteurs induisant de la dispersion et de comprendre l’effet des causes immédiates sur ceux-ci, il semble nécessaire de bien décrire et mesurer ce processus.

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Les causes majeures de la dispersion

Malgré de nombreux risques de mortalité durant les trois phases de la dispersion, ce processus peut apporter des bénéfices non négligeables aux individus qui vont décider de disperser. La décision de dispersion est un comportement complexe, soumis à de nombreuses pressions (Clobert et al. 2009 ; Fig. 1.6) et sous l’'influence d’une balance entre coûts et bénéfices. On s'attend donc à ce qu'un individu décide de disperser lorsque les bénéfices de la dispersion deviennent supérieurs aux coûts engendrés par ce processus. Les causes de la dispersion sont multiples. Il existe généralement deux grands types de causes de la dispersion : les facteurs internes ou phénotype-dépendants (comme les traits d'histoire de vie, le sexe...) et les facteurs externes (comme les paramètres populationnels ou environnementaux ; Fig. 1.6).

Transfert

Départ Transfert Etablissement

Risque de consanguinité Compétition entre apparentés Compétition intra-spécifique Qualité d’habitat Risque de croisement interspécifique

Facteurs internes (phénotype)

Facteurs externes (condition)

Physiologie Comportement Traits d’histoire de vie Morphologie Transfert Etablissement

Facteurs internes (condition)

Transfert

Départ Transfert Etablissement

Risque de consanguinité Compétition entre apparentés Compétition intra-spécifique Qualité d’habitat Risque de croisement interspécifique

Facteurs internes (phénotype)

Facteurs externes (condition)

Physiologie Comportement Traits d’histoire de vie Morphologie Transfert Etablissement

Facteurs internes (condition)

Figure 1.6. Cadre conceptuel mettant en évidence toutes les variations individuelles pouvant être impliquées dans la dispersion. Les relations entre les trois stades de la dispersion (départ, transfert et établissement) avec la dispersion phénotype-dépendante (facteurs internes) ainsi qu'avec la dispersion condition-dépendante (facteurs externes) sont illustrés. Clobert et al. (2009) montrent dans leur étude les trois principaux processus façonnant la variation individuelle durant la dispersion : premièrement, les différences de phénotypes entre résidents et dispersants devraient dépendre de facteurs externes qui peuvent engendrer de la dispersion

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sensibilité des individus face aux conditions rencontrées durant les phases de transfert et d'établissement peut varier (2) ; enfin, un transfert d'informations entre mouvements individuels à travers le paysage pourrait causer des réactions inattendues entre les différentes étapes de la dispersion (3, flèches en pointillées). Schéma extrait de Clobert et al. (2009).

De telles différences de comportements ou de morphologie peuvent être intimement liées au sexe, faisant référence à la dispersion biaisée par le sexe, c'est-à-dire qu'un des deux sexes va plus disperser que l'autre, souvent pour des raisons faisant référence à leurs traits d'histoire de vie ou leur système d'appariement (monogamie vs polygamie). Ceci sous-entend que différentes pressions issues de facteurs internes et externes agissent sur chacun des sexes (voir Chapitre 4). Cette différence en termes de capacité de dispersion entre les sexes a été relativement bien décrite chez les oiseaux et les mammifères, mais reste cependant peu documentée chez les autres groupes taxonomiques. Par exemple chez le loup (Canis lupus), les mâles dispersent plus que les femelles (Gese & Mech 1991; Lehman et al. 1992; Mech 1987; Musiani et al. 2007) alors que chez plusieurs espèces singes (chez le bonobo Pan paniscus: Eriksson et al. 2006; chez le babouin hamadryas Papio hamadryas: Hammond et al. 2006 et même chez l'Homme Homo sapiens: Towner 2002), une dispersion biaisée en faveur des femelles est observée.

Les conditions environnementales dans le patch d'habitat initial vont également être des moteurs pour la dispersion. Parmi les différentes causes externes de la dispersion, la densité de population présente dans le patch initial semble être un paramètre non négligeable, pouvant même influencer le comportement d'établissement dans un nouveau patch (dispersion densité-dépendante ; Cote & Clobert 2007). En effet, Clobert et al. (2009) suggèrent que les décisions de quitter un patch initial et de s'établir dans un nouveau patch sont probablement très influencées par la qualité d'habitat et la densité de population (Benard & McCauley 2008; Clobert et al. 2004; Stamps 2006). Par exemple, la qualité d'habitat (en termes de quantité ou de qualité des ressources) peut mener à de fortes compétitions entre les individus. En général, deux types de compétition sont généralement reconnus comme facteur engendrant de la dispersion : 1) compétition pour les ressources environnementales, et 2) compétition pour les partenaires sexuels (dite intra-sexuelle). Ces hypothèses ont été explorées à l'aide de modèles mathématiques (Gandon 1999; Perrin & Mazalov 2000; Waser 1985) et d'études empiriques (Lambin 1994; Le Galliard et al. 2006). Elles montrent que la dispersion d'un individu

Figure

Figure 1.1. Schéma d'une structure  paysagère avec en vert les patchs  d'habitat favorables à l'espèce  considérée, imbriqués dans une matrice  paysagère (en jaune), plus ou moins  favorable
Figure  1.3. Schéma d'une métapopulation suivant le modèle de Levins (1970). Ce modèle  repose essentiellement sur les taux d'occupation des patchs  soumis à une balance entre  extinctions et (re)colonisations locales
Figure  1.4. Représentation schématique de l'interaction entre les processus biologiques et  paysagers à chaque stade de la dispersion (schéma de Baguette & Van Dyck 2007; modifié de  Ims & Yoccoz 1997; Bowler & Benton 2005)
Figure  1.6. Cadre conceptuel mettant en évidence toutes les variations individuelles pouvant  être impliquées dans la dispersion
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Références

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