© Margaux Gourdal, 2018
Distribution et dynamique du sulfure de diméthyle
(DMS) associées à la banquise dans l'Arctique canadien
pendant la période de fonte
Thèse
Margaux Gourdal
Doctorat interuniversitaire en océanographie
Philosophiæ doctor (Ph. D.)
Distribution et dynamique du sulfure de diméthyle
(DMS) associées à la banquise dans l'Arctique
canadien pendant la période de fonte
Thèse
Margaux Gourdal
Sous la direction de :
Maurice Levasseur, directeur de recherche
Michael Scarratt, codirecteur de recherche
iii
Résumé
La glace de mer saisonnière représente un environnement dynamique et biologiquement productif des régions polaires. La forte activité microbiologique associée à la glace de mer se traduit par une production de sulfure de diméthyle (DMS) souvent exceptionnelle. Le DMS est un gaz biogène soufré impliqué dans la régulation du climat via l’impact refroidissant de ses produits d’oxydation dans l’atmosphère. Cette thèse a pour objets d’étude la répartition et la dynamique du DMS dans la zone de banquise de première année en Arctique pendant la période de fonte printanière. L’ensemble des travaux de recherche présentés ici met en évidence l’ubiquité du DMS dans cet écosystème au cœur duquel la glace de première année exerce un rôle prépondérant. Mes résultats montrent que la communauté microbienne à la base de la banquise est à l’origine de concentrations de DMS parmi les plus élevées rapportées à ce jour dans les océans polaires. Ce réservoir de DMS dans la glace basale participe à l’enrichissement direct de l’océan sous la banquise, mais aussi potentiellement à un flux de DMS vers l’atmosphère. Suivant le déclin des algues de glace à la fin du printemps, les floraisons de phytoplancton sous la glace peuvent aussi être à l’origine d’une augmentation des concentrations océaniques de DMS. Mes résultats montrent que les mares de fonte qui se forment à la surface de la banquise représentent également des sources importantes de DMS pour l’atmosphère arctique. Les concentrations de DMS mesurées dans ces mares de fonte s’élevaient jusqu’à 12 nmol l-1, soit4 fois la moyenne globale de l’océan de surface. Mes recherches indiquent que le potentiel de production du DMS par ces mares de fonte repose sur leur salinisation et leur ensemencement en algues via les canaux de saumures de la glace sous-jacente. Dans l’ensemble, les mesures effectuées au cours de cette thèse contribuent à mettre en évidence la diversité et l’importance des sources de DMS associées à la glace de première année au printemps en Arctique. Il est primordial d’inclure l’ensemble de ces flux de DMS de la banquise saisonnière dans les modèles climatiques régionaux et globaux. Enfin, mes résultats suggèrent que le remplacement graduel de la glace pluriannuelle par de la glace saisonnière résultera en une augmentation des émissions de DMS depuis la zone de glace saisonnière.
iv
Abstract
Seasonal sea ice represents a dynamic and episodically productive environment in the Polar Regions. This high biological productivity translates into the accumulation of exceptionally high concentrations of dimethyl sulfide (DMS). DMS is a biogenic sulfur-containing gas involved in the regional climate regulation through its influence on aerosols and clouds formation. This thesis focuses on DMS distribution and dynamics within the Arctic seasonal sea ice during the melt period. Together, my results highlight the ubiquity of DMS within the ice-associated ecosystem, and the determinant role played by sea ice in the DMS cycle in ice-covered regions. DMS concentrations reported in bottom sea ice are amongst the highest ever observed in polar oceans and throughout the marine environment. This pool of bottom ice-DMS enriches the under-ice ocean and potentially acts as a source of atmospheric DMS as it diffuses upward through interior sea ice. Following the decay of the sea ice algal bloom, phytoplankton growth under the ice may lead to a second increase of pelagic DMS concentrations. My results show that melt ponds that form atop sea ice following snow melt are also sources of DMS for the arctic atmosphere. Melt ponds were observed to accumulate DMS concentrations up to 12 nmol l-1, hence four-fold the global ocean surface average DMS concentration. Results from incubations experiments conducted during my thesis indicate that DMS production in melt ponds is initiated upon algal and salt intrusion via the underlying brine network during the melt season. Together, my results contribute to highlighting the importance and diversity of ice-associated DMS sources within the Arctic Ocean. DMS fluxes from seasonally ice-covered ocean should be accounted for in future global and regional models. Finally, my results suggest that gradual replacement of perennial sea ice with seasonal sea ice in the Arctic would result in an increase of DMS emission from the ice-covered ocean.
vi
Table des matières
Résumé ... iii
Abstract ... iv
Table des matières ... vi
Liste des tableaux ... ix
Liste des figures ... x
Liste des abréviations ... xv
Remerciements ... xviii
Avant-propos ... xxi
Chapitre 1 - Introduction ... 1
1.1 DMS océanique, aérosols et climat ... 1
1.1.1 Le DMS océanique, source d’aérosols pour l’atmosphère ... 1
1.1.2 L’hypothèse CLAW : le potentiel des régions éloignées ... 2
1.1.3 Albédos des nuages et de la banquise dans une région arctique en changement ... 3
1.2 Le cycle océanique du DMS ... 4
1.3 DMS dans la zone de glace de première année en Arctique ... 8
1.3.1 La glace de mer, un écosystème propice à la production et aux échanges de DMS .... 8
1.3.2 La fonte de la glace saisonnière : transition d’un écosystème sympagique à pélagique ... 10
1.3.3 Les concentrations de DMS et de DMSP dans la zone de glace saisonnière ... 11
1.3.4 La glace de mer comme source directe de DMS pour l’atmosphère ... 15
1.4 Objectifs... 16
Chapitre 2 - From top to bottom: ubiquity of dimethyl sulfide (DMS) in first-year sea ice during advanced melting stage in the Resolute Passage, Eastern Canadian Arctic ... 19
Résumé ... 19
Abstract ... 21
2.1 Introduction ... 23
2.2 Materials and methods ... 25
2.2.1 Study site ... 25
2.2.2 Environmental measurements ... 26
2.2.3 Ice algae and phytoplankton ... 28
2.2.4 DMSP sampling, conservation and analysis ... 29
2.2.5 DMS sampling, conservation and analysis ... 30
2.2.6 Statistical analysis ... 31
2.3 Results ... 32
2.3.1 Snow depth and sea ice physical characteristics ... 32
2.3.2 Temporal variations of Chl a, DMSP and DMS concentrations, and community composition in bottom ice ... 33
2.3.3 Vertical profiles of Chl a and DMS in respect to ice physical characteristics ... 37
2.3.4 Temporal variations of Chl a, phytoplankton assemblage, DMSP and DMS in under-ice water ... 38
2.3.5 Salinity, Chl a, DMSP, DMS in melt ponds ... 43
2.4 Discussion ... 47
2.4.1 Temporal variations in sea ice physical properties ... 47
vii
2.4.3 DMS in the interior ice ... 52
2.4.4 DMS in the under-ice water during the onset of a phytoplankton bloom ... 53
2.4.5 Melt pond Chl a, DMSP and DMS ... 55
2.5 Conclusion ... 57
2.6 Acknowledgments ... 59
Chapitre 3 - Upward diffusion of bottom ice dimethyl sulfide during advanced melting stage of Arctic first-year sea ice ... 60
Résumé ... 60
Abstract ... 61
3.1 Introduction ... 62
3.2 Materials and methods ... 63
3.2.1 Study area and sampling strategy ... 63
3.2.2 Environmental measurements ... 65
3.2.3 Physical properties of sea ice ... 66
3.2.4 Phytoplankton and ice algal biomass ... 67
3.2.5 DMS sampling ... 68
3.2.6 DMS conservation and analysis ... 69
3.2.7 Estimation of the transport flux of bottom ice DMS through the ice ... 70
3.2.8 Statistical analysis ... 71
3.3 Results ... 72
3.3.1 Air temperature, snow and sea ice physical properties ... 72
3.3.2 Temporal variations of Chl a and DMS concentrations in bottom sea ice and under-ice water ... 76
3.3.3 Temporal variations of DMS concentrations in snow, upper sea ice and interior sea ice ... 77
3.3.4 Melt pond physicochemical and biological characteristics ... 77
3.3.5 Estimated bottom ice DMS flux through the ice ... 79
3.4 Discussion ... 80
3.4.1 DMS dynamics in interior sea ice ... 80
3.4.2 DMS diffusion within sea ice ... 81
3.4.3 With or without the ice “lid”: exploring potential DMS flux scenarios ... 83
3.4.4 Biogeochemical exchanges between the sea ice and the underlying water during the gravity drainage phase ... 84
3.4.5 Potential bubble mediated DMS transport through permeable sea ice ... 87
3.4.6 Snow and melt ponds as sources of DMS for the Arctic atmosphere ... 87
3.5 Conclusion ... 89
3.6 Acknowledgements ... 90
Chapitre 4 - Dimethyl sulfide dynamics in first-year sea ice melt ponds in the Canadian Arctic Archipelago ... 91
Résumé ... 91
Abstract ... 92
4.1 Introduction ... 93
4.2 Materials and methods ... 97
4.2.1 Study sites and environmental measurements ... 97
4.2.2 Phytoplankton biomass and enumeration, and bacterial counts ... 98
4.2.3 DMS and DMSP sampling, conservation and analysis ... 100
viii
4.2.5 DMS isotopic signatures ... 103
4.2.6 Satellite data ... 104
4.2.7 Statistical analysis ... 105
4.3 Results ... 105
4.3.1 Ponded sea ice and snow properties ... 105
4.3.2 Physical, chemical and biological characteristics of the melt pond water ... 107
4.3.3 Dynamics and cycling of reduced sulfur compounds in Arctic melt ponds ... 110
4.3.4 Isotopic discrimination of DMS sources ... 114
4.4 Discussion ... 116
4.4.1 Physical controls of DMS concentrations in melt ponds ... 116
4.4.2 Biological control of DMS production in melt ponds... 118
Simulated in situ conditions ... 118
Source of DMS under substrate amended conditions ... 119
Influence of light on DMSP bacterial metabolism ... 122
4.5 Conclusion ... 122
4.6 Acknowledgements ... 124
Chapitre 5 - Conclusions générales ... 125
5.1 Synthèse ... 125
5.1.1 Vue d’ensemble de la zone d’étude ... 125
5.1.2 La zone de glace de première année dans l’Arctique canadien : un milieu riche en DMS ... 126
Contrôle exercé par la dynamique thermohaline de la banquise sur les concentrations de DMS dans la glace basale ... 126
Le DMS dans l’eau sous la glace : la transition entre les apports allochtones depuis la glace et une production in situ ... 127
Les mares de fonte : une source sous-estimée de DMS pour l’atmosphère arctique ... 128
La neige : un nouveau réservoir de DMS à la surface de la banquise ... 130
5.1.3 Flux potentiel de DMS depuis la glace basale vers l’atmosphère ... 131
5.2 Perspectives ... 134
ix
Liste des tableaux
Tableau 1.1 : Compilation de concentrations de DMS, DMSP et DMSO en nmol l-1
rapportées dans la littérature pour la glace de mer arctique et les environnements associés. ... 13 Table 3.1 : Coordinates of the sampling stations. ... 65 Table 3.2 : Physical and biological characteristics of the melt ponds sampled on June 25, 2015. ... 78 Table 3.3 : Estimated fluxes per unit area (F/A) of DMS from bottom sea ice through the ice as the brine network entered a vertically stable phase. ... 79 Table 4.1 : Physical characteristics of the sea ice surrounding the melt ponds. ... 106 Table 4.2 : Physical characteristics of the melt pond water. For melt pond depth, mean ± standard deviation values are presented. ... 108 Table 4.3 : Reduced-sulfur compound concentrations measured in situ in the melt ponds and the associated biological characteristics (i.e. abundance of high nucleic acid (HNA) bacteria, Chl a concentrations, and relative abundances of major taxonomic groups in the melt ponds water). ... 109 Table 4.4 : Spearman’s rank correlation coefficients between key in situ variables measured in the melt ponds. * indicates a significant relationship (α=0.05). ... 110 Table 4.5 : In situ DMSPp, DMSPd, and DMS change rates measured during the
incubation experiments conducted in melt ponds Ice1-MP1 and Ice4-MP1. Net changes rates measured between T0 and T6 are derived from the slope of DMSPd and DMS concentrations vs. time, respectively. Daily DMSPd change rates are calculated as the difference between the DMSPd concentrations measured at T24 and T0. Daily DMS change rates are calculated as the difference between the DMS concentrations measured at T24 and T0. Rates measured over the first 6 h are expressed in nmol L-1 h-1. Other rates are expressed in nmol L-1 d-1 ... 112
Table 4.6 : Potential net DMSPd change rates, potential net DMS change rates and
light-associated DMS sinks measured during the incubation experiments conducted in melt ponds Ice1-MP1 and Ice4-MP1. Regular and italicized font types regroup the rates measured under natural light (L-DMSP/O) and in the dark (D-DMSP/O), respectively. Hourly rates of potential DMSPd and DMS net changes are derived from the slope of DMSPd and DMS concentrations vs. time, respectively. Daily potential net DMSPd change rates are calculated as the difference between the DMSPd concentrations measured at T24 and T0. Daily potential net DMS change rates are calculated as the difference between the DMS concentrations measured at T24 and T0. Rates of light-associated DMS sink were calculated as the difference of DMS accumulation between L-DMSP/O and D-DMSP/O after the 24 h incubation. Rates measured over the first 6 h and between T6 and T24 are expressed in nmol L-1 h-1. Other rates are expressed in nmol L-1 d-1. ... 112
x
Liste des figures
Figure 1.1 : Schématisation de l'hypothèse CLAW (Charlson et al., 1987) adaptée de Quinn et Bates (2011). Les trois étapes de la boucle de rétroaction climatique selon l’hypothèse CLAW : (1) Le DMS est une source importante d’aérosols et de noyaux de condensation des nuages (NCN) pour l’atmosphère, (2) ces aérosols, NCN, et nuages influencent le bilan radiatif de l’atmosphère et (3) la production marine de DMS est influencée par des changements de température et d’ensoleillement. ... 2 Figure 1.2 : Représentation schématique du cycle océanique du sulfure de diméthyle (DMS) dans l’océan Arctique (adaptée de Levasseur, 2013). DMSPp, diméthylsulfoniopropionate particulaire; DMSPd, diméthylsulfoniopropionate dissous; DMS, sulfure de diméthyle; DMSOp, Diméthyle sulfoxyde particulaire; DMSOd, Diméthyle sulfoxyde dissous. Les flèches noires symbolisent les processus sources de DMS, les flèches rouges symbolisent les processus puits de DMS qui entrainent sa transformation, les flèches bleues mettent en évidence la ventilation du DMS vers l’atmosphère. ... 5 Figure 1.3 : Représentation schématique des différents habitats de la zone de glace saisonnière potentiellement productifs en DMS en Arctique. Gradient saisonnier de gauche (printemps) à droite (été) (adapté de Levasseur, 2013). ... 10 Figure 2.1 : (Left) Map of the sampling region in the Canadian Arctic Archipelago. (Right) ArcticIce 2012 ice camp position in the Resolute Passage (74° 43.613’ N; 95° 33.496’ W). Sampling lasted from June 3 to 24, 2012. ... 25 Figure 2.2 : Temporal changes in the ice and snow physical conditions at the sampling site between June 4 and 21, 2012. (a) Averaged snow depths (m), (b) ice thickness (m) and freeboard (m) measured on each ice sampling day, and contour plots of (c) sea ice temperature (ºC), (d) bulk ice salinity, (e) calculated brine volume fraction (%), (f) calculated brine salinity and (g) Rayleigh number . Black marks show the actual sampling depth within the ice profiles. ... 34 Figure 2.3 : Temporal variations of bottom sea ice Chl a, DMSP, and DMS concentrations and DMSPp/Chl a ; DMS/Chl a and DMS/DMSP ratios between June 4
and 21, 2012. (a) Chl a concentrations (µg l-1) in the bottom 0.03 m of sea ice, (b) DMSP p concentrations (closed circles) and DMSPd concentrations (open circles) (nmol l-1) in bottom 0.03 m sea ice, (c) DMS concentrations (nmol l-1) in the bottom 0.1 m of sea ice. * Indicates that full DMS vertical profiles where also taken on this day, (d) DMSPp/ Chl a ratios (nmol µg-1) in bottom sea ice, (e) DMS/ Chl a ratios (nmol µg-1) in bottom sea ice (closed circles) and (f) DMS/DMSPp (closed circles) and DMS/DMSPd ratios (open circles) (dimensionless) in bottom sea ice. ... 35 Figure 2.4 : Community composition in bottom sea ice. Relative abundancy of the main taxonomic groups within the ice algal community (bottom 0.03 m) and total cell abundancy (l-1) in bottom sea ice on June 4, 6, 12 and 20, 2012. ... 36 Figure 2.5 : Vertical profiles of Chl a, DMS and physical characteristics in sea ice on June 4, 6 and 12, 2012. (a) Sea ice collected on June 4, (b) sea ice collected on June 6, (c) sea ice collected on June 12. Vertical Chl a profiles (µg l-1) in sea ice are divided in three sections; bottom 0.1 m; 0.1-0.6 m section above and 0.6 m to the top of the ice core, DMS concentrations in sea ice are expressed in nmol l-1; measured temperature (ºC) and salinity profiles were used to
xi
calculate the brine volume fraction (%) profiles of sea ice and the brine salinity profiles presented here (see materials and methods). ... 40 Figure 2.6 : Measurements of under-ice water (0.5 m) temperature, salinity, Chl a and reduced sulfured compounds during the ArcticIce 2012 campaign. (a) Under-ice water salinity (circle) and temperature (ºC) (triangle) between June 3 and 23, 2012. Biological variables were sampled between June 6 and 21, 2012: (b) under-ice water Chl a (µg l-1), (c) under-ice water DMSPp (closed circles) and DMSPd (open circles) (nmol l-1), (d) under-ice water DMS (nmol l-1), (e) under-ice water DMSPp/Chl a ratios (nmol µg-1), (f) under-ice water DMS/Chl a ratios (nmol µg-1) and (g) under-ice water DMS/DMSP
p (closed circles) and DMS/DMSPd ratios (dimensionless). Error bars represent standard errors of mean values between duplicate samples. ... 41 Figure 2.7 : Community composition in under-ice water (0.5 m). Relative abundancy of the main taxonomic groups within phytoplankton community and total cell abundancy (l-1) in under-ice water at 0.5 m on June 3, 11, 20 and 23, 2012. ... 43 Figure 2.8 : Physical and biological characterisation of the melt pond MP1 sampled on June 12, 17 and 21, 2012. (a) Salinity changes, (b) Chl a concentrations (µg l-1), (c) DMSP
p and DMSPd concentrations (nmol l-1), (d) DMS concentrations (nmol l-1), (e) DMS/Chl a ratios (nmol µg-1), and (f) DMS/DMSP
p (closed circles) and DMS/DMSPd ratios (open circles) (dimensionless). Error bars represent standard errors of mean values between duplicate samples. ... 44 Figure 2.9 : Physical and biological characterisation of the melt pond MP2 sampled on June 12, 17 and 21, 2012. (a) Salinity changes, (b) Chl a concentrations (µg l-1), (c) DMSP
p and DMSPd concentrations (nmol l- 1), (d) DMS concentrations (nmol l-1), (e) DMS/Chl a ratios (nmol µg-1), and (f) DMS/DMSP
p (closed circles) and DMS/DMSPd ratios (open circles) (dimensionless). Error bars represent standard errors of mean values between duplicate samples. ... 46 Figure 3.1 : (Left) Map of the sampling region. (Right) GreenEdge 2015 ice camp position (67° 28’ N, 63° 47’ W). Sampling lasted from June 2 to 28, 2015. Sampling included nine full profiles of sea ice coupled with measurements of the overlying snow cover at four stations, seven under-ice water (0.5 m below sea ice) stations, and three melt ponds. ... 64 Figure 3.2 : Temporal changes in the environmental conditions at the sampling site. (a) Daily averaged air temperature (°C) obtained from the meteorological station in Qikiqtarjuaq between June 2 and June 28, (b) ice thickness and average of 5 snow depths (m) recorded for each ice sampling date between June 2 and June 25. Snow disappeared from the sampling site after June 21, (c) bottom snow salinity (0.05 m layer directly in contact with sea ice) (closed circles) and surface snow salinity (5 cm layer at the top of the snow cover) (open circles) measured between June 4 and 23. Contour plots of (d) sea ice temperatures (°C) and (e) sea ice bulk salinity between June 2 and June 25 measured at the ice camp location. Black marks show the actual sampling depth within the ice profiles. ... 74 Figure 3.3 : Temporal variations of sea ice physical characteristics. Contour plots of (a) brine volume (%) using Leppäranta and Manninen (1988) and Petrich and Eicken (2010), and (b) Rayleigh number using Notz and Worster (2008) between June 2 and June 24. Black marks show the depth corresponding to the calculated value within the ice profiles. ... 75
xii
Figure 3.4 : Temporal variations of sea ice and under-ice waters Chl a and DMS concentrations. (a) Chl a concentrations (µg l-1) in the bottom 0.1 m of sea ice between June 2 and June 24, (b) Chl a concentrations (µg l- 1) in under-ice water at 0.5 m (closed circles) and directly at the ice/water interface under melt ponds (open circles) between June 2 and June 26, (c) DMS concentrations (nmol l-1) in the bottom 0.1 m of sea ice between June 2 and June 26, (d) DMS concentrations (nmol l-1) in under-ice water at 0.5 m (closed circles) and directly at the ice/water interface under melt ponds (open circles) between June 10 and June 26. ... 76 Figure 3.5 : DMS concentrations in the cryosphere. (a) DMS concentrations (nmol l-1) in bottom snow between June 2 and 12. No DMS measurements in bottom snow were taken during the period marked with a shaded area, (b) DMS concentrations (nmol l-1) in the top 0.1 m of the ice, between June 2 and 27, (c) contour plot of DMS concentrations (nmol l-1) measured between June 2 and June 27. ... 78 Figure 4.1 : Sampling area during the Netcare2014 campaign. (a) Regional map showing the location of the four sampling stations (Ice1 to Ice4) (red circles) during the NETCARE/ArcticNet 2014 campaign. (b) MODIS imagery above the four sampling station (red circles) showing the ice conditions on 18 July 2014 in the sampling area. (c) Left to right, pictures of stations Ice1, Ice2, Ice3 and Ice4 with size scale. MPF stands for the melt pond fraction visually estimated from the bridge for stations Ice1, Ice2, Ice3, and Ice4. ... 99 Figure 4.2 : Comparison of DMS concentrations between fresh samples measured on board the ship via gas chromatography and the corresponding preserved duplicate samples measured via coupled gas chromatography and mass spectrometry in a laboratory setting. The concentrations of the preserved DMS samples plotted are the sum of the three isotopes of DMS investigated in this study (m=z of 62, 63, and 68; see Materials and Methods). ... 104 Figure 4.3 : Ice physical characteristics on station Ice1, Ice3 and Ice4. In situ temperature (ºC)(•) and bulk ice salinity (◦) profiles of the sea ice surrounding the melt ponds sampled at stations Ice1 (a), Ice3 (b), and Ice4 (c). Temperature and salinity values of each 0.1 m sea ice section were used to calculate brine volumes (%) (orange bars), an indicator of sea ice permeability, throughout the full depth of sea ice (Cox and Weeks, 1983; Petrich and Eicken, 2010). ... 107 Figure 4.4 : Temporal variations in DMSPd (a, b) and DMS (c, d) concentrations during
the Ice1-MP1 and Ice4-MP1 incubation experiments. Both light (◦) and dark (•) treatments were initially amended with 100 nmol L-1 of both D6-DMSP and 13C-DMSO. Control treatments (●) mimic natural concentration changes over time. Vertical bars represent standard errors of mean values between duplicate samples. ... 111 Figure 4.5 : Concentrations of the DMS isotopes ((□) Natural DMS (m/z 62); (■) DMSO*-derived DMS (m/z 63) and (■) DMSP*-derived DMS (m/z 68)) and their corresponding relative contribution (%) to the DMS pool after 24 h incubation in the control, L-DMSP/O (Light), and D-DMSP/O (Dark) treatments in Ice1-MP1 (a) and Ice4-MP1 (b). Initial DMS concentrations were 3.0 nmol l-1 and 2.6 nmol l-1 in Ice1-MP1 and Ice4-MP1, respectively. ... 115 Figure 5.1 : Vue d’ensemble de la zone d’étude dans l’Arctique canadien positionnant les trois campagnes présentées dans cette thèse. ArcticIce 2012 en jaune (Chapitre 2), GreenEdge 2015 en bleu (Chapitre 3) et Netcare 2014 en rouge (Chapitre 4). ... 126
xiii
Figure 5.2 : Ensemble des concentrations de DMS et des valeurs de salinité mesurées dans 21 mares de fonte échantillonnées dans l’Arctique canadien. Au total, 21 mares de fonte ont été échantillonnées lors des trois campagnes ArcticIce 2012 (2 mares - Chapitre 2); GreenEdge 2015 (9 mares - Chapitre 3) et Netcare 2014 (10 mares - Chapitre 4). Certaines mares de fonte ont été ré-échantillonées (e.g. ArcticIce) mais seules les valeurs obtenues lors du premier échantillonnage ont été incluses dans le calcul de la relation entre DMS et salinité dans les mares de fonte pour s’affranchir d’un biais d’autocorrélation (rs=0,51; p=0,01; n=21). ... 129
Figure 5.3 : Schématisation de la dynamique du DMS observée dans la glace pendant la campagne 2012 (Chapitre 2). Progression saisonnière de la gauche vers la droite. Les microorganismes sympagiques sont à l’origine des fortes concentrations de DMS mesurées dans la glace basale à la fin du printemps. Dans un premier temps, la convection des saumures pendant la phase de drainage gravitaire a entraîné un transfert d’une partie du DMS de la glace vers l’eau. La fonte abrupte du couvert de neige a contribué au déclin rapide des algues de glace. Le réservoir de DMS est devenu limité tôt dans la saison. Par la suite, la fonte basale de la glace a aussi favorisé le transfert de DMS vers la colonne d’eau. La disparition rapide de la neige a aussi eu pour conséquence de rendre le processus de flushing incomplet, limitant encore d’avantage la diffusion du DMS dans la glace intérieure, et éventuellement vers l’atmosphère. La remontée de bulles de gaz peut aussi transporter du DMS vers l’atmosphère et ce, dès que le volume des saumures est supérieur à 7.5 – 10%. Ce processus pourrait être plus important en début de saison, lorsque les concentrations de DMS dans la glace basale sont encore maximales. Les mares de fontes ensemencées par les algues sympagiques et phytoplanctoniques, ainsi que les floraisons de phytoplancton sous la banquise ont participé à l’enrichissement en DMS de la zone d’étude couverte de glace en 2012. ... 132 Figure 5.4 : Schématisation de la dynamique du DMS observée dans la glace pendant la campagne 2015 (chapitre 3). Progression saisonnière de la gauche vers la droite. Les microorganismes sympagiques sont à l’origine des fortes concentrations de DMS mesurées dans la glace basale à la fin du printemps. Dans un premier temps, la convection des saumures pendant la phase de drainage gravitaire a entraîné un transfert d’une partie du DMS de la glace vers l’eau. Par la suite, la stratification du réseau de saumures pendant la phase de flushing a permis la diffusion du DMS. La diffusion transporte le DMS depuis les zones de fortes concentrations du DMS (glace basale) vers les zones moins concentrées (i.e. dans la glace intérieure, et éventuellement vers l’atmosphère). La remontée de bulles de gaz peut aussi transporter du DMS vers l’atmosphère et ce, dès que le volume des saumures est supérieur à 7.5 – 10%. La présence de neige ou de couches imperméables dans la colonne de glace (glace surimposée, glace recongelée à la base des mares de fonte) peut à l’inverse causer une rétention temporaire du DMS dans la banquise. Le DMS accumulé dans la neige ou la glace imperméable peut ventiler vers l’atmosphère si la vitesse du vent ou la température de la banquise augmentent, respectivement. Les mares de fontes ensemencées par les algues sympagiques et phytoplanctoniques, ainsi que les floraisons de phytoplancton sous la banquise ont aussi participé à l’enrichissement en DMS de la zone d’étude couverte de glace en 2015. ... 133
xv
Liste des abréviations
13C-DMSO Dimethylsulfoxide with a marked stable Carbon 13 atom
BrV ; e Brine volume fraction (%) / Volume des saumures (%) Ca DMS concentrations in the atmosphere
CBULK DMS concentrations in bulk sea ice with filtered seawater (nmol l-1)
CCN / NCN Cloud Condensation Nuclei / Noyaux de Condensation de Nuages CFSW DMS concentrations in filtered sea water (nmol l-1)
Chl a Chlorophyll a / Chlorophylle a
CICE DMS concentrations in sea ice (nmol l-1)
CLAW Charlson-Lovelock-Andreae-Warren CTD Conductivity - Temperature – Depth
Cuiw DMS concentrations in the water under the ice (nmol l-1)
D Diffusion coefficient (m2 d-1 or cm2 s-1; see text)
DCM Deep Chlorophyll Maximum / Maximum de Chlorophylle profond d.l / n.d. Below the detection limit / non-détectable
D6-DMSP Dimethylsulfoniopropionate with a marked H atom D-DMSP/O Treatment with DMSP and DMSO additions, in the dark DMS Dimethyl Sulfide / Sulfure de diméthyle
DMSO Dimethylsulfoxide / Diméthylsulfoxyde
DMSP Dimethylsulfoniopropionate / Diméthylsulfoniopropionate
DMSPd Dissolved Dimethylsulfoniopropionate / Diméthylsulfoniopropionate dissous
DMSPp Dimethylsulfoniopropionate particulate / Diméthylsulfoniopropionate particulaire
EOSDIS Earth Observing System Data and Information System F Ocean-atmosphere direct DMS flux (µmol m-2 d-1)
xvi
F/A Diffusion flux F of DMS per unit of sea ice area (µmol m-2 d-1)
FSW Filtered seawater
FYI First year ice / glace de première année g Acceleration due to gravity (m s-2)
GC Gas chromatograph
GC/MS Gas chromatograph / Mass spectrometer GF/F Glass microfiber filter (0.7 nm porosity) GIBS Global Imagery Browse Services H2SO4 Sulfuric acid / Acide sulfurique
HCl Hydrochloric acid HNA High nucleic acid Kw piston velocity (m s-1)
L Ostwald solubility coefficient
L-DMSP/O Treatment with DMSP and DMSO additions, in the natural light LDPE Low density polyethylene
LNA Low nucleic acid
MBL Marine boundary layer, part of the atmosphere in direct contact with the ocean. MP Melt pond / mare de fonte
MPA 3-mercaptopropionate
MSA Methane sulfonic acid / Acide méthylsulfonique MYI Multi year ice / glace pluriannuelle
PAR Photosynthetically active radiations (400-700 nm)
PFPD Pulsed flame photometric detector / Détecteur photométric à flamme pulsée PnT Purge and trap
ɸv Solid volume fraction
xvii Ra Rayleigh number / nombre de Rayleigh rs Spearman Rho coeficient
Sbr Brine Salinity / Salinité des saumures Sc20 Schmidt number for CO2 at 20°C
SO42- Sulfate
SVDF Small-Volume gravity Drip Filtration (Kiene and Slezak, 2006) T Temperature (Kelvin or Celsius, refer to the text)
UIW Under-ice water at 0.5 m / eau de mer sous la glace à 0.5 m UVA Ultraviolet A (315-400 nm)
UVB Ultraviolet B (290-315 nm) v10 Wind speed at 10 m height (m s-1)
VBULK Volume of melted sea ice and filtered seawater
VFSW Filtered seawater volume
VICE Ice volume
zice Ice thickness (m)
β Constant of haline expansion coefficient of seawater at 0ºC (kg m-3 ppt-1)
β(Sb(z) – Soc) Density difference (kg m-3) across a vertical distance Δz
κ Thermal diffusivity for cold seawater (m2 s-1)
μ Dynamic viscosity constant of sea water extrapolated for the brine (kg (m s)-1)
Π(Vb/Vmin) Effective sea ice permeability (m2)
ϕgas Gas-filled porosity
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Remerciements
Bien que je signe cette thèse de mon seul nom, ce travail a abouti grâce aux nombreuses personnes qui m’ont accompagnée professionnellement ou personnellement pendant toute cette longue aventure. Je suis très heureuse de pourvoir leur écrire un gros merci ici !
Tout d’abord, je tiens à remercier mon directeur de thèse Maurice Levasseur de m’avoir fait confiance en m’accueillant dans son laboratoire, puis accompagnée et guidée tout au long de cette thèse en océanographie. Merci pour toutes les opportunités que tu m’as offertes, de la participation aux terrains jusqu’aux conférences scientifiques. Merci de m’avoir laissé explorer mes idées, d’avoir pris le temps d’en discuter pour affiner ma réflexion et surtout de m’avoir soutenue jusqu’au bout de cette aventure. J’ai tellement appris au cours des dernières années et je te dois beaucoup. Je remercie aussi mon co-directeur Michael Scarratt pour son soutien, son temps et le partage de son expertise pendant tout mon parcours, depuis ma maîtrise jusqu’à la fin de ma thèse.
Je souhaite aussi remercier les membres de mon comité d’encadrement. Merci beaucoup à Marcel Babin d’avoir été présent à chaque échelon important de mon parcours et d’avoir toujours posé les bonnes questions pour me pousser à aller toujours plus loin dans ma réflexion. Je voudrai aussi dire un grand merci à Michel Gosselin, pour ton soutien, ta patience et l’intérêt que tu as porté à mon projet. Merci d’avoir été disponible et d’avoir mis la main à la pâte avec moi lorsque j’ai eu besoin de ton aide lors de la rédaction des papiers. Ta présence a grandement enrichi mon parcours.
Je remercie aussi chaudement les professeurs Jean-Louis Tison, Connie Lovejoy et Jean-Éric Tremblay d’avoir accepté de faire partie de mon jury de thèse.
Je suis heureuse d’avoir ici l’opportunité de dire un immense merci à Martine Lizotte. J’estime énormément ton expertise professionnelle, alors tes encouragements répétés ont fait toute la différence pour moi. Merci pour tes mille et une relectures de papiers de rapports, d’affiches, etc. pour lesquels tu as apporté ce que j’appelle ta ‘magic touch’. Merci aussi pour ton accueil chaleureux, puisque tu as été une des premières personnes à m’ouvrir les portes de sa maison dans un pays où je ne connaissais personne. Merci enfin d’avoir été disponible et de m’avoir offert ton écoute précieuse et ta gentillesse tout au long de ces années.
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Je tiens aussi à remercier les membres du laboratoire Levasseur au complet, passés et présents. Michel Lavoie, Martí Galí, Rachel Hussherr, Josiane Mélançon, Robin Bénard, Virginie Galindo, vous avez rendu mon expérience bien plus le fun ! Je veux prendre le temps ici de remercier plus particulièrement Virginie, qui m’a appris le travail de terrain sur la glace lorsque j’ai débarqué à Résolute en 2012 sans avoir jamais vu la banquise auparavant. Merci aussi pour toutes nos discussions lorsque tu étais encore assise au bureau derrière moi et que j’avais besoin d’un conseil…ou juste envie de jaser ! Merci d’être toujours là aujourd’hui, avec tes réponses par courriels, souvent en 2 minutes chrono. J’ai hâte de te voir en vrai maintenant ! Mention spéciale aussi pour Robin. Heureusement que tu étais là pendant tout ce processus. En métaphore sportive, je pourrais dire que tu as été un coéquipier de choix dans ce triathlon qui combinait des épreuves de rame / plongée en apnée /et sprint-dans-le-marathon-en-montée. Merci pour les discussions à répétition par-dessus la cloison du bureau, que ce soit pour les stats ou pour sortir la tête de la thèse deux minutes !
Merci aussi à tous mes collègues de terrain, vous avez contribué à rendre ces aventures inoubliables. J’aimerai mentionner plus particulièrement Caroline Guilmette, Thomas Lacour et Jean-Sébastien Côté, merci d’avoir partagé ces moments les doigts gelés et manquant de sommeil sur la glace tout en gardant le sourire ! Merci aussi à Sarah-Jeanne Royer qui a su m’épauler lors de la mission sur l’Amundsen en 2013. Merci à tous les collègues et amis doctorants (ou docteurs maintenant) et aux membres des équipes Takuvik et Québec Océan qui m’ont accompagnée ces dernières années. Je remercie aussi Joannie, Marie-Hélène, Debbie, Julie ainsi que Guylaine, Richard et Lyne pour leur assistance indispensable.
À mes amis et ma famille, vous qui m’avez entourée de près ou de loin, je n’aurais jamais réussi sans votre soutien. Un merci particulier à Sophie, Scoot, Lou, Caro, Philippine, Nico, Nath, et Colline. Merci à toi Jérémy, pour ces petites et grandes attentions qui ont embelli mon quotidien et qui m’ont aidée à aller jusqu’au bout du bout. À toi aussi ma sœur Fanny, qui est restée présente en me rendant visite et à travers les multiples sessions de skype pendant toutes ces années. Merci aussi à ma mère, Christine Angebault, pour toutes tes lettres et tes beaux. Enfin merci à Yann Gourdal, mon père, merci de m’avoir encouragée moralement et financièrement dans mes études depuis plus de 10 ans. Ça y est, c’est fini! Merci d’avoir cru en moi !
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Avant-propos
Cette thèse en océanographie est l’aboutissement de six années de recherche sous la direction du professeur Maurice Levasseur du Département de biologie à l’Université Laval et la codirection du docteur Michael Scarratt de l’Institut Maurice-Lamontagne à Mont-Joli. Elle est constituée de cinq chapitres. L’introduction générale (Chapitre 1) et la conclusion générale (Chapitre 5) sont rédigées en français. Les Chapitres 2, 3 et 4 sont présentés sous la forme d’articles scientifiques en anglais, précédés de leurs résumés en français.
Les trois articles ont pour thématique commune l’étude de la distribution et de la dynamique du DMS associées à la banquise dans l'Arctique canadien pendant la période de fonte. Le premier article (Chapitre 2) traite pour la première fois de la variation temporelle du sulfure de diméthyle (DMS) dans la banquise du Passage de Résolute, une zone précédemment reconnue pour sa richesse en dimethylsulfoniopropionate (DMSP), le précurseur du DMS. Les variations temporelles du DMS dans la glace, dans l’eau sous la glace et dans les mares de fontes à la surface de la banquise y sont discutées en association avec les caractéristiques physiques de la glace de mer ainsi que les changements biologiques qui surviennent lors de la fonte de la banquise saisonnière. Cette étude a été réalisée dans le cadre du programme ArcticIce-2012.
Le second article (Chapitre 3) explore la diffusion potentielle du DMS à travers la banquise et vers l’atmosphère alors que la perméabilité de la glace augmente au cours de la période de fonte. Cet article a été réalisé dans le cadre du programme GreenEgde-2015. Cette étude a été motivée par l’observation de la disparition abrupte du DMS pendant la fonte printanière lors de la campagne ArcticIce-2012. Elle s’intéresse au lien entre les changements de la dynamique thermo-haline dans la glace et la distribution du DMS dans la zone couverte de glace de mer.
Enfin, le troisième article (Chapitre 4) concerne l’étude des mécanismes de production de DMS dans les mares de fonte à la surface de la banquise. Ces environnements temporaires dont la répartition s’étend avec le réchauffement global représentent des sources potentielles importantes de DMS pour l’atmosphère. Cette étude des processus conduisant à la production de DMS dans les mares de fonte a été réalisée dans le cadre du programme Netcare-2014. Elle a été motivée par l’observation de fortes concentrations de DMS dans des mares échantillonnées lors de la campagne ArctiIce-2012.
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J’ai été responsable de la planification et de la réalisation de l’échantillonnage du DMS, ainsi que de l’analyse des échantillons de DMS lors de chacune des campagnes océanographiques dont sont issus les résultats présentés dans les Chapitres 2, 3 et 4. Chaque campagne d’échantillonnage étant le fruit d’efforts collectifs, les participants ayant contribué aux travaux de terrain dans le cadre de ce projet sont identifiés dans les remerciements des articles concernés. J’ai aussi participé à l’échantillonnage du DMSP dans la campagne ArcticIce 2012 aux côtés du Dr. Virginie Galindo, ainsi qu’aux mesures des propriétés physiques de la glace (épaisseur, température, salinité) et aux analyses des échantillons de chlorophylle avec d’autres collaborateurs lors de chacune de ces trois campagnes. Les mesures CTD dans les eaux de surface, ainsi que analyses de taxonomie et d’abondance bactérienne ont été réalisées par des collaborateurs qui sont identifiés dans les articles. Enfin, je suis responsable de l’analyse et de l’interprétation des résultats, ainsi que de la rédaction de l’intégralité de cette thèse avec l’aide de mon directeur et des coauteurs.
Chapitre 1. Introduction générale
Chapitre 2. From top to bottom: ubiquity of dimethyl sulfide in first-year sea ice during advanced melting stage
in the Resolute Passage, Eastern Canadian Arctic. Margaux Gourdal, Martine Lizotte, CJ Mundy, Michel Poulin, Michel Gosselin, Michael Scarratt, Virginie Galindo, Maurice Levasseur. Manuscrit en préparation, en vue d’une soumission à un journal scientifique.
Chapitre 3. Upward diffusion of bottom ice dimethyl sulfide during advanced melting stage of arctic first-year
sea ice. Margaux Gourdal, Martine Lizotte, Michel Gosselin, Virginie Galindo, Michael Scarratt, Marcel Babin, Maurice Levasseur. Manuscrit prêt pour une soumission au journal Elementa.
Chapitre 4. Dimethyl sulfide dynamics in first-year sea ice melt ponds in the Canadian Arctic Archipelago. Margaux Gourdal, Martine Lizotte, Guillaume Massé, Michel Gosselin, Michel Poulin, Michael Scarratt, Joannie Charette, Maurice Levasseur. Publié en libre accès dans Biogeosciences, doi: 10.5194/bg-15-3169-2018.
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Les résultats de ce projet de recherche ont été présentés lors de congrès nationaux et internationaux sous forme d’affiches scientifiques, de présentations orales et d’articles courts de vulgarisation scientifique :
Margaux Gourdal, Maurice Levasseur, Virginie Galindo, Michael Scarratt, CJ Mundy, Michel Gosselin, Marcel Babin, Martine Lizotte. First DMS measurements in Arctic melt ponds in the Resolute Passage. Affiche présentée à l’AGA Québec-Océan 2012, Montréal, Canada – Prix du meilleur poster.
Margaux Gourdal, Maurice Levasseur, Virginie Galindo, Michael Scarratt, CJ Mundy, Michel Gosselin, Marcel Babin, Martine Lizotte. Sea ice and melt ponds as sources of DMS in the Arctic. Affiche présentée à l’AGA Québec-Océan 2013 (Rivière-du-Loup, Canada), au Chantier Arctique 2013 (Paris, France) et au congrès scientifique annuel d’ArcticNet 2013 (Halifax, Canada).
Margaux Gourdal, Maurice Levasseur, Martine Lizotte, Tim Papakyriakou, Marjolaine Blais, Guilaume Massé. Are melt ponds a source of DMS in the Arctic? Conférence internationale Arctic Change 2014 (Ottawa, Canada).
Margaux Gourdal, Maurice Levasseur, Guillaume Massé, Tim Papakyriakou, Michel Gosselin, Martine Lizotte. DMS distribution and dynamics within-, under-, and above- sea ice in the Canadian Arctic. Présentation orale pour la réunion annuelle Netcare 2015, (Toronto, Québec).
Margaux Gourdal, Martine Lizotte, Maurice Levasseur. DMSP and DMS dynamics and production
in an ice covered ocean. Présentation orale pour la réunion après la campagne Healy 2014, 2015 (Québec, Canada).
Rachel Hussherr (Margaux Gourdal). My thesis in brief Interview for Impact Campus, Laval University student newspaper – Publication on the 13th of October 2015.
Margaux Gourdal, Maurice Levasseur, Martine Lizotte, Michel Gosselin, Tim Papakyriakou, Guilaume Massé. Arctic melt-ponds: An overlooked source of DMS? Affiche présentée au congrès scientifique annuel de Québec Océan, 2015 (Québec, Canada), au 11e congrès scientifique annuel
ArcticNet 2015(Vancouver, Canada) et à la réunion annuelle SOLAS 2015 (Kiel, Allemagne) – Prix du meilleur poster à SOLAS.
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Margaux Gourdal. Looking for DMS in – under- and above – sea ice in Qikiqtarjuaq. Billet publié le 11 Juillet 2015 sur le blog de l’expédition GreenEdge 2015.
Margaux Gourdal, Martine Lizotte, Guillaume Massé, Michel Gosselin, Michael Scarratt, Maurice Levasseur. Amundsen 2014 : Explorer les mares de fonte de la banquise à la recherche du sulfure de diméthyle. Affiche présentée au 61e forum science environnement 2017 (Québec, Canada).
Margaux Gourdal, Martine Lizotte, Guillaume Massé, Michel Gosselin, Michael Scarratt, Maurice Levasseur. Dimethyl sulfide (DMS) dynamics in first-year sea ice melt ponds in the Canadian Arctic Archipelago. Présentation orale à la conférence Arctic Change 2017 (Québec, Canada).
Margaux Gourdal. Échantillonnage de la glace lors d’une campagne océanographique. Présentation d’un atelier au consulat de France à Québec lors d’un 5 à 7 organisé par sentinelle Nord, 2018 (Québec, Canada).
Enfin, les travaux effectués pendant ce doctorat m’ont également permis de contribuer à une publication en tant que coauteur:
Galindo, V., Levasseur, M., Scarratt, M., Mundy, C. J., Gosselin, M., Kiene, R. P., Gourdal, M. and Lizotte, M.: Under-ice microbial dimethylsulfoniopropionate metabolism during the melt period in the Canadian Arctic Archipelago, Mar. Ecol. Prog. Ser., 524, 39–53, doi:10.3354/meps11144, 2015.
Mes recherches ont été possibles en partie grâce à l’appui financier de la chaire d’excellence du Canada et de l’unité mixte internationale Takuvik, de Québec-Océan, du réseau de centres d’excellence du Canada ArcticNet, du CRC sur la Biogéochimie océanique et le climat (M Levasseur), de la subvention à la Découverte (M Levasseur) et du réseau NETCARE de recherche sur le climat et les aérosols du CRSNG. J’ai également eu la chance d’être la récipiendaire d’une bourse de « Leadership et développement durable » (Université Laval) pour deux années consécutives en 2014 et 2015.
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Chapitre 1 - Introduction
1.1 DMS océanique, aérosols et climat
1.1.1 Le DMS océanique, source d’aérosols pour l’atmosphère
Les océans sont des réservoirs majeurs du soufre global, notamment sous la forme de sulfure de diméthyle (DMS ; C2H6S). Le DMS est un gaz trace biogénique reconnu comme la source naturelle de soufre la plus importante (50-60%) pour l’atmosphère (Simó, 2001; Yoch, 2002). L’omniprésence du DMS en milieu océanique (Lovelock et al., 1972) ainsi que sa faible solubilité (Dacey et al., 1984; Mungall et al., 2016) entretiennent un flux continu de DMS depuis l’océan ouvert vers l’atmosphère (Kiene and Bates, 1990). Les émissions océaniques annuelles de DMS sont estimées entre 15 à 45 Tg S, faisant de l’océan la source principale (90%) de DMS pour l’atmosphère (Bates et al., 1992; Kettle et al., 1999; Lana et al., 2011).
Une fois ventilé, le DMS atmosphérique est rapidement oxydé selon plusieurs voies possibles qui aboutissent soit à la production de diméthylsulfoxyde (DMSO) et d’acide méthane sulfonique (MSA) (Bentley and Chasteen, 2004), soit à celle de dioxyde de soufre (SO2), puis de sulfate particulaire (SO42-) qui alimente le réservoir d’aérosols sulfatés (Andreae, 1990; Rempillo et al., 2011). Les aérosols ainsi formés peuvent contribuer à réfléchir directement les rayons solaires incidents. Une partie des aérosols issus de l’oxydation atmosphérique du DMS peut aussi former des noyaux de condensation de nuages (NCN) qui favorisent la formation de nuages à haute réflectivité (Curran and Jones, 2000). Ainsi, les aérosols issus de l’oxydation du DMS tendent à augmenter l’albédo global moyen en réfléchissant directement (aérosols) et indirectement (formation de nuages) une partie des rayonnements solaires.
Le lien plausible entre le phytoplancton marin, les aérosols sulfatés, les propriétés des nuages, et la régulation du climat est à l’origine de l’hypothèse CLAW, du nom de ses auteurs Charlson, Lovelock, Andreae et Warren (Charlson et al., 1987). L’hypothèse CLAW suggère l’existence d’une boucle de rétroaction entre le phytoplancton marin, les aérosols sulfatés issus de l’oxydation du DMS, les propriétés physiques des nuages, et le bilan radiatif de la Terre, aboutissant à une stabilisation de la température globale (Fig. 1.1). Selon cette hypothèse, une augmentation des émissions de DMS par le phytoplancton marin pourrait favoriser la formation
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d’aérosols et de nuages à fort albédo. L’atténuation du rayonnement solaire qui s’en suivrait stabiliserait ainsi le climat global dans une boucle de rétroaction.
1.1.2 L’hypothèse CLAW : le potentiel des régions éloignées
L’article de Charslon et al. (1987) a suscité de nombreuses études sur le DMS (Ayers and Cainey, 2007), mais à ce jour l’hypothèse CLAW demeure non validée. En effet, celle-ci met en jeu une succession de processus nécessitant l’exploration de la variabilité intra-individuelle de chacun de ces processus mais également de la variabilité interindividuelle les reliant les uns aux autres dans cette boucle de rétroaction (Andreae and Crutzen, 1997).
Par ailleurs, les fondements de l’hypothèse CLAW ont dernièrement été remis en question et il a été suggéré de la rejeter (e.g. Quinn and Bates, 2011). Une des critiques récurrente de l’hypothèse CLAW concerne la faible sensibilité des NCN aux émissions de DMS à l’échelle
Figure 1.1 : Schématisation de l'hypothèse CLAW (Charlson et al., 1987) adaptée de Quinn et Bates (2011).
Les trois étapes de la boucle de rétroaction climatique selon l’hypothèse CLAW : (1) Le DMS est une source importante d’aérosols et de noyaux de condensation des nuages (NCN) pour l’atmosphère, (2) ces aérosols, NCN, et nuages influencent le bilan radiatif de l’atmosphère et (3) la production marine de DMS est influencée par des changements de température et d’ensoleillement.
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globale (Woodhouse et al., 2010). La production de NCN à partir du DMS est favorisée lorsque l’atmosphère est relativement exempte de particules puisque les produits d’oxydation du DMS ont tendance à s’adsorber sur les aérosols préexistants. La présence en abondance d’autres sources d’aérosols tels que les sels marins (Clarke et al., 2006; O’Dowd et al., 1993), les virus (O’dowd et al., 2015) ou l’isoprène (Krüger and Grabßl, 2011; O’Dowd and de Leeuw, 2007) aurait pour effet de minimiser la fraction des NCN issue du DMS. Les émissions de soufre d’origine anthropogénique, qui représentent ~70% du soufre atmosphérique global (Chin and Jacob, 1996), ainsi que d’autres polluants atmosphériques, empêchent aussi les produits d’oxydation du DMS d’agir en tant que nucléateurs de nuages.
En dépit de la controverse sur l’hypothèse CLAW à l’échelle globale, il existe une relation empirique entre les concentrations océaniques élevées de DMS en Arctique et en Antarctique et les aérosols d’origine biogénique dans la couche limite de l’atmosphère de ces régions éloignées (Chang et al., 2011; Kruger et Graßl, 2011 ; Leaitch et al., 2013). Par exemple, l’atmosphère arctique en été est peu affectée par la pollution en comparaison des latitudes plus méridionales. D’abord une grande partie des particules présentes dans l’atmosphère est efficacement piégée par les gouttelettes atmosphériques (« wet deposition ») (Browse et al., 2012; Sharma et al., 2004). Ensuite, la région est relativement isolée des masses d’air provenant des basses latitudes par la circulation atmosphérique du front arctique (Law et al., 2014). Dans ces conditions, les NCN, incluant ceux issus du DMS, ont un impact majeur sur l’équilibre du bilan radiatif régional (Carslaw et al., 2013). Le DMS devient alors une source potentiellement importante d’aérosols et de NCN qui peuvent participer à la formation de nuages.
1.1.3 Albédos des nuages et de la banquise dans une région arctique en
changement
Le réchauffement climatique, causé par l’augmentation des concentrations atmosphériques de gaz à effet de serre, provoque le déclin de la superficie moyenne de la banquise (Kwok et al., 2009; Serreze et al., 2007; Stroeve et al., 2012). Sous l’effet du réchauffement climatique, l’étendue de glace arctique a atteint dix minimums historiques pendant la période 2000-2016 par rapport aux valeurs mesurées depuis le début des observations satellites (1979) (Stroeve et al., 2017). À ce jour, le minimum historique a été atteint en septembre 2012. L’étendue de glace était
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alors inférieure à 3,5 millions de km2 (Parkinson and Comiso, 2013; NSIDC,
http://nsidc.org/arcticseaicenews/2012/09/: dernier accès en janvier 2018). Plus récemment, l’étendue de banquise a atteint 4,7 millions de km2 en septembre 2017, soit 1,6 millions de km2 en dessous de l’étendue médiane entre 1981 et 2010 (NSIDC,
http://nsidc.org/arcticseaicenews/2017/09/: dernier accès en mai 2018).
Le climat global, et celui de l’Arctique en particulier, sont influencés à la fois par l’albédo des nuages (Twomey, 1977), mais aussi par l’albédo océanique qui varie entre ~0,9 pour la glace de mer couverte de neige fraiche et ~0,1 pour l’océan ouvert (Gabric et al., 2005). Le faible albédo de l’océan ouvert par rapport à celui de la glace accélère le processus de fonte de la banquise (Stroeve et al., 2008). Ce mécanisme de rétroaction est désigné « amplification arctique » (Francis and Serreze, 2006). En été, la formation des mares de fonte sur la banquise influence aussi le bilan radiatif régional en diminuant l’albédo de surface moyen de la banquise 0,8-0,9 à 0,2-0,5 (Ehn et al., 2011; Fetterer and Untersteiner, 1998; Grenfell and Maykut, 1977). Ces mares représentent des zones d’accumulations d’eaux de fonte de neige et de glace dans les dépressions à la surface de la banquise (Rösel and Kaleschke, 2012). L’augmentation de la proportion de glace de première année favorise l’expansion des mares de fonte dans la région arctique (Agarwal et al., 2011). En effet, la topographie relativement plane de la glace saisonnière permet aux mares de fonte de s’étendre davantage. Elles peuvent couvrir en moyenne 50–60% et jusqu’à 90% de la surface de la banquise saisonnière (Eicken et al., 2004; Perovich et al., 2011). Les mares de fonte provoquent une accélération de la fonte locale de la glace (Ehn et al., 2011) et participent au déclin de la glace de mer en Arctique. L’impact de la diminution de l’albédo en Arctique liée à la fonte de la banquise pourrait être modéré en partie par l’augmentation de l’albédo moyen des nuages formés à partir des produits de l’oxydation du DMS (Humphries et al., 2012). S’il est vérifié, un tel mécanisme serait important dans un contexte où la région Arctique se réchauffe à une vitesse plus de 2 fois supérieure à la moyenne globale (Blunden et al., 2016; Kaufman et al., 2009).
1.2 Le cycle océanique du DMS
Le DMS est au cœur du cycle biogéochimique du soufre. La production océanique de DMS résulte d’un ensemble de mécanismes faisant intervenir toute la chaîne trophique planctonique,
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des virus au macro zooplancton (Archer et al., 2002; Malin and Kirst, 1997; Simó, 2001). Une schématisation simplifiée de ce cycle est présentée à la figure 1.2.
Le DMS est issu en majorité de la dégradation enzymatique du dimethylsulfoniopropionate (DMSP; C5H10O2S), un osmolyte d’origine algale (Keller et al., 1989) et bactérienne (Curson et al., 2017). Plusieurs rôles physiologiques sont attribués au DMSP synthétisé par les micro algues. Parmi les rôles potentiels du DMSP, celui d’osmo-régulateur a reçu l’attention la plus importante (e.g. van Bergeijk et al., 2003; Vairavamurthy et al., 1985). La modulation des concentrations intracellulaires de DMSP algal permettrait le maintien d’une pression osmotique constante malgré les changements de salinité qui surviennent dans l’environnement (Dickson and Kirst, 1986). Le DMSP aurait aussi un rôle de cryo-protecteur pour les cellules algales, particulièrement pertinent pour les communautés de producteurs primaires qui se développent dans les régions polaires (Kirst et al., 1991). La synthèse du DMSP par les micro algues est aussi stimulée lorsque l’azote est limitant (Grone and Kirst, 1992; Sunda et al., 2007). Dans ces conditions, le
Figure 1.2 : Représentation schématique du cycle océanique du sulfure de diméthyle (DMS) dans l’océan Arctique (adaptée de Levasseur, 2013). DMSPp, diméthylsulfoniopropionate particulaire; DMSPd,
diméthylsulfoniopropionate dissous; DMS, sulfure de diméthyle; DMSOp, Diméthyle sulfoxyde particulaire;
DMSOd, Diméthyle sulfoxyde dissous. Les flèches noires symbolisent les processus sources de DMS, les flèches
rouges symbolisent les processus puits de DMS qui entrainent sa transformation, les flèches bleues mettent en évidence la ventilation du DMS vers l’atmosphère.
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déséquilibre des flux de carbone, d’azote et de soufre pour la cellule pourrait être compensé par l’incorporation du soufre réduit et du carbone sous forme de DMSP par les micro algues (Stefels et al., 2007). Ce mécanisme permettrait à la fois de servir de puits pour le carbone excédentaire ainsi que de redistribuer l’azote vers la production d’acides aminés tout en maintenant active la machinerie métabolique (Gage et al., 1997). Le DMSP pourrait aussi protéger les cellules algales en état de stress physiologique en neutralisant les radicaux nocifs libérés par ces cellules (Sunda et al., 2002). Le DMSP jouerait également le rôle de messager chimique et de composé toxique contre les brouteurs de micro algues (Breckels et al., 2011; Wolfe and Steinke, 1996). L’ensemble des rôles potentiels du DMSP suggèrent que la production de cet osmolyte sera fortement influencé par les conditions environnementales (Stefels et al., 2007).
Les concentrations de DMSP dans l’environnement sont aussi modulées par l’importante variabilité interspécifique du potentiel de production de cet osmolyte (Keller et al., 1989; Stefels, 2000). Les producteurs majeurs de DMSP sont les Dinophyceae (e.g. dinoflagellés) et les Prymnesiophyceae. Certains membres des Chrysophyceae et des Bacillariophyceae (e.g. diatomées) produisent quant à eux des quantités modérées de DMSP. En milieu naturel, ces différences de productivité se traduisent par des rapports DMS/Chl a contrastés. Par exemple, les dinoflagellés présentent des rapports DMSP/Chl a pouvant atteindre 111±168 mmol g-1, alors que ce ratio atteint seulement 4±6 mmol g-1 chez les diatomées (Stefels et al., 2007).
Une partie importante du DMSP algal (DMSP particulaire, DMSPp) est libéré dans le milieu sous forme de DMSP dissous (DMSPd) par exsudation directe des algues, lyse cellulaire, broutage par le zooplancton, et lyse virale des micro algues (Kiene et al., 2000; Stefels et al., 2007; Yoch, 2002). Entre 50 et 90% de ce réservoir de DMSPd est utilisé par les bactéries pour combler leurs besoins en soufre (jusqu’à 100 %) et en carbone (jusqu’à 15%) via un processus de déméthylation/déméthiolation (Kiene et al., 2000; Reisch et al., 2011; Simó et al., 2002). Ce processus ne produit pas de DMS.
La production de DMS découle du clivage enzymatique du DMSP en DMS. Cette conversion est effectuée en partie par des enzymes bactériennes, les DMSP-lyases. Certaines micro algues synthétisent aussi leurs propres DMSP-lyases et produisent donc directement du DMS (Harada et al., 2004; Niki et al., 2000). L’utilisation de traceurs isotopiques, notamment le 35S-DMSP
d, a permis de démontrer qu’en général, moins de 40% du DMSP consommé par les bactéries seront
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transformés en DMS (Lizotte et al., 2017). La conversion enzymatique du DMSP en DMS est couteuse en énergie (Vila-Costa et al., 2006). Cette voie de dégradation du DMSP en DMS est donc surtout favorisée en cas de stress cellulaire ou si les besoins en soufre des bactéries sont satisfaits. L’état physiologique de la communauté algale est ainsi un contrôle important de la production de DMSP et de DMS, au même titre que la taxonomie mentionnée plus haut (Matrai et Vernet, 1997).
La réduction du diméthyle sulfoxyde (DMSO; C2H6OS) par les microorganismes peut aussi être source de DMS (Simó et al., 1998). Le DMSO est produit par le phytoplancton (Simó et al., 1998) et les algues de glace (Lee et al., 2001). L’amélioration des techniques de mesure du DMSO a permis de découvrir l’ubiquité de ce composé dans les eaux océaniques de surface avec des concentrations pouvant excéder celles du DMS et du DMSP (Hatton, 2002; Lee et al., 1999). Dans l’état actuel de nos connaissances, le clivage enzymatique reste toutefois considéré comme la source principale du DMS (Stefels et al., 2007).
Quant aux puits majeurs du DMS, ils sont au nombre de trois ; la ventilation, la consommation bactérienne (del Valle et al., 2009) et la photo-oxydation (Kieber et al., 1996) (Fig. 1.2.). La consommation du DMS par les bactéries est un puits important pour ce gaz dans la colonne d’eau. Dans leur étude de 2002, Archer et al. ont évalué que les bactéries consommaient 62 à 82% du réservoir de DMS dans l’océan de surface (et jusqu’à 98% en sub-surface). La photo-oxydation du DMS peut quant à elle devenir un puits majeur pour ce gaz, particulièrement lorsque la stratification des couches supérieures de la colonne d’eau est importante (Galí and Simó, 2010). En présence de photo-sensibilisateurs, tels que la matière organique dissoute et les nitrates, la photo-oxydation du DMS par les rayonnements visibles (400-750 nm) et les UVA (320-400 nm) peut aboutir à la production de DMSO (Brimblecombe and Shooter, 1986; Toole et al., 2004; del Valle et al., 2007a). Le DMSO est ainsi à la fois source et puits de DMS par le biais de réactions d’oxydo-réduction.
En moyenne, seulement 2 à 10% du DMS produit dans l’océan de surface est ventilé vers l’atmosphère (Archer et al., 2002; Kiene and Bates, 1990; Zubkov et al., 2002). Si ces pourcentages varient considérablement in situ, la fraction de DMS ventilée vers l’atmosphère ne représente qu’une modeste fraction de ses précurseurs océaniques (DMSP et DMSO) et pourtant, le DMS reste la source biologique principale de soufre vers l’atmosphère.
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1.3 DMS dans la zone de glace de première année en Arctique
En Arctique, la glace de mer influence le cycle du DMS décrit dans la section précédente, à la fois parce qu’elle représente un substrat pour les communautés impliquées dans la production de DMS, et aussi parce qu’elle régule les flux de DMS régionaux.
1.3.1 La glace de mer, un écosystème propice à la production et aux
échanges de DMS
La zone de glace saisonnière qui fond et se reforme chaque année s’étend actuellement de ~15 million de km2 (mars 2012) à ~4 millions de km2 en septembre (Overland and Wang, 2013). La glace de mer est un écosystème hautement dynamique (Engelsen et al., 2002) et épisodiquement très productif (Fortier et al., 2002). Contrairement à la glace d’eau douce, la glace de mer est composée à la fois de cristaux de glace pure (H2O) et de solutions hyper-salées, les saumures. Ces saumures incluent des particules et microorganismes présents dans l’eau de mer lors de sa congélation, ainsi que des sels et des gaz dissous.
Depuis sa formation jusqu’à la débâcle, la glace de mer subit des changements de température qui influencent sa microstructure, c’est-à-dire les distribution, forme et volume des canaux saumures. Ces changements contrôlent à leur tour la biomasse des microorganismes sympagiques et la dynamique du DMS (Carnat et al., 2014). Bien que la salinité des saumures puisse atteindre des valeurs de 150, la salinité totale de la glace de mer arctique varie généralement entre 2 et 12. Deux processus majeurs sont à l’origine de la désalinisation de la glace : le drainage gravitaire puis le remplacement des saumures restantes par un flux d’eau de fonte (« flushing »).
D’abord, le drainage gravitaire est responsable de la perte de plus des 2/3 des sels de la glace consolidée (Kovacs, 1996). Ce mouvement de convection des saumures est causé par la présence de saumures sur-salées au-dessus de saumures moins salées dans la glace. Sous l’influence des températures atmosphériques extrêmement basses au-dessus de la banquise, une partie de l’eau liquide encore présente dans les inclusions de saumures peut congeler, entraînant la surconcentration des sels dans les saumures liquides restantes. L’initiation du drainage gravitaire dépend 1) de l’épaisseur de la glace, 2) de l’instabilité verticale du gradient de densité (~salinité) des saumures et 3) de la perméabilité de la glace (Wettlaufer et al., 2000). Au-delà d’une valeur
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seuil de 5% de volume de saumures, la glace de mer devient en théorie perméable aux mouvements de liquides (Golden et al.,1998). Ultimement, le mouvement convectif initié par l’instabilité dans le gradient de densités du réseau de saumures aboutit au remplacement d’une partie des saumures par de l’eau de mer et cause une perte nette de sels depuis la glace vers l’océan (Notz and Worster, 2009; Vancoppenolle et al., 2006). Jusqu’à la fin du printemps, le drainage gravitaire remobilise ainsi les saumures dans la glace et tend vers la stabilisation du profil de densité dans le réseau des saumures. Ensuite, l’accumulation des eaux de fonte de la glace et de la neige en surface de la banquise perméable peut initier le processus de flushing lorsque la température se rapproche du point de fusion de la glace (Weeks et Ackley, 1986). Cet apport d’eaux de fonte peu ou pas salées continue à stabiliser le profil vertical de densité des saumures.
Le réchauffement saisonnier de la banquise entraîne aussi une redistribution des gaz contenus dans la glace. Des bulles de gaz peuvent migrer en direction de l’atmosphère à travers le réseau de saumures dès que la porosité de la glace (approximé par le volume des saumures) dépasse 7.5 – 10%. Dans un premier temps, les mouvements des gaz dans la glace sont limités à 1) la convection avec les saumures et 2) la remontée de bulles de gaz dans les canaux de saumures (Zhou et al., 2013). Après cette période, ce sont les processus de diffusion qui permettent le transport des gaz à travers le réseau de saumures stratifié. La fonte de la glace basale peut aussi causer un apport direct de gaz dissouts vers l’eau de mer. L’ensemble des processus qui gouvernent la dynamique des saumures dans la glace contrôlent ainsi les flux de gaz entre océan, glace et atmosphère (Rysgaard et al., 2011).
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1.3.2 La fonte de la glace saisonnière : transition d’un écosystème
sympagique à pélagique
Le début du printemps correspond à une augmentation de la production primaire supportée par les algues de glace (Brown et al., 2011). La fonte de la neige et l’allongement de la durée de l’ensoleillement journalier (24h en été) stimulent la floraison des algues de glace ce qui se traduit par une augmentation de leur biomasse (chlorophylle a, Chl a). Au moment du pic de biomasse, ces concentrations peuvent atteindre jusqu’à 1 g Chl a m-3 (Cooper et al., 2013) et dépassent alors les concentrations de Chl a dans la colonne d’eau par au moins trois ordres de magnitude. En 2013, Levasseur proposait une revue de l’état des connaissances sur le DMS en Arctique. Il y fait état de la diversité des habitats arctiques riches en biomasse, et donc potentiellement riches en DMS dans la zone de glace saisonnière (Fig. 1.3).
Les algues de glace dominent la biomasse dans la glace (Bowman, 2013) et peuvent contribuer à ~17% de la production primaire à l’échelle pan-Arctique (Gosselin et al., 1997). Les diatomées sont souvent les plus abondantes au sein de la communauté algale dans la glace (Poulin et al., 2011; Quillfeldt, 2000) mais d’autres groupes minoritaires sont aussi observés comme les prymnésiophytes Phaeocystis (Kirst et al., 1991). Les algues de glace se concentrent dans les derniers 0.03-0.10 mètres de la banquise, à l’interface avec l’océan de surface (Smith et al., 1990).
Figure 1.3 : Représentation schématique des différents habitats de la zone de glace saisonnière potentiellement productifs en DMS en Arctique. Gradient saisonnier de gauche (printemps) à droite (été)
