Les propriétés fonctionnelles des communautés végétales expliquent-elles les services écosystémiques qu'elles fournissent ? Le cas des couverts semés et spontanés en viticulture

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expliquent-elles les services écosystémiques qu’elles

fournissent ? Le cas des couverts semés et spontanés en

viticulture

Marie-Charlotte Bopp

To cite this version:

Marie-Charlotte Bopp. Les propriétés fonctionnelles des communautés végétales expliquent-elles les services écosystémiques qu’elles fournissent ? Le cas des couverts semés et spontanés en viticulture. Ecosystèmes. 2018. �dumas-02955878�

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Plantes et Environnement

Les propriétés fonctionnelles des communautés végétales

expliquent-elles les services écosystémiques qu'elles

fournissent ?

Le cas des couverts semés et spontanés en viticulture

Par

Marie-Charlotte Bopp

Stage réalisé à : UMR SYSTEM / INRA Montpellier 2 place Pierre Viala

34060 Montpellier

Sous la Direction de :

Gaëlle DAMOUR Léo GARCIA Aurélie METAY

Soutenu le 27 septembre 2018 à Montpellier, devant le jury composé de : Présidente: Elena KAZAKOU

Membres: Guillaume FRIED Manuel PLANTEGENEST

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Engagement de non plagiat

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Principes

- Le plagiat se définit comme l’action d’un individu qui présente comme sien ce qu’il a pris a autrui.

- Le plagiat de tout ou parties de documents existants constitue une violation des droits d’auteur ainsi qu’une fraude caractérisée

- Le plagiat concerne entre autres : des phrases, une partie d’un document, des données, des tableaux, des graphiques, des images et illustrations.

- Le plagiat se situe plus particulièrement à deux niveaux : Ne pas citer la provenance du texte que l’on utilise, ce qui revient à le faire passer pour sien de manière passive. Recopier quasi intégralement un texte ou une partie de texte, sans véritable contribution personnelle, même si la source est citée.

Consignes

- Il est rappelé que la rédaction fait partie du travail de création d’un rapport ou d’un mémoire, en conséquence lorsque l’auteur s’appuie sur un document existant, il ne doit pas recopier les parties l’intéressant mais il doit les synthétiser, les rédiger à sa façon dans son propre texte.

- Vous devez systématiquement et correctement citer les sources des textes, parties de textes, images et autres informations reprises sur d’autres documents, trouvés sur quelque support que ce soit, papier ou numérique en particulier sur internet.

- Vous êtes autorisés à reprendre d’un autre document de très courts passages in extenso, mais à la stricte condition de les faire figurer entièrement entre guillemets et bien sûr d’en citer la source.

Sanction

En cas de manquement à ces consignes, la DEVE/le correcteur se réservent le droit d’exiger la réécriture du document sans préjuger d’éventuelles sanctions disciplinaires.

Engagement

Je soussigné Marie-Charlotte Bopp Reconnaît avoir lu et m’engage à respecter les consignes de non plagiat A Montpellier le 07/09/2018

Signature : Marie-Charlotte Bopp

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ESUME

L’enherbement des vignobles peut fournir différents services écosystémiques à la parcelle viticole. De récentes publications scientifiques ont montré le potentiel de l’approche fonctionnelle en agriculture dans l’étude du fonctionnement des communautés de couverts semés et spontanés et de la fourniture de services. Dans une parcelle viticole expérimentale, dix couverts d’espèces différentes ont été semés en monoculture dans les inter-rangs de vigne après la vendange. Les communautés végétales, composées des espèces semées et des espèces spontanées ont été caractérisées à débourrement et à nouaison. Des indicateurs d’état du sol reliés aux services de recharge hydrique, fourniture d’azote et de fonctionnement microbien ont été mesurés (stock d’eau, stock d’azote minéral et biomasse microbienne). Les traits moyens à l’échelle de la communauté (surface foliaire spécifique, teneur en matière sèche de la feuille, teneur en matière sèche de la plante et hauteur végétative) et la dispersion fonctionnelle ont été mesurés. Le lien entre les propriétés fonctionnelles des communautés et les services écosystémiques a ensuite été analysé à débourrement et à nouaison. Les principaux résultats de cette étude ont montré que le stock en eau et la biomasse microbienne dépendaient de la famille botanique dominant la communauté à débourrement. Le stock d’azote à débourrement était majoritairement expliqué par la biomasse totale des espèces spontanées à l’échelle de la communauté. Enfin, le stock d’eau à nouaison était principalement lié à deux traits (aire spécifique foliaire et hauteur). Des recherches supplémentaires devraient être menées sur le pilotage stratégique et tactique des systèmes enherbés (densité de semis, date de tonte etc…)

MOTS CLES

Enherbement, viticulture, services écosystémiques, propriétés fonctionnelles, stock d’eau, stock d’azote, biomasse microbienne

A

BSTRACT

Cover crops in vineyard may provide ecosystem services to vineyards (soil- grapevine system). Recent papers reviewed the potential of trait-based approaches in agriculture, especially when studying ecosystem services, to understand the functioning of sown or spontaneous plant communities. In an experimental vineyard, we sowed several monocultures of species in the inter-rows after the harvest. Plant communities of sown and spontaneous species were characterized at budburst and fruit set. We measured indicators of soil conditions linked to the water budget, the chemical fertility and the microbial activity services under various plant communities (water stock, mineral nitrogen stock and microbial biomass). The community-weighted means of the specific leaf area, the leaf dry matter content, the dry matter content, the vegetative height and the functional dispersion of the communities were assessed. The linkages between functional properties and ecosystemic services were then analyzed. The main results showed that water stock and microbial biomass was explained by the dominant family of the community at budburst. Soil nitrogen was linked by the biomass of spontaneous species. Water budget showed linkage with the specific leaf area and the height. Further studies should be done on the strategic and tactic piloting of cover crops system (sowing density , mowing date etc…).

KEY WORDS

Cover crops, vineyard, ecosystem services, functional properties, water stock, mineral nitrogen stock, microbial biomass

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EMERCIEMENTS

Je remercie vivement toute la communauté et ses petites espèces qui ont fourni de multiples de services à l’écosystème de mon stage :

- Services soutien moral, bonne humeur et petites anecdotes. Fournis par Viviane et ses appels téléphoniques et Bénédicte dès que j’en avais besoin.

- Services de tri, de pesée et de scan de feuilles. Fournis par Pablo, Noémie, Sidonie et Raphaël. Fournis abondamment par Insaf qui a passé beaucoup de temps à m’aider au labo comme au terrain, et cela en chanson, danse et bonne humeur !

- Services de terrain, conseils pratiques et bronzage. Fournis généreusement par Clément et Yvan (qui a le plus beau jardin du monde)

- Services d’encadrement, de relecture, de coaching. Fournis largement par Gaëlle, Elena et Léo contre vents et marées, fin de thèse, expatriation et grossesse.

- Multiservices : tous les services cités plus hauts ont été fournis fréquemment, abondamment et sans exception par Aurélie. Je souhaite à tout le monde d’avoir une espèce comme elle dans sa communauté.

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ABLE DES MATIÈRES

Introduction ... 13

I. Etat de l’art ... 17

A. Pratique de l’enherbement dans les vignobles ... 17

1. Disposition spatio-temporelle des enherbements ... 17

2. Quelles espèces semer pour l’enherbement des vignobles ? ... 18

3. Contexte de l’enherbement des vignobles de la région méditerranéenne ... 18

B. Les services écosystémiques apportés par l’enherbement en vigne ... 19

1. La fourniture d’azote minéral et d’eau, deux services attendus sur la période d’avril à juillet 19 2. Choix des indicateurs proxys des services écosystémiques ... 21

C. Une approche d’écologie comparative pour décrire les propriétés fonctionnelles des espèces et des communautés ... 21

1. Les limites atteintes par les approches classiquement utilisées espèces par espèces ... 21

2. Intérêt de l’approche fonctionnelle dans la détermination des services écosystémiques fournis par les couverts ... 21

3. Changement d’échelle : des traits des espèces aux traits de la communauté ... 23

4. Les traits fonctionnels d’intérêt pour l’étude du lien entre les propriétés fonctionnelles et les services liés à l’eau, à l’azote minéral et à la biomasse microbienne du sol en enherbement viticole ... 26

D. Problématique du stage et hypothèses ... 28

II. Matériels et méthodes ... 29

A. Présentation du dispositif expérimental ... 29

B. Relevés floristiques : composition et abondance des communautés herbacées ... 32

C. La caractérisation fonctionnelle des espèces dominantes ... 33

1. Choix des espèces à caractériser ... 33

2. Méthodologie de mesure de traits ... 33

3. Calculs des traits à l’échelle de la communauté ... 34

D. Mesure des indicateurs de services écosystémiques ... 34

E. Stratégie d’analyse de résultats ... 35

III. Résultats ... 39

A. Abondance et composition de la flore semée et spontanée ... 39

1. Des biomasses et taux de couvertures variables entre quadrats, à débourrement et à nouaison ... 39

2. Richesse spécifique en diminution à nouaison et équilibre élevé des communautés ... 40

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B. Structure fonctionnelle des communautés herbacées ... 43

1. Variabilité des traits agrégés dans le temps ... 43

2. Dispersion fonctionnelle des communautés à débourrement et à nouaison ... 45

3. Discrimination des communautés en groupes fonctionnels selon leurs valeurs de traits agrégés ... 46

C. Les indicateurs de service à débourrement et à nouaison ... 49

D. Relation entre propriétés fonctionnelles des communautés et les services écosystémiques qu’elles fournissent ... 50

1. Les déterminants du stock d’eau dans le sol à débourrement et à nouaison ... 51

2. Le facteur déterminant le stock d’azote dans le sol ... 51

3. Les facteurs déterminant la biomasse microbienne ... 51

E. Approche multiservice : quelle communauté présente les meilleurs compromis entre services à débourrement? ... 53

IV. Discussion ... 55

A. Variation des stocks d’eau, du stock d’azote minéral et de la biomasse microbienne en relation avec les caractéristiques du millésime ... 55

1. Faible variabilité du stock en eau entre communautés ... 55

2. Forte variabilité de l’azote minéral entre communautés ... 56

3. Variabilité de la biomasse microbienne entre communautés ... 58

B. Variabilité temporelle des traits agrégés ... 58

1. Des valeurs faibles de SLA, LDMC et DMC ... 58

2. Des communautés aux compositions et abondances d’espèces différentes de débourrement à nouaison ... 59

3. Variabilité des traits chez les mêmes espèces de débourrement à nouaison ... 59

C. Lien traits-services ... 60

1. Les déterminants du stock d’eau sont différents à débourrement et à nouaison ... 60

2. Le stock d’azote minéral à débourrement : l’hypothèse d’un fort effet précédent ... 61

3. Biomasse microbienne : des facteurs explicatifs liés à la diversité taxonomique et fonctionnelle de la communauté ... 62

D. Compromis entre services : pourquoi le plantain se démarque-t-il ? ... 62

E. Discussion sur la méthodologie ... 63

F. Perspectives de l’étude : analyse des relations entre services écosystémiques et étude des leviers stratégiques et tactiques au pilotage des enherbements ... 64

Conclusion ... 67

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ABLE DES TABLEAUX

TABLEAU 1PRINCIPAUX CRITERES AGRONOMIQUES D'INTERET POUR QUATRE ESPECES ET LEURS UTILISATIONS EN VITICULTURE. SOURCE :(DELPUECH,2012) ... 18 TABLEAU 2HYPOTHESES DES RELATIONS LIANT LES SERVICES ECOSYSTEMIQUES ET LES TRAITS FONCTIONNELS. ... 27 TABLEAU 3LISTE DES COUVERTS SEMES EN OCTOBRE 2017 ET LEURS DOSES A L'HECTARE. ... 31 TABLEAU 4MOYENNES ET COEFFICIENTS DE VARIATION DES BIOMASSES ET TAUX DE COUVERTURE TOTAUX DE LA VEGETATION A

L’ECHELLE DES QUADRATS.LES PRELEVEMENTS « AVRIL » CORRESPONDENT A LA PERIODE DE DEBOURREMENT ET LES PRELEVEMENTS « JUIN » A NOUAISON.% DE BIOMASSE SEMEE, RAPPORT BIOMASSE DE L’ESPECE SEMEE SUR LA BIOMASSE TOTALE CALCULE SUR LES 20 QUADRATS DES MODALITES SEMEES ;NB QUADRATS, NOMBRE DE QUADRATS SUR LESQUELS LES MOYENNES ET COEFFICIENTS DE VARIATION ONT ETE CALCULES.POUR CHAQUE VARIABLE, DES LETTRES DIFFERENTES INDIQUENT DES MOYENNES SIGNIFICATIVEMENT DIFFERENTES ENTRE DATES (TEST DE STUDENT, P<0,05). ... 39 TABLEAU 5RICHESSE SPECIFIQUE ET INDICE DE PIELOU MOYENNES PAR QUADRAT POUR CHAQUE DATE DE RELEVE FLORISTIQUE.LES

MOYENNES SONT CALCULEES SUR LES 60 MEMES QUADRATS DE 0,25M².DES LETTRES DIFFERENTES INDIQUENT DES MOYENNES SIGNIFICATIVEMENT DIFFERENTES ENTRE DATES (TEST DE WILCOXON, P<0,05). ... 40 TABLEAU 6ESPECES LES PLUS ABONDANTES COMPOSANT LES FAMILLES BOTANIQUE A DEBOURREMENT ET A NOUAISON.SE/SP :SE,

ESPECE SEMEE ;SP, ESPECE SPONTANEE.RATIO DE DOMINANCE, NOMBRE DE QUADRATS DOMINES PAR L’ESPECE / NOMBRE DE QUADRATS DOMINES PAR LA FAMILLE BOTANIQUE.LE SIGNE (-) SIGNIFIE QU’IL N’Y A PAS D’ESPECE QUI DOMINE UN QUADRAT SUR LA PERIODE CONSIDEREE. ... 42 TABLEAU 7MOYENNES ET COEFFICIENTS DE VARIATION DES TRAITS AGREGES POUR CHAQUE GROUPE FONCTIONNEL DEFINI PAR LES

CLASSIFICATIONS ASCENDANTES HIERARCHIQUES (CAH) A DEBOURREMENT ET A NOUAISON.LES GROUPES FONCTIONNELS 1DEB ,

2 DEB,3 DEB SONT DEFINIS PAR LA CAH DES TRAITS AGREGES A DEBOURREMENT.LES GROUPES FONCTIONNELS 1NOU ,2 NOU,3 NOU

SONT DEFINIS PAR LA CAH DES TRAITS AGREGES A NOUAISON.SLA, AIRE SPECIFIQUE FOLIAIRE ;LDMC, TENEUR FOLIAIRE EN MATIERE SECHE ; DMC, TENEUR EN MATIERE SECHE DE LA PLANTE ENTIERE.LES ESPECES DOMINANTS LES PARANGONS (COMMUNAUTES LES PLUS REPRESENTATIVES DES GROUPES FONCTIONNELS) SONT INDIQUES.DES LETTRES DIFFERENTES INDIQUENT DES MOYENNES SIGNIFICATIVEMENT DIFFERENTES ENTRE GROUPES POUR UN PRELEVEMENT DONNE (TEST DE STUDENT ET DE WILCOXON, P<0,05). ... 47 TABLEAU 8INDICATEURS DE SERVICE A DEBOURREMENT ET A NOUAISON, SELON LES MODALITES DE GESTION DU SOL (TRAVAILLE OU

ENHERBE).INDICATEURS:EAUDEB, STOCK HYDRIQUE A DEBOURREMENT SUR 1M DE PROFONDEUR;NDEB, STOCK D’AZOTE A

DEBOURREMENT SUR 40CM DE PROFONDEUR ;BMDEB, BIOMASSE MICROBIENNE A DEBOURREMENT SUR 20CM DE PROFONDEUR

;EAUNOU, STOCK HYDRIQUE A NOUAISON SUR 1M DE PROFONDEUR.CV, COEFFICIENT DE VARIATION ;NB QUADRATS, NOMBRE

DE QUADRATS ECHANTILLONNES..LES LETTRES A ET B MONTRENT LES DIFFERENCES DE MOYENNES DE STOCK ENTRE LES DEUX PERIODES DE MESURES (TEST DE WILCOXON). ... 49 TABLEAU 9RESULTATS DES MODELES DE REGRESSIONS LINEAIRES.LES INDICATEURS ECOSYSTEMIQUES (VARIABLES A EXPLIQUER Y DES

MODELES) SONT EN COLONNES :EAUDEB, STOCK HYDRIQUE A DEBOURREMENT SUR 1M DE PROFONDEUR;NDEB, STOCK D’AZOTE A

DEBOURREMENT SUR 40CM DE PROFONDEUR ;BMDEB, BIOMASSE MICROBIENNE A DEBOURREMENT SUR 20CM DE PROFONDEUR

;EAUNOU, STOCK HYDRIQUE A NOUAISON SUR 1M DE PROFONDEUR.LES FACTEURS X DU MODELE SONT EN LIGNE :CWM,

TRAITS AGGREGES MOYENS ;SLA, AIRE SPECIFIQUE FOLIAIRE ;LDMC, TENEUR EN MATIERE SECHE ;FDIS, DISPERSION FONCTIONNELLE.POUR CHAQUE MODELE, LE R² MULTIPLE (OU COEFFICIENT DE DETERMINATION) QUI REPRESENTE LA PART DE LA VARIANCE DES INDICATEURS EXPLIQUEE PAR LE MODELE EST NOTE.LES ESTIMATIONS DES COEFFICIENTS DE REGRESSION (COEF.) ET LEURS P-VALUES (PROBABILITE QUE LE COEFFICIENT SOIT NUL) SONT DONNEES.LE SYMBOLE (*) INDIQUE LA SIGNIFICATIVITE DES FACTEURS.LE SYMBOLE (-) INDIQUE L’ABSENCE DU FACTEUR DANS LE MODELE A LA PLUS FAIBLE AIC (CRITERE D’INFORMATION D’AKAIKE). ... 52 TABLEAU 10RESULTATS DES ANALYSES DE VARIANCE (ANCOVA) POUR LES INDICATEURS EAUDEB(STOCK HYDRIQUE A DEBOURREMENT

SUR 1M DE PROFONDEUR) ET BMDEB(BIOMASSE MICROBIENNE A DEBOURREMENT SUR 20CM DE PROFONDEUR).LE FACTEUR

EXPLICATIF EST LA FAMILLE BOTANIQUE MAJORITAIRE AU SEIN DU QUADRAT.LES ESTIMATIONS DES COEFFICIENTS DE REGRESSION (COEF.) ET LEURS P-VALUES (PROBABILITE QUE LE COEFFICIENT SOIT NUL) SONT DONNEES. ... 53 TABLEAU 11SYNTHESE DE LA VARIATION TEMPORELLE DES CARACTERISTIQUES DES COMMUNAUTES DE DEBOURREMENT A NOUAISON.

-9 MOYENNEDEBOURREMENT/MOYENNEDEBOURREMENT) X 100.SLA, AIRE SPECIFIQUE FOLIAIRE ;LDMC, TENEUR FOLIAIRE EN MATIERE

SECHE ; DMC, TENEUR EN MATIERE SECHE DE LA PLANTE ENTIERE.LE SIGNE (*) INDIQUE UNE DIFFERENCE RELATIVE SIGNIFICATIVE ENTRE DEBOURREMENT ET NOUAISON.« NS » INDIQUE UNE DIFFERENCE RELATIVE NON SIGNIFICATIVE ENTRE DEBOURREMENT ET NOUAISON. ... 55

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ABLE DES

FIGURES

FIGURE 1LES DIFFERENTES DISPOSITIONS SPATIALES (VIGNE VUE DU DESSUS) ET TEMPORELLES DE L’ENHERBEMENT EN VIGNE ... 17 FIGURE 2DISPOSITION SPATIALE DES ENHERBEMENTS HIVERNAUX EN LANGUEDOC ROUSSILLON (OCCITANIE MEDITERRANEENNE).

DONNEES ISSUES DE L'ENQUETE D'HELENE FREY EN 2016 SUR LA CAMPAGNE VITICOLE 2014-2015 ... 19 FIGURE 3LES SERVICES ET DYSSERVICES FOURNIS PAR LES ENHERBEMENTS DES VIGNES.FIGURE 1 DE GARCIA ET AL.,2018 ... 20 FIGURE 4LA TEMPORALITE DES SERVICES ATTENDUS PAR LES COUVERTS EN VITICULTURE.EN HAUT DE LA FIGURE, LES STADES

PHENOLOGIQUES DE LA VIGNE SONT NOTES (B, DEBOURREMENT ;F, FLORAISON ;FS, FERMETURE DE LA GRAPPE ;V, VERAISON ; H, VENDANGE ;LF, CHUTE DES FEUILLES ;D, DORMANCE).AU MILIEU DE LA FIGURE SE TROUVENT LES SERVICES

ECOSYSTEMIQUES ATTENDUS A LA PERIODE DONNEEET LE GRAPHIQUE REPRESENTE LA TEMPERATURE ET LES PRECIPITATIONS MOYENNES AU SUD DE LA FRANCE.LE SURLIGNEMENT JAUNE CORRESPOND A LA PERIODE D’EXPERIMENTATION DU STAGE. SOURCE :(GARCIA ET AL.,2018 ; FIGURE 5) ... 20 FIGURE 5DIFFERENCE CONCEPTUELLE DE LA NOTION D'IDENTITE ENTRE L'APPROCHE TAXONOMIQUE ET L'APPROCHE FONCTIONNELLE.

SLA, AIRE SPECIFIQUE FOLIAIRE ;LDMC, TENEUR EN MATIERE SECHE.LE SLA REPRESENTE LA SURFACE PHOTOSYNTHETIQUE PAR UNITE DE MASSE ET EST DONC RELIEE A LA FONCTION DE L’ACQUISITION DE RESSOURCE DE LA PLANTE.LE LDMC REPRESENTE LA TENEUR EN MATIERE SECHE PAR UNITE DE MASSE D’UNE FEUILLE ET DONC LA CAPACITE D’UNE PLANTE A INVESTIR DANS LA « CONSTRUCTION » DE LA FEUILLE ET DANS SA DURABILITE. ... 22 FIGURE 6EXEMPLE D’UN TRAIT DE REPONSE A UN FILTRE ABIOTIQUE ET D’UN TRAIT D’EFFET QUI INFLUE SUR UNE PROPRIETE DE

L’ECOSYSTEME.INSPIRE DE (GARNIER ET AL.,2016 ; FIGURE 8.2) ... 24 FIGURE 7LES MATRICES DE DONNEES ISSUES DE DIFFERENTES ECHELLES NECESSAIRES A L’ETUDE DE LA RELATION « TRAITS –

PROPRIETES DE L’ECOSYSTEME ». DE GAUCHE A DROITE : MATRICE DE TRAITS A L’ECHELLE DE L’INDIVIDU ET DE L’ESPECE ; MATRICE DE LA COMPOSITION ET DE L’ABONDANCE DE LA COMMUNAUTE A L’ECHELLE DE LA COMMUNAUTE.CES DEUX MATRICES SONT UTILISEES POUR OBTENIR LA MATRICE DE LA STRUCTURE FONCTIONNELLE DES COMMUNAUTES CONTENANT LES CWM.LA RELATION STATISTIQUE ENTRE CETTE DERNIERE MATRICE ET LES PROPRIETES DE L’ECOSYSTEME EST ENSUITE TESTEE (DANS LE SENS DE LA FLECHE).SOURCE :(GARNIER ET AL.,2016 ; FIGURE 2.5) ... 24 FIGURE 8DISTRIBUTION CONVERGENTE ET DIVERGENTE DE VALEURS DE TRAITS DANS UNE COMMUNAUTE.SOURCE :(GARNIER ET AL.,

2016 ; FIGURE 5.5) ... 25 FIGURE 9REPRESENTATION DE LA DISPERSION FONCTIONNELLE DANS LE CAS A) OU LES ESPECES ONT DES ABONDANCES EGALES ET B)

LES ESPECES ONT DES ABONDANCES DIFFERENTES.CHAQUE POINT REPRESENTE UNE ESPECE ET LA TAILLE DU POINT EST PROPORTIONNELLE A L’ABONDANCE DE L’ESPECE DANS LA COMMUNAUTE.LE VECTEUR XJ REPRESENTE LA POSITION DE L’ESPECE

J, LE VECTOR C EST LE CENTROÏDE DES POINTS, ZJ EST LA DISTANCE ENTRE L’ESPECE J AU CENTROÏDE C ET AJ EST L’ABONDANCE DE

L’ESPECE J DANS LA COMMUNAUTE.SOURCE :(LALIBERTE ET LEGENDRE,2010 ; FIGURE 1) ... 25 FIGURE 10LOCALISATION DE VILLENEUVE-LES-MAGUELONE (SOURCE GOOGLEMAPS) ... 29 FIGURE 11DISPOSITIF EXPERIMENTAL DE L’ARGELE A VILLENEUVE-LES-MAGUELONE.LES MODALITES (TRAVAIL DU SOL, COUVERT

SPONTANE, OU SEMIS D’ESPECE DE CULTURE DE SERVICE) SONT REPETES SUR CHAQUE BLOC (GB,GRENACHE BAS ;M, MOURVEDRE), SUR DEUX DEMI INTER-RANGS VOISINS.CHAQUE RECTANGLE DE COULEUR CORRESPOND A UNE MODALITE DU DISPOSITIF.MODALITES SEMEES : ACHILLEE (ACHILLEA MILLEFOLIUM), AVOINE (AVENA STRIGOSA), DACTYLE (DACTYLIS GLOMERATA), LUZERNE (MEDICAGO SATIVA), MINETTE (MEDICAGO LUPULINA), PIMPRENELLE (SANGUISORBA MINOR), PLANTAIN (PLANTAGO CORONOPUS), TREFLE (TRIFOLIUM FRAGIFERUM), VESCE (VICIA VILLOSA).MODALITE « SPONTANE » : SANS DE SEMIS.MODALITE « TRAVAIL » : SANS SEMIS ET ENTRETIEN REGULIER DU SOL PAR LABOUR ... 30 FIGURE 12PRECIPITATIONS SUR LA PARCELLE EXPERIMENTALE DE L'ARGELE DE LA DATE DE SEMIS (28/09/2018) DES COUVERTS A FIN

AOUT 2018.EN BAS DE LA FIGURE, EST INDIQUE L’ITINERAIRE TECHNIQUE (ITK) DES COUVERTS ; EN HAUT DE LA FIGURE, LES 3 RELEVES FLORISTIQUES (RF).DONNEES DE LA STATION CLIMATIQUE DE VILLENEUVE-LES-MAGUELONE. ... 31 FIGURE 13 QUADRAT PLACE SUR LA MODALITE SEMEE DE LA VESCE VELUE.LE TAUX DE COUVERTURE EST ESTIME A PARTIR DES PETITS

CARRES DELIMITES PAR LES FICELLES.UN PETIT CARRE CORRESPOND A 4% DE TAUX DE COUVERTURE ... 32 FIGURE 14LES TROIS ETAPES DU PRELEVEMENT DE CAROTTES DE SOL.DEUX CAROTTES DE SOL SONT PRELEVEES A LA FOREUSE.LES

HORIZONS 0-10CM,10-20CM,20-40CM,40-60CM,60-100CM SONT ENSUITE SEPARES PUIS STOCKES DANS DES BOITES A HUMIDITE. ... 35

11 FIGURE 15RESUME DE L'ENSEMBLE DES DONNEES GENEREES PENDANT LE STAGE.Q1,Q2 ET Q3 SONT LES 3 QUADRATS PLACES DANS

CHAQUE MODALITE.LES DONNEES DES INDICATEURS DE SERVICES, DE BIOMASSE PAR ESPECE ET DE TRAITS PROVIENNENT DU QUADRAT Q1 A DEBOURREMENT ET DU QUADRAT Q3 A NOUAISON.LES TAUX DE COUVERTURES ONT ETE EFFECTUES SUR L’ENSEMBLE DES QUADRATS.UNE TONTE DES COUVERTS A ETE EFFECTUEE ENTRE LES DEUX CAMPAGNES DE PRELEVEMENT. ... 36 FIGURE 16NOMBRE TOTAL DE QUADRATS DOMINES PAR LES FAMILLES BOTANIQUES AUX TROIS DATES DE RELEVES FLORISTIQUES .... 42 FIGURE 17VARIABILITE DES TRAITS AGREGES (CWM) DES COMMUNAUTES ENTRE LES DEUX DATES DE PRELEVEMENT (AVRIL,

DEBOURREMENT ;JUIN, NOUAISON).LA FIGURE A PRESENTE LA DISTRIBUTION DU LDMC(TENEUR FOLIAIRE EN MATIERE SECHE).LA FIGURE B PRESENTE LA DISTRIBUTION DU DMC(TENEUR EN MATIERE SECHE DE LA PLANTE).LA FIGURE C PRESENTE LE SLA(SURFACE SPECIFIQUE FOLIAIRE).LA FIGURE D PRESENTE LA DISTRIBUTION DE LA HAUTEUR VEGETATIVE.CV, COEFFICIENT DE VARIATION.DES LETTRES DIFFERENTES INDIQUENT DES MOYENNES SIGNIFICATIVEMENT DIFFERENTES ENTRE DATES DE PRELEVEMENT (TEST DE STUDENT, P<0,05) ... 44 FIGURE 18VARIABILITE DE LA DISPERSION FONCTIONNELLE (FDIS) DES COMMUNAUTES D’AVRIL ET DE JUIN.CV, COEFFICIENT DE

VARIATION.DES LETTRES DIFFERENTES INDIQUENT DES MOYENNES SIGNIFICATIVEMENT DIFFERENTES ENTRE DATES DE

PRELEVEMENT (TEST DE STUDENT, P<0,05). ... 44 FIGURE 19RESULTATS DE L'ACP DES TRAITS FONCTIONNELS AGREGES A L'ECHELLE DES QUADRATS A DEBOURREMENT ET A NOUAISON.

CHAQUE POINT EST UN QUADRAT PRELEVE.LA FIGURE A ET C REPRESENTENT LE CERCLE DES CORRELATIONS A DEBOURREMENT ET A NOUAISON RESPECTIVEMENT ENTRE LA HAUTEUR,LE SLA(AIRE SPECIFIQUE FOLIAIRE) ET LE LDMC(TENEUR FOLIAIRE EN MATIERE SECHE) SUR L’AXE 1 ET 2 DE L’ACP.LA LONGUEUR DES FLECHES INDIQUE LA QUALITE DE REPRESENTATION DES TRAITS SUR LES AXES DE L’ACP ET L’ANGLE DES FLECHES MONTRENT LA CONTRIBUTION DE CES TRAITS A LA CONSTRUCTION DES AXES. DIM1,AXE 1 ;DIM2,AXE 2.LA FIGURE B ET D SONT LES PROJECTIONS DES QUADRATS A DEBOURREMENT ET A NOUAISON RESPECTIVEMENT SUR LES AXES 1 ET 2 DE L’ACP.LES COULEURS CORRESPONDENT A L’APPARTENANCE AUX GROUPES

FONCTIONNELS DEFINIS PAR UNE CLASSIFICATION ASCENDANTE HIERARCHIQUE.LES LABELS CORRESPONDENT AUX ABREVIATIONS DES MODALITES.COUVERT SEME :AM,ACHILLEA MILLEFOLIUM ;AS,AVENA STRIGOSA ;DG,DACTYLIS GLOMERATA ;FO,

FESTUCA OVINA ;ML,MEDICAGO LUPULINA ;MS,MEDICAGO SATIVA ;PC,PLANTAGO CORONOPUS ;SM,SANGUISORBA MINOR ;TF,TRIFOLIUM FRAGIFERUM ;VV,VICIA VILLOSA ;SP, MODALITE SPONTANEE ... 46 FIGURE 20CORRELATIONS ENTRE TRAITS AGREGES A DEBOURREMENT.UN FOND VERT INDIQUE UNE CORRELATION POSITIVE.SLA, AIRE SPECIFIQUE FOLIAIRE ;LDMC, TENEUR FOLIAIRE EN MATIERE SECHE ; DMC, TENEUR EN MATIERE SECHE DE LA PLANTE ENTIERE. ... 48 FIGURE 21PHOTOGRAPHIES DES DIFFERENTS PARANGONS DES ACP A DEBOURREMENT ET A NOUAISON.A,UROSPERMUM

DALECHAMPII (GROUPE 1 A DEBOURREMENT) ;B,FESTUCA OVINA (GROUPE 3 A DEBOURREMENT) ;C,MALVA SYLVESTRIS

(GROUPE 2 A DEBOURREMENT ET A NOUAISON) ;D,DAUCUS CAROTA (GROUPE 3 A NOUAISON) ;E,ERIGERON SP.(GROUPE 1 A NOUAISON). ... 49 FIGURE 22COMPROMIS ENTRE INDICATEURS DE SERVICES A DEBOURREMENT.CHAQUE POINT EST UN QUADRAT.LES COULEURS ET LA

FORME DES POINTS CORRESPONDENT A LA FAMILLE MAJORITAIRE QUI DOMINE LE QUADRAT.TOUS LES INDICATEURS SONT TRANSFORMES EN LOG.LA FIGURE A REPRESENTE LE STOCK D’EAU DES QUADRATS EN FONCTION DE LEUR STOCK D’AZOTE.LA FIGURE B REPRESENTE LE STOCK D’AZOTE EN FONCTION DE LA BIOMASSE MICROBIENNE (BM).LA FIGURE C REPRESENTE LE STOCK D’EAU EN FONCTION DE LA BIOMASSE MICROBIENNE (BM).LE STOCK D’EAU EST MESURE SUR 1M DE PROFONDEUR DE SOL, LE STOCK D’AZOTE SUR 40 CM ET LA BIOMASSE MICROBIENNE SUR 20CM.LES LABELS DES POINTS SONT LES ABREVIATIONS DES ESPECES MAJORITAIRES SUR LE QUADRAT.ESPECE SEMEE :AM,ACHILLEA MILLEFOMIUM ;AS,AVENA STRIGOSA ;DG,

DACTYLIS GLOMERATA ;FO,FESTUCA OVINA ;MS,MEDICAGO SATIVA ;PC,PLANTAGO CORONOPUS ;SM,SANGUISORBA MINOR ;TF,TRIFOLIUM FRAGIFERUM ;VV,VICIA VILLOSA.COUVERT SPONTANE :CM,CREPIS MICRANTHA ;CS,CREPIS SANCTA ;CT,CREPIS VERSICARIA ;ECICU,ERODIUM CICUTARIUM ;GR,GERANIUM ROTUNDIFOLIUM ;MSY,MALVA

SYLVESTRIS ;TC,TRIFOLIUM CAMPESTRE ;VIP,VICIA SP. ;VM,VULPIA MYUROS. ... 54

FIGURE 23PRINCIPAUX FLUX HYDRIQUES DES COMMUNAUTES HERBACEES.P, PRECIPITATION ;E,EVAPORATION ;R, RUISSELLEMENT ; I, INFILTRATION.LES FLECHES BLEUES REPRESENTENT LE FLUX D'EAU ENTRANT ET LES FLECHES ROUGES REPRESENTENT LES FLUX SORTANTS DU SYSTEME. ... 56 FIGURE 24PRINCIPAUX FLUX AZOTES DU SOL SOUS ENHERBEMENT ET SOUS SOL NU.MO,MATIERE ORGANIQUE ;NORG, AZOTE

ORGANIQUE ;NH4+, AMMONIUM ;NO3-, NITRATE. ... 57 FIGURE 25PROJECTION DES FACTEURS EXPLICATIFS SIGNIFICATIFS DANS L'ESPACE DES INDICATEURS DES SERVICES.LES FACTEURS

12 COMMUN ENTRE LE STOCK D’AZOTE ET LE STOCK D’EAU.LES FACTEURS ROUGES EXPLIQUENT SEULEMENT LA BIOMASSE

MICROBIENNE.H2O, STOCK EN EAU ;BM,BIOMASSE MICROBIENNE ;N, STOCK D’AZOTE MINERAL ... 60

FIGURE 26DIFFERENCE DE DIVERSITE ENTRE LA MODALITE SEMEE PLANTAGO CORONOPUS (A) ET UNE MODALITE SPONTANEE (B). .. 63 FIGURE 27PILOTAGE DES ENHERBEMENTS ET OPTIMISATION DES SERVICES ECOSYSTEMIQUES PAR LES DECISIONS STRATEGIQUES ET

TACTIQUES DES AGRICULTEURS.L’ESPACE VIOLET REPRESENTE LES VALEURS DE SERVICES ECOSYSTEMIQUES POSSIBLES ET LA LIGNE VIOLETTE SOMBRE ENTOURANT L’ESPACE REPRESENTE L’OPTIMUM DE PARETO.H2O, STOCK EN EAU ;BM,BIOMASSE

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Introduction

La viticulture représente un secteur important de l’économie française. Occupant 2,9% de la surface agricole utile en 2017, le vin est le premier secteur agricole français en termes de valeur (12,5 milliard d’euros de production). La vigne est également l’une des cultures recevant les plus grands nombres de traitements phytosanitaires en France : 19 en moyenne en 2013 derrière les pommiers (37) et les pruniers (23) (Agreste, 2013). En 2013, l’indice de fréquence de traitement total de la viticulture (IFT) s’élevait à 13,3 dont 11 d’IFT fongicide, 1,7 d’IFT insecticide et 0,6 d’IFT herbicide (Agreste, 2013).

Dans le cadre du plan Ecophyto II visant à réduire l’utilisation des produits phytosanitaires de 50% d’ici 2025, de nouvelles pratiques culturales sont mises en place afin de diminuer l’IFT viticole (MAAF, 2016). Il existe encore peu de d’alternatives efficaces à l’utilisation des fongicides, qui représentent 82% de l’IFT viticole. La solution la plus répandue demeure la réduction des doses des produits phytosanitaires: 1/3 de fongicides sont appliqués à une dose inférieure à la dose homologuée en 2013 (Agreste Primeur, 2016a). Afin de diminuer l’IFT insecticide, les pratiques de confusion sexuelle se répandent (e.g. tordeuse de la vigne) (Agreste Primeur, 2016a). Si l’IFT herbicide ne représente que 5% de l’IFT total utilisé en viticulture, l’impact de ces produits sont néfastes pour l’environnement (e.g. pollution des nappes phréatiques avec les métabolites de dégradation des produits) (Agreste Primeur, 2016b).

Une des solutions à la réduction de l’IFT herbicide est la pratique du travail du sol sur les inter-rangs et sur le rang pour éliminer les adventices. Cette pratique est efficace mais elle présente certains désavantages qui nuisent à la qualité du sol : en particulier, elle favorise des phénomènes d’érosion (Martínez‐Casasnovas and Ramos, 2009; Ruiz-Colmenero et al., 2011) et de compaction dus à des passages mécanisés fréquents (Polge de Combret, 2013).

L’implantation ou le maintien d’un enherbement dans les parcelles viticoles est une autre solution pour la diminution de l’usage des herbicides qui permet de s’affranchir des désavantages cités du travail mécanique du sol. Cette pratique consiste à maintenir une couverture végétale sur le sol de la parcelle (Chantelot, 2003). A l’échelle des bassins viticoles français, l’enherbement est pratiqué de manière variable: l’Alsace et le Bordelais le pratiquent à plus de 85% tandis que le Languedoc-Roussillon et la Champagne le pratiquent sur 20% des parcelles (Agreste, 2013). Le succès de cette pratique est fortement lié aux conditions pédo-climatiques et aux objectifs de production des agriculteurs.

Les enherbements peuvent fournir différentes services écosystémiques aux viticulteurs1. Ils peuvent limiter les phénomènes d’érosion grâce au développement d’un réseau racinaire (Ruiz-Colmenero et al., 2011), améliorer la fertilité du sol (e.g. engrais vers) (Ovalle et al., 2010 ; Garcia et al., 2018), la recharge hydrique (Gaudin et al., 2010) et l’activité biologique du sol (Steenwerth and Belina, 2008; Salomé et al., 2016a). Les couverts peuvent aussi avoir des inconvénients, nommés dysservices en ce sens qu’ils impactent négativement l’agrosystème (Zhang et al., 2007) : compétition hydrique avec la vigne (Celette et al., 2008), compétition pour l’azote minéral (Celette et al., 2009) qui peuvent contribuer à une baisse de rendement (Ruiz-Colmenero et al., 2011; Guilpart

14 et al., 2014). L’enjeu consiste à concevoir des systèmes viticoles enherbés qui optimisent les services apportés par les couverts et qui réduisent les dysservices. Plusieurs études ont testé différentes espèces de couvert et leur impact sur les vignobles (Steenwerth et al., 2008; Ruiz-Colmenero et al., 2011; Shields et al., 2016). Ces approches espèce par espèce demeurent limitées dans des systèmes complexes d’enherbement (e.g. mélanges d’espèces semées) ou pour une large gamme d’espèces semées (Damour et al., 2018).

En écologie, l’approche fonctionnelle considère les traits des couverts et non leur identité taxonomique dans leurs relations avec l’écosystème (Garnier and Navas, 2012). Les traits sont les caractéristiques morphologiques, physiologiques ou phénologiques mesurables à l’échelle de l’individu de la cellule à l’organisme (e.g. la hauteur végétative d’une plante) (Violle et al., 2007). Les traits sont dits « fonctionnels » car ils sont reliés à certaines fonctions qui agissent sur l’écosystème (e.g. apport de matière organique au sol). L’étude de ces traits à l’échelle de la communauté pourrait permettre de déterminer les services écosystémiques que les couverts fournissent à l’agrosystème. L’approche fonctionnelle a été appliquée aux couverts dans différentes cultures : en bananeraies (Damour et al., 2014; Tardy et al., 2015), en jachère (Tribouillois et al., 2015) et en vigne pour des couverts spontanés (Kazakou et al., 2016). Cependant, aucune étude n’a encore appliqué cette approche en vigne pour des couverts semés. Dans cette étude, nous utilisons l’approche fonctionnelle comme un cadre conceptuel et méthodologique pour tester différentes stratégies d’enherbement en lien avec les services visés dans la parcelle viticole.

L’UMR SYSTEM2 est une unité de recherche située à Montpellier qui accueille la thèse de Léo Garcia (2015-2018) dont l’objectif est la caractérisation fonctionnelle de différentes espèces semées dans les inter-rangs et le lien de ces propriétés fonctionnelles avec les services écosystémiques fournis par les couverts. En 2016-2017, 13 espèces de couvert ont été semées dans les inter-rangs des vignes et détruites par tonte à débourrement. En 2017, un deuxième semis des mêmes espèces au niveau des mêmes inter-rangs a été effectué. La présente étude, qui s’inscrit dans la troisième année de cette thèse, s’intéresse aux services écosystémiques liés aux cycles de l’eau et de l’azote et à l’activité biologique du sol, à débourrement de la vigne (soit 7 mois après le semis) puis à nouaison. Les indicateurs retenus pour décrire la fourniture ou non de ces services en relation aux différents types de couverts sont la recharge hydrique à débourrement et à nouaison, le stock d’azote minéral dans le sol et la biomasse microbienne du sol. La caractérisation fonctionnelle des couverts considérera les traits aériens, plus faciles d’accès et plus rapidement mesurables. L’étude du lien « traits-services » sera répétée sur deux périodes clé du cycle de la vigne : le débourrement, qui correspond à une période de forts besoins en eau pour la vigne, et à nouaison où le service de recharge hydrique est attendu également. La problématique du stage est la suivante : Les propriétés fonctionnelles des communautés de couverts viticoles semés et spontanés expliquent-elles les services de la recharge hydrique, de fourniture d’azote minéral et de stimulation de l’activité microbienne aux stades débourrement et nouaison de la vigne?

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L’intitulé complet de SYSTEM est « Fonctionnement et conduite des systèmes de culture tropicaux et méditerranéens »

15 Dans un premier temps, un état de l’art sera présenté sur les services écosystémiques particulièrement attendus en vigne, l’approche fonctionnelle appliquée aux agrosystèmes sera décrite et les différentes hypothèses de cette étude sur de relation « traits-services » seront posées. La deuxième partie Matériels et Méthodes présentera les observations et prélèvements mis en œuvre sur la parcelle expérimentale du domaine du Chapitre près de Montpellier, ainsi que les mesures de traits réalisées au laboratoire. Les résultats seront décrits dans une troisième partie. Ils seront ensuite discutés et confrontés aux résultats de la littérature dans une dernière partie.

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I.

Etat de l’art

A.

Pratique de l’enherbement dans les vignobles

1. Disposition spatio-temporelle des enherbements

L’enherbement dans les vignobles est une pratique agricole qui consiste à maintenir un couvert végétal, semé ou spontané (végétation naturelle) sur les parcelles de vignes. Les couverts peuvent être permanents (présents sur tout le cycle de la vigne) ou temporaires (présents sur une partie seulement du cycle) (Chantelot, 2003). L’enherbement hivernal est un exemple d’enherbement temporaire qui consiste à semer ou à laisser pousser la végétation après les vendanges et à détruire les couverts à la période de débourrement de la vigne (ouverture des bourgeons) (Erreur ! Source du renvoi introuvable.) (voir cycle de la vigne en Annexe 1). Ce type d’enherbement présente l’avantage de limiter la concurrence hydrique entre vigne et couvert en période de reprise de croissance de la vigne et pendant la phase clé de l’élaboration du rendement (Guilpart et al., 2014).

En viticulture, l’agencement spatial des couverts peut varier au sein des parcelles (Erreur ! Source du renvoi introuvable.), en entre année, selon la stratégie du viticulteur et les caractéristiques du millésime. Les couverts peuvent être semés ou laissés spontanément sur rangs et inter-rangs (enherbement en plein), sous le rang, un inter-rang sur deux ou sur l’ensemble des inter-rangs. Le choix de l’agencement spatial dépend des conditions pédo-climatiques et de la flore spontanée présente, ainsi que des objectifs de production de l’agriculteur (Chantelot, 2003).

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2. Quelles espèces semer pour l’enherbement des vignobles ?

Dans le cas d’espèces semées, le choix du matériel végétal s’effectue en fonction des conditions pédoclimatiques de la vigne, de l’objectif du vigneron (e.g. engrais vert ou enherbement couvrant pour limiter l’érosion) mais également de la disponibilité des semences. Ces espèces peuvent êtres semées en pure ou en mélange, à nouveau selon les objectifs des agriculteurs et la disponibilité des semences. A titre d’exemple, le tableau 1 (Delpuech, 2012) compare les principaux critères d’intérêt agronomique d’espèces semées en vigne : capacités d’implantation, pérennité, capacité à couvrir le sol, maîtrise des adventices et concurrence pour les ressources qu’elles exercent sur la vigne (Tableau 1), permettant d’éclairer la décision du viticulteur lorsqu’il choisit de semer une espèce.

Tableau 1 Principaux critères agronomiques d'intérêt pour quatre espèces et leurs utilisations en viticulture. Source : (Delpuech, 2012)

Espèces Famille botanique Implantation Pérennité Maîtrise des

adventices Potentiel concurrentiel

Trifolim

fragiferum Fabaceae Moyenne 2 ans Moyenne Moyen Plantago

coronopus Plantaginaceae Très bonne Bonne (>3 ans) Bonne Moyen Dactylis

glomerata

Poaceae

Bonne Bonne (>3 ans) Bonne Elevée Festuca rubra

commutata Moyenne Bonne (>3 ans) Bonne Moyen/élevé

3. Contexte de l’enherbement des vignobles de la région méditerranéenne

Selon une enquête3 sur l’enherbement viticole dans la région Languedoc-Roussillon en 2016 (Occitanie méditerranéenne), l’enherbement en plein est pratiquée par 49% des viticulteurs interrogés pendant la période hivernale uniquement (Frey, 2016). Dans le cas où l’enherbement est conservé après la période de débourrement de la vigne, il est localisé soit un inter-rang sur deux soit sur tous les inter-rangs (Figure 2).

Toutefois, bien que la pratique de l’enherbement se soit développée ces dernières années, l’Occitanie méditerranéenne demeure une région qui l’applique encore peu (Chantelot, 2003 ; Celette et al., 2008). Selon cette même enquête, les principales raisons des agriculteurs au non enherbement seraient la crainte des stress hydriques et azotés causés potentiellement par les enherbements et la baisse de rendement. Ces craintes sont effectivement les principaux dysservices écosystémiques que peuvent fournir les couverts (Celette et al., 2008, 2009).

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Cette enquête est plus récente que les résultats de l’enquête Agreste en 2013. L’enquête Agreste montrait que 20% des viticulteurs pratiquaient l’enherbement en Languedoc Roussillon en 2013.

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B.

Les services écosystémiques apportés par l’enherbement en vigne

1. La fourniture d’azote minéral et d’eau, deux services attendus sur la période

d’avril à juillet

Dans un article de synthèse récent, Garcia et al., (2018) inventorient les services fournis par les couverts qui sont attendus en viticulture (Figure 3). Ainsi, les couverts végétaux sont susceptibles d’améliorer les propriétés physiques du sol (e.g. diminution de l’érosion), le bilan hydrique (e.g. amélioration de l’infiltration de l’eau) et la fertilité chimique (e.g. fixation d’azote dans le sol par les légumineuses) (Figure 3). Les couverts peuvent également réguler l’activité biologique du sol ainsi que les adventices (e.g. compétition pour la lumière). Enfin, l’implantation de couvert peut fournir des dysservices (services qui impactent négativement la vigne) au travers de phénomènes de compétition pour les ressources ainsi qu’en attirant certains pathogènes de la vigne. Les services apportés au viticulteur sont les services de fourniture (rendement et qualité des baies) et les dysservices associés (perte de rendement). Les services environnementaux et culturels sont multiples (séquestration de carbone, réduction de la pollution de l’eau).

La temporalité des services attendus est reliée aux besoins de la vigne le long de son cycle. (Figure 4) (Garcia et al., 2018). La période d’expérimentation du stage se déroule du stade de débourrement de la vigne jusqu’au début de la nouaison (phase initiale de la formation du fruit) correspondant aux mois d’avril à juillet. Sur cette période, les services attendus sont notamment la fourniture d’azote minéral et d’eau pour la vigne qui débute son cycle végétatif (Figure 4) (Carbonneau et al., 2015).

Les besoins en eau s’étalent du débourrement à la nouaison (Figure 4) et sont particulièrement accrus en région méditerranéenne qui connaît de fortes périodes de sécheresses estivales. Du stade débourrement à la floraison, les besoins en eau sont particulièrement hauts pour soutenir la croissance végétative (Carbonneau et al., 2015). De la véraison à la maturité, ils chutent et la vigne peut supporter un stress hydrique modéré qui peut contribuer à l’amélioration de la qualité de la récolte (Celette et al., 2008; Carbonneau et al., 2015).

Déserherbage 27% En plein 49% Inter-rangs 11% Rang 13%

Figure 2 Disposition spatiale des enherbements hivernaux en Languedoc Roussillon (Occitanie méditerranéenne). Données issues de l'enquête d'Hélène Frey en 2016 sur la campagne viticole 2014-2015

20 Les besoins en azote sont plutôt faibles de débourrement à la floraison (Figure 4). En effet, la vigne puise dans ses réserves pour fournir l’azote nécessaire à la croissance végétative (Gaviglio, 2013). C’est à partir du stade floraison que la vigne puise l’azote du sol. Un stress azoté et hydrique à floraison de l’année n diminue le nombre de grappes par ceps et le nombre de baies par grappe de l’année n+1, responsable respectivement de 60% et 30% de la variabilité de rendement entre années (Guilpart et al., 2014). Les besoins vont croissant jusqu’à la fermeture de la grappe en août. Ils connaissent un nouveau pic après la vendange et avant la chute des feuilles lorsque la vigne refait ses réserves.

Figure 3 Les services et dysservices fournis par les enherbements des vignes. Figure 1 de Garcia et al., 2018

Figure 4 La temporalité des services attendus par les couverts en viticulture. En haut de la figure, les stades phénologiques de la vigne sont notés (B, débourrement ; F, floraison ; FS, fermeture de la grappe ; V, véraison ; H, vendange ; LF, chute des feuilles ; D, dormance). Au milieu de la figure se trouvent les services écosystémiques attendus à la période donnée et le graphique représente la température et les précipitations moyennes au sud de la France. Le surlignement jaune correspond à la période d’expérimentation du stage. Source : (Garcia et al., 2018 ; figure 5)

21 Les services de recharge hydrique et de fourniture azotée par les couverts sont donc des services écosystémiques d’intérêt sur la période d’avril à juillet.

2. Choix des indicateurs proxys des services écosystémiques

Nous avons choisi d’étudier les services liés à la qualité du sol à savoir les services de fourniture d’azote minéral et recharge hydrique ainsi que leurs potentiels dysservices (compétition azotée et hydrique avec la vigne) dans le cadre de ce stage. Nous étudions également le service de l’activité microbiologique, permettant d’approcher la qualité biologique du sol. Les micro-organismes sont en effet reliés à disponibilité des ressources du sol et certaines études ont montré que les enherbements sont associés à de fortes biomasses microbiennes dans le sol ( Mendes et al., 1999; Ingels et al., 2005; Bezemer et al., 2006; Salomé et al., 2016). Le service de recharge hydrique sera évalué à débourrement et à nouaison, qui sont deux périodes de fort besoin en eau de la vigne. Le service de fourniture d’azote et de l’activité biologique des sols seront mesurés à débourrement.

Nous faisons l’hypothèse que le stock en eau, le stock d’azote minéral dans le sol sont des indicateurs des services écosystémiques de fourniture hydrique et azotée respectivement. Nous supposons également que la biomasse microbienne du sol est le proxy de l’activité microbiologique du sol. Ces indicateurs présentent l’avantage d’être tous mesurables à partir d’échantillons de sol faciles d’accès et à proximité des communautés végétales étudiées.

C.

Une approche d’écologie comparative pour décrire les propriétés

fonctionnelles des espèces et des communautés

1. Les limites atteintes par les approches classiquement utilisées espèces par espèces

Les effets de l’enherbement sur les services fournis sont classiquement testés et comparés par traitement (e.g. une modalité travaillée, des modalités enherbées spontanément et des modalités semées) (Monteiro and Lopes, 2007) ou espèce par espèce ( Steenwerth et al., 2008; Ruiz-Colmenero et al., 2011; Shields et al., 2016; Tribouillois et al., 2016). Steenwerth et al. (2008) ont par exemple comparé l’effet de deux espèces de couverts (Triticosecale et Secale cereale) sur la matière organique du sol (service écosystémique de la fourniture azotée) et la biomasse microbienne (service écosystémique de l’activité microbiologique) en système viticole. Ces approches présentent le désavantage de ne pas pouvoir analyser les services écosystémiques en système plus complexe ou pour une large gamme de couverts semés (e.g. mélanges d’espèces semées) (Damour et al., 2018). De plus, ces approches, non génériques car centrées sur quelques espèces, ne permettent pas d’aider à la sélection de couvert selon le services écosystémique souhaité et ne peuvent guider ainsi la conception de nouveaux systèmes d’enherbement (Damour et al., 2015; Tribouillois et al., 2015).

2. Intérêt de l’approche fonctionnelle dans la détermination des services écosystémiques fournis par les couverts

L’approche fonctionnelle a été identifiée comme une méthode prometteuse pour quantifier les effets des communautés sur les processus écosystémiques.

Cette approche provient du domaine de l’écologie comparative qui se fonde sur la notion de « trait », c’est-à-dire toute caractéristique morphologique, physiologique ou phénologique mesurable à l’échelle de l’individu de la cellule à l’organisme (e.g. la hauteur végétative d’une plante)

22 (Violle et al., 2007). Ainsi, l’approche fonctionnelle considère les valeurs des traits des espèces à la place de leur identité taxonomique comme les approches taxonomiques classiques (Figure 5) (Garnier and Navas, 2012).

Ces traits sont qualifiés de « fonctionnels » car ils sont liés à certaines fonctions écosystémiques4 de la plante qui interagissent avec l’écosystème : fonctions d’acquisition ou de conservation de ressources, phénomènes de compétition, apport de matière organique au sol etc... Par exemple, la hauteur végétative est reliée à la compétition pour la lumière (Garnier et al., 2016).

Deux types de traits sont définis en lien avec le sens de l’interaction plante-environnement qu’ils traduisent (Violle et al., 2007; Garnier et al., 2016). Les traits de réponse sont des traits qui varient en réponse aux conditions environnementales (Environnement  Traits) (Figure 6). Ces « filtres environnementaux » peuvent être biotiques (e.g. semis d’un couvert au sein d’une communauté existante) ou abiotiques (e.g. fortes précipitations, travail du sol) (Garnier et al., 2016). Il a été démontré par exemple que la tonte de communautés herbacées favorise certains traits de disposition foliaire (plantes à rosette favorisée au détriment des limbes horizontaux des graminées) (Quétier et al., 2007). A l’opposé, les traits d’effet sont ceux qui affectent la structure et le fonctionnement des communautés (Traits  Environnement) (Garnier et al., 2016).

Ainsi, de récents publications scientifiques ont émis l’hypothèse d’une relation entre certains traits d’effets d’une communauté et les services et dysservices qu’elle fournit à l’écosystème (Damour et al., 2015; Garnier et al., 2004, 2016). L’approche fonctionnelle a tout d’abord été appliquée à l’analyse de services fournis par les écosystèmes naturels (Petchey et al., 2004; Mouillot et al., 2011). Plus récemment, cette approche a été testée sur les agrosystèmes et appliquée à la

4

Le terme fonction écosystémique (Figure 5) peut être utilisé comme synonyme de processus, au sens de changement d’état de l'écosystème ou d’interaction entre deux composantes de l’écosystème (Jax, 2005). Il peut désigner une somme complexe de processus et d’interactions qui permettent de caractériser le fonctionnement d’un écosystème (Jax, 2005). En conséquence, la réalisation des fonctions écosystémiques permet la fourniture des services écosystémiques.

Figure 5 Différence conceptuelle de la notion d'identité entre l'approche taxonomique et l'approche fonctionnelle. SLA, aire spécifique foliaire ; LDMC, teneur en matière sèche. Le SLA représente la surface photosynthétique par unité de masse et est donc reliée à la fonction de l’acquisition de ressource de la plante. Le LDMC représente la teneur en matière sèche par unité de masse d’une feuille et donc la capacité d’une plante à investir dans la « construction » de la feuille et dans sa durabilité.

23 conception de nouveaux systèmes de culture, par exemple sur les couverts semés et spontanés en bananeraies (Damour et al., 2014; Tardy et al., 2015), sur des enherbements semés en jachère (Tribouillois et al., 2015) et des couverts spontanés en vigne (Kazakou et al., 2016). La présente étude propose de tester le lien entre les propriétés fonctionnelles d’une communauté végétale et les services écosystémiques dans le cas d’une parcelle viticole enherbée.

3. Changement d’échelle : des traits des espèces aux traits de la communauté

Les traits étant définis à l’échelle individuelle (e.g. la hauteur végétative d’une plante) (Violle et al., 2007), il est nécessaire d’utiliser une métrique fonctionnelle dont l’échelle est adaptée à celle des services écosystémiques : dans notre cas, en relation avec l’utilisation des ressources du sol, il s’agit de l’échelle de la communauté. En écologie, la communauté se définit comme un ensemble de populations qui vivent au même moment à un endroit donné (Garnier et al., 2016).

Les Community-Weighted Means (CWM) sont des métriques fonctionnelles calculées à l’échelle de la communauté. Ce sont les moyennes de traits fonctionnels des espèces pondérées par leur abondance dans la communauté (Figure 7). En mesurant la distribution des valeurs de traits au sein d’une communauté, les CWM sont considérés comme un descripteur clé de la structure fonctionnelle des communautés (Garnier and Navas, 2012). Le calcul de cette métrique repose sur l’hypothèse « Mass ratio » (Grime, 1998) qui stipule que les traits des espèces affectent les processus des écosystèmes proportionnellement à leurs biomasses. Les CWM sont calculés selon la formule suivante :

CWM= ∑ 𝑝𝑖× 𝑡𝑟𝑎𝑖𝑡𝑖 𝑁

𝑖=1

Avec 𝑝𝑖 la biomasse de l’espèce 𝑖 dans la communauté et 𝑡𝑟𝑎𝑖𝑡𝑖 la valeur moyenne du trait pour l’espèce 𝑖.

Les CWM ou « traits agrégés » ont été fréquemment utilisés dans l’étude du lien « trait-services écosystémiques » ( Garnier et al., 2004; Diaz et al., 2007; Mouillot et al., 2011; Grigulis, 2013; Kazakou et al., 2016)

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Figure 7 Les matrices de données issues de différentes échelles nécessaires à l’étude de la relation « traits – propriétés de l’écosystème ». De gauche à droite : matrice de traits à l’échelle de l’individu et de l’espèce ; matrice de la composition et de l’abondance de la communauté à l’échelle de la communauté. Ces deux matrices sont utilisées pour obtenir la matrice de la structure fonctionnelle des communautés contenant les CWM. La relation statistique entre cette dernière matrice et les propriétés de l’écosystème est ensuite testée (dans le sens de la flèche). Source : (Garnier et al., 2016 ; figure 2.5)

Figure 6 Exemple d’un trait de réponse à un filtre abiotique et d’un trait d’effet qui influe sur une propriété de l’écosystème. Inspiré de (Garnier et al., 2016 ; figure 8.2)

25 A partir des traits, la dispersion fonctionnelle (FDis) peut être calculée (Laliberté and Legendre, 2010). FDis est la distance moyenne dans l’espace multifonctionnel des traits des espèces de la communauté au centroïde de toutes les espèces (Figure 9). Cette distance est pondérée par l’abondance des espèces. Elle permet d’approcher la richesse fonctionnelle des communautés (niche occupée par les espèces de la communauté) et la divergence fonctionnelle (distance des espèces les plus abondantes du centre de l’espace fonctionnelle) (Mouchet et al., 2010). FDis peut prendre la valeur minimale de 0, pour une communauté composée d’une seule espèce. Elle n’a pas de limite maximale. FDis permet de définir si une communauté est convergente (peu de variabilité des valeurs de traits) ou divergente (forte disparité dans la distribution de traits). Comparée à d’autres indicateurs de la variabilité fonctionnelle, FDis présente l’avantage de ne pas dépendre de la richesse spécifique de la communauté et de prendre en compte l’abondance des espèces au sein de la communauté (Laliberté and Legendre, 2010; Mason et al., 2013). Cela permettra dans la suite de cette étude de comparer la diversité spécifique (c’est-à-dire la richesse spécifique) issue de l’approche taxonomique et FDis issu de l’approche fonctionnelle dans l’explication des services ecosystémiques.

Figure 9 Représentation de la dispersion fonctionnelle dans le cas a) où les espèces ont des abondances égales et b) les espèces ont des abondances différentes. Chaque point représente une espèce et la taille du point est proportionnelle à l’abondance de l’espèce dans la communauté. Le vecteur xj représente la position de

l’espèce j, le vector c est le centroïde des points, zj est la

distance entre l’espèce j au centroïde c et aj est

l’abondance de l’espèce j dans la communauté. Source : (Laliberté et legendre, 2010 ; figure 1)

Figure 8 Distribution convergente et divergente de valeurs de traits dans une communauté. Source : (Garnier et al., 2016 ; figure 5.5)

26

4. Les traits fonctionnels d’intérêt pour l’étude du lien entre les propriétés fonctionnelles et les services liés à l’eau, à l’azote minéral et à la biomasse microbienne du sol en enherbement viticole

Les traits racinaires ayant été déjà analysés dans une précédente étude, cette étude s’est intéressée plus particulièrement aux traits aériens, plus facilement et rapidement mesurables. Les traits aériens mesurés dans ce projet ont été sélectionnés suite à une étude bibliographique et sont présentés dans le Tableau 2.

 Service « recharge » hydrique

Les couverts peuvent améliorer la recharge en eau via deux processus : l’amélioration de l’infiltration de l’eau dans le sol et la limitation de l’évapotranspiration (Gaudin et al., 2010).

L’aire spécifique foliaire (SLA) représente la surface photosynthétique foliaire par unité de masse. Ce trait est très fréquemment mesuré en écologie fonctionnelle et co-varie positivement avec le taux de croissance relative (RGR) qui mesure la vitesse de croissance d’une plante (Damour et al., 2015). En ce sens, le SLA reflète indirectement la capacité d’une plante à s’implanter rapidement (Damour et al., 2015). Nous faisons l’hypothèse que ce trait pourrait être relié à l’amélioration de l’infiltration de l’eau, grâce notamment au développement rapide d’un réseau de racines. Le SLA est également le proxy de la capacité d’une plante à acquérir des ressources, notamment hydriques (Garnier et al., 2016). Une hypothèse inverse consisterait à relier négativement le SLA et le stock en eau.

La limitation de l’évapotranspiration du sol est reliée à la quantité de litière présente (masse du mulch formé par la destruction du couvert) (Damour et al., 2015). La biomasse aérienne des couverts est nécessairement reliée à la limitation de l’évapotranspiration en tant que future litière. L’évapotranspiration du sol est également limitée par la décomposabilité du mulch, qui agit comme une barrière physique. Les teneurs en matière sèche de la plante (DMC) et des feuilles (LDMC) sont reliés à sa vitesse de dégradation d’une litière. Il a été démontré que des teneurs élevées de matière sèche ralentissaient la dégradation d’un mulch à l’échelle de la plante (Kazakou, 2006; Kazakou et al., 2009) et à l’échelle de la communauté (Fortunel et al., 2009). Nous faisons l’hypothèse que des communautés à forte teneur en matière sèche permettent de fournir le service de recharge hydrique, par limitation de l’évapotranspiration du sol.

Les couverts peuvent également diminuer le stock d’eau par compétition. La taille d’une plante étant le proxy de sa capacité de compétition, la hauteur végétative ainsi que la biomasse aérienne sont donc liées au dysservice hydrique. En effet, une communauté à plus haute taille ayant également un système racinaire plus profond aura plus accès à la ressource hydrique du sol qu’une communauté de petite taille (Garnier et al., 2016). La dispersion fonctionnelle (FDis) est positivement corrélée à la production de biomasse à l’échelle de la communauté (Petchey et al., 2004 ; Mouillot et al., 2011) ce qui signifie que des communautés divergentes produisent plus de biomasse. Ceci s’explique notamment par la complémentarité temporelle de croissance des différentes espèces (croissance précoce supplanté par des croissances tardives menant à une optimisation de la biomasse totale). Nous faisons l’hypothèse que la dispersion fonctionnelle impacte également le service de recharge hydrique de la même façon que la biomasse aérienne et la hauteur végétative.

27  Service de fourniture de l’azote minéral

Les couverts peuvent améliorer la fertilité du sol grâce à deux processus : le retour des nutriments au sol quand le couvert est détruit et la fixation d’azote dans le cas des légumineuses (Damour et al., 2015; Tribouillois et al., 2016). Le retour des nutriments dépend essentiellement des taux de décomposition et de minéralisation du mulch formé par la destruction du couvert et ainsi des mêmes traits présentés dans le paragraphe précédent : LDMC, DMC, biomasse du mulch et biomasse aérienne (Damour et al., 2015). FDis étant corrélée positivement avec la biomasse, nous faisons l’hypothèse que ce trait peut influer le stock d’azote.

Les légumineuses peuvent former des symbioses avec des micro-organismes qui fixent l’azote et peuvent ainsi améliorer la fertilité du sol (Tribouillois et al., 2016). Les traits d’intérêt pour ce processus sont majoritairement racinaires (nombre de nodules, présence ou absence de nodules) et ne seront donc pas mesurés dans le cadre du stage (Damour et al., 2015). Cependant, la dominance des communautés par des familles taxonomiques sera testée (notamment pour la famille des Fabacées).

 Service de l’activité microbiologique

L’activité microbiologique du sol est encore peu comprise car les processus mis en œuvre sont complexes. Zak et al. (2003) ont montré que le nombre d’espèces présentes associée à une importante production de biomasse (et donc FDis par corrélation) augmentent la biomasse microbienne du sol. Des corrélations négatives avec la SLA et positives avec la hauteur ont également été démontrées dans les écosystèmes prairiaux de montagne (Grigulis, 2013).

Tableau 2 Hypothèses des relations liant les services écosystémiques et les traits fonctionnels.

Services Indicateurs Fonctions

écosystémiques Traits d’intérêt (unité)

Service de recharge hydrique Stock en eau dans le sol à débourrement et à nouaison

Infiltration d’eau - SLA (m²/kg)

Maintien de l’humidité du sol/ Décomposition du mulch - LDMC (mg/g) - DMC (mg/g) - Biomasse du mulch (g) - Biomasse aérienne (g) - FDis Evapotranspiration - Hauteur - Biomasse aérienne (g) - FDis Service de fourniture de l’azote minéral Stock d’azote minéral dans le sol à débourrement Décomposition du mulch - LDMC (mg/g) - DMC (mg/g) - Biomasse du mulch (g) - Biomasse aérienne (g) - FDis Service de l’activité microbiologique Teneur en biomasse microbienne dans le sol à débourrement Complémentarité de niches, interactions positives - Richesse spécifique - Biomasse aérienne (g) - -FDis

Non explicité - SLA (m²/kg)

28

D.

Problématique du stage et hypothèses

L’objectif de cette étude est de tester la relation « traits - services» dans le cadre de couverts semés et spontanés dans les inter-rangs de vigne. Dans la suite de ce rapport, nous étudions les communautés composées d’espèces semées et spontanées, à l’échelle de quadrats de 0,25 m² situés dans les inter-rangs de vigne. Ainsi, la problématique du stage est la suivante : Les propriétés fonctionnelles des communautés de couverts viticoles semés et spontanés expliquent-elles les services hydrique, azoté et de l’activité microbienne qu’elles fournissent aux stades débourrement et nouaison de la vigne?

Dans cette étude, nous utilisons l’hypothèse de « Mass ratio » de Grime (1998) comme postulat, à savoir que ce sont les propriétés fonctionnelles des espèces les plus abondantes qui impactent le plus l’écosystème. Nous faisons l’hypothèse du sens de la relation éventuelle « traits-services » : ce sont les propriétés fonctionnelles des communautés qui expliquent les traits-services écosystémiques fournis. Cette hypothèse sera appliquée dans cette étude mais ne sera pas vérifiée. Enfin, nous émettons trois hypothèses de travail suivantes qui seront testées dans cette étude :

i. La composition et l’abondance des communautés varient au cours du temps.

ii. Les propriétés fonctionnelles des communautés (CWM et FDis) varient dans le temps ainsi que la fourniture des différents services écosystémiques

iii. Il existe un lien entre propriétés fonctionnelles des communautés et les indicateurs de services à deux périodes différentes du cycle de la vigne

Pour répondre à cette problématique, la démarche se décompose en trois étapes : i) caractérisation fonctionnelle des communautés végétales (semées et spontanées); ii) estimation des services par l’intermédiaire de différents indicateurs facilement mesurables ; iii) étude de la relation entre les propriétés fonctionnelles des communautés et les services fournis sur deux périodes clé de l’élaboration du rendement de la vigne : à débourrement et à nouaison.

29

II.

Matériels et méthodes

A.

Présentation du dispositif expérimental

La parcelle expérimentale se situe au domaine du Chapitre à Villeneuve-Lès-Maguelone, au sud de Montpellier dans le département de l’Hérault (43°32'17.7"N, 3°51'13.9"E) (Figure 10). Le sol est calcaire (30% d’argile, 40% de limons et 30% de sable) avec 5% de pierrosité. La vigne a été plantée en 2008 avec une largeur de 2,50m d’inter-rangs et de 1m entre ceps. Le climat est méditerranéen soit tempéré chaud, avec de faibles précipitations (550 mm en moyenne par an) et une température annuelle moyenne de 15°C (Données Météo France). Notons que le climat a été exceptionnellement humide depuis le semis, cumulant 642 mm de la date de semis à fin août (données de la station météorologique de Villeneuve-Lès-Maguelone, Figure 12), principalement concentrés à partir de janvier (Figure 12).

Dans le cadre de la thèse de Léo Garcia, quatorze espèces ont été semées dans les inter-rangs le 28 septembre 2017, tondues en mai 2017 puis semées de nouveau en octobre 2017 sur les mêmes inter-rangs qu’au semis 2016. Les densités de semis ont été doublées par rapport aux références afin d’assurer une bonne levée des couverts semés (Tableau 3). Onze couverts ont levé au printemps 2018 (les trois autres couverts qui n’ont pas levé seront considérés comme des modalités de végétation spontanée). Le dispositif expérimental est donc composé de 16 modalités :

- 11 espèces semées en monoculture dans les inter-rangs ayant levé au printemps 2018 - 4 modalités « spontanée » dont une modalité est sans semis et les trois autres modalités

sont les couverts qui n’ont pas levé

- 1 modalité « travail » avec travail du sol effectué régulièrement avec un cultivateur à une profondeur de 10 cm pour détruire toute végétation spontanée

Montpellier

Villeneuve-Lès-Maguelone

N

Figure 10 Localisation de Villeneuve-Lès-Maguelone (source GoogleMaps)

30 Chaque modalité est localisée sur deux moitiés d’inter-rangs voisins (Figure 11Erreur ! Source du renvoi introuvable.). Elles sont répétées au sein de deux blocs voisins de cépages différents (Grenache et Mourvèdre). Les rangs sont travaillés régulièrement à l’intercep et aucun herbicide n’est utilisé. Les couverts ne sont pas irrigués. Deux tontes ont été réalisées le 25 mai et 5 juillet 2018 à une hauteur de 15 cm (Figure 12).

Le choix des espèces semées a été effectué en amont du stage en début de thèse de Léo Garcia. Les couverts ont été choisis afin de constituer une large gamme de diversité fonctionnelle et pour leurs potentiels intérêts pour la vigne. Ils sont issus de diverses familles botaniques classiquement cultivées (e.g. Avena strigosa) ou plus innovantes (e.g. Plantago coronopus) (Tableau 3).

Figure 11 Dispositif expérimental de l’Argèle à Villeneuve-Lès-Maguelone. Les modalités (travail du sol, couvert spontané, ou semis d’espèce de culture de service) sont répétés sur chaque bloc (GB, Grenache Bas ; M, Mourvèdre), sur deux demi inter-rangs voisins. Chaque rectangle de couleur correspond à une modalité du dispositif. Modalités semées : achillée (Achillea millefolium), avoine (Avena strigosa), dactyle (Dactylis glomerata), luzerne (Medicago sativa), minette (Medicago lupulina), pimprenelle (Sanguisorba minor), plantain (Plantago coronopus), trèfle (Trifolium fragiferum), vesce (Vicia villosa). Modalité « spontané » : sans de semis. Modalité « travail » : sans semis et entretien régulier du sol par labour