Structure et organisation des peuplements macrozoobenthiques de l'estuaire du Bou Regreg après la construction du barrage

Texte intégral

(1)UNIVERSITÉ MOHAMMED V – AGDAL FACULTÉ DES SCIENCES Service des affaires estudiantines Rabat Numéro d’ordre : 2295. THÈSE DE DOCTORAT D’ETAT. Présentée par. ESSEDIYA CHERKAOUI Discipline : BIOLOGIE Spécialité : OCEANOLOGIE BIOLOGIQUE. STRUCTURE ET ORGANISATION DES PEUPLEMENTS MACROZOOBENTHIQUES DE L’ESTUAIRE DU BOU REGREG APRES LA CONSTRUCTION DU BARRAGE Soutenue le 18 Février 2006, devant le jury : Présidente Mme T. BENAZZOU : Professeur, Faculté des Sciences de Rabat. Examinateurs M. A. BAYED : M. M.A. ELAGBANI : M. A. YAHYAOUI : M. H. JAZIRI : M. M.S. SHAFEE : M. H. BAZAÏRI :. Professeur, Institut Scientifique de Rabat Professeur, Institut Scientifique de Rabat Professeur, Faculté des Sciences de Rabat Professeur, Faculté des Sciences de Rabat Professeur, Institut Agronomique et Vétérinaire Hassan II, Rabat Professeur Habilité, Faculté des Sciences de Ain Chok, Casablanca. Faculté des Sciences, 4 Avenue Ibn Battouta B.P. 1014 RP, Rabat – Maroc Tel +212 (0) 37 77 18 34/35/38, Fax : +212 (0) 37 77 42 61, http://www.fsr.ac.ma.

(2) A la mémoire de mes défunts parents. A mon mari DRISS MOUMADE. A mes très chères sœurs NEZHA et FOUZIA. A mes très chères filles SAMIA et HOUDA. A mon très cher fils MOHAMMED ALI. Qu’ils trouvent ici le témoignage de ma gratitude qui si immense qu’elle puisse être, ne sera jamais à la hauteur de leur dévouement envers moi..

(3) AVANT-PROPOS Ce travail a été réalisé à la Faculté des Sciences de Rabat. Il est mené dans le cadre des thèmes de recherche de l’Unité de Formation et de Recherche « Biodiversité, exploitation rationnelle et gestion des ressources naturelles des zones humides » sous la direction du professeur Touria BENAZZOU chef du laboratoire de Zoologie et Biologie générale et responsable de cette UFR. Ce travail a fait l’objet d’une étroite collaboration entre le laboratoire de zoologie et biologie générale de la Faculté des Sciences de Rabat et l’Unité de Recherche OCEMAR de l’Institut Scientifique de Rabat. Mes premiers et sincères remerciements sont adressés à Monsieur le Doyen de la Faculté des Sciences de Rabat pour l’intérêt exceptionnel qu’il accorde à la recherche scientifique et l’effort considérable qu’il déploie pour la formation de chercheurs au sein de son établissement.. Je tiens à remercier Madame Touria BENAZZOU, Professeur à la Faculté des Sciences de Rabat qui a bien voulu m’inscrire en thèse d’Etat et a veillé à ce que ce travail soit fait dans de bonnes conditions. C’est pour moi un grand honneur qu’elle soit présidente du jury de cette thèse. Qu’elle trouve ici l’expression de ma profonde reconnaissance et mes sincères remerciements. Je tiens tout d'abord à exprimer mes profonds remerciements à mon encadrant de thèse, le Professeur Abdellatif BAYED de m'avoir ouvert les portes de son laboratoire pour la préparation de mon CEA, la thèse du 3ème cycle et d'avoir accepté, ensuite, la direction de cette thèse. Sans lui, cette expérience tellement enrichissante n'aurait pas pu voir le jour. C'est avec lui que les premières pierres de cet édifice ont été posées. Je lui suis très reconnaissante de m’avoir accueilli au sein de son équipe et d’avoir dirigé mon travail de thèse. Il m’a toujours réservé une attention particulière en dépit de ses lourdes charges scientifiques et administratives et m’a fait bénéficier de sa compétence et sa grande expérience en Océanologie Biologique. Je le remercie pour l'aide compétente qu'il m'a apportée, pour sa patience et son encouragement à finir un travail commencé il y a longtemps. Son œil critique m'a été très précieux pour structurer le travail et améliorer sa qualité. Mes remerciements vont aussi à Monsieur Ahmed YAHYAOUI, Professeur à la Faculté des Sciences de Rabat qui a accepté de me faire part de ses critiques en participant à mon jury de thèse. Je tiens à remercier Monsieur Hassan JAZIRI, Professeur à la Faculté des Sciences de Rabat de bien vouloir accepter d’être membre de jury de cette thèse. Je ne saurais comment exprimer mes remerciements à l’égard de monsieur Mohammed Aziz EL AGBANI, Professeur à l’Institut Scientifique de Rabat, pour sa gentillesse et ses qualités humaines qui suscitent le plus grand respect. Je lui suis profondément reconnaissante et de tout mon cœur je lui dis Merci et qu’il sache que je suis encore sensible à l’honneur qu’il m’a fait en siégeant à ce jury..

(4) Je tiens à remercier Monsieur Meerensa Sayd SHAFEE, Professeur à l’Institut Agronomique et Vétérinaire Hassan II de Rabat, et qu’il sache que je suis sensible à l’honneur qu’il m’a fait en siégeant à ce jury. Je tiens à remercier Monsieur Hocein BAZAÏRI, Professeur-Habilité à la faculté des Sciences de Casablanca-Aïn Chock de bien vouloir accepter d’être membre de jury de cette thèse. Mes vifs remerciements vont à Monsieur Mohammed RHACHI, Directeur de l’Ecole Supérieure de Technologie de Salé, qui n’a jamais cessé de m’apporter soutien et aide en plus de ses qualités humaines exceptionnelles. Il n’a jamais ménagé son temps et s’arrangeait toujours pour être disponible à chaque fois que je lui demandais conseil malgré ses innombrables occupations. Je tiens à remercier Monsieur Abdellatif CHAOUTI, Docteur et ancien doctorant au sein de l’unité de recherche OCEMAR, qui m’a toujours aidé dans les moments les plus difficiles. Il a été d’un grand soutien pour moi et sa contribution m’a été très précieuse. Qu’il trouve ici le témoignage de ma considération distinguée. Monsieur Christian HILY, Professeur à l’Université de Bretagne Occidentale à Brest, m’a chaleureusement accueilli parmi son équipe de recherche. C’était pour moi une occasion de côtoyer une des équipes les plus étoffées en écologie benthique en Europe. Je suis particulièrement redevable envers lui pour l’intérêt constant qu’il a montré pour mes recherches. Mes séjours dans son laboratoire se sont déroulés dans une ambiance amicale et les discussions que j’ai eues avec lui ainsi que les suggestions qu’il a apportées à ce travail ont été très fructueuses pour moi. Je le remercie sincèrement pour ses conseils. Lors de mon stage à l’Université de Bretagne Occidentale à Brest (Institut Universitaire Européen de la Mer), j’ai bénéficié de l’aide de nombreuses personnes. Je tiens à remercier Monsieur Jacques GRALL pour toute sa bibliographie personnelle qu’il a mise à ma disposition. Les entretiens que j’ai eus avec Madame Monique GUILLOU et Monsieur Jacques GUILLOU, ont été très fructueux pour moi ; je les remercie pour leurs conseils et leur chaleureux accueil. Je remercie également Monsieur Christian THARTY technicien et Monsieur Frédéric JEAN chercheur à l’Institut Universitaire Européen de la Mer. J’adresse mes sincères remerciements à l’ensemble des enseignants chercheurs de l’Institut Scientifique de Rabat pour leurs soutiens. Je remercie tout particulièrement Messieurs Pr. Mohammed FEKHAOUI, Pr. Mohammed MENIOUI, Pr. Mohammed MOUNA, Pr. Mohammed ARAHOU, Pr. Riad Essolh BOUAB et Mesdames, Dr. Omnia HIMMI et Pr. Souad BENHALIMA du département de Zoologie et Ecologie Animale. Ces remerciements ne seraient point complets si j’oubliais Monsieur Mohammed BOUBKARI, technicien au département de Zoologie et Ecologie Animale et compagnon du laboratoire, Monsieur Ayad EL BOUNI, dessinateur-cartographe qui a réalisé avec soin une partie des illustrations de ce travail. Je ne saurais comment les remercier pour les mots restent insignifiants pour leur exprimer ma profonde gratitude et mes chaleureux et sincères remerciements. J’adresse toute ma reconnaissance envers Mademoiselle Fanida BADRA Bibliothécaire au département de Zoologie et Ecologie Animale de l’Institut Scientifique pour ses précieux.

(5) services en matières de documentation. Sa gentillesse, sa sympathie et sa disponibilité m’ont beaucoup touché. Je tiens à remercier ma collègue et amie Pr. Amina LAACHACH, Professeur à l’Ecole Supérieure de Technologie à Salé, qui n’a jamais cessé de m’encourager. Qu’elle trouve ici mes sincères remerciements. Que mon collègue Mr. Abderrahman NOUNAH, Professeur à l’Ecole Supérieure de Technologie crois à ma profonde reconnaissance et sympathie pour ses encouragements et son aide morale qui m’ont été très utiles. Je suis particulièrement redevable envers mes chères amies Fatima BENRADI et Zoubida BENHMIDA qui m’ont épaulée tout ou long de ces années de recherches. Je ne saurais terminer ce préliminaire sans évoquer l’appui moral et matériel que j’ai trouvé auprès de ma famille. C’est à elle que revient le grand mérite. Je tiens à exprimer mes sentiments les plus respectueux et ma profonde reconnaissance à mes sœurs pour leurs encouragements constants et leur soutien psychologique et émotif qu’ils ont déployé tout au long de ces années de recherche..

(6) Table des matières. TABLE DES MATIERES Liste des Figures ...........................................................................................................................................viii Liste des Tableaux ...................................................................................................................................... xvi INTRODUCTION ................................................................................................................................................ 1. PREMIERE PARTIE : PRESENTATION DE L’ESTUAIRE DE BOU REGREG ET METHODOLOGIE D’ÉTUDE CHAPITRE I : CLASSIFICATION DES ESTUAIRES ................................................ 4 1. ZONES HUMIDES MAROCAINES ................................................................................................ 4 2. LES ESTUAIRES .............................................................................................................................................. 5 2.1. Définitions.................................................................................................................................... 5 2.2. Dépôt de sédiments dans les estuaires ................................................................................. 6 2.2.1. Estuaire à coin salé .................................................................................................. 7 2.2.2. Estuaire partiellement mélangé ............................................................................ 7 2.2.3. Estuaire bien mélangé ............................................................................................. 7 2.2.4. Estuaire en zone aride .............................................................................................7. CHAPITRE II : L’ESTUAIRE DU BOU REGREG : DONNEES GENERALES ....................................................................................................................................................... 10 1. LES EAUX SUPERFICIELLES ......................................................................................................... 10 I.1. Caractéristiques des principaux cours d’eaux ................................................................. 10 I.2. État des principaux cours d’eaux marocains .......................................................................... 10. 2- PRESENTATION DU SITE D’ETUDE ...................................................................................... 13 2.1. Bassin du Bou Regreg .......................... ............................................................................................ 13 2.2. Estuaire du Bou Regreg ....................... ............................................................................................ 15 2.3. Cadre géologique ................................................................................................................................ 18 2.4. Contexte climatique ........................................................................................................................... 21 2.5. Caractéristiques hydrologiques ................................................................................................... 21 2.5.1. Marée .................................................................................................................................... 21 2.5.2. Courants ............................................................................................................................... 22 2.6. Usages de l'estuaire ............................................................................................................................. 22 2.6.1. Loisirs : .................................................................................................................................. 22 2.6.1.1. Côté Salé (rive droite)................................................................................. 22 2.6.1.2. Côté Rabat (rive gauche) .......................................................................... 22 2.6.2. Transport ............................................................................................................................. 23 2.6.3. Pêche ..................................................................................................................................... 23 2.7. Cadre biologique ................................................................................................................................. 23 2.8. Sources de pollution ........................................................................................................................... 25 i.

(7) Table des matières. 2.8.1. Ruissellements de surface ........................................................................................... 25 2.8.2. Rejets d’eaux usées .......................................................................................................... 25 2.8.3. Déchets solides ................................................................................................................. 26 2.8.4. Carrières ............................................................................................................................... 28. CHAPITRE III : ACQUISITION ET TRAITEMENT DES DONNEES ........... 30 1. STRATEGIE D’ECHANTILLONNAGE .................................................................................. 30 2. METHODES DE TRAITEMENT DES DONNEES BIOLOGIQUES ----------- 32 2.1. Caractéristiques spatio-temporelles des peuplements ....................................................... 32 2.1.1. Dominance partielle (Dc) ............................................................................................. 32 2.1.2. Fréquence (f) ..................................................................................................................... 33 2.2. Paramètres synthétiques des peuplements .............................................................................. 33 2.2.1. Richesse spécifique ........................................................................................................ 33 2.1.2. Abondance .......................................................................................................................... 33 2.1.3. Indices de diversité (H’) et d’Equitabilité (J’) .................................................... 34 2.1.3.1. Indice de diversité de Shannon –Wiener............................................ 34 2.1.3.2. Indice d’équitabilité (J’) de Pielou....................................................... 34 2.1.3.3. Modèle DIMO ................................................................................................. 35 2.1.3.4. Indice Q ............................................................................................................ 36. 3. STRUCTURE BIOTYPOLOGIQUE ET RECONNAISSANCE DES ENTITES DE PEUPLEMENTS ........................................................................................................ 37 3.1. Analyse Factorielle des correspondances (A.F.C) ............................................................... 37 3.2. Corrélations linaires (σ) et coefficient de rang de Spearman ......................................... 38 3.3. Classification Ascendante Hiérarchique (CAH) ................................................................... 38 3.4. Analyses biotypologiques et mésologiques spatio-temporelles..................................... 39. 4. STRUCTURE TROPHIQUE DE LA MACROFAUNE BENTHIQUE ........ 39 5. EVALUATION DE L’ETAT DE SANTE DES PEUPLEMENTS. ...................... 40. 6. ETUDE DES POPULATIONS DE SCROBICULARIA PLANA ET CERASTODERMA EDULE ................................................................................................................... 43 6-1. Choix d’une longueur caractéristique ....................................................................................... 43 6-2. Analyses démographiques des populations............................................................................. 44. 7. MESURES DES FACTEURS ABIOTIQUES......................................................................... 45 7.1. Sédiment ................................................................................................................................................. 45 7.1.1. Granulométrie ................................................................................................................... 45 7.1-2. Matière organique totale ............................................................................................... 46 7.2. Caractéristiques physico-chimiques de l’eau.......................................................................... 46 7.2.1. Température ....................................................................................................................... 47 7.2.2. pH .......................................................................................................................................... 47 7.2.3. Conductivité ....................................................................................................................... 47 7.2.4. Turbidité .............................................................................................................................. 47 7.2.5. Phosphates............................................................................................................................ 47 7.2.5. Chlorures ............................................................................................................................. 47 7.2.6. Na Cl (g/ l) .......................................................................................................................... 47 ii.

(8) Table des matières. 7.2.7. Oxygène dissous ............................................................................................................... 48 7.3. Caractéristiques bactériologiques ................................................................................................. 48 7.3.1. Coliformes............................................................................................................................ 48 7.3.2. Streptocoques du groupe D .......................................................................................... 48. DEUXIÈME PARTIE : CARACTERISTIQUES CLIMATIQUES, EDAPHIQUES, PHYSICO-CHIMIQUES ET BACTERIOLOGIQUES DU MILIEU DURANT LA PERIODE D’ETUDE CHAPITRE IV : ELEMENTS DE CLIMATOLOGIE ................................................. 49 1. TEMPERATURE DE L’AIR ............................................................................................................... 49 2. PRECIPITATIONS ....................................................................................................................................... 50 3. LACHERS DU BARRAGE .................................................................................................................. 53. CHAPITRE V. CARACTERISTIQUES EDAPHIQUES, PHYSICOCHIMIQUES ET BACTERIOLOGIQUES DE L’ESTUAIRE DU BOU REGREG ..................................................................................................................................................................... 55 1. ETUDE EDAPHIQUE ................................................................................................................................ 55 1.1. Granulométrie ........................................................................................................................................ 55 1.1.1. Zone intertidale .................................................................................................................. 55 1.1.2. Zone subtidale .................................................................................................................... 61 1.2. Matière organique ............................................................................................................................... 65 1.2.1. Zone intertidale .................................................................................................................. 65 1.2.2. Zone subtidale ................................................................................................................... 66 1.3. Comparaison entre les zones intertidale et subtidale .......................................................... 68. 2. CARACTERISTIQUES PHYSICO-CHIMIQUES ET BACTERIOLOGIQUES DE L'ESTUAIRE DU BOU REGREG ......................... 69 2.1. Caractéristiques physico-chimiques de l’eau de l’estuaire du Bou Regreg ........................................................................................................................................ 69 2.1.1. Température ....................................................................................................................... 69 2.1.2. pH ............................................................................................................................................. 69 2.1.3. Turbidité .............................................................................................................................. 69 2.1.4. Conductivité et Salinité.................................................................................................. 70 2.1.5. Phosphates .......................................................................................................................... 72 2.1.6. DBO5 ..................................................................................................................................... 72 2.1.7. Oxygène dissous .............................................................................................................. 73 2.2. Caractéristiques bactériologiques ................................................................................................. 73. 3. INTERACTION ENTRE LES FACTEURS ABIOTIQUES. ..................................... 76. 3.1. Zone intertidale .................................................................................................... 76 3.2. Zone subtidale ...................................................................................................... 78 DISCUSSION .......................................................................................................................................................... 79. iii.

(9) Table des matières. TROISIÈME PARTIE : ETUDE TAXONOMIQUE ET SPATIALE DES PEUPLEMNT DE LA MACROFAUNE DE L’ESTUAIRE DE BOU REGREG CHAPITRE VI : INVENTAIRE FAUNISTIQUE DE L’ESTUAIRE DU BOU REGREG...................................................................................................................................................... 84 1. ZONE INTERTIDALE ............................................................................................................................... 84 1.1. Structure taxonomique ..................................................................................................................... 84 1.2. Liste des espèces ................................................................................................................................. 85 1.3. Evolution spatiale ............................................................................................................................... 86. 2. ZONE SUBTIDALE ..................................................................................................................................... 88 2.1. Inventaire faunistique......................................................................................................................... 88 2.2. Liste des espèces ................................................................................................................................. 89 2.3. Evolution spatiale ............................................................................................................................... 92. 3. COMPARAISON DE LA STRUCTURE TAXONOMIQUE ENTRE LA ZONE INTERTIDALE ET LA ZONE SUBTIDALE ..................................................... 95 4. COMPARAISON AVEC LES TRAVAUX ANTERIEURS. ..................................... 96. 5. DISCUSSION .................................................................................................................................................... 97. CHAPITRE VII : ETUDE SPATIALE ET DETERMINATION DES ENTITES COENOTIQUES ..................................................................................................................... 99 1. ZONE INTERTIDALE .............................................................................................................................. 99 1.1. Détermination des entités coenotiques et des espèces pilotes ........................................ 99 1.2. Gradients écologiques ..................................................................................................................... 104 1.3. Caractéristiques des peuplements.............................................................................................. 107 1.4. Organisation trophique ................................................................................................................... 108 1.5. Diagrammes rang-fréquence........................................................................................................ 111 1.6. Bioévaluation des structures macrozoobenthiques de la zone intertidale ---------- 112. 2. ZONE SUBTIDALE .................................................................................................................................. 114 2.1. Reconnaissances des entités de peuplements et des espèces pilotes ........................ 114 2.2. Gradients écologiques ................................................................................................................... 118 2.3. Caractéristiques des peuplements (paramètres de structures)...................................... 121 2.4. Organisation trophique ................................................................................................................... 121 2.5. Diagrammes rang-fréquence........................................................................................................ 124 2.6. Bioévaluation des structures macrozoobenthiques de la zone subtidale ------------ 125. 3. DISCUSSION. .......................................................................................................................................... 126. 3.1. Etude biocoénotique ........................................................................................................................ 126 3.2. Gradient écologique ......................................................................................................................... 128. iv.

(10) Table des matières. 3.3. Comparaison des entités de peuplements intertidaux et subtidaux ........................... 131 3.4. Paramètres de structure des entités de peuplements ......................................................... 134 3.5. Diversité trophique ........................................................................................................................... 135 3.6. Diagramme rang–fréquence ......................................................................................................... 137 3.7. Bioévaluation de la macrofaune benthique........................................................................... 138. 4. COMPARAISON AVEC LA SITUATION ANTERIEURE ...................... 139 4.1. Zone intertidale .................................................................................................................................. 139 4.2. Zone subtidale..................................................................................................................................... 141. QUATRIÈME PARTIE : EVOLUTION SPATIO -TEMPORELLE ET DYNAMIQUE DES POPULATIONS CHAPITRE VIII : VARIABILITES SPATIO-TEMPORELLES DES PEUPLEMENTS BENTHIQUES ................................................................................................... 146 1. TYPOLOGIES MESOLOGIQUE ET BIOTYPOLOGIQUE .................................. 146 1.1. Typologie mésologique spatio-temporelle............................................................................ 148 1.1.1. Zone intertidale ............................................................................................................... 148 1.1.2. Zone subtidale ................................................................................................................. 151 1.2. Structures biotypologiques spatio-temporelles................................................................... 156 1.2.1. Zone intertidale ............................................................................................................... 156 1.2.2. Zone subtidale ................................................................................................................. 162. 2. EVOLUTION A COURT TERME DES ENTITES DE PEUPLEMENTS ............................................................................................................................... 167 2.1. Peuplements intertidaux ................................................................................................................. 167 2.1.1. Peuplement à Eurydice pulchra .............................................................................. 167 2.1.1.1. Richesse spécifique et densité ............................................................. 167 2.1.1.2. Diversité et équitabilité .......................................................................... 167 2.1.1.3. Organisation trophique .......................................................................... 167 2.1.2. Peuplement à Nephtys cirrosa ................................................................................. 170 2.1.2.1. Richesse spécifique et densité ............................................................. 170 2.1.2.2. Diversité et équitabilité .......................................................................... 170 2.1.2.3. Organisation trophique .......................................................................... 170 2.1.3. Peuplement à Scrobicularia plana ........................................................................ 173 2.1.3.1. Richesse spécifique et densité totale ................................................. 173 2.1.3.2. Diversité et équitabilité ........................................................................... 173 2.1.3.3. Organisation trophique ........................................................................... 173 2.1.4. Peuplement à Hediste diversicolor........................................................................ 176 2.1.4.1. Richesse spécifique et densité totale ................................................. 176 2.1.4.2. Diversité et équitabilité .......................................................................... 176 2.1.4.3. Structure trophique .................................................................................. 176 2.1.5. Peuplement à Corophium orientale ...................................................................... 179 2.1.5.1. Richesse spécifique et densité ............................................................. 179 2.1.5.2. Diversité et équitabilité .......................................................................... 179 2.1.5.3. Structure trophique .................................................................................. 179. v.

(11) Table des matières. 2.1.6. Bioévaluation des peuplements intertidaux ...................................................... 182 2.1.7. Modèle DIMO ................................................................................................................. 183 2.2. Peuplements subtidaux ................................................................................................................... 185 2.2.1. Assemblage : H. arenarius - G. spinifer............................................................. 185 2.2.1.1. Richesse spécifique et abondance ...................................................... 185 2.2.1.2. Diversité et équitabilité .......................................................................... 185 2.2.1.3. Structure trophique .................................................................................. 185 2.2.2. Assemblage à H. arenarius-S. marginatus ----------------------------------------- 188 2.2.2.1. Richesse spécifique et abondance ..................................................... 188 2.2.2.2. Diversité et équitabilité .......................................................................... 188 2.2.2.3. Structure trophique .................................................................................. 188 2.2.3. Peuplement à C. edule ................................................................................................ 191 2.2.3.1. Richesse spécifique et abondance ...................................................... 191 2.2.3.2. Diversité et équitabilité .......................................................................... 191 2.2.3.3. Structure trophique .................................................................................. 191 2.2.4. Peuplement à S. plana ................................................................................................ 194 2.2.4.1. Richesse spécifique et abondance ..................................................... 194 2. 2.4.2. Diversité et équitabilité .......................................................................... 194 2.2.4.3. Structure trophique ................................................................................... 194 2.2.5. Bioévaluation des peuplements subtidaux......................................................... 197 2.2.6. Modèle de diversité DIMO ....................................................................................... 198 DISCUSSION ....................................................................................................................................................... 199. CHAPITRE IX : EVOLUTION A LONG TERME DES PEUPLEMENTS MACROBENTHIQUES DE L’ESTUAIRE DU BOU REGREG .................. 202 1. DIVERSITE SPECIFIQUE .................................................................................................................. 202 1.1. Zone intertidale .................................................................................................................................. 202 1.2. Zone subtidale ................................................................................................................................... 207. 2. STRUCTURE TROPHIQUE .............................................................................................................. 212 2.1. Zone intertidale .................................................................................................................................. 212 2.2. Zone subtidale..................................................................................................................................... 215. 3. BIOEVALATION DE L’ETAT DES PEUPLEMENTS ............................................. 217 3.1. Zone intertidale .................................................................................................................................. 217 3.2. Zone subtidale..................................................................................................................................... 217. 4. DISCUSSION .................................................................................................................................................. 220. CHAPITRE X : DYNAMIQUE DES POPULATIONS DE DEUX MOLLUSQUES BIVALVES : SCROBICULARIA PLANA ET CERASTODERMA EDULE ................................................................................................................... 224 1. SCROBICULARIA PLANA. .................................................................................................................. 224 1.1. Présentation de l’espèce ................................................................................................................ 224 1.2. Relation biométrique ....................................................................................................................... 224. vi.

(12) Table des matières. 1.3. Evolution spatio-temporelle ......................................................................................................... 226 1.3.1. Zone intertidale ............................................................................................................... 226 1.3.2. Zone subtidale ................................................................................................................ 228 1.4. Périodes de recrutements ............................................................................................................... 229 1.5. Structure démographique .............................................................................................................. 232. 2. CERASTODERMA EDULE .................................................................................................................. 236 2.1. Présentation de l’espèce ................................................................................................................. 236 2.2. Relation biométrique ....................................................................................................................... 236 2.3. Répartition spatio-temporelle ...................................................................................................... 238 2.3.1. Zone intertidale .............................................................................................................. 238 2.3.2. Zone subtidale................................................................................................................. 239 2.4. Périodes de recrutements ............................................................................................................... 244 2.5. Structure démographique .............................................................................................................. 247 3. DISCUSSION ................................................................................................................................................. 246. PRINCIPALES CONCLUSIONS ................................................................................................... 251 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ................................................................................... 258 ANNEXES. vii.

(13) Liste des figures. Liste des figures Figure 1 :. Différentes parties constituant un estuaire..................................................................................... 6. Figure 2 :. Différents types d’estuaires : estuaires à coin salé (A), estuaires partiellement mélangés (B), estuaires bien mélangés (C) et estuaires en zone aride (D) ........................................................... 9. Figure 3 :. Présentation générale de la côte atlantique marocaine et des principaux cours d’eau.................. 12. Figure 4 :. Représentation du bassin versant du Bou Regreg ......................................................................... 14. Figure 5 :. Représentation générale de l’estuaire du Bou Regreg................................................................... 17. Figure 6 :. Représentation de la structure géologique de l’estuaire du Bou Regreg (d’après Gillet, 1986).... 19. Figure 7 :. Coupes géologiques des deux rives de l’estuaire du Bou Regreg (d’après Beaudet, 1969) ......... 20. Figure 8 :. Les différentes sources de pollutions identifiés au niveau de l’estuaire du Bou Regreg (Flèches : Rejets domestiques ou industriels)................................................................................ 27. Stations d’échantillonnage le long de l’estuaire du Bou Regreg au niveau de la zone intertidale indiquées par les lettres (A, B, C, J et M sur la rive droite et D, E, F, H, I, K et N sur la rive gauche), au niveau de la zone subtidale les stations numérotées de 1 à 8 .................... 31. Schéma de la drague conique utilisée pour l’échantillonnage de la macrofaune benthique de l’estuaire du Bou Regreg dans la zone subtidale..................................................................……. 32. Représentation graphique du modèle DIMO (Qinghong, 1995) présentant la richesse spécifique (Log2(S)), la diversité de Shannon - Wiener (H’) et l’équitabilité (α) sur un plan bidimensionnel. La ligne de la diagonale désigne les diversités et les équitabilités maximales. Les flèches indiquent les quatre types de changements éventuels concernant la richesse spécifique, l’équitabilité et la diversité.......................................................................................... 35. Représentation de l’indice Q basé sur le modèle de DIMO (Qinghong, 1995), détermination graphique de la diversité. L’indice Q correspond à la longueur du vecteur de l’origine au point –prélèvement (ligne de flèche). La longueur dépend de la richesse spécifique (log2(S)) et de l’équitabilité (α). Les communautés Q1, Q2 et Q3 présentent des richesses spécifiques différentes mais ont les mêmes indices de diversité alors que l’indice Q donne plus de poids à Q2 par rapport à Q1et Q3 ........................................................................................................... 37. Définition des variables métriques mesurées sur les coquilles des bivalves Scrobicularia plana et Cerastoderma edule ........................................................................................................ 44. Evolution des températures mensuelles (°C) pour la période étudiée d'après les données climatologiques de la station de Rabat – Salé ............................................................................... 50. Evolution des précipitations mensuelles en mm pour la période d’étude (d'après les données climatiques de la station de Rabat – Salé) ..................................................................................... 51. Evolution des précipitations annuelles pour une période de dix années (1990-1999) calculées d'après les données climatiques de la station de Rabat – Salé ....................................................... 51. Diagramme Ombrothermique de Gaussen établi pour la période d’études entre mars 1998 et février 1999. Les données utilisées proviennent de la station météorologique de Rabat – Salé). La zone hachurée correspond à la période de sécheresse.................................................... 52. Diagramme Ombrothermique de Gaussen établi pour une période de 10 ans (1990- 1999) (Les données utilisées proviennent de la station météorologique de Rabat – Salé). La zone hachurée correspond à la période de sécheresse............................................................................ 52. Volumes d'eaux restitués par le barrage de Sidi Mohammed Ben Abdallah (SMBA) pour la période de 10 ans (1991-2000)...................................................................................................... 53. Volumes d'eaux restitués par le barrage de Sidi Mohammed Ben Abdallah (SMBA) pour l'année 1998................................................................................................................................... 54. Figure 9 :. Figure 10 : Figure 11 :. Figure 12 :. Figure 13 : Figure 14 : Figure 15 : Figure 16 : Figure 17 :. Figure 18 :. Figure 19 : Figure 20 :. viii.

(14) Liste des figures. Figure 21 :. Répartition des prélèvements de sédiments des stations d'échantillonnage de la macrofaune en zone intertidale sur un diagramme triangulaire réalisé à partir des fractions sables grossiers et graviers (SGG), sables fins (SF) et pélites (PEL)....................................................... 56. Courbes granulométriques cumulatives obtenues à partir des prélèvements des stations d'échantillonnage de la macrofaune en zone intertidale ................................................................ 58. Positionnement des sédiments des stations intertidales dans le diagramme triangulaire réalisé à partir des fractions des sables grossiers et graviers (SGG), sables fins (SF) et pélites (PEL). Chaque point représente le barycentre du nuage des prélèvements relatifs à chaque station ........ 60. Figure 24 :. Diagramme triangulaire de Shepard des stations subtidales de l'estuaire du Bou Regreg............. 62. Figure 25 :. Courbes granulométriques cumulatives obtenues à partir des prélèvements des stations d'échantillonnage de la macrofaune en zone subtidale .................................................................. 63. Positionnement des sédiments des stations subtidales dans le diagramme triangulaire réalisé à partir des fractions des sables grossiers et des graviers (SGG), sables fins (SF) et pélites (PEL) Chaque point représente le barycentre du nuage des prélèvements relatifs à chaque station ............................................................................................................................................ 65. Variation spatiale du taux moyen de matière organique totale (%) liée aux sédiments dans les deux rives de la zone intertidale. Md : médiane granulométrique, IT : indice de Trask et MOT : matière organique totale .................................................................................................... 67. Variation spatiale du taux moyen de matière organique totale (%) liée aux sédiments dans la zone subtidale................................................................................................................................ 68. Variations spatiales des facteurs physico-chimiques (pH, Chlorures, Température, Conductivité, Salinité, Phosphates et Turbidité) de l'eau déterminés au niveau des stations de prélèvements de la faune en zone subtidale en pleine mer (PM__) et en basse mer (BM---) ....... 71. Comparaison des secteurs de salinité définis dans l’estuaire du Bou Regreg. A : Avant la construction du barrage (Elkaïm, 1972) B : Après la construction du barrage et la digue de l’oued Akrech (Lemine, 1993 ; El Hachadi, 1999 ; Cherkaoui et al., 2003)................................. 72. Evolution spatiale de la teneur en oxygène dissous mesuré au niveau de l’estuaire du Bou Regreg à basse mer (en janvier 2001) ........................................................................................... 74. Variations spatiales des concentrations (exprimées en log) des bactéries indicatrices de la pollution fécale (SF : Streptocoques fécaux, CF: Coliformes fécaux) de l'eau déterminées au niveau des stations de prélèvements de la faune en zone subtidale en pleine mer (A) et basse mer (B) .......................................................................................................................................... 75. Représentation graphique sous forme d’un cercle montrant les corrélations relevées entre des paramètres abiotiques mesurés au niveau de la zone intertidale. Le trait continu entre deux points indique qu’il y a corrélation statistiquement significative entre deux paramètres .............. 77. Figure 22 : Figure 23 :. Figure 26 :. Figure 27 :. Figure 28 : Figure 29 :. Figure 30 :. Figure 31 : Figure 32 :. Figure 33 :. Figure 34 :. Figure 35 : Figure 36 :. Figure 37 : Figure 38 : Figure 39 :. Représentation graphique sous formes d’un cercle montrant les corrélations relevées entre des paramètres abiotiques mesurés dans la zone subtidale. Le trait continu entre deux points indique qu’il y a corrélation statistiquement significative entre deux paramètres......................... 79. Représentation des groupes zoologiques récoltés dans la zone intertidale de l’estuaire du Bou Regreg exprimée en pourcentage relative de la structure qualitative globale................................ 85. Evolution longitudinale de la richesse spécifique du nombre d’espèces de différents groupes zoologiques et le nombre total d’espèces par station dans la zone intertidale de l’estuaire du Bou Regreg.................................................................................................................................... 87. Importance relative des groupes zoologiques dans la zone intertidale de l’estuaire du Bou Regreg ........................................................................................................................................... 88. Evolution spatiale de la densité totale et de la richesse spécifique le long de la zone intertidale de l’estuaire du Bou Regreg par station dans la zone intertidale.................................. 88. Représentation des groupes zoologiques au niveau de la zone subtidale exprimée en pourcentage du nombre d’espèces................................................................................................. 90. ix. ..

(15) Liste des figures. Figure 40 : Figure 41 Figure 42 : Figure 43 :. Evolution spatiale du nombre d’espèces des différents groupes zoologiques et du nombre total d’espèces par station dans la zone subtidale.......................................................................... 92. Importance relative des groupes zoologiques dans la zone subtidale de l’estuaire du Bou Regreg. (Divers regroupent : Actinies, Némertiens, Larves d’insectes et Poisson)....................... 93. Evolution spatiale de l’abondance totale et du nombre total d’espèces dans la zone subtidale de l’estuaire du Bou Regreg .......................................................................................................... 94. Comparaison des structures taxonomiques (en nombre d’espèces) de la zone intertidale et la zone subtidale. Cru : Crustacés, Pol: Polychètes, Mol : Mollusques, Nem: Némertes, Cir : Cirripèdes, L. Ins. : Larves d'insectes, Pla : Plathelminthes, Act. Actinies sp., Pois : Poisson ..... 95. Figure 44 :. Dendrogramme issu de la Classification Ascendante Hiérarchique appliquée aux stations de la zone intertidale ......................................................................................................................... 101. Figure 45 :. Dendrogramme issu de la Classification Ascendante Hiérarchique appliquée aux espèces de la zone intertidale (les codes d’espèces sont représentés dans le tableau 20)............................... 103. Figure 46 :. Représentation graphique des nuages de points stations () et espèces (z) dans un plan factoriel F1xF2 de l'AFC appliquée aux stations intertidales....................................................... 105. Figure 47 :. Représentation graphique des nuages de points stations () et espèces (z) dans un plan factoriel F1xF3 de l'AFC appliquée aux stations intertidales....................................................... 106. Figure 48 :. Les paramètres de structure de différentes entités de la zone intertidale, le nombre total d’espèce (a), la densité totale (b), l’indice de diversité (c) et l’Equitabilité (d)............................ 109. Figure 49 :. Structure trophique de différentes entités de peuplements mis en évidence au niveau de la zone intertidale exprimée en nombre d’individus (a) et en nombre d’espèces (b) ....................... 110. Figure 50 :. Diagramme rang-fréquence de la macrofaune benthique des peuplements intertidaux. La dominance de chaque espèce est portée sur une double échelle logarithmique en fonction du rang qu’elle occupe ...................................................................................................................... 111. Figure 51 :. Modèle de bioévaluation des structures benthiques de la zone intertidale. Pour chaque station sont représentés les pourcentages respectifs des cinq groupes écologiques (GEI, GEII, GEIII, GEIV et GEV) et les indices biotiques (IB) ................................................................................. 113. Figure 52 :. Variation de la matière organique totale (%) en fonction des indices biotiques au sein de chaque entité de peuplement ........................................................................................................ 113. Figure 53 :. Dendrogramme obtenu à partir de la Classification Ascendante Hiérarchique appliquée aux stations subtidales de l'estuaire du Bou Regreg............................................................................ 114. Figure 54 :. Dendrogramme obtenu à partir de la Classification Ascendante Hiérarchique appliquée aux espèces subtidales de l'estuaire du Bou Regreg............................................................................ 117. Figure 55 :. Représentation graphique des nuages de points stations () et espèces (z) dans un plan factoriel F1xF2 de l'AFC appliquée en zone subtidale................................................................. 120. Figure 56 :. Représentation graphique des nuages de points stations () et espèces (z) dans un plan factoriel F1xF3 de l'AFC appliquée en zone subtidale ------------------------------------------------ 120. Figure 57 :. Variation spatiale des paramètres de structure, Abondance totale (a), Richesse spécifique (b), l’indice de diversité de Shannon-Wiener (c) et l'Equitabilité (d) des entités subtidales............... 122. Figure 58 :. Organisation trophique des entités de peuplements subtidaux exprimée en pourcentage du nombre d'espèces (a) et du nombre d’individus (b) en pourcentage............................................. 123. Figure 59 :. Diagrammes rang-fréquence de la macrofaune benthique des peuplements subtidaux. La dominance de chaque espèce est portée sur une double échelle logarithmique en fonction du rang qu’elle occupe ...................................................................................................................... 124. Figure 60 :. Modèle de bioévaluation des structures benthiques de la zone subtidale. Pour chaque station sont représentés les pourcentages respectifs des cinq groupes écologiques (GEI, GEII, GEIII, GEIV et GEV) et les indices biotiques (IB) ................................................................................. 125. Figure 61 :. Variation spatiale de la matière organique totale (%) en fonction des indices biotiques au sein de chaque entité de peuplement subtidaux............................................................................ 126. x.

(16) Liste des figures. Figure 62 :. Relation entre le taux de pélites et l’axe factoriel F1 au niveau des stations intertidales ............. 129. Figure 63 :. Relation entre l’axe factoriel F1 et le taux de salinité au niveau des stations subtidales.............. 130. Figure 64 :. L’indice Chi-2 (a) et l’indice de Sokal (b) appliqués aux peuplements intertidaux et subtidaux de l’estuaire du Bou Regreg......................................................................................... 133. Figure 65 :. Représentation simultanée de la richesse spécifique, la diversité et l’Equitabilité des entités des peuplements benthiques intertidaux (IS1 à IS4) et subtidaux (SS1 à SS4) par le modèle DIMO (Qinghong, 1995).............................................................................................................. 134. Figure 66 :. Représentation les groupes trophiques en nombre d’espèces rencontrées dans les deux zones (intertidale, subtidale) de l’estuaire du Bou Regreg ..................................................................... 136. Figure 67 :. Répartition des peuplements avant 1970 (a) et actuellement durant l’étude 1998-1999 (b) au niveau de la zone intertidale (1, peuplements marins, 2 : peuplements à C. edule, 3 : peuplement à S. plana, 4 : peuplement à C. orientale et 5 : Assemblage à S. plana-H. diversicolor) ................................................................................................................................. 140. Figure 68 :. Répartition des peuplements avant 1970 (a) et actuellement durant l’étude de 1998-99 (b) au niveau de la zone subtidale........................................................................................................... 142. Figure 69 :. Représentation graphiques ou carte factorielle des variables sous forme d’un cercle de corrélation dans le plan factoriel P1x P2 (a) et P1x P3 (b) de L’ACP dans la zone intertidale. MOT : Matière organique totale, PEL : Pélites, SF : Sables fins, SGG : Sables grossiers et les graviers, Md : Médiane granulométrique ..................................................................................... 148. Figure 70 :. Représentation graphique des nuages de points relevés (observations) dans le plan factoriel, P1xP2 (a) et P1xP3 (b) de l’ACP, appliquée aux données mésologiques de la zone intertidale. Les lettres : A, B, C, D, E, F, H, I, J, K, M et N sont les stations de prélèvements. Les autres lettres (deux lettres) correspondent aux dates de campagnes avec Mr : Mars, Ma : Mai, Ju : Juillet, Se : Septembre, No : Novembre et Ja : janvier 99 ............................................. 149. Figure 71 :. Représentation graphique des nuages de points relevés (observations) pour chaque station intertidale dans le plan factoriel, P1xP2 de l’ACP, appliquée aux données mésologiques. Chaque station (A à N) est représentée par les six points relevés réalisés entre mars 98 et janvier 99. Les lettres correspondent aux dates de campagnes avec Mr: Mars, Ma : Mai, Ju : Juillet, Se: Septembre, No : Novembre et Ja : Janvier 99. Les traits reliant les prélèvements de chaque station .......................................................................................................................... 150. Figure 72 :. Représentation graphiques ou carte factorielle des variables sous forme d’un cercle de corrélation dans le plan factoriel P1x P2 (a) et P1x P3 (b) de L’ACP dans la zone subtidale. MOT : Matière organique totale, PEL : Pélites, SF : Sables fins, SGG : Sables grossiers et graviers, Md : Médiane granulométrique et Salinité .................................................................... 153. Figure 73 :. Représentation graphique des nuages de points relevés (observations) dans le plan factoriel, P1xP2 (a) et P1xP3 (b) de l’ACP appliquée aux données mésologiques de la zone subtidale. Les chiffres 1 à 8 sont les stations de prélèvements. Les lettres correspondent aux dates de campagnes avec Mr : Mars, Ma : Mai, Ju : Juillet, Se: septembre, No : Novembre et Ja : janvier 99...................................................................................................................................... 154. Figure 74 :. Représentation graphique des nuages de points relevés (observations) pour chaque station subtidale dans le plan factoriel, P1xP2 de l’ACP appliquée aux données mésologiques. Chaque station est représentée par les six points relevés réalisés entre mars 98 et janvier 99. Les lettres correspondent aux dates de campagnes avec Mr : Mars, Ma : Mai, Ju : Juillet, Se: septembre, No : Novembre et Ja : janvier 99. Les traits reliant les prélèvements réalisés au niveau de chaque station............................................................................................................... 155. Figure 75 :. Représentation graphique simultanée des nuages de points relevés bimestriels dans le plan factoriels : F1xF2 (a) et F1xF3 (b) de l’AFC appliquée à la matrice des données de la zone intertidale. Chaque station est représentée par le nombre de points relevés réalisés entre mars 98 et janvier 99. Les cercles noirs désignent les relevés et les triangles blancs indiquent les espèces. Les espèces mentionnées sont les plus contributives pour F1 et F2............................... 158. xi.

(17) Liste des figures. Figure 76 :. Représentation graphique simultanée des nuages de points relevés bimestriels dans le plan factoriels F1xF2 de l’AFC appliquée aux 10 stations de la zone intertidale. Chaque station est représentée par le nombre de points relevés réalisés entre mars 98 et janvier 99. Les cercles noirs désignent les relevés et les triangles blancs indiquent les espèces. Les espèces et les relevés identifiés sont les plus contributifs pour les axes F1 et F2 ......................................... 160. Figure 77 :. Projections simultanées des nuages des relevés et espèces pour chaque station sur le plan factoriel F1xF2. Les cercles noirs désignent les relevés et les triangles blancs indiquent les espèces. Les espèces dont les noms y sont affichés sont les plus contributives pour F1 et F2 .... 161. Figure 78 :. Représentation graphique simultanée des nuages de points relevés bimestriels dans le plan factoriels F1xF2 (a) et F1xF3 (b) de l’AFC appliquée à la matrice des données de la zone subtidale. Chaque station est représentée par ses points relevés réalisés entre mars 98 et janvier 99. Les cercles noirs désignent les relevés et les triangles blancs indiquent les espèces. Les espèces et les relevés affichés sont les plus contributifs pour F1 et F2 ................... 165. Figure 79 :. Projection simultanée des nuages relevés et espèces pour chaque station sur le plan factoriel F1xF2. Les cercles noirs désignent les relevés et les triangles blancs indiquent les espèces. Les espèces dont les noms y sont affichés sont les plus contributives pour F1 et F2. Les traits relient les prélèvements de chaque station. .................................................................................. 166. Figure 80 :. Evolution temporelle de la richesse spécifique, de la densité totale et de celle de E. pulchra de l’entité de peuplement IS1....................................................................................................... 168. Figure 81 :. Evolution temporelle des indices de diversité et d’équitabilité du peuplement à E. pulchra (IS1) ............................................................................................................................................. 168. Figure 82 :. Evolution temporelle des dominances partielles des principales espèces du peuplement à E. pulchra. ........................................................................................................................................ 169. Figure 83 :. Evolution temporelle de l’organisation trophique au sein du peuplement à E. pulchra dans la zone intertidale ............................................................................................................................. 169. Figure 84 :. Evolution temporelle de la richesse spécifique, de la densité totale et de celle de N. cirrosa de l’entité de peuplement IS2....................................................................................................... 171. Figure 85 :. Evolution temporelle des indices de diversité et d’équitabilité du peuplement à N. cirrosa........ 171. Figure 86 :. Evolution temporelle des dominances partielles des principales espèces du peuplement à N. cirrosa .......................................................................................................................................... 172. Figure 87 :. Evolution temporelle de l’organisation trophique au sein du peuplement à N. cirrosa dans la zone intertidale. ............................................................................................................................ 172. Figure 88 :. Evolution temporelle de la richesse spécifique, de la densité totale et de la densité de S. plana du peuplement IS3a. -------------------------------------------------------------------------------- 174. Figure 89 :. Evolution temporelle des indices de diversité et d’équitabilité du peuplement à S. plana........... 174. Figure 90 :. Evolution temporelle des dominances partielles des principales espèces du peuplement à S. plana............................................................................................................................................. 175. Figure 91 :. Evolution temporelle de l’organisation trophique du peuplement à S. plana............................... 175. Figure 92 :. Evolution temporelle de la richesse spécifique, de la densité totale et de la densité de H. diversicolor du peuplement IS3b ................................................................................................. 177. Figure 93 :. Evolution temporelle des indices de diversité et d’équitabilité du peuplement à H. diversicolor .................................................................................................................................. 177. Figure 94 :. Evolution temporelle des dominances partielles des principales espèces du peuplement à H. diversicolor .................................................................................................................................. 178. Figure 95 :. Evolution temporelle de l’organisation trophique du peuplement à H. diversicolor ................... 178. Figure 96 :. Evolution temporelle de la richesse spécifique, de la densité globale et la densité de C. orientale du peuplement IS4 ........................................................................................................ 180. xii.