• Aucun résultat trouvé

Impact des infrastructures sous la route sur les populations d’amphibiens

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Partager "Impact des infrastructures sous la route sur les populations d’amphibiens"

Copied!
144
0
0

Texte intégral

(1)

Impact des infrastructures sous la route sur les

populations d’amphibiens

Mémoire

Francisco Retamal Diaz

Maîtrise en sciences forestières - avec mémoire

Maître ès sciences (M. Sc.)

(2)

Impact des infrastructures sous la route sur les

populations d’amphibiens

Mémoire

Francisco Retamal Diaz

Sous la direction de :

(3)

Résumé

La modification d’habitats est un enjeu critique en conservation et la construction de routes y contribue grandement par la destruction et la fragmentation d’habitats. La construction de passages fauniques sous la route, ou « écopassages » peut réduire les impacts négatifs des routes sur les populations animales. Quatre écopassages à amphibiens associés à un réseau de clôtures d’exclusion ont été installés sous la route et sous une piste cyclable à proximité de sites de reproduction sur un tronçon de 22 km traversant le parc national Kouchibouguac au Nouveau-Brunswick. En 2017 et 2018, nous avons mené une étude afin d’évaluer l’impact de ces infrastructures sur les patrons spatiaux et temporels de mortalité routière ainsi que sur la survie des populations d’amphibiens. Nous avons émis l’hypothèse que les écopassages réduisent la mortalité des individus des populations d’amphibiens à proximité de ces dispositifs comparativement à des populations en bordure de routes dépourvues d’écopassages. Nous avons comparé les patrons de mortalité d’amphibiens sur la chaussée près des passages aux patrons de mortalité dans 10 segments dépourvus d’écopassages. Nous avons ensuite comparé la mortalité routière en 2017 et 2018 à celle pendant une période de 10 années avant la construction des écopassages (1995-2004). De plus, nous avons comparé la survie des populations d’amphibiens à l’aide de campagnes de capture-marquage-recapture (CMR) de Grenouille verte (Lithobates clamitans) à proximité des clôtures d’exclusion associées aux quatre écopassages ainsi qu’à un site sans écopassage. Les résultats obtenus indiquent que les mesures d’atténuation installées n’ont pas suffi à réduire les impacts de la route sur la mortalité routière et la survie des populations d’amphibiens étudiées. Nous n’avons pas observé de diminution de la mortalité routière en bordure des sites aménagés versus des sites non aménagés et entre la période avant et après l’installation des infrastructures. Le nombre d'individus observés sur la route variait avec les caractéristiques du paysage entourant la route. Le nombre d’individus augmentait avec la longueur moyenne des fossés de drainage contenant de l’eau en bord de route. De plus, le nombre d’individus diminuait avec l’augmentation du pourcentage de couverture de milieux humides à l’intérieur d’u rayon de de 300 m et avec la distance au milieu humide le plus proche. Le taux de survie des populations de grenouilles vertes n’était pas plus élevé aux sites aménagés qu’au site témoin. L’intégrité structurelle des clôtures d’exclusion, la faible densité d’écopassages et la diminution de l’intensité du trafic suivant la construction des écopassages pourraient expliquer l’absence de différence entre les sites aménagés et non aménagés. Nous recommandons une collaboration entre les ingénieurs routiers et les chercheurs dès les premières phases de planification de la construction des mesures d'atténuation afin de limiter autant que possible l'impact de la route et d’optimiser l’effet de ces structures.

(4)

Mots-clés: Passages fauniques sous la route, Dynamique des populations, Amphibiens, Écopassage, Conservation, Routes, Circulation automobile, Abondance, Mortalité routière

(5)

Table des matières

Résumé ... ii

Table des matières ... iv

Remerciements ... vi

Avant-propos ... vii

Introduction ... 1

Impact des routes ... 1

Mesures d’atténuation de l’impact des routes ... 6

Chapitre 1 Mitigated effects of road mitigation infrastructures to reduce the impact of road mortality on amphibian populations ... 11

RÉSUMÉ ... 12

ABSTRACT ... 14

MATERIALS AND METHODS ... 18

Study Area ... 18

Survival ... 20

Road Impact — Spatial Patterns ... 22

Road Impact — Temporal Patterns ... 25

STATISTICAL ANALYSIS ... 26

Survival ... 26

Road Impact – Spatial Patterns ... 28

Road Impact – Temporal Patterns ... 30

RESULTS ... 32

Use of Ecopassages ... 32

CMR and Survival ... 32

Road Impact – Spatial Patterns ... 33

Road Impact – Temporal Patterns ... 37

DISCUSSION ... 39

Survival ... 40

Road Impact – Spatial Patterns ... 42

Road Impact – Temporal Patterns ... 44

LITERATURE CITED ... 50

APPENDIX ... 99

(6)

Appendix II. Road Impact- Spatial Patterns... 100

Appendix III. Road impact – Temporal patterns. ... 110

Conclusion ... 116

(7)

Remerciements

Je remercie Parcs Canada ainsi que les employés du parc national Kouchibouguac pour leur support constant et leur aide en termes de matériel et de temps pour faciliter l’étude et la prise de données, particulièrement Éric Tremblay et Daniel Gallant, écologistes du parc.

J’aimerais également remercier Marc Mazerolle pour sa supervision et pour l’opportunité de travailler sur ce projet et de me rapprocher de ce qui me passionne le plus, la conservation des amphibiens et des reptiles. Je remercie mes deux assistants de terrain pour ces deux années de suivis à travers les nuits froides et pluvieuses, Frédéric Charron et Kim Dubois. Les commentaires de deux évaluateurs, Marc-André Villard et Jean Lapointe, ont amélioré la version finale du mémoire.

Finalement, je remercie l’Université Laval, et mon collègue de recherche Robin Besançon pour nos échanges d’idées et le support moral.

(8)

Avant-propos

Ce mémoire comprend trois sections. La première section est une introduction au contexte actuel des populations d’amphibiens à travers le monde et sur les problèmes majeurs affectant la conservation et causant l’extinction des populations d’amphibiens, et également au projet qui consiste à utiliser des écopassages et des clôtures d’exclusion comme mesure d’atténuation de l’impact de la mortalité routière sur les populations affectées. Cette introduction comprend une revue de la littérature sur ces mesures d’atténuation.

La deuxième partie de cette thèse comprend un chapitre résumant l’étude effectuée lors de mes deux étés de terrain et deux ans de maîtrise. Une introduction au projet est présentée, ainsi que la méthodologie, les résultats et une conclusion. Ce chapitre sera soumis au journal Herpetologica et a été formaté selon les consignes aux auteurs de ce journal. Francisco Retamal Diaz, premier auteur, a réalisé la majeure partie du travail scientifique et la rédaction des différents chapitres. Éric Tremblay, deuxième auteur, a contribué à l’élaboration des hypothèses, la rédaction et l’obtention des résultats. Marc Mazerolle, troisième auteur, a joué un rôle central dans la détermination des hypothèses, l’analyse et l’interprétation des résultats et la supervision de la rédaction.

Finalement, la troisième section est une conclusion générale résumant les principales découvertes de l’étude, faisant un lien avec la littérature, et formulant des recommandations pour de futures recherches.

(9)

Introduction

La modification d’habitats par la perte et la fragmentation est un enjeu grandissant en conservation. En effet, ce sont les deux plus importants facteurs expliquant l’évènement d’extinction de l’holocène en cours (World Conservation Monitoring Center 1992). La modification d’habitats affecte plusieurs taxons négativement notamment en altérant les interactions entre les espèces (Tilman 1994; Didham et al. 2007), le succès reproducteur (Kurki et al. 2000) et le taux de prédation (Bergin et al. 2000). Une synthèse sur la fragmentation réalisée par Haddad et al. (2015) a démontré que la fragmentation d’habitats réduit la biodiversité de 13 à 75% et nuit aux fonctions clés des écosystèmes en diminuant la biomasse et en altérant les cycles des nutriments. Bien que la fragmentation d’habitat puisse avoir des effets positifs sur la biodiversité (Fahrig 2017), ces effets peuvent être trompeurs et les effets négatifs à long terme de la fragmentation sont bien documentés (Fletcher et al. 2018). Similairement, le déclin et l’extinction de populations d’amphibiens résulte principalement de l’interaction entre la dynamique des populations et la perte ou la modification d’habitats (Alford et Richards 1999; Cushman 2006, Downie et al. 2019; Fierro et al. 2019). En effet, sur les 435 espèces d’amphibiens inscrits sur la liste des espèces menacées de l’IUCN, 183 espèces sont affectées par la perte d’habitats (Stuart et al. 2004). Les amphibiens sont davantage menacés que les mammifères et les oiseaux et subissent un déclin plus rapide que ces derniers (Stuart et al. 2004; Beebee et Griffiths 2005). Selon Wake et Vredenburg (2008), un tiers des 6300 espèces d’amphibiens connues est menacé d’extinction, et de ces espèces menacées, 43% subissent un déclin de leurs populations. Outre l’exploitation forestière, l’agriculture, ou le remblayage de milieux humides, la construction de routes contribue à la destruction et à la fragmentation d’habitats (Andrews 1990).

Impact des routes

Les routes ont un grand impact sur les écosystèmes. La croissance démographique humaine actuelle accentue les besoins en transport, et par

(10)

conséquent, augmente la construction de routes et le nombre de véhicules qui y circulent (Central Intelligence Agency 2016). En effet, Riitters et Wickham (2003) ont montré que 16% du territoire total des États-Unis contigus se retrouve à 100 m ou moins d’une route, 22% est à moins de 150 m et 73% est à moins de 810 m d’une route. La situation est semblable en Europe, où 22,4% du territoire est à moins de 500 m d’une route (Torres et al. 2016). Forman (2000) prédit que les routes peuvent avoir des impacts écologiques jusqu’à une distance de 800 m et a estimé qu’entre 15-22% de la superficie totale des États-Unis est affectée par les routes. Sur une autoroute de banlieue, en tenant compte de neuf variables écologiques différentes, la zone d’impact moyenne de la route atteint approximativement 600 m de largeur pour les amphibiens, les oiseaux et les grands mammifères (Forman et Deblinger 2000). Une étude en Espagne a prédit un déclin accentué de 22,6 % et de 46,6% chez les oiseaux et mammifères affectés par les routes comparativement aux populations non-perturbées (Torres et al. 2016).

La construction de routes peut mener à la création de pièges écologiques, un phénomène où les indices traditionnels de sélection d’habitats sont altérés par l’influence anthropogénique. Ceci pousse les individus à choisir des habitats de mauvaise qualité (Gates et Gysel 1978). Par exemple, en Caroline du Sud (États-Unis), le Passerin indigo (Passerina cyanea) préfère les habitats altérés par l’homme car la fragmentation augmente la quantité de bordures, malgré le fait que ces zones attirent les prédateurs (Weldon et Haddad 2005). Ainsi, les Passerins indigo sélectionnant des habitats altérés diminuant leur succès reproducteur constituent un exemple du phénomène de piège écologique (Weldon et Haddad 2005). De plus, la création de bordures par la fragmentation tend à favoriser les espèces envahissantes et à avoir des conséquences négatives sur les espèces à statut de conservation préoccupant (Pfeifer et al. 2017).

Les routes peuvent réduire la connectivité fonctionnelle entre les parcelles du paysage, par exemple en modifiant le comportement des animaux qui refusent de traverser les routes (Baur et Baur 1990; Shine et al. 2004; Jaeger et al. 2005). Ces modifications suivant la création de routes peuvent isoler certaines

(11)

populations, les rendant ainsi plus vulnérables aux risques d’extinction (Mader 1984; Reh et Seitz 1990; Lesbarrères et al. 2006). Benítez-López et al. (2010) ont observé un déclin de l’abondance moyenne des espèces de 28–36% et de 25– 38% pour les oiseaux et les mammifères à des distances variant entre 2,6 et 17 km d’infrastructures routières. Une méta-analyse de 79 études a conclu que les effets négatifs des routes surpassaient par un facteur de cinq les effets positifs chez 131 espèces et 30 groupes d’espèces (Fahrig et Rytwinski 2009).

En plus de causer la perte d’habitats, les routes altèrent les habitats adjacents en créant des barrières divisant les habitats forestiers (Rich et al. 1994), perturbent les mouvements de la faune (Shepard, Kunhs et al. 2008; Brehme et al. 2013), affectent les populations par la pollution sonore (Rheindt 2003; Bee et Swanson 2007; Shannon et al. 2014), favorisent l’introduction d’espèces exotiques (Barbosa et al. 2010) et modifient le drainage (Forman et Alexander 1998; Spellerberg 1998). Les routes ont également des effets indirects négatifs sur leur environnement. Par exemple, l’utilisation de sels de déglaçage sur les routes en hiver augmente la salinité de l’eau douce et peut rendre l’environnement toxique pour les organismes sensibles (Howard et Haynes 1993; Kaushal et al. 2005). En augmentant la conductivité des milieux humides en bordure des routes, le salage réduit la survie des larves de la salamandre maculée (Ambystoma maculatum) et de la grenouille des bois (Lithobates sylvaticus) (Sanzo et Hecnar 2006; Karraker et al. 2008). Les routes contribuent énormément à la production et au transport des sédiments (Reid et Dunne 1984). Ces sédiments sont transportés dans les fossés contenant temporairement de l’eau en bordure des routes jusqu’aux cours d’eau et dégradent les écosystèmes aquatiques (Eaglin et Hubert 1993). Le bruit causé par le trafic routier peut également interférer avec les vocalisations des anoures, ce qui perturbe les populations d’amphibiens et réduit leur présence en bordure des routes (Grace et Noss 2018).

Plusieurs études ont identifié l’herpétofaune comme étant le groupe de vertébrés le plus à risque de mortalité sur la route (Glista et al. 2008; Colino-Rabanal et Lizana 2012; Garriga et al. 2012). En effet, le nombre total d’espèces d’amphibiens ainsi que leur répartition aux États-Unis sont souvent affectés

(12)

négativement par les routes (densité des routes et volume de circulation) (Cosentino et al. 2014). Toutefois, les étangs artificiels en bordure d’autoroute pourraient contribuer à la biodiversité en milieux altérés (Clevenot et al. 2018; Le Viol et al. 2012). Cependant, les étangs artificiels sont susceptibles d’accumuler des matières toxiques dans les sédiments, ce qui peut causer un haut taux de mortalité des larves d’espèces plus sensibles, telle que la grenouille des bois (Lithobates sylvaticus) (Snodgrass et al. 2008). Les routes affectent les amphibiens à différentes échelles spatiales : la densité des routes et le développement urbain affectent la diversité des amphibiens plus fortement à une échelle spatiale plus fine (300 – 100 m), mais les espèces individuelles diffèrent dans l’échelle à laquelle leur répartition est négativement influencée par les routes et le développement urbain (Marsh et al. 2017).

Le taux de mortalité des amphibiens sur la route peut dépendre de plusieurs facteurs, tel que l’intensité du trafic, le taux d’humidité relatif et les précipitations nocturnes, mais également du comportement des espèces face aux stimuli sur la route (Mazerolle 2004; Jaeger et al. 2005; Mazerolle, Huot et al. 2005; Garriga et al. 2017). Mazerolle (2004) a montré qu’une augmentation de la circulation de véhicules augmentait le nombre de carcasses de crapaud d’Amérique (Anaxyrus americanus) sur la route, mais que l’effet était inverse pour la rainette crucifère (Pseudacris crucifer). Les espèces plus vagiles, telle que la grenouille léopard (Lithobates pipiens), seraient plus vulnérables à l’intensification de la circulation sur la route que les espèces moins vagiles, telle que la grenouille verte (Lithobates clamitans), car elles sont plus susceptibles de rencontrer la route et donc de se faire écraser par un véhicule lors de leurs déplacements (Carr et Fahrig 2001). Les amphibiens et les reptiles ont des vitesses de déplacement relativement lentes (Haxton 2000; Hels et Buchwald 2001) et sont particulièrement affligés par la mortalité sur les routes (Ashley et Robinson 1996; Andrews et al. 2008; Eigenbrod et al. 2009). Certains traits de leur comportement peuvent également accentuer les impacts des routes, étant donné qu’ils ont tendance à s’immobiliser à l’approche d’un véhicule (Mazerolle, Huot et al. 2005). Ceci pourrait être lié au comportement d’évasion des grenouilles qui s’immobilisent à l’approche

(13)

d’un prédateur terrestre (Cooper et al. 2008). Conséquemment, le comportement d’anti-prédation inné des amphibiens augmente le risque de mortalité des individus en rallongeant le temps nécessaire pour traverser la route (Litvaitis et Tash 2008; Lima et al. 2015). La mortalité sur la route dépend fortement de l’intensité de la circulation de véhicules (Fahrig et al. 1995; Mazerolle 2004; Andrews et Gibbons 2005). Ashley et al. (2007) ont également observé un effet du comportement des chauffeurs sur la mortalité routière, mais le même effet n’a pas été observé par Beckmann et Shine (2012).

Les routes affectent particulièrement les amphibiens qui se reproduisent en étangs lorsque ces routes traversent des milieux humides. Effectivement, les zones critiques pour la mortalité routière chez les reptiles et les amphibiens dans l’état de New York sont celles situées à 100 m ou moins d’une zone humide, particulièrement sur les routes bordées par plusieurs zones humides (Langen et al. 2009). Les routes construites à travers ou près de zones humides causent des mortalités significatives chez les populations de reptiles et d’amphibiens et créent des barrières à la migration et à la répartition des individus (Ashley et Robinson 1996; Aresco 2005). La susceptibilité des animaux à la mortalité par collision sur la route dépendrait des processus liés aux traits d’histoires de vie des individus (Ashley et Robinson 1996). En effet, des patrons temporels ont été observés dans la mortalité routière où des périodes de mortalité accrue correspondaient à des périodes de migration reliées à l’hibernation, la reproduction, et la dispersion des juvéniles (Smith et Dodd 2003; Cureton et Deaton 2012; Garrah et al. 2015; Garriga et al. 2017). Les patrons de mortalité varient également en fonction de paramètres démographiques, tels que le sexe et le stade reproducteur (Gibbs et Steen 2005; Shepard, Dreslik et al. 2008). Les individus d’espèces qui se reproduisent dans les étangs sont particulièrement ciblés par la mortalité routière (Gibbs et Shriver 2005), car ils risquent de rencontrer la route lors de leur migration annuelle (Russell et al. 2005). Après la métamorphose, les juvéniles sont susceptibles à la mortalité routière lors de leur dispersion (Sinsch 1990; Vos et Chardon 1998; Gravel et al. 2012).

(14)

(Forman et Alexander 1998). La fragmentation d’habitats causée par les routes contribue à l’isolement des populations en limitant la dispersion des individus et donc le flux génétique entre les populations, ce qui résulte en une perte de diversité génétique (Reh et Seitz 1990; Gulve 1994; Marsh et al. 2008). D’ailleurs, la présence de routes a augmenté la consanguinité dans 11 populations de Rana

dalmatina en France (Lesbarrères et al. 2003). L’isolement des populations peut

mener à l’extinction locale de populations d’amphibiens (Sjögren 1991). En plus de réduire la diversité génétique et de réduire la taille des populations en raison de la mortalité routière, une étude effectuée sur 20 ans a révélé que les populations d’amphibiens fragmentées (en périphérie d’autoroutes) souffraient d’un plus grand degré de divergence génétique et d’une richesse allélique plus basse que dans les populations non-fragmentées, probablement en raison de la dérive génétique (Lesbarrères et al. 2006).

Mesures d’atténuation de l’impact des routes

Plusieurs technologies sont proposées afin de réduire l’impact des routes sur les populations animales. Parmi les technologies principales, on note les écopassages ou les infrastructures permettant le passage au-dessus ou sous la route, visant à améliorer la connectivité fonctionnelle et structurelle dans les paysages fragmentés (van der Ree et al. 2007). Les infrastructures au-dessus de la route incluent les ponts ou « écoducs » et les ponts suspendus ou « ponts de cordes », tandis que les infrastructures sous la route incluent les ponceaux et les tunnels fauniques (van der Ree et al. 2007). Malgré un nombre grandissant d’études s’intéressant à ces mesures d’atténuation de l’impact des routes, le manque de rigueur de plusieurs de ces projets permet difficilement de quantifier l’efficacité des infrastructures pour le maintien des populations (van der Ree et al. 2007; Lesbarrères et Fahrig 2012). Plusieurs études se sont attardées à l’utilisation des infrastructures, et non à l’effet à long terme sur les populations animales, ont été menées exclusivement après la construction des passages sans données préalables sur les effets de la route et ont été effectués sans sites témoins (van der

(15)

Ree et al. 2007; Lesbarrères et Fahrig 2012). De plus, l’utilisation des passages par la faune n’entraîne pas nécessairement un effet positif sur la population. L’infrastructure doit également pouvoir atténuer les autres effets de la route, par exemple en offrant un habitat viable proximal aux infrastructures (Ng et al. 2004).

Malgré le manque d’études rigoureuses sur l’efficacité des mesures d’atténuation de l’effet des routes, certaines ont réussi à suggérer des solutions afin de réduire l’impact de la mortalité routière sur les populations d’animaux. Par exemple, afin d’atténuer l’impact des routes, des écopassages accompagnés de clôtures de dérives peuvent s’avérer efficaces afin de réduire la mortalité de tortues qui tentent de traverser une autoroute (Aresco 2005; Heaven et al. 2019), ou la mortalité d’amphibiens (Jackson et Griffin 2000), malgré l’existence de résultats contradictoires dans la littérature (Baxter-Gilbert et al. 2015). Les mammifères peuvent adapter leur mouvement afin d’emprunter les écopassages suivant la découverte de leur localisation (Lesbarrères et Fahrig 2012). Toutefois, ce phénomène n’a pas été observé chez les amphibiens et les reptiles (Pagnucco et al. 2012). Par conséquent, les mesures empêchant directement les individus de se retrouver sur la route (e.g. : clôture de dérive) auraient un impact beaucoup plus grand pour freiner la mortalité que les écopassages en tant que tels (Cunnington et al. 2014). En effet, une étude a observé une diminution d’efficacité des écopassages lorsque les clôtures associées à ceux-ci présentaient des ouvertures dues à des bris permettant aux individus de se retrouver sur la route (Baxter-Gilbert et al. 2015). Cependant, il est important de contrôler l’effet de barrière de la clôture en incluant des écopassages avec les clôtures, sinon ces infrastructures peuvent être nuisibles pour les espèces nécessitant des ressources des deux côtés de la route (Jaeger et Fahrig 2004). En effet, les clôtures peuvent avoir des effets négatifs directs et indirects sur la faune, par exemple en induisant des niveaux de stress élevés aux individus devant manœuvrer les réseaux de clôtures, en séparant les nouveau-nés de la mère ou en limitant la mobilité des animaux (Jakes et al. 2018). Lorsque ces infrastructures sont mal conçues, elles peuvent agir comme barrière et contribuer à isoler les populations en fragmentant le paysage. Il est aussi important de considérer que les animaux doivent trouver et

(16)

s’adapter à ces infrastructures dans des environnements anthropisés associés à des hauts niveaux de stress. Conséquemment, certain groupes et espèces d’animaux pourraient bénéficier des écopassages et des clôtures au détriment d’autres espèces (c.à.d., des animaux avec une moins grande plasticité phénotypique) (Huijser et al. 2016; Jakes et al. 2018; Seidler et al. 2018). Certaines espèces vont même éviter ces structures : une étude menée par Lesbarrères et al. (2004) a démontré l’utilisation d’écopassages par le crapaud commun (Bufo bufo) et la grenouille verte d’Europe (Rana esculenta), tandis que la grenouille agile (Rana dalmatina) évitait la structure.

Les amphibiens peuvent parfois manifester un comportement d’hésitation à l’approche ou lorsqu’ils entrent dans les tunnels en raison de changements microclimatiques soudains, ce qui peut leur faire rebrousser chemin (Jackson et Tyning 1989; Pagnucco et al. 2011; Hamer et al. 2014). La disposition de substrat au sol réduit l’effet abrasif du béton sur les amphibiens et permet de retenir l’humidité plus longtemps, ce qui peut contribuer à faciliter l’utilisation des écopassages. L’utilisation de substrat a eu un effet positif pour la grenouille verte (Lithobates clamitans), la grenouille verte d’Europe (Rana esculenta) et la grenouille agile, mais pas sur le crapaud d’Amérique et la salamandre maculée (Lesbarrères et al. 2004; Woltz et al. 2008; Patrick et al. 2010). Pomezanski (2017) a observé une préférence des anoures pour un substrat de type gazonneux à un substrat en gravier, malgré le fait que le substrat en gravier augmentait le taux de succès de traverse des écopassages par les individus. Les dimensions des écopassages et des clôtures peuvent également influencer l’utilisation par différentes espèces d’amphibiens (Woltz et al. 2008; Patrick et al. 2010). Les mesures de largeur et hauteur optimales pour les écopassages devraient être de 0,4 m ou plus, tandis que les clôtures de dérives devraient s’étendre au moins à 100 m de chaque côté des écopassages et avoir une hauteur minimale de 0,6 m (Beebee 2013).

Dans leur méta-analyse, Rytwinski et al. (2016) ont observé que les clôtures, jumelées ou non à des écopassages, peuvent réduire la mortalité de 54% et que globalement les mesures d’atténuation ont réduit la mortalité routière de

(17)

40% comparativement aux témoins chez les amphibiens, les reptiles et les petits et grands mammifères. La longueur des clôtures peut également influencer l’efficacité des écopassages, avec un effet plus positif pour les clôtures de plus de 5 km de long pour les grands ongulés (Huijser et al. 2016). L’efficacité des écopassages dépend de plusieurs autres facteurs, tel que le type d’ouverture, les dimensions du passage, la température et la lumière ambiante (Glista et al. 2009). L’emplacement est aussi un important prédicteur de l’efficacité des mesures d’atténuation. Afin de maximiser l’efficacité des écopassages à amphibiens, il peut être pertinent de cibler des zones sensibles de mortalité élevée, qui sont souvent sur des portions de routes bordées de milieux humides, là où les amphibiens devraient croiser la route plus souvent (Langen et al. 2009; Lesbarrères et Fahrig 2012). Ces zones sont souvent associées à des niveaux de circulation plus bas dans des environnements ruraux (Sutherland et al. 2010). Il faut cependant tenir compte de l’historique des routes lors de la prédiction des zones sensibles, étant donné qu’une haute mortalité routière dans le passé peut avoir préalablement diminué l’effectif des populations d’amphibiens dans ces zones (Eberhardt et al. 2013).

Malgré un nombre grandissant d’études s’intéressant à l’impact des routes sur les populations d’amphibiens, peu de chercheurs ont réalisé des études à long terme avec des témoins permettant de détecter l’effet des écopassages à amphibiens et de clôtures de dérive sur la dynamique des populations d’amphibiens touchées par la mortalité routière. Mon projet innove en ce sens en comparant les données de mortalités sur la route avant la construction des écopassages aux patrons de mortalité suivant la construction de ces infrastructures. Les principaux objectifs de mon étude étaient de : 1) déterminer l’efficacité des écopassages et des clôtures de dérive à réduire l’impact des routes sur les populations d’amphibiens, 2) préciser dans quelles conditions climatiques et à quelle période de la saison d’activité printanière et estivale ces écopassages sont utilisés par les amphibiens, et 3) déterminer quelles espèces d’amphibiens utilisent les écopassages. J’ai émis les hypothèses que 1) l’abondance locale des espèces est plus élevée aux sites aménagés (clôtures et écopassage) qu’au site sans aménagement, 2) la mortalité d’amphibiens est réduite en périphérie des

(18)

écopassages et des clôtures de dérive car ils permettent le passage sécuritaire des individus sous la route et 3) le nombre d’individus retrouvés morts sur la route est moins élevé après l’installation des mesures d’atténuation.

Mon projet devrait permettre de proposer des mesures d’atténuation efficaces visant à protéger des populations d’amphibiens affectées par les routes. De plus, puisque ce projet a été réalisé dans un parc national du Canada, les résultats permettront de mieux gérer les amphibiens dans le parc.

(19)

Chapitre 1 Mitigated effects of road mitigation

infrastructures to reduce the impact of road

mortality on amphibian populations

FRANCISCO R.DIAZ,ERIC TREMBLAY2,AND MARC J.MAZEROLLE3

1,3Centre d’étude de la forêt, Département de sciences forestières, Université

Laval, Qc, G1V 0A6, Canada;

(20)

RÉSUMÉ

La perte d’habitats est un enjeu critique en conservation et la construction de routes contribue grandement à la destruction et la fragmentation d’habitats. Une stratégie développée afin d’atténuer les impacts des routes sur les populations animales est la construction de passages fauniques sous la route, ou « écopassages ». Nos objectifs étaient 1) d'évaluer l'impact de ces infrastructures sur les patrons spatiaux et temporels de mortalité routière, 2) de quantifier la survie à court terme des individus dans les populations en périphérie de la route, et 3) de quantifier le degré d'utilisation des écopassages par les amphibiens. L’étude s’est déroulée sur un tronçon de 22 km traversant le Parc national Kouchibouguac au Nouveau-Brunswick et longeant plusieurs sites de reproduction d’amphibiens en forêt mixte acadienne. Quatre écopassages à amphibiens associés à un réseau de clôtures d’exclusion ont été installés sous la route et sous une piste cyclable à proximité de sites de reproduction. Nous avons réalisé des suivis de mortalité routière en automobile lors de soirs avec précipitations (1995-2004; 2017-2018), ainsi que des campagnes de capture-marquage-recapture (CMR) de grenouille verte (Lithobates clamitans) avec des transpondeurs passifs intégrés (PIT, 2017-2018) à l’aide de stations de détection installées dans les écopassages. Les résultats indiquent que les mesures d’atténuation installées n’ont pas suffi à diminuer les impacts des routes sur la mortalité routière et la survie des individus des populations d’amphibiens. Seuls 2,8 % de tous les individus marqués (n= 578) ont été observés utilisant les écopassages. Les écopassages n’ont pas diminué la mortalité routière en bordure des sites aménagés comparativement aux sites non

(21)

aménagés et la mortalité routière n’a pas différé entre la période avant et après l’installation des infrastructures. Le nombre d'individus observés sur la route était affecté par les caractéristiques du paysage entourant la route. Le nombre d'individus sur la route augmentait avec la longueur moyenne des fossés de drainage avec de l’eau. Également, le nombre d'individus diminuait avec l’augmentation du pourcentage de couverture de milieux humides à l’intérieur d’un rayon de 300 m et avec la distance au milieu humide le plus près. De plus, la probabilité de survie des populations de grenouilles vertes dans les sites atténués n'a pas différé de celle du site témoin. Bien que les grenouilles vertes aient été détectées dans les écopassages, les écopassages n'ont pas été utilisés suffisamment fréquemment pour déterminer les facteurs influençant l'utilisation de ces infrastructures. Nous recommandons une collaboration étroite entre les ingénieurs routiers et les chercheurs dès les premières phases de planification de la construction des mesures d'atténuation afin d’en maximiser l’efficacité. Nous recommandons également de poursuivre les recherches sur l'impact des routes sur les populations d'amphibiens en s’intéressant particulièrement aux impacts sur les individus juvéniles, car ils étaient principalement affectés par la mortalité dans notre étude.

Mots-clés: Abondance; Amphibiens ; Circulation automobile; Conservation;

Dynamique des populations; Écopassage; Mortalité routière; Passages fauniques sous la route; Routes

(22)

ABSTRACT

Habitat loss is a critical issue in conservation and road construction contributes to the destruction and fragmentation of habitats. A strategy developed to mitigate the impacts of roads on animal populations is the construction of wildlife passages under the road, or ecopassages. Our objectives were 1) to quantify short-term survival of individuals in populations adjacent to the road, 2) to quantify the degree of use of ecopassages by amphibians, and 3) to evaluate the impact of these infrastructures on spatial and temporal patterns of road mortality. The study was conducted along a 22 km stretch of road adjacent to amphibian breeding sites in Kouchibouguac National Park in New Brunswick, Canada. Four amphibian ecopassages associated with an exclusion fence system were installed under the road and under a bike path near breeding sites. We monitored mortality on the road with night driving surveys. We also evaluated the impact of the mitigation measures on four Green frog populations (Lithobates clamitans) with capture-mark-recapture (CMR, using PIT-Tags) associated with PIT Tag detection stations to monitor use of ecopassages. Results indicate that the mitigation measures did not reduce the impacts of the roads on amphibian populations adjacent to the road. Only 2.8% of all marked individuals were detected in the ecopassages. The number of individuals observed dead or alive on the road did not differ along mitigated road segments compared to non-mitigated road segments and between the period before and after the installation of the infrastructures. The number of individuals observed on the road varied with landscape characteristics surrounding the road. The number of individuals on the road increased with the mean length of roadside drainage ditches containing water. In contrast, the number of individuals decreased with increasing percent cover of wetlands within 300 m and distance to the nearest wetland. Furthermore, the survival probability of Green frog populations in mitigated sites did not differ from the control site. Although Green frogs were detected in the ecopassages, these structures were not used sufficiently to determine key factors influencing the use of ecopassages. We recommend close collaboration between road engineers and researchers from the earliest planning stages of the construction of mitigation measures in order to maximize their

(23)

effectiveness. We also recommend continuing research on the impact of roads on amphibian populations, particularly on juvenile individuals, as they were strongly affected by mortality in our study.

Keywords: Abundance; Amphibians; Conservation; Ecopassage; Population dynamics; Motor traffic; Road mortality; Roads

SEVERAL studies have identified herpetofauna as the group of vertebrates most at risk and most affected by road mortality (Glista et al. 2008; Ashley and Robinson 1996; Andrews et al. 2008; Eigenbrod et al. 2009; Colino-Rabanal and Lizana 2012; Garriga et al. 2012). Some traits of amphibian behavior might explain their vulnerability to road mortality, as they tend to stop when approached by a vehicle (Mazerolle, Huot, et al. 2005) and have relatively slow travel speeds (Haxton 2000; Hels and Buchwald 2001). The life-history of amphibians makes them more at risk of road mortality during juvenile dispersal or annual migrations to breeding or hibernation sites (Smith and Dodd 2003; Cureton and Deaton 2012; Garrah et al. 2015). By preventing the dispersal of individuals and limiting gene flow between populations, road-induced habitat fragmentation contributes to the isolation of populations, resulting in a loss of genetic diversity (Reh and Seitz 1990; Gulve 1994; Marsh et al. 2008). The mortality rate of amphibians on the road may depend on several other factors, such as traffic intensity, air temperature, and nocturnal precipitation, but also the behavior of species in response to stimuli on the road (Fahrig et al. 1995; Mazerolle 2004; Jaeger et al. 2005; Mazerolle, Huot, et al. 2005).

(24)

By contributing to habitat loss through destruction and fragmentation of natural habitats, roads have a potentially strong negative impact on amphibian populations. Powers and Jetz (2019) predicted a 8.3% decrease of suitable habitat for amphibians globally which could impact 886 species by 2070. The remaining roadless areas are fragmented, small, and are not adequately protected (Ibisch et al. 2016). In response to these findings, several mitigation measures have been suggested to reduce the impact of roads on animal populations. For instance, exclusion fences preventing individuals from reaching the road surface can reduce mortality (Cunnington et al. 2014; Delgado et al. 2018; Rytwinski et al. 2016), even though conflicting results have been reported (Dodd et al. 2004; Baxter-Gilbert et al. 2015). However, it is important to reduce the barrier effect of exclusion fences by including ecopassages, otherwise fences can exert negative direct and indirect effects on wildlife (e.g.; heightened stress of negotiating around fences, separation of neonates from mothers, impediment of wildlife movements) (Jakes et al. 2018). Large animals with high mobility such as the White-tailed deer (Odocoileus

virginianus) and the Pronghorn antelope (Antilocapra americana) are more prone

to use and benefit from ecopassages with exclusion fences through reduction of road mortality than smaller animals such as amphibians (Huijser et al. 2016; Jakes et al. 2018; Seidler et al. 2018). To maximize the effectiveness of ecopassages, it is important to target areas of high mortality (Langen et al. 2009; Lesbarrères and Fahrig 2012). These areas are often associated with lower levels of traffic in rural environments (Sutherland et al. 2010). However, road history must be considered when predicting hot spots of mortality, as past high road mortality may have

(25)

previously reduced amphibian populations in these areas (Eberhardt et al. 2013; Teixeira et al. 2017).

An increasing number of studies address measures to mitigate road mortality, but the lack of rigor of many of these projects makes it difficult to quantify the effectiveness of infrastructures to maintain populations (van der Ree et al. 2007; Lesbarrères and Fahrig 2012). Several studies targeted the use of infrastructures per se instead of the long-term effect on animal populations (van Der Ree et al. 2011). In other cases, studies were conducted exclusively after the construction of the passages without prior data on the effects of the road and were carried out without control sites (Lesbarrères and Fahrig 2012; van der Ree et al. 2007). The use of ecopassages by wildlife does not necessarily indicate a long-term positive effect on animal populations. The infrastructure should also be able to mitigate other effects of the road and is most efficient when installed near suitable habitat (Ng et al. 2004). While amphibian ecopassages coupled with exclusion fences are expected to reduce mortality in roadside amphibian populations (Jackson and Griffin 2000; Aresco 2005; Beebee 2013), landscapes variables (e.g. wetland and forest cover, availability of drainage ditches) and road traffic can also affect amphibians (Stevens et al. 2006; Coleman et al. 2008; Hartel et al. 2011; Homan et al. 2004; Langen et al. 2009; Homyack et al. 2014).

Few researchers have conducted long-term studies with control sites to estimate the effect of ecopassages and exclusion fences on the population dynamics of pond breeding amphibians. Yet, these structures are being implemented on a regular basis without proper knowledge of their effectiveness

(26)

and long-term viability (van der Ree et al. 2011; van der Grift et al. 2013). In this paper, we quantified the effect of ecopassages and exclusion fences on amphibian populations. Our objectives were 1) to quantify short-term survival of individuals in populations adjacent to the road, 2) to quantify the degree of use of ecopassages by amphibians, and 3) to evaluate the impact of these infrastructures on spatial and temporal patterns of road mortality. We hypothesized that 1) mortality is lower in the vicinity of ecopassages and exclusion fences because they allow the safe passage of individuals under the road, 2) the number of individuals found dead on the road is lower following the installation of mitigation measures (2017-2018) than in the years preceding the installation of infrastructures (1995-2004), and 3) the survival of individuals in the populations at sites with road mitigation (fences and ecopassage) is higher than at control sites. To do so, we studied amphibian populations along a secondary-road where four ecopassages were installed in 2015.

MATERIALS AND METHODS

Study Area

We conducted this study in eastern New Brunswick, Canada, along a 22 km segment of Route 117, a secondary road in Kouchibouguac National Park (46.50°N, 64.59°W, Fig. 1). This road, originally paved in 1965, is surrounded by more than 30 potential amphibian breeding sites in Acadian mixed forest (Mazerolle 2004). Forest in the study area was mostly composed of Black spruce (Picea mariana), Balsam fir (Abies balsamea), Eastern white pine (Pinus strobus),

(27)

Red pine (P. resinosa), maple (Acer spp.), and birch (Betula spp). Climate of the region is humid continental, with an average annual temperature of 5 ºC and an average annual precipitation of 1239.9 mm (309.1 mm of which is snow). The road was completely rebuilt in 2014-2015: the asphalt surface was completely removed, the road was widened, raised, and 58 culverts were replaced. The rebuilt road has two lanes and a speed limit of 80 km/hour. During the summers of 2017 and 2018, the number of vehicles traveling on Route 117 varied between 59 and 2115 vehicles/day (average = 1015 vehicles/day).

During the road reconstruction in 2014-2015, four polymer concrete ecopassages (ACO Polymer Products, Chardon, OH, USA) were installed at three different sites: two directly under the road near two breeding sites, and two under a cycling path adjacent to the road near a third breeding sites. These concrete passages had lengths varying between 4 and 12 meters and widths and heights of 60 and 52 cm, respectively. At each passage, between 0.6 and 1.6 km of exclusion fences (height of 44 cm) made from recycled plastic was installed on each side of the road. These fences had a curved profile ensuring amphibians can only pass in one direction over the fence reducing chances of returning on the road, while also protecting individuals from exposure to sunlight. The entrances (dimensions: 56 x 60 x 48 cm) of the passages and drainage openings on the road surface regulate humidity in the passages to help maintain similar conditions inside and outside of the ecopassages, as amphibians sometimes are reluctant to enter tunnels due to sudden microclimatic changes (Pagnucco et al. 2011; Hamer et al. 2014).

(28)

The sites were selected by targeting portions of the road adjacent to breeding sites that were identified with high levels of road mortality in previous studies (Mazerolle 2004). Thus, each ecopassage was installed near amphibian breeding ponds. The configuration of mitigation measures varied greatly between the different study sites due to the presence of existing parking lots or other human activities at certain sites (Fig. 1). Site A is associated with the largest ponds (10 300 m2), the longest length of exclusion fences (803 m of fenced road), the highest number of crossing structures (8 structures, including 2 ACO ecopassage tunnels under a cycling path, 4 regular culverts and 2 large mammals crossing structure), and the longest distance between the ecopassages and the nearest breeding pond (200 m, Table 1). Two parking lots and two cemeteries were adjacent to the site and forced the installation of ecopassages under the cycling path. Site B has two crossing structures (one ACO ecopassage and one regular culvert), 387 m of exclusion fences, and a distance of 80 m between the ecopassage and the nearest breeding ponds, which are found on both sides of the road and cover an area of 8600 m2 (Table 1). Site C has a single crossing structure consisting of an ACO ecopassage, 320 m of fenced road, and a distance of 20 meters separating the ecopassage and the adjacent breeding pond (3000 m2, Table 1). Site C differs from the other study sites in that there are no fish in the pond.

Survival

In order to evaluate the impact of ecopassages coupled with exclusion fencing on amphibian populations, we used the Green Frog (Lithobates clamitans)

(29)

as our model species because of the large population present in the study area. Green frogs are associated with permanent waterbodies such as springs, swamps, ponds and lakes. They maintain small home ranges and primarily leave the water to forage during nighttime (Martof 1953a). The exclusion fences intercept the individuals and direct them towards the opening of the ecopassages under the road. We established a control site at a non-mitigated road segment with a 60 m exclusion fence from the same material as the fences described above (ACO Fencing, Chardon, OH, USA) adjacent to a 3000 m2 breeding pond. The pond was the closest to the road of the study sites, with only 5 m separating the pond from the road (Table 1). The control site was located at a distance of > 2 km from any amphibian ecopassage. This distance is sufficient based on the maximum dispersal distance of the Green Frog: 188-448 m (Schroeder 1976).

In both types of site, we surveyed the exclusion fences and ponds (survey effort per visit at a given pond: 2-6 person-hours) to capture adults (snout-vent length ≥ 5 cm) of the target species. Surveys were performed in late afternoons and at night (between 2:00 PM and 4:00 AM), but night surveys were conducted more often because they yielded higher capture success (69 night surveys versus 22 afternoon surveys). Individuals were identified, measured to snout-vent length using a caliper (± 0.1 mm), and anesthetized by immersion in a 0.2% solution of MS-222 buffered to a pH of 7.0. We measured mass using an electronic scale (± 0.01g, OHAUS, Parsipanny. USA). We inserted a sub-cutaneous passive integrated transponder (PIT tag) (MiniHPT8, BIOMARK, Boise, Idaho, USA) in each frog. We installed the transponders dorsally near the hind legs, laterally to the

(30)

sacral hump. We then closed the incision with surgical glue to prevent transponder rejection or infection. After these manipulations (< 5 min.), we placed individuals in a fresh water container for a period of 60 minutes to be reanimated and then released immediately at their capture site. We installed PIT tag detection stations (IS1001 Cord Antenna System, BIOMARK, Boise, Idaho, USA, Fig. I-1) at one of the entrances of each of the three amphibian ecopassages and at the control site to record the use of ecopassages and road crossings by different marked individuals. We visited the stations weekly to download the PIT tag detection data from 10 May to 16 August 2017 and from 1 May to 10 August 2018. We powered each station with a 12 V battery, which we recharged every 48 hours.

Road Impact — Spatial Patterns

We used the night driving technique (Shaffer and Juterbock 1994; Mazerolle 2004) to evaluate the impact of ecopassages, exclusion fences, and roadside landscape characteristics on amphibian populations at the three road segments where ecopassages associated with 0.6 to 1.6 km long exclusion fences were installed. We conducted surveys on rainy or wet nights (when the surface of the road remained damp during the survey) between 2100H and 0500H from the beginning of May to the end of August in 2017 and 2018. Each night driving survey consisted in driving at 10-20 km/h, depending on visibility, along the entire 22 km stretch of road under study. We stopped every time we detected an amphibian in the headlights and identified every individual to species, recorded its position with GPS, and life stage (young of the year or adult). We released alive individuals off the road in the direction they were heading, whereas we removed dead individuals

(31)

from the road to prevent scavengers from being run over. We measured air temperature at the beginning and end of night driving surveys with a thermometer and obtained data on total precipitations (mm) from the nearest weather station through the historical weather data website from the Government of Canada (https://climate.weather.gc.ca/).

Since amphibians are difficult to detect because of their cryptic nature and specific life-history traits, it is important to account for imperfect detectability when studying these organisms (Mazerolle et al. 2007; de Solla et al. 2005). We collected data on foot for certain segments of the road, to provide information on detection probability on the road, as night driving surveys can underestimate road mortality. During each night driving survey, we randomly selected a 500 m section of the road to also be surveyed on foot using flashlights and headlamps. The order of both surveys (on foot vs from vehicle) was determined randomly. A traffic counter measured the intensity of traffic on Route 117 at Kouchibouguac National Park (vehicles/h). We calculated the mean hourly traffic intensity for each night driving survey between 2100H and 0500H because we conducted surveys during these hours. We mapped roadside drainage ditches at the beginning and end of the summer in 2017 and 2018 using a GPS (Garmin GPSMap 78S) to measure the length of drainage ditches available along the study transect.

To evaluate the impact of mitigation measures on spatial patterns of road mortality, we established control road segments devoid of ecopassages and fences along the road under study. Drainage ditches and wetlands are used by amphibians for reproduction and for movement (Homyack et al. 2014; Hartel et al.

(32)

2011; Langen et al. 2009), thus we considered road segments with drainage ditches retaining water from May to August and wetlands on both sides of the road as potential areas of amphibian mortality. Each segment was located at least 500 m from any other segment to maintain the independence of observations. That distance represents an intermediate value between other studies which used distances ranging from 200 to 1000 m between sites for anurans species common to our study (Carr and Fahrig 2001; Cunnington et al. 2014) and a compromise to allow us to establish as many control segments as possible. Furthermore, the average migration distance ranges between 142 and 500 m for pond-breeding amphibian species in our study area (Semlitsch and Bodie 2003; Shoop 1968; Williams 1973; Hoffmann 2017). Based on these selection criteria, we managed to establish a maximum of ten randomly selected control segments on the 22 km road amongst 20 potential breeding sites. We used the same control segments for every night driving survey. Each mitigated road segment (Site A, B and C) was matched to three control road segments of the same length for a total of nine control segments (Table 2). The tenth road segment consisted of the 500 m randomly selected segment to evaluate detection probability during each night driving surveys (Table 2). The location of this latter segment varied on every night driving survey. We compared the number of amphibians found dead and alive on the road between the three mitigated road segments and the ten control road segments.

For each road segment under study (mitigated and controls), we extracted spatial data on surrounding amphibian habitat. We measured the minimum distance from the segment to the nearest wetland, the average length of drainage

(33)

ditches, and the proportion of wetlands and forests along the road studied using 100 m and 300 m rectangular buffers (Semlitsch and Bodie 2003; Glista et al. 2008; Langen et al. 2009). We chose a scale of 100 and 300 m because road density and urban development affect amphibian species diversity at these spatial scales (100 - 300 m, Marsh et al. 2017). We obtained spatial data from the New Brunswick Department of Energy and Resource Wetlands and Forest Cover Data Set (Aerial photography, NB Department of Energy and Resource Development 2015) and the Government of Canada Land Use 2010 Data Set (Agriculture and Agri-Food Canada, 2010). We included permanently flooded, saturated and seasonally flooded marsh, deepwater habitats, bog, fen, shrub wetland, and forested wetland in the proportion of wetlands. We estimated the effect of the extracted landscape characteristics on the number of amphibians found dead and alive on the road.

Road Impact — Temporal Patterns

The 22 km road segment has been studied from 1995 to 2004 with the night driving technique. To evaluate the mortality of amphibians following the installation of ACO ecopassages, we used the night driving data collected from 1995-2004 and 2017-2018. This allowed us to compare the impact of the road on amphibians before and after the installation of the mitigation measures on the 22 km segment. We determined the effect of traffic intensity (number of vehicles/hour), the period (before/after installation of mitigation measures), air temperature, total precipitations (in mm), and the number of days elapsed since snowmelt, on the number of dead and alive amphibians found on the road. Data on the accumulation

(34)

of snow on the ground were not available for the duration of our study (1995-2002; 2017-2018). Since the number of days elapsed since snowmelt has an influence on the ecology of amphibians (Seburn et al. 2007), we opted to use the last day of a series of 3 consecutive days when minimum temperature reached 0°C or higher but didn’t drop below -6°C afterwards as our “days since snowmelt” origin date, which we named “DaysAboveZero”. We used -6°C because Wood frogs can survive temperatures as low as -6°C and they are the most cold-tolerant species we studied (Storey & Storey 1984). We assumed that amphibians can move when temperatures are above 0°C, even if there is snow remaining on the ground (Tattersall and Ultsch 2008). We collected weather data from the nearest weather station through the Historical Data website from the Government of Canada (http://www.climate.weather.gc.ca/historical_data/). From 1995 to 2004, the weather station was in Rexton, N.B. (16 km from study sites, 46°40'00" N, 64°52'00" W). It was then moved to Patterson, Kouchibouguac National Park (1.8 km from study sites, 46°47'21" N, 65°00'47" W).

STATISTICAL ANALYSIS

For all statistical analyses, numerical variables were standardized to have a 0 mean and unit variance before analysis. We also used the variance inflation factor (VIF) and correlation matrix to detect multicollinearity for analyses (Zuur et al. 2010). We avoided including variables that were highly correlated in the same model (|r| > 0.7, VIF > 10).

(35)

We used the Cormack-Jolly-Seber (CJS) open-population model to estimate apparent survival (hereafter, survival), and recapture probabilities of Green frogs at sites with ecopassages and control sites (Jolly 1965; Seber 1965; Lebreton et al. 1992; Williams et al. 2002). From the weekly capture visits, we reduced capture histories by excluding the second survey week per two-week intervals to limit the number of visits. Therefore, survival probability consists of the probability that a frog will survive between the 2-week intervals separating survey dates. As a result, we considered 5 occasions in 2017 and 6 occasions in 2018 and analyzed each year separately. We estimated the effect of the treatment (ecopassages with fences vs. control with fences only) on survival. The following variables were considered to explain survival (φ): type, site, time (sampling occasion), and body mass (g). We included body mass because it can have an impact on survival (Cabrera-Guzmán et al. 2013). We considered the effect of air temperature during the survey, hour (to account for day vs night surveys), and effort (person-hours) on the probability of recapture (p). Due to sparse data, we decided to only use one predictor variable per model for the probabilities of survival and recapture (Graham 2003). We also considered a null model consisting of constant probabilities of survival and recapture. The parameters of these models were estimated by maximum likelihood using the MARK software (White and Burnham 1999) from the RMark package (Laake 2013) in R version 3.6 (R Core Team 2019).

We formulated 25 candidate models (Table 3) and compared them using Akaike's Information Criterion for small samples (AICc, Burnham and Anderson 2002; Mazerolle 2006) We checked model fit and corrected for overdispersion

(36)

using the Fletcher c-hat value of the most parameterized model (K = 9), which included site on survival and time on recapture probability (Fletcher 2011). We used multimodel inference with a 95% confidence interval to determine the effect of explanatory variables on the parameters of interest, where an interval that excludes 0 indicates an effect different from 0 (Burnham and Anderson 2002; Mazerolle 2006). We performed multimodel inference using the shrinkage estimator with the AICcmodavg package in R (Mazerolle 2017).

Road Impact – Spatial Patterns

We used N-mixture models with a Poisson distribution to analyze spatial patterns of mortality and to estimate the number of individuals per 100 m on the different road segments (with and without ecopassage and exclusion fencing) in 2017 and 2018 after accounting for the probability of detection (Royle 2004; Mazerolle et al. 2007). N-mixture models allow for estimation of population size from sparse count data while formally accounting for detection probability and spatial replication (Royle 2004). To control for the different length of the segments with ecopassages and control segments (ca. 300 m - ca. 800 m, Table 1), we decomposed each of the segments into uniform sub-segments of 100 meters each. We included the following as explanatory variables on the number of adults and juveniles on the road segments during a given survey: year (YEAR), traffic intensity (TRAFFIC), segment type (mitigated vs or controls, TREAT), and the minimum distance from the segment to the nearest wetland (DISTANCE_WET). We also included habitat within a buffer of 100 m and 300 m along each road segment, namely the proportion of wetland (WET100M and WET300M), forest cover

(37)

(FOR100M and FOR300M), and the average length of drainage ditches (DITCH100M and DITCH300M). Forest cover and wetland cover were strongly correlated (r= -0.73) and could not be included in the same model. Thus, we used wetland cover for most species as they are pond breeders. Since the life cycle of the Eastern Red-backed Salamander (Plethodon cinereus) is entirely terrestrial, we only included forest cover as a landscape variable, and we omitted other wetland variables (DITCH and DISTANCE_WET) from the models of this terrestrial species. We modeled the probability of detection with the effect of total precipitations (RAIN), the number of days elapsed since snowmelt (DAYZERO, linear, and DAYZERO2, quadratic), mean air temperature during night driving surveys (TEMP), and the survey method (METHOD, on foot or from vehicle). We included a quadratic term of the number of days since snowmelt to allow for nonlinear effects of seasonality and a maximum detection probability within the season (corresponding to the exponential peak in activity in spring due to migration of breeding adults, Smith and Dodd 2003).

We formulated 36 models (12 scenarios on abundance X 3 scenarios on detection, Tables 24, 5). We divided data for each species into four groups: dead juveniles, dead adults, alive juveniles, and alive adults. We analyzed each of these groups individually for each species. We analyzed species separately because probability of detection is species-specific (the rate of destruction by subsequent vehicles, the rate of removal by foragers and the road-crossing behaviors all varies between species, Beckmann and Shine 2015) and species react differently to the impact of roads (Gravel et al. 2012; Mazerolle, Huot, et al. 2005). Juveniles

(38)

included young-of-the-year dispersing from the breeding ponds. For a given group, we only considered the surveys where we encountered individuals of the group, based on species phenology. For instance, we did not observe juvenile Green frogs in spring.

We estimated parameters of the N-mixture models using maximum likelihood in the “unmarked” package in R (Fiske and Chandler 2011). For each of the candidate models (Tables 4, 5). We compared models using Akaike's Information Criterion for small samples (QAICc, Burnham and Anderson 2002; Mazerolle 2006) We checked model fit using a goodness-of-fit test based on the chi-square statistic on the most parameterized model with 5000 parametric bootstrap iterations (AICcmodavg, Mazerolle 2017). Several groups could not be analyzed due to very low numbers of individuals detected on the selected road segments. We only report results for species with fewer than 25% of the candidate models having numerical issues. We conducted multimodel inference using the shrinkage estimator and computed 95% confidence intervals to determine the effect of explanatory variables (Mazerolle 2017).

Road Impact – Temporal Patterns

We compared road mortality during the years preceding the refurbishment of the road (1995 – 2004; Mazerolle 2004; Gravel 2006) to the mortality following the installation of amphibian ecopassages and exclusion fences (2017 – 2018, this study). Night driving surveys prior to 2017 were conducted on the same 22 km road used in 2017 and 2018. However, surveys prior to 2017 did not record

(39)

individual position with a GPS, and surveys prior to 2003 did not include a 500 m segment on foot, precluding the estimation of detection probability. Thus, we used mixed-effects models to estimate the number of individuals on the 22 km road using either a negative binomial or log-normal distribution in R in the lme4 and glmmTMB packages (Bates et al. 2015; Brooks et al. 2017). We ensured models met assumptions by verifying residual diagnostics for normality, homoscedasticity, and overdispersion.

We divided each species into two groups: individuals observed alive or dead. We analyzed each group separately for each species. We modeled the response variable as a function of the number of days elapsed since snowmelt (linear and quadratic terms), the intensity of vehicle traffic (vehicles/hour), total precipitations (mm), and the period (before or after road reconstruction) as fixed effects in the models (Table 6). We used year (11 levels) as a random effect. We did not include the observer (3 levels) as a random effect because the variance of the effect was too close to 0 and it yielded convergence problems. Due to a temporary failure in the traffic recording device, data on traffic intensity were missing for 3 surveys during 2018. These three missing values were replaced by the mean value of traffic intensity. Because traffic intensity and period (before vs after ecopassage construction) were correlated, we could not include both variables in the same model. This implies that we were unable to differentiate between whether a possible decrease in the road mortality was due to the installation of road mitigation measures or in a decrease in traffic intensity between before and after the installation of the road infrastructures.

(40)

RESULTS

Use of Ecopassages

Over the summers of 2017 and 2018, we marked 578 adult Green frogs (354 in 2017 and 224 in 2018). However, very few individuals were recorded by the PIT tag detection stations. Stations detected 13 individual Green frogs at least once next to the ecopassages, which represents 2.3% of all marked individuals. In 2017, detection stations recorded five ecopassage crossings of five different individuals, whereas 10 ecopassage crossings of nine different individuals were detected in 2018. One individual was detected both in 2017 and 2018. We recorded a total of 55 detections, of which 40 were in the control site, where the station was the closest to the actual pond (5 m). In comparison, stations installed near the ecopassages were farther from the pond than at the control site (20 – 200 m). Only two individuals were detected more than once using the ecopassages, both were detected twice at site C. We did not record any detections in the ecopassages at Site A, which is the site with the longest distance between the ecopassages and its respective CMR pond (200 m), whereas the site with the most detections at the station was site C (20 m from ecopassage) (Table II-1).

CMR and Survival

A total of 91 surveys were performed in 2017 and 2018 (43 surveys over 8 weeks in 2017 and 48 surveys over 9 weeks in 2018). Each site was surveyed between 21 and 24 times (mean number of surveys per site ± SD = 22.8 ± 1.1). The total number of Green frogs caught per site across all surveys ranged from 51

Références

Documents relatifs

Résumé: Dans cet éditorial, nous abordons brièvement quelques enjeux liés à la santé mentale des étudiants universitaires, plus particulièrement par rapport

Taux de mortalité moyen par accident de la route par département – 2012-2014 Plus précisément, le ratio de tués par million d’habitants varie de 1 à 5 selon la densité

Le présent travail s’est attaché à analyser les vingt-huit sites de protection routière pour les amphibiens, dans le Haut-Rhin (fig. 2), comprenant vingt-quatre équipements

Pour les classer, on prend en compte la deuxième, la troisième lettre (ou

Pour les classer, on prend en compte la deuxième, la troisième lettre (ou

Nous la (re)démontrerons pour la distance d’un point à un plan.. Equation

Pour mod´ eliser et estimer l’impact d’un am´ enagement routier sur diff´ erents types de gravit´ e d’accidents, et prendre en consid´ eration les informations

Les lésions actives, les plus informatives sur l ’ état de santé peu avant le décès, sont plus fréquentes chez les sujets adultes du groupe de comparaison (Fisher ; p = 0,023 et p