ynthèse
Du prélèvement au dosage :
réflexions sur les problèmes posés
par la mesure des glucides non structuraux
chez les végétaux ligneux
Laurent Gomez
Marie-Odile Jordan
Stéphane Adamowicz
Hugues Leiser
Loïc Pagès
Unité de recherche des plantes et systèmes
de culture horticoles INRA.
Domaine de St Paul
Site Agroparc
84914 Avignon cedex 9
<[email protected]>
Tirés à part : L. Gomez
Résumé
Il
y a
10
a
n
s
,
l
o
r
sq
u
e
l
'
é
tud
e
d
es
r
éserves végé
t
a
ti
ves ca
rb
o
n
ées c
h
ez
l
es
pl
a
nt
es
li
g
n
e
u
ses
a
n
écess
it
é
l
e c
h
oix
d
'
un
e
m
é
th
o
d
e
d
e
d
osage
d
es g
lu
c
i
des
n
o
n
t
ru
c
tu
ra
u
x,
n
o
u
s avo
n
é
t
é co
nfr
o
nt
és à
un
e gra
nd
e
div
e
r
s
it
é
d
e
prot
oco
l
es a
in
s
i qu
'
à
un
e
d
esc
ription
e
t
à
un
e
j
u
s
tifi
ca
ti
o
n d
es
pr
océ
dur
es so
u
ve
nt
in
s
uffi
a
nt
es. C'es
t
e
n
co
r
e
l
e cas a
uj
o
urd
'hui
,
m
ê
m
e s
i
l
es
d
é
m
a
r
c
h
es ac
tu
e
ll
es ve
r
s
, l'
ass
ur
a
n
ce
qu
a
lit
é
,
e
t
l'
ex
i
ge
n
ce c
r
o
i
ssa
nt
e
d
es
r
e
vu
es
scie
ntifi
q
u
es
in
c
it
e
nt l
es a
ut
e
ur
s à
mi
eux co
n
s
id
é
r
e
r l
es co
n
d
i
t
i
o
n
s ex
p
é
rim
e
n
ta
l
es e
t l
es
p
e
rform
a
n
ces a
n
a
l
yt
i
q
u
es e
n
fo
n
c
ti
o
n
des o
bj
ec
ti
fs.
Il n
o
u
s a
cl
o
n
e
p
a
ru
o
pportun n
o
n
se
ul
e
m
e
nt
de ra
p
pe
l
er
l
'
int
é
r
ê
t
agro
n
o
mi
q
u
e e
t
l
es
inf
o
rm
a
ti
o
n
s
ph
ysio
l
og
i
q
u
es
p
roc
u
ré
p
a
r l
es co
m
posa
nt
es g
lu
c
i
cl
i
q
u
es
m
es
ur
ées
m
a
i
s éga
l
e
m
e
nt d
'
é
n
o
n
ce
r l
es co
ntr
a
int
es
inh
ére
nt
es a
u m
a
t
é
ri
e
l
végé
t
a
l
,
a
ux pr
o
pri
é
t
és
ph
ys
i
co
-
c
himi
q
u
es des s
u
c
r
es
r
ec
h
e
r
c
h
és e
t
au
x tec
hniqu
es
d
'
an
a
l
y
s
e e
mp
l
oyées
.
Sa
n
s ê
tr
e exha
u
s
tif
, ce
r
a
pp
o
rt
s
'
a
ppui
e
n
éa
nm
o
in
s
s
ur un
e
I
ibli
og
raph.i
e c
on
sé
qu
e
nt
e, e
n p
a
rti
c
uli
e
r p
o
ur
l
'a
n
a
l
yse
d
es s
u
c
r
es
,
e
t
s
ur
qu
e
lqu
es o
b
se
rv
a
ti
o
n
s ex
p
é
rim
e
nt
a
l
es
,
esse
nti
e
ll
e
m
e
nt p
o
ur
so
uli
g
n
e
r
l
'
influ
e
n
ce
d
e
l
a
pr
é
parati
o
n d
es éc
h
a
ntill
o
n
s s
ur l
e
r
és
ult
a
t
a
n
a
l
yti
qu
e.
Il
s
'
a
dr
esse e
n pri
o
rit
é à
t
o
u
s
l
es
ex
p
é
rim
e
nt
a
t
e
ur
s
d
és
ir
e
u
x
d
e fa
ir
e
d
ose
r
l
es g
lu
c
id
es
n
o
n
s
tru
c
tur
a
u
x s
ur d
es éc
h
a
ntill
o
n
s
d
e
pl
a
nt
es
li
g
n
e
u
es e
t qui
so
uh
a
it
e
nt
a
d
o
pt
e
r un pr
o
t
oco
l
e co
h
é
r
e
nt
avec
d
es
d
osages
so
u
ve
nt d
éca
l
és e
n
te
mp
s et e
n li
e
u
x.
Il l
es
aid
e
r
a à
m
e
ttr
e e
n
a
d
é
qu
a
ti
o
n l
e
ur
s
m
oye
n
s
hum
a
in
e
t
tec
hni
q
u
es avec
l
es
p
oss
i
b
ilit
és a
n
a
l
yti
qu
es.
M
o
t
s
cl
és:
M
é
th
o
d
o
l
o
gi
e ;
T
ec
hniqu
es
d
'a
n
a
l
yses ;
Produ
c
ti
o
n
végé
t
a
l
e
.
Summary
From sampling
to
measurement
:
a few thoughts about non structural
carbo-hydrates analysis
in
woody plants
.
Th
e ca
r
bo
n bud
ge
t
of
w
oo
d
y
pl
a
nt
s
b
as
r
ece
ntl
y
b
eco
m
e a
m
a
in
goa
l
fo
r pl
a
nt
ph
ys
i
o
l
og
i
s
t
s
. M
a
n
y s
tudi
es
d
ea
l
with th
e
w
ay
it i
s a
ff
ec
t
e
d b
y cl
im
a
t
e (
t
e
mp
e
ratur
e o
r
C
0
2
l
e
v
e
l
s) o
r
c
u
l
tur
e co
nditi
o
n
s (
f
e
rtili
za
ti
o
n
o
r
wa
t
e
r
ava
il
a
bili
ty)
. Th
e
r
efo
r
e
,
the
n
ee
d
s
for
th
e c
h
e
mica
l
d
e
t
e
rmin
a
ti
o
n of n
o
n
s
tru
c
tu
ra
l
ca
rb
o
h
y
drat
es (NSC)
in ail the plant
o
r
ga
n
s
hav
e
tr
o
n
g
l
y in
c
r
e
a
e
d durin
g
th
e
la t d
eca
d
e.
W
e
int
e
ncl
h
e
r
e
to
a es
s th
e exi
tin
g
m
e
tl1
o
d
s a
nd
a
n
a
l
y
ti
ca
l
pr
oce
clur
es c
urr
e
ntl
y a
vail
a
b
l
e
witl1
re
g
a
r
d to th
e
bioch
e
mi
c
al
a
nd
s
i
ze s
p
ec
ifi
c
iti
es o
f
woo
d
y
pl
a
nt
s a
nd t
o
th
e
di
ve
r
s
ity
o
f
ex
p
e
rim
e
ntal
goa
l
s a
nd
co
n
s
tr
a
in
ts.
o
n
s
tru
c
tural
ca
rb
o
h
y
drates
a
re cl
e
fm
e
d
as
th
e s
urn
o
f
s
t
a
r
c
h
a
nd
s
u
ga
r
s
so
lubl
e
in th
e wa
t
e
r pr
ese
nt in
tl1
e ce
ll
(
h
e
reaft
e
r
SS).
Th
ey a
pp
ea
r t
o
b
e very se
n
s
iti
ve
t
o
d
eg
r
a
d
a
ti
o
n b
y
h
e
at
i
ng
o
r
e
n
zy
m
a
ti
c
tran
s
form
a
ti
o
n
, a
nd tl1
e
r
efo
r
e
r
e
qu
es
t imp
o
rtant
pr
eca
uti
o
n
s
thr
o
u
g
hout tl1
e a
n
a
l
yt
i
ca
l
p
a
th
way
.
E
ac
h
s
t
e
p
o
f th
e
p
roce
dur
e
i
s
d
e
t
a
iled
a
nd
evalu
a
t
e
d. Th
e
pr
e
p
a
ration
o
f tl1
e sa
mpl
e
ha
s
t
o
b
e
pr
ec
i
se
l
y
d
e
s
c
rib
e
d sin
ce
p
a
r
a
m
e
t
e
r
s
s
u
c
h
as sa
mp
l
e s
i
ze, sa
mplin
g
h
o
ur
a
nd durati
o
n
,
d
e
l
ay
b
e
for
e
refri
g
er
a
ti
o
n aff
ec
t th
e
fin
a
l
result
s
.
Sa
rnplin
g
indu
ce
s
a s
tr
ess
whi
c
h
modifies th
e
rn
e
tab
o
li
s
m
o
f th
e
pl
a
nt. Th
ese
perturb
a
ti
o
n
s ca
n b
e
limit
e
d b
y coo
lin
g, o
r by fr
e
e
z
in
g (sa
mp
l
e
in1m
e
r
s
i
o
n
)
in
liquid
nitr
oge
n
.
It mu
s
t b
e
follow
e
d by d
1
y
in
g,
whi
c
h
i
s
th
e o
nl
y way o
f
co
mpl
e
t
e
l
y s
t
o
ppin
g
tl,
e
m
eta
b
o
li
s
m
of
tl1
e ce
ll
a
nd
o
f
a
v
o
idin
g
th
e
furth
e
r d
egra
cl
a
ti
o
n
o
f tl,
e b
i
oc
h
e
mi
ca
l
