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La production de
matière organique
L’autotrophie est la production, par un
organisme vivant, de matière organique par réduction de matière inorganique. Ce mode de nutrition caractérise les végétaux chlorophylliens (verts), les cyanobactéries, et les bactéries sulfureuses.
Les organismes autotrophes sont donc
capables de se développer sans
prélèvement de molécules organiques dans le milieu, au contraire des
organismes hétérotrophes (animaux, champignons).
Les organismes autotrophes constituent
généralement le premier maillon d’une chaîne alimentaire, et sont à l’origine de quasiment toute la matière organique
Les matières inorganiques utilisées sont
généralement le carbone (sous forme de dioxyde de carbone) ou encore l’azote
(sous forme de NO3 ou de N2) et l'eau. Cela s’accompagne d’un prélèvement de sels minéraux dans le milieu. (ions
L’énergie nécessaire à cette synthèse
provient de :
la lumière, grâce à la photosynthèse, dans
les cellules chlorophylliennes. On parle dans ce cas de photoautotrophie.
l'énergie libérée par des réactions
chimiques, grâce à la chimiosynthèse des bactéries sulfureuses, par exemple. On
Exemples d'organismes autotrophes La plupart des végétaux (métabiontes) et
glaucophytes.
Les espèces de la lignée brune (autrefois classés comme "algues brunes").
Les dinophytes (autrefois placés parmi les "algues brunes").
Les euglénobiontes, (classés autrefois parmi les algues vertes).
Les chlorarachniophytes. Les cyanobactéries.
Les protéobactérie γ.
Les bactéries vertes sulfureuses.
Les bactéries vertes non sulfureuses. Les aquificales.
Certaines bactéries vivant dans les profondeurs de la Terre, ou dans les monts hydrothermaux près des
Quantification
Sur terre il s'agit essentiellement de la
biomasse végétale constituée des plantes présentes du sol à la canopée (y compris épiphytes).
Dans les milieux aquatiques, il s'agit
généralement de la biomasse totale (séchée avant d'être pesée) des
autotrophes photosynthétiques, c'est-à-dire du total des plantes aquatiques
(enracinées ou libres) ainsi que du phytoplancton et des bactéries
photosynthétiques. Certaines plantes semi-aquatiques peuvent avoir des feuilles immergées et émergées.
Décomposition de la matière organique
L'essentiel de la minéralisation se réalise dans
les eaux oxygénées, avant la sédimentation des détritus sur le fond. L'oxygène O2 sert d'accepteur d'électron universel.
La dégradation est divisée en différentes
étapes, au cours desquelles les produits issus d'une transformation sont les intrants utilisés par la transformation suivante. A l'issue de chaque étape, les molécules organiques sont simplifiées par suite de dépolymérisation,
Les substrats organiques simples (acides
aminés, mono- et oligosaccharides, acides organiques simples et acides gras
insaturés à chaîne courte) sont assimilés et minéralisés par les bactéries beaucoup plus rapidement que les composés
organiques plus complexes (Wetzel,
1983). Ainsi, les composés humiques ont généralement des liaisons phénoliques qui les rendent récalcitrant à la dégradation bactérienne.
De même, les éléments azotés sont
généralement utilisés plus rapidement que les substances carbonées, si bien que le ratio
C/N de la matière organique augmente au cours du temps. On peut donc distinguer les différentes matières organiques en fonction de leur caractère labile ou réfractaire à la dégradation bactérienne.
Suivant les substrats mis en jeu et les
bactéries qui intervennent, des substances comme le phosphate, l'ammoniac ou le
dioxyde de carbone sont libérés dans le
milieu à différentes étapes du processus de décomposition.
L'ammonification est la production
d'ammoniac (NH3) à partir de matière organique azotée. Elle comporte
différentes étapes. La première est une protéolyse, réalisée par différentes
bactéries (Bacillus, Pseudomonas,
Micrococcaceae, Achromobacteriaceae).
Les produits issus de cette protéolyse sont des acides aminés qui subissent une
désamination lors de la deuxième étape (Achromobacteriaceae, Bacillus,
Pseudomonas, Corynebacterium). Suite à celle-ci, de l'ammoniac (NH3) est produit.
Le phosphore organique provenant des
organismes morts et des excréments est aussi transformé par l'activité bactérienne en phosphore minéral. Les bactéries
utilisent des phosphatases pour séparer l'orthophosphate de la matière organique. La minéralisation du phosphore organique recycle 55 à 85 % du phosphore
nécessaire à la production primaire.
La dernière étape est une oxydation qui fait intervenir l'oxygène comme accepteur final d'électron. Elle aboutit à la formation de gaz carbonique et d'eau.
En anaérobiose
Lorsque le milieu est totalement
désoxygéné comme cela est généralement le cas à proximité et dans le sédiment,
d'autres populations bactériennes entrent en jeu. En conditions anaérobies, les
vitesses de minéralisation sont inférieures à ce qu'elles sont en conditions aérobies. De nombreuses substances et composés métaboliques intermédiaires agissent
comme des accepteurs d'électrons et sont réduit en lieu et place de l'oxygène
La fermentation méthanique est la principale voie de dégradation de la matière organique. Elle est
identique à ce qui se produit dans un rumen de ruminant. Elle fait intervenir deux populations
bactériennes. La matière organique est convertie en méthane et dioxyde de carbone en quatre étapes. Les trois premières sont réalisée par la population
bactérienne acidogène ; la dernière l'est par la population bactérienne méthanogène.
La première étape est en fait une
hydrolyse. Les matières organiques sont dépolymérisées par des enzymes lytiques exocellulaires : cellulase, amylases,
protéases, lipases. Les bactéries sont anaérobies strictes ou facultatives.
La deuxième étape est l'acidogenèse. Une
partie des monomères produits lors de la première étape est convertie en acide
organiques (acides gras, acide acétique, acide propionique, acide butyrique),
acétate, alcool etc. Cette étape est réalisée par des bactéries anaérobies strictes (Clostridium, Bacteroides,
Bifidobacterium etc.) ou facultatives (Enterobactéries, Streptocoques)
La troisième étape est l'acétogenèse. C'est
l'étape fondamentale car elle transforme les produits de l'acidogenèse en
précurseurs directs du méthane : acide acétique, acide formique, CO2, H2. Les
bactéries acétogénétiques sont encore mal connues; On peut citer des espèces des
La quatrième étape est la
méthanogenèse. A l'issue de réactions relativement complexes, on aboutit à la production de méthane. Ces réactions utilisent généralement H2 comme
donneur d'électron, mais d'autres
molécules (acétate, formate, méthanol etc.) peuvent aussi jouer ce rôle. On distingue ainsi deux voies :
Activité bactérienne organotrophe
Dans certaines conditions, les bactéries vont
ingérer les matières organiques disponibles pour produire leur propre biomasse. Lorsque cette activité est élevée, elle peut avoir des conséquences importantes; Ainsi, selon
Bérard (1993), un milieu riche en carbone et pauvre en azote favorise le comportement organotrophe des bactéries par rapport à la minéralisation, et en conséquence dynamise le microzooplancton bactériophage
,protozoaires.
Très riches en protéines, les bactéries constituent en effet une excellente
alimentation pour de nombreux organismes aquatiques.
Très riches en protéines, les bactéries
constituent en effet une excellente alimentation pour de nombreux
organismes aquatiques. C'est le cas des protozoaires cillés (paramécies) et de
l'ensemble du zooplancton filtreur qui en consomme d'énormes quantités. Un
zooplancton très dense peut être obtenu en utilisant ce type de nourriture.
Les bactéries sont aussi utilisées
directement par plusieurs espèces de cyprinidés. En ingérant des particules organiques mortes de quelques
millimètres de diamètre en suspension
dans l'eau, la carpe absorbe également les très abondantes bactéries qui recouvrent ces détritus et leur confèrent des qualités nutritives intéressantes. Il en est de
même pour la carpe argentée qui, en filtrant l'eau, absorbe de nombreuses bactéries entourant des particules en suspension.
Productivité de la biomasse
La plupart des auteurs définissent la
productivité de la biomasse comme la quantité de biomasse produite par unité de surface pendant une unité de temps, ce qui équivaut à la production primaire nette annuelle.
La productivité est en réalité définie
comme le rapport entre la production
pendant un temps donné et la biomasse présente dans le milieu. Les végétaux
produisent une certaine quantité de
matière organique par unité de temps, sous l’effet de la photosynthèse. Cette quantité produite est dénommée