Pépite | Bio-évaluation des cours d’eau de la région Ouest du Cameroun à l’aide des macroinvertébrés benthiques et construction d’un indice multimétrique régional

Texte intégral

(1)Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. THESE EN COTUTELLE INTERNATIONALE No d’ordre :. Pour obtenir le grade de : DOCTEUR DE L’UNIVERSITE DE LILLE - SCIENCES ET TECHNOLOGIES Discipline : Écologie et DOCTEUR DE L’UNIVERSITE DE YAOUNDE I Discipline : Hydrobiologie et Environnement Présentée par. Joséphine KENGNE FOTSING Le 12 juillet 2018. Bio-évaluation des cours d’eau de la région Ouest du Cameroun à l’aide des macroinvertébrés benthiques et construction d’un indice multimétrique régional JURY Eric SERVAT. Université Montpellier 2. Rapporteur. Christophe PISCART. Université de Rennes 1. Rapporteur. Philippe USSEGLIO-POLATERA. Université de Lorraine. Examinateur. Abraham FOMENA. Université de Yaoundé 1. Examinateur. Samuel FOTO MENBOHAN. Université de Yaoundé 1. Directeur de thèse. Alain LEPRETRE. Université Lille. Co-directeur de thèse. Laboratoire d’accueil : Génie Civil et géo-Environnement, Lille Nord de France. © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(2) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. Sommaire DÉDICACE ……………………………………………………………………………………………………………………………….…… i REMERCIEMENTS …………………………………………………………………………………………………………….... ii LISTE DES ABRÉVIATIONS ET DES ACRONYMES …..…………………………..……………… iv LISTE DES FIGURES …………………………………………………………………………………………………………..... v LISTE DES TABLEAUX. ……………………...................................................................................... ix. RÉSUMÉ ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… x ABSTRACT ………………………………………………………………..…………………………………………………………………………………………….. ix INTRODUCTION GÉNÉRALE ……………………………………………………………………………………… 1 CHAPITRE I : Revue de la littérature I.1. La bio-surveillance des milieux aquatiques à l’aide des macroinvertébrés benthiques ................................................................................ 7 I.2. État actuel des connaissances de la macrofaune benthique au Cameroun....... 9. CHAPITRE II : Matériel et méthodes II. 1. Matériel ........................................................................................................ 12 II.1.1. Description générale de la zone d’étude .................................................................... 12 II.1.2. Présentation des différents sous-bassins versants et des stations d’échantillonnage 16. II.2. Méthodes ...................................................................................................... 22 II.2.1. Mesure des paramètres physico-chimiques ............................................................... 22 II.2.2. Calcul de l’Indice de Pollution Organique (IPO)........................................................... 23. II.2.3. Échantillonnage des macroinvertébrés benthiques, tri et identification .......... 24. II.3. Analyse des données ..................................................................................... 26. © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(3) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. II.3.1. Méthodes biocénotiques ................................................................................................ 26. II.3.2. Analyses statistiques.................................................................................................... 27. CHAPITRE III : Caractérisation physico-chimiques des stations d’échantillonnage III.1. Variations spatiales et saisonnières des paramètres physiques. .……………….. 31. III.11. Température, turbidité, MES et couleur ………………………………………………………….. 31. III.2. Variations spatiales et saisonnières des paramètres chimiques. ………………… 36. III.2.1. pH, conductivité, alcalinité et dureté totale ……………………………………………………… 36 III.2.2. Oxygène dissous, oxydabilité, DBO5 et CO2 dissous …………………………………………. 41 III.2.3. Nitrates, ammonium, nitrites et orthophosphates …………………………………………… 46. III.3. Variations spatiales et saisonnières de l'Indice de Pollution Organique. ….. 51. III.4. Typologie abiotique des stations d’échantillonnage ……..…………………………….…. 53. CHAPITRE IV : Diversité et structure des communautés de macroinvertébrés benthiques IV.1. Diversité et distribution des taxons de macroinvertébrés benthique .…. 58 IV.1.1. Affluent du cours d’eau Nlem ……………………………………………………………………….. 59 IV.1.2. Cours d’eau Kena et ses affluents ………………………………………………………………… 61 IV.1.3. Cours d’eau Famlem …………………………………………………………………………………… 64. IV.2. Richesse taxonomique ………………………………………………………………………………………….… 65 IV.3. Abondance relative ………………………………………………………………………………………….…….…. 67 IV.4. Fréquence d’occurrence des taxons …………………………………..…………………….…..……. 71 IV.4.1. Affluent du cours d’eau Nlem ……………………………………………………………………….. 72. © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(4) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. IV.4.2. Cours d’eau Kena et ses affluents ……………………………………………………………….. 74 IV.4.3. Cours d’eau Famlem ……………………………………………………………………………………. 79. IV.5. Indice de diversité de Shannon-Weaver (H’) …………………………………………………. 84 IV.6. Indice d’Equitabilité de Piélou (E) …..…………………………………………………………………… 86 IV.7. Typologie biotique des stations d’échantillonnage ……………………………………… 88 IV.8. Relation entre la structure taxonomique des communautés macrobenthiques et les variables physico-chimiques ……………………………….. 94. CHAPITRE V : Construction d’un indice multimétrique d’évaluation de la qualité écologique des eaux de la région Ouest du Cameroun V.1. Principe général de construction de l’IMMOC ………………………………………………..…… 96 V.2. Intérêt de la mise en place d’un indice de bio-évaluation de la qualité écologique des eaux du Cameroun ……..…………………………………………………………..……… 98 V.3. Choix des sites de référence ………………………………………………………………………………………... 99 V.4. Méthodologie. …………………………………………………………………………..…………………………………….... 99. V.4.1. Construction de la base des données ………………………………………………………………………... 99 V.4.2. Choix des métriques .....................………………………………………………………………….……………. 103 V.4.3. Etapes de construction de l’indice ……………………………………………………………………..……… 104. V. 5. Résultats ……………………………………………………………………………………………………………………………. 109 V.5.1. Sélection des métriques candidates et construction l’indice final …….……………….….. 109 V.5.2. Détermination des classes de qualité écologique ……………………………..…………………….. 116. © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(5) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. CHAPITRE VI : Discussion générale VI.1. Analyses physico-chimiques …………………………………………………………………………….......... 121 VI.2. Analyses biologiques ……………………………………..……………………………………………………………. 125 IV.2.1. Données qualitatives …………………………………………………………………………………………….…... 125 VI.2.2. Données quantitatives. ……………………………………………………………………………………….. 130. VI.2.3. Typologie biotique des stations ……………………………………………………………………………… 131. IV.3. Biotypologie des stations d’échantillonnage …………………………………………… 131 VI.4. Construction de l’IMMOC. ………..…………..……………………………………………………………………. 133. CONCLUSION, RECOMMANDATIONS ET PERSPECTIVES ………….... 139 REFERENCES BIBLIOGRAPHIES ……………….………………………………………………….. 142 ANNEXES …………………………………………………………………………………………………………………… 175. © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(6) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. DÉDICACE. A la famille FOTSING, vous êtes ma source de motivation !. i © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(7) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. REMERCIEMENTS « Béni le Seigneur oh mon âme et n’oublie aucun de ses bienfaits ». Merci pour la graine du savoir mis en moi qui grandi à travers cette soutenance et qui fleurira certainement à travers ce à quoi Tu m’appelleras. Que mon cœur ne cesse à jamais de te glorifier! L’accomplissement de ce projet de thèse a pu se concrétiser grâce au programme de mobilité Knowledge, Integration and Transparency in Education (KITE), que je remercie beaucoup pour le soutien financier reçu qui a permis à ce travail de voir le jour. Cette thèse est le fruit de la collaboration de nombreuses personnes auxquelles je tiens à dire un grand merci ! Tout d’abord, je remercie mes responsables de thèse. Le Pr Alain LEPRETRE, pour avoir accepté d’être Directeur de cette thèse, qui dans mes débuts, m’a accordé sa confiance et l’opportunité de réaliser ce projet en m’accueillant au sein de son équipe. Merci pour les conseils, le matériel et les commodités mis à ma disposition pour mon séjour en France. Je remercie le Pr Samuel FOTO MENBOHAN, d’avoir guidé mes premiers pas dans la recherche. Merci pour tes conseils pratiques et ta rigueur méthodique et scientifique, qui ont permis d’améliorer la qualité de ce manuscrit. Je dis un grand merci au Pr Philippe USSEGLIO-POLATERA, du laboratoire Interdisciplinaire des Environnements Continentaux de l’Université de Lorraine. Malgré ton emploi de temps serré, tu m’as tendu la main, pour que mon projet de thèse prenne forme. Ta précieuse expertise, ta rigueur scientifique et tes explications perspicaces, m’ont permis d’arriver au bout de ce travail. Trouve dans la réalisation de cette thèse toute ma reconnaissance. J’espère que cette collaboration fructifiera et perdurera. Mes vifs remerciements s’adressent également au Dr Albin MEYER de la même équipe pour sa disponibilité, ses orientations constructives et l’aide inestimable accordée dans le traitement des données sous « R » et pour avoir toujours répondu à mes questions. Ce projet de thèse a vu la contribution active d'une d'équipe brave et solidaire sur laquelle j’ai toujours pu compter pour les sorties sur le terrain. Je pense ici à messieurs Eric BIRAM à NGON, Donald NYAME, Aboubacar MIMCHE, Njoya MBOUHOU, à qui je tiens à témoigner tout particulièrement ma gratitude et ma sympathie pour leur investissement. Je remercie ii © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(8) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. aussi les différents moto-taximen qui ont bravé vents et marées pour nous faire accéder à tous les points de prélèvement chaque fois que nous les avons sollicités. Un merci chaleureux à tous les membres du laboratoire d’Hydrobiologie et Environnement de l’Université de Yaoundé 1 au Cameroun, ainsi qu’à ceux du laboratoire d’Écologie numérique et d’Écotoxicologie de l’Université Lille1, pour tout le soutien apporté. Je remercie le Pr Michel FOULON, pour sa simplicité et son immense gentillesse. J’éprouve à votre égard, un sentiment de profonde estime, car sans vous je ne serais pas là. J’adresse un grand merci au Dr Roger FEUMBA, pour l’aide qu’il m’a procurée avec l’utilisation de son appareil spectrophotométrique, qui m’a été d’un grand secours lors des mesures des paramètres physico-chimique in situ. Merci mille fois à ma famille, sans qui je ne pourrais y arriver, car vous avez toujours veillé à mon équilibre même étant ici en France. Merci surtout pour vos encouragements, vos prières et de m’avoir toujours réconfortée quand ça n’allait pas, d’avoir cru en moi et de m’avoir tirée vers le haut durant toutes ces années. Et pour finir, je tiens à dire merci à toutes les personnes dont je n’ai pas pu citer les noms et qui de près, ou de loin, m’ont apporté leur soutien et/ou de l’aide, je leur adresse mes sincères remerciements !. iii © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(9) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. LISTE DES ABRÉVIATIONS ET DES ACRONYMES AUSRIVAS : Australian River Assessment System CAPLAMI : Coopérative des Planteurs de la Mifi CICAM : Cotonnière Industrielle du Cameroun CCO : Complexe cosmétique de l'Ouest CUB : Communauté Urbaine de Bafoussam DBO5 : Demande Biochimique en Oxygène pendant 5 jours EQR : Ratios de Qualité Ecologique I2M2 : Invertebrate Multimetric Index IBMWP : Biological Monitoring Working Party IMMOC : Indice Multimétrique des Macroinvertébrés de la région Ouest du Cameroun IRRS : Impaired River Reaches KB-IBI : Korean Benthic macroinvertebrate Index of Biological Integrity LIRRS : Least Impaired River Reaches MMIF : Multimetric Macroinvertebrate Index Flanders NTU : Nephelometric Turbidity Units Pt.Co : Platinum Cobalt RBPs : Rapid Bioassessment Protocols RIVPACS : River Invertebrate Prediction and Classification System SABC : Société Anonyme des Brasseries du Cameroun SASS : South African Scoring System SCS : Société Camerounaise De Savonnerie Sarl SOC : Savons Oléagineux Cosmétiques SOCAVER : Société Camerounaise de Verrerie UC : Unité Conventionnelle UCCAO : Union des Coopératives de Café Arabica de l’Ouest US-EPA : United States – Environmental Protection Agency. iv © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(10) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. LISTE DES FIGURES Figure 1 : Concept de l’intégrité écologique – Modèle de l’US-EPA (1990) ................................. 2 Figure 2 : Quelques vues de potentielles sources de pollutions dans la région de Bafoussam 15 Figure 3 : Vue partielle des stations d’échantillonnage de l’affluent du cours d’eau Nlem : S1 (A), S2 (B) et S3 (C) ........................................................................................................................ 17 Figure 4 : Vue partielle des stations d’échantillonnage du cours d’eau Kena et ses affluents : S4 (D), S5 (E), S6 (F), S7 (G) et S8 (H) ................................................................................................ 18 Figure 5 : Vue partielle des stations d’échantillonnage du cours d’eau Famlem : S9 (I), S10 (J) et S11 (K) ....................................................................................................................................... 19 Figure 6 : Sous-bassins versants du Nlem, Mifi sud et Mifi nord présentant les différentes stations d’échantillonnage ........................................................................................................... 21 Figure 7 : Flacons de prélèvement d’eau pour la physico-chimie (A) et conservation en enceinte réfrigérée (B) .................................................................................................................. 23 Figure 8 : Filet troubleau (A), échantillonnage (B) et collecte des macroinvertébrés benthiques (C) in situ ........................................................................................................................................ 25 Figure 9 : Identification des macroinvertébrés benthiques au laboratoire ............................... 25 Figure 10 : Variations spatiales des valeurs mensuelles de la température (A, B et C), de la couleur (D, E et F), des MES (G, H et I) et de la turbidité (J, K et L) enregistrées dans les différentes stations d’échantillonnage (S1 à S11) pendant la période d’étude ........................ 33 Figure 11 : Variations spatiales des valeurs mensuelles du pH (A, B et C), de la conductivité (D, E et F), de l’alcalinité (G, H et I) et de la dureté totale ((J, K et L) enregistrées dans les différentes stations d'échantillonnage (S1 à S11) pendant la période d'étude ......................... 38 Figure 12 : Variations spatiales des valeurs mensuelles d'oxygène dissous (A, B et C), d'oxydabilité (D, E et F), de DBO5 (G, H et I) et de CO2 dissous ((J, K et L) enregistrées dans les différentes stations d'échantillonnage (S1 à S11) pendant la période d'étude ........................ 43 Figure 13 : Variations spatiales des teneurs mensuelles en nitrates (A, B et C), en ammonium (D, E et F), en nitrites (G, H et I) et en orthophosphates ((J, K et L) enregistrées dans les différentes stations d'échantillonnage (S1 à S11) pendant la période d'étude ........................ 48 Figure 14 : Variations spatiales des valeurs de l’IPO enregistrées dans les différentes stations d’échantillonnage (S1 à S11) pendant la période d’étude .......................................................... 51 Figure 15 : Variation saisonnière des valeurs de l’IPO enregistrées dans les différentes stations d’échantillonnage (S1 à S11) pendant la saison d'étiage ........................................................... 52. v © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(11) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. Figure 16 : Variation saisonnière des valeurs de l’IPO enregistrées les différentes stations d’échantillonnage (S1 à S11) pendant la transition entre les deux saisons .............................. 52 Figure 17 : Variation saisonnière des valeurs de l’IPO enregistrées dans les différentes stations d’échantillonnage pendant la saison de crue ............................................................................. 52 Figure 18 : Analyse en Composantes Principales (ACP) du tableau des variables physicochimiques mesurées pendant la période d’étude ...................................................................... 53 Figure 19 : Classification hiérarchique (distance euclidienne, algorithme de regroupement de Ward) des stations d’échantillonnage à partir des valeurs des variables physico-chimiques enregistrées pendant la période de l’étude ................................................................................. 55 Figure 20 : Analyse en Composantes Principales (ACP) « intra-campagne » du tableau des variables physico-chimiques mesurées pendant la période d’étude ........................................ 56 Figure 21 : Répartition des ordres de macroinvertébrés benthiques dans l’ensemble des cours d’eau prospectés pendant la période d’étude ............................................................................ 59 Figure 22 : Répartition des différentes classes de macroinvertébrés benthiques collectées dans les stations d’échantillonnage (S1 à S3) de l’affluent du cours d’eau Nlem...................... 61 Figure 23 : Répartition des différentes classes de macroinvertébrés benthiques collectées dans les stations d’échantillonnage (S4 à S8) du cours d’eau Kena et ses affluents ................ 63 Figure 24 : Répartition des différentes classes de macroinvertébrés benthiques collectées dans les stations d’échantillonnage (S9 à S11) du cours d’eau Famlem. ................................... 65 Figure 25 : Variations spatiales de la richesse taxonomique dans les stations d’échantillonnage des différents cours d’eau prospectés pendant la période d’étude ......................................... 66 Figure 26 : Variations saisonnières de la richesse taxonomique des macroinvertébrés benthiques dans les stations d’échantillonnage des différents cours d’eau prospectés pendant le période d’étude. ............................................................................................ …….. 67 Figure 27 : Abondances relatives des macroinvertébrés benthiques dans les différents cours d’eau prospectés pendant la période d’étude. ……………………………………………………………………. 67 Figure 28 : Abondances relatives des macroinvertébrés benthiques dans les stations d’échantillonnage pendant la période d’étude .......................................................................... 68 Figure 29 : Variations saisonnières de l’abondance relative des macroinvertébrés benthiques collectés pendant la période d’étude .......................................................................................... 68. vi © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(12) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. Figure 30 : Variations spatiales de l’abondance relative des ordres de macroinvertébrés benthiques collectés pendant la période d’étude (les ordres choisis sont ceux ayant une abondance relative supérieure ou égale à 2%) ........................................................................... 70 Figure 31 : Variations saisonnières de l’abondance relative des ordres de macroinvertébrés benthiques collectés pendant la période d’étude. ...................................................................... 71 Figure 32 : Variations spatiales de l’indice de diversité de Shannon-Weaver (H) dans les stations d’échantillonnage des différents cours d’eau prospectés pendant la période d’étude ........................................................................................................................................................ 85 Figure 33 : Variations saisonnières des valeurs moyennes de l’indice de diversité de ShannonWeaver (H) dans les stations d’échantillonnage des différents cours d’eau prospectés pendant la période d’étude ........................................................................................................................ 86 Figure 34 : Variations spatiales de l’indice d’équitabilité de Piélou (E) dans les stations d’échantillonnage des différents cours d’eau prospectés pendant la période d’étude ........... 87 Figure 35 : Variations saisonnières des valeurs moyennes de l’indice d’équitabilité de Piélou (E) dans les stations d’échantillonnage des différents cours d’eau prospectés pendant la période d’étude ............................................................................................................................ 88 Figure 36 : Analyse Factorielle de Correspondances (AFC) appliquée au tableau des effectifs de macro-invertébrés benthiques identifiés et dénombrés sur l’ensemble de la période d’échantillonnage ......................................................................................................................... 89 Figure 37 : Analyse en Composantes Principales (ACP) des métriques calculées à partir du jeu de données des effectifs de macroinvertébrés benthiques enregistrées pendant la période d’étude ......................................................................................................................................... 96 Figure 38 : Analyse en Composantes Principales (ACP) « intra–campagne » des métriques calculées à partir du jeu de données des effectifs de macroinvertébrés benthiques enregistrées pendant la période d’étude ................................................................................... 98 Figure 39 : Analyse de Redondance (RDA) des relations entre métriques et variables physicochimiques de l'eau ....................................................................................................................... 91 Figure 40 : Principales étapes de la démarche de construction de l’indice multimétrique régional de bio-évaluation des cours d’eau de la région de l’Ouest Cameroun (d’après Mondy et al. 2012 modifié) ...................................................................................................................... 97 Figure 41 : Analyse en Composantes Principales (ACP) appliquée au tableau des variables physico-chimiques de l’ensemble du jeu de données normalisées ......................................... 101 vii © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(13) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. Figure 42 : Analyse Factorielle de Correspondances (AFC) appliquée au tableau des relevés faunistiques des macroinvertébrés benthiques ........................................................................ 101 Figure 43 : Illustration des types de réponse des métriques par rapport aux pressions anthropiques : (a) métriques décroissantes avec l’augmentation des pressions (réponse de type II) et (b) métriques croissantes avec l’augmentation des pressions (réponse de type III) ...................................................................................................................................................... 106 Figure 44 : Représentations de quelques métriques sous forme de boîtes à moustache dans les LIRRS et les IRRs avec leur efficacité de discrimination (ED) et leur coefficient de variation (CV) .............................................................................................................................................. 110 Figure 45 : Représentation des boîtes à moustache des meilleurs indices candidats entre les LIRRS et les IRRs du jeu de données d’apprentissage (app) et test (tst) ………………………………. 114 Figure 46 : Limite des classes écologiques de l’IMMOC dans les sites moins impactés (LIRRS) …………………………………………………………………………………………………………………………………………….117 Figure 47 : Présentation des classes d’état écologique de chaque station d’échantillonnage pour les trois indices candidats …………………………………………………………………………………………..118 Figure 48 : Présentation de l’évolution mensuelle des classes d’état écologique pour chaque station d’échantillonnage des trois indices candidats ……………………………………………………….. 119. viii © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(14) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. LISTE DES TABLEAUX Tableau I : Précipitations moyennes mensuelles de la région de Bafoussam de 1995 à 2015. 12 Tableau II : Récapitulatif des différentes stations d’échantillonnage et leurs caractéristiques 20 Tableau III : Limites des classes de l’IPO d’après Leclercq (2001) .............................................. 24 Tableau IV : Moyennes saisonnières (et écart-types) de la température, de la couleur, des MES et de la turbidité dans les stations d’échantillonnage pendant la période d’étude .................. 35 Tableau V : Moyennes saisonnières (et écart-types) du pH, de la conductivité, de l’alcalinité et de la dureté totale dans les stations d’échantillonnage pendant la période d’étude .............. 40 Tableau VI : Moyennes saisonnières (et écart-types) d’oxygène dissous, d’oxydabilité, de DBO5 et de CO2 dissous dans les stations d’échantillonnage pendant la période d’étude ................ 45 Tableau VII : Moyennes saisonnière (et écart-types) des teneurs en nitrates, en nitrites, en ammonium et en orthophosphates dans les stations d’échantillonnage pendant la période d’étude .......................................................................................................................................... 50 Tableau VIII: Liste des taxons de macroinvertébrés benthiques récoltés dans les stations d’échantillonnage de l’affluent du cours d’eau Nlem ................................................................ 72 Tableau IX : Liste des taxons de macroinvertébrés benthiques récoltés dans les stations d’échantillonnage du cours d’eau Kena et ses affluents ............................................................ 75 Tableau X : Liste des taxons de macroinvertébrés benthiques récoltés dans les stations d’échantillonnage du cours d’eau Famlem ................................................................................ 80 Tableau XI : Inventaire des taxons constants (***) et accessoires (**) aux différentes stations d’échantillonnage ......................................................................................................................... 82 Tableau XII : Fréquence d’occurrence des taxons dans les différentes stations d’échantillonnage des cours d’eau prospectés pendant la période d’étude ............................ 84 Tableau XIII : Liste des métriques candidates calculées ……………………………………………………… 104 Tableau XIV : Valeurs de l’ED et du CV des cinq métriques retenues pour la construction de l’indice multimétrique ………………………………………………………………………………………………………..109 Tableau XV : Présentation des limites des différentes classes écologiques ……………………….. 118. ix © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(15) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. RÉSUMÉ Les macroinvertébrés benthiques sont depuis toujours reconnus comme d’excellents outils de bio-évaluation de la qualité écologique des cours d'eau, que ce soit dans les milieux tropicaux que tempérés. C’est dans ce contexte, que l'objectif principal de cette thèse était de faire un état de lieu de la qualité des eaux de la région Ouest du Cameroun, jusqu’ici non connue, et sans cesse dégradée par des activités anthropiques multiples et diverses grâce aux communautés de macroinvertébrés benthiques qui peuplent les cours d’eau de cette région. Ce travail a également permis d’aboutir à la construction d'un indice régional de bioévaluation de la qualité écologique des cours d'eau adapté à cette région. Pour y arriver, la biodiversité et l'écologie des macroinvertébrés benthiques ont été étudiées. Cette étude a permis de dresser un inventaire actualisé de la faune benthique de cette région et d’évaluer leurs préférences écologiques à l'échelle du mésohabitat (substrats préférentiels). Une biotypologie des cours d’eau nous a ensuite permis de dégager trois groupes de stations d’échantillonnage en relation avec les variables environnementales. Ces groupes ont été constitués en fonction du degré d’urbanisation des différents sous-bassins versants de chaque cours d’eau et ont montré que la distribution et les spectres de préférendums écologiques des macroinvertébrés benthiques étaient fonction des effluents qui contaminaient le milieu. A partir de ces différents patrons de distribution obtenus par analyse multivariée, des stations de référence ou non impactées (ou subissant un impact négligeable) et des stations impactées ont été définies. Un indice Multimétrique des Macroinvertébrés de la région Ouest du Cameroun (IMMOC), mesurant l'écart à la référence, a pu être créé sur la base de ces deux lots de stations. Parmi les 18 métriques candidates (transformées en Ratio de Qualité Écologique), nous avons sélectionné les métriques présentant (i) une forte efficacité de discrimination et (ii) un faible coefficient de variation en conditions de référence. Cet indice final, plus performant que les autres se compose de 2 métriques issues de la diversité taxonomique (indice de diversité Shannon) et de la composition taxonomique (1 – GOLD). A partir d’un jeu de donnée test indépendant du jeu de données d’apprentissage, nous avons pu vérifier que l’IMMOC était stable en conditions de référence et sensible à toute la gamme de pressions anthropiques présentes dans cette région, confirmant ainsi son caractère généraliste. Mots clés : macroinvertébrés benthiques, bio-évaluation, qualité des eaux, région Ouest du Cameroun, activités anthropiques, biotypologie, métriques candidates, IMMOC. © 2018 Tous droits réservés.. x lilliad.univ-lille.fr.

(16) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. Abstract Benthic macroinvertebrates have always been recognized as better tools for bio-assessment of the ecological quality of streams in both tropical and temperate environments. It is in this context, that the main objective of this thesis was to evaluate the water quality of the Western region of Cameroon hitherto unknown and constantly degraded by innumerable and various anthropogenic activities, thanks the benthic communities that inhabit in the streams of this region. This work also led to establishment a bio-assessment index of the ecological quality of streams adapted to this region. To achieve this objective, the biodiversity and ecology of the benthic macroinvertebrates of this region were studied. This study compiled an updated inventory of the benthic fauna of this region and assessed their ecological preferences at the mesohabitat scale (preferendum substrates). A stream biotypology then allowed us to identify three groups of sampling sites in relation to the environmental variables. These three groups were formed according to the degree of urbanization of the different sub-watersheds of each streams and showed that the distribution and spectrum of ecological preference of benthic macroinvertebrates depended the effluents that contaminated the environment. From the different distribution patterns obtained by multivariate analysis, reference sites or non-impacted (or having a negligible impact) and impacted sites were defined. A Macroinvertebrate Multimetric index of West region of Cameroon (MMIWC), measuring the deviation from the reference, could be created from these two groups of sites. Among the 18 candidate metrics (transformed into Ecological Quality Ratio), we selected metrics with (i) high discrimination efficiency and (ii) a low coefficient of variation in the reference conditions. The best performing final index include two metrics derived from taxonomic diversity (Shannon diversity index) and taxonomic composition (1 - GOLD). From a test data independent of the training dataset, we were able to verify that MMIWC was stable in the reference conditions and sensitive to the full range of anthropogenic pressures present in this region, thus confirming its generalist character. Key words : Benthic macroinvertebrates, bio-assessment, water quality, Western region of Cameroon, anthropogenic activities, biotypology, candidate metrics, MMIWC.. xi © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(17) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(18) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. INTRODUCTION GENERALE. © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(19) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. L’eau douce est une ressource vitale pour tout être vivant. Elle est à la fois aliment, habitat, moyen de production, de transport et bien marchand. La préservation, la gestion rationnelle et efficiente d’une telle ressource sont à l’heure actuelle une priorité mondiale tant du point de vue quantitatif que qualitatif (Goaziou 2004 ; Porse et al. 2013). Cependant la répartition de cette ressource à l’échelle du globe est très hétérogène. Le continent africain d’après l’United Nations Environment Programme (UNEP 2010) est l’un des continents les plus secs au monde avec seulement 9% des ressources en eau douce mondiale. Cette ressource est mal répartie entre les Etats africains et le Cameroun (Afrique centrale), bien que bénéficiant d’une position privilégiée du fait de son potentiel hydrique assez important, voit de jour en jour la qualité de ses eaux se détériorer sous la menace grandissante d’une pollution anthropique qui contribue à la prolifération des maladies (le choléra, le paludisme, la fièvre jaune). Les principaux phénomènes anthropiques qui dégradent quantitativement et qualitativement les ressources en eau camerounaises sont entre autres : (i) la forte urbanisation enregistrée dans les grandes métropoles qui engendre la densification des quartiers (promiscuité), (ii) l’industrialisation, (iii) l’agriculture, (iv) l’élevage, (v) la pêche, (vi) la déforestation, (vii) les transports et (viii) le tourisme. Les inondations, l’envasement, la modification du lit des cours d’eau, le tarissement des cours d’eau et les aléas du changement climatique amenuisent considérablement ces ressources en eau. Conscient de tous ces problèmes environnementaux qui dégradent considérablement la qualité des eaux, la biodiversité aquatique, l’environnement urbain et la santé des populations, l’Etat camerounais s’est impliqué dans plusieurs rencontres et discussions sur des sujets liés à la gestion de l’eau, dans le but d’améliorer la qualité de ces ressources hydriques. Parmi celles-ci : le Plan National de Gestion de l’Environnement (PNGE) qui s’est tenu à Yaoundé (Cameroun) en 1996, la Conférence Internationale sur l’Eau et l’Environnement (CIEE) à Dublin (Irlande) en 1992 et le Sommet Mondial sur le Développement Durable (SMDD) à Johannesburg (Afrique du Sud) en 2002. Cependant, les actions menées au Cameroun restent encore modestes à cause de l’insuffisance des infrastructures d’assainissement qui favorise le rejet direct (i.e. sans traitement) des eaux usées ou des déchets dans les rivières.. 1 © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(20) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. Compte tenu du grand nombre de paramètres pouvant décrire l’état de santé de l’eau (Meybeck & Helmer 1992), il est difficile de définir ce qu’est une eau de qualité. En effet, la qualité d’une eau peut être établie à partir (i) de la mesure de diverses concentrations en substances inorganiques et organiques et (ii) de la composition et de l’état des organismes aquatiques qui y vivent. La notion d’intégrité écologique de l’Environmental Protection Agency (1990) est un concept intéressant qui illustre l’ensemble des composantes et processus qui sont propres à un milieu donné. Elle est représentée selon trois grandes catégories indissociables dans les milieux aquatiques : l’intégrité physique, chimique et biologique (Figure 1).. Figure 1 : Concept de l’intégrité écologique – Modèle de l’US-EPA (1990). Figure 1. L’intégrité physique est celle des composantes physiques des rivières et se réfère majoritairement à l’hydrologie et à la géomorphologie. Les conditions physiques offrent un habitat de qualité qui supporte une communauté biologique équilibrée en offrant un milieu aux aspects structurels diversifiés et qui ne limite pas les déplacements des organismes (Karr et al. 1986). L’intégrité chimique, signifie une composition chimique de l’eau et des sédiments qui ne pourrait être défavorable au biote aquatique. Les deux catégories d’intégrité précédentes en induisent une troisième, appelée intégrité biologique, qui d’après Karr et Dudley (1981) se traduit par une composition en organismes aquatiques d’autant plus équilibrée que la composition en espèces et l’organisation fonctionnelle des communautés sont comparables à celles d’un écosystème naturel non perturbé. L’intégrité écologique 2 © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(21) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. devient alors un concept traduisant la qualité générale d’un milieu aquatique, en termes de santé. Costanza et al. (1998) définissent ce concept comme un système écologique stable et durable capable d’assurer des fonctions de résilience et de résistance face à un stress. La surveillance de l’intégrité écologique passe nécessairement par la mise en place d'outils (physicochimiques et biologiques) efficaces et appropriés permettant de comprendre et de gérer cet ensemble complexe qu’est le milieu aquatique. Ainsi, des stratégies de surveillance prenant en compte la structure des assemblages de certains organismes aquatiques considérés. comme. bio-indicateurs. (phytoplancton,. zooplancton,. macrophytes,. macroinvertébrés benthiques et poissons) permettent d'évaluer l'impact des rejets que reçoivent ces milieux (Barbour et al. 1999). Une bonne connaissance de tels organismes ainsi que de leur écologie s'avère indispensable pour mieux comprendre le fonctionnement d’une communauté aquatique, qui intègre les conditions environnementales sur le « long » terme (i.e. plusieurs semaines pour les diatomées ; plusieurs mois en moyenne pour les invertébrés ; éventuellement plusieurs années pour les poissons). La qualité de l’eau peut aussi se basée sur les mesures de concentrations de polluants mais ces dernières ne permettent pas de tirer des conclusions sur la santé de l’écosystème. Ainsi à l’inverse des analyses biologiques, les analyses physicochimiques ne reflètent qu’un état ponctuel de la qualité de l'eau. De plus, elles n’apportent aucun renseignement sur la qualité de l’habitat et n’évaluent pas l’effet des polluants non mesurés ou présents à des seuils inférieurs aux limites de détection des méthodes analytiques. Elles n’intègrent donc pas les effets synergiques, additifs ou antagonistes des différents polluants sur les organismes vivants. L’idéal serait de combiner les analyses physico-chimiques et biologiques (Dias et al. 2008) pour arriver à des résultats satisfaisants. Plusieurs groupes d’organismes aquatiques (poissons, macroinvertébrés benthiques, zooplancton, macrophytes etc..) sont utilisés dans des programmes de surveillance des milieux aquatiques. Les méthodes reposant sur les communautés macrobenthiques ont permis à plusieurs pays de dresser des cartes de l’état de santé des écosystèmes aquatiques et d’envisager des mesures correctives, permettant de freiner ou d’empêcher la pollution des cours d’eau et de restaurer une qualité acceptable dans les systèmes les plus pollués. L’intérêt des organismes macrobenthiques par rapport aux autres groupes biologiques vient du fait que ce sont des organismes sédentaires, présents dans presque tous les milieux aquatiques et ayant une durée de vie très variée allant de quelques semaines à plus d’une année. Ils ont une grande diversité taxonomique qui est assez 3 © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(22) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. largement connue. Ils occupent une position écologique fondamentale dans la chaîne trophique et une taille idéale pour l'échantillonnage et l'identification. On notera également que leur échantillonnage est aisé, peu couteux et ne cause presque aucun impact sur le biotope. La sensibilité de ces organismes à différentes sources de pression (e.g. les polluants) varie selon les espèces. Cette sensibilité variable des invertébrés est de nature à permettre la construction d’une échelle de sensibilité aux différents éléments polluants (Gerber & Gabriel 2002). C'est dans ce contexte que plusieurs Etats membres du Conseil Européen, suite à l’adoption de la Directive Cadre Européenne (DCE 2000), ont développé, grâce aux macroinvertébrés benthiques, une gamme métriques et d'indices simples, adaptés aux caractéristiques de leurs masses d’eau et permettant d'en assurer la surveillance. La Commission Européenne recommande l’utilisation d’une approche multimétrique (i.e. la combinaison de plusieurs métriques complémentaires) pour évaluer le statut écologique des milieux aquatiques (Heiskanen et al. 2004) par comparaison à un référentiel (se rapprochant des conditions de référence). Ce type d’approche, déjà testé aux Etats Unis, a donné des résultats satisfaisants (Davis & Simon 1995 ; Hughes et al. 1998; Barbour et al. 1999 ; Karr & Chu 1999). Les indices multimétriques ont capacité à combiner efficacement les informations apportées par plusieurs métriques (e.g. des indices de diversité, des indices saprobiques, les proportions des espèces sensibles ou tolérantes, la richesse taxonomique, certains traits biologiques, écologiques et physiologiques). Ils pourront servir non seulement à évaluer la qualité de l'eau (des rivières, lacs, eaux de transition, zones humides) mais aussi à détecter le niveau et les types d'altération ou de pression d’origine anthropique qu’elle subit (contamination organique,. contamination. par. des. métaux. lourds,. acidification,. modifications. hydromorphologiques, etc). En outre, les métriques sélectionnées sont susceptibles de répondre à de multiples pressions et facteurs environnementaux (Hering et al. 2006 ; Munné & Prat 2009). Cette approche, contrairement à l'approche traditionnelle qui n'utilise qu'une seule métrique, est plus informative (Barbour et al. 1999; Klemm et al. 2003) et permet d'évaluer plus efficacement l'effet des perturbations anthropiques sur le milieu. L’utilisation de métriques bio/écologiques permet parallèlement de mieux décrire la structure et le fonctionnement des communautés biologiques et leur distribution le long du continuum en conditions de moindre pression anthropique comme d’altération sévère (Usseglio‐Polatera et al. 2000 ; Charvet et al. 2000 ; Tachet et al. 2010 ; Beauger 2008 ; Beauger & Lair 2014). Parmi 4 © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(23) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. les indices les plus utilisés dans les programmes de surveillance de la qualité des eaux figurent : en France l'I2M2 (Mondy et al. 2012), aux Etats-Unis le RBPs (Barbour et al. 1999), en Espagne l'IBMWP (Alba-Tercedor et al. 2002), en Angleterre le RIVPACS (Clarke et al. 2003) en Belgique l’MMIF (Gabriels et al. 2010) en Australie AUSRIVAS (Davies 2000 et Davies et al. 2010) , en Corée du sud le KB-IBI (Jun et al. 2012) ou en Afrique du Sud le SASS (Dallas 1997 et 2004) Ces différents indices ont été adaptés aux contextes régionaux des différents pays. Au Cameroun, peu de travaux concernant l’évaluation biologique de la qualité des eaux par la macrofaune benthique ont été effectués. Parmi ces travaux figurent ceux de Foto Menbohan (1989 et 2012), Foto Menbohan et al. (2011 et 2012), Tchakonté et al. (2014 et 2015), Onana et al. (2016) et Koji et al. (2017) dans deux villes camerounaises (Yaoundé et Douala). Ces travaux ont permis de révéler la très mauvaise qualité physico-chimique des eaux à hauteur de ces deux villes, impactées par une pollution essentiellement organique et industrielle. Ce phénomène est à l’origine de la baisse considérable de la diversité des peuplements de macroinvertébrés benthiques, avec une prédominance des taxons typiques des eaux de mauvaise qualité. Dans la région de l’Ouest, aucune étude hydrobiologique relative à la macrofaune benthique n’a jusqu’ici été réalisée. Pourtant, les cours d’eau de cette région se dégradent au fil du temps à cause des activités humaines. En effet, les ruisseaux y sont transformés en de véritables dépotoirs accueillant non seulement les eaux usées domestiques, industrielles et agropastorales, mais également des déchets solides qui forment de gros amas d’immondices dans le lit du cours d’eau. Cette perturbation du biotope se traduit par une réduction drastique de la biodiversité en général et de la faune macrobenthique en particulier. Afin de mieux apprécier cet impact anthropique sur les cours d’eau, nous avons eu comme objectif principal dans ce travail de déterminer la composition et la structure du peuplement des macroinvertébrés benthiques de quelques cours d’eau de la région Ouest du Cameroun, de les mettre en relation avec la qualité physicochimique des eaux afin de d’effectuer un lien explicite entre structure des peuplements macrobenthiques et impact des activités anthropiques dans les cours d’eau de cette région. Un autre objectif affiché de ce travail a été la construction d’un indice multimétrique qui permette de statuer sur la qualité écologique des cours d’eau de la région. Plus spécifiquement, l’objectif est :. 5 © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(24) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. - de déterminer les variations spatiales et saisonnières de la qualité physico-chimique des cours d’eau à partir de quelques paramètres de base ; - de caractériser la composition et la structure des communautés de macroinvertébrés benthiques autochtones ; - d’analyser les relations entre variables physico-chimiques et assemblages de macroinvertébrés benthiques ; - de construire un indice régional d’évaluation de la qualité écologique des cours d’eau de la région de Bafoussam. Le présent travail s’articule en six chapitres :  Le premier chapitre présente l’importance des macroinvertébrés benthiques dans la. biosurveillance des milieux aquatiques et la synthèse des connaissances sur cette communauté benthique au Cameroun ;  Le deuxième chapitre décrit le contexte régional et présente les stations. d’échantillonnage et les méthodes utilisées ;  Le troisième chapitre expose les résultats obtenus sur la caractérisation physico-. chimiques des différentes cours d’eau prospectés ;  Le quatrième chapitre est consacré aux résultats sur la diversité et la structure du. peuplement des macroinvertébrés benthiques des différents cours d’eau prospectés ;  Le cinquième chapitre correspond au développement d’un indice régional d’évaluation. de la qualité des eaux ;  Le sixième chapitre est destiné à la discussion générale des résultats obtenus.. Le document s’achève par une conclusion suivie de recommandations et de perspectives pour les travaux ultérieurs.. 6 © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(25) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(26) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. CHAPITRE I Revue de la littérature. © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(27) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. I.. 1. La bio-surveillance des milieux aquatiques à l’aide des macroinvertébrés benthiques. Les programmes de bio-surveillance très largement utilisés dans l’évaluation de l’impact des pressions anthropiques sur l’environnement aquatique offrent l’avantage d’évaluer le niveau de pollution d’un écosystème aquatique, mais aussi de définir l’état écologique de ces milieux par rapport à un référentiel. La biosurveillance repose sur l'utilisation d'un organisme ou d'un ensemble d'organismes biologiques à différentes échelles d'organisation (individu, population et communauté). Il est important de se doter d’indicateurs biologiques fiables et efficaces à même d'apporter des informations sur le stress (anthropique) que subit le milieu et sur les éventuelles dégradations de l'habitat et ce sur une longue période (Cranston et al. 1996 ; Benoît-Chabot 2014 ; Fennessy et al. 2015). De plus, ces organismes sentinelles servent de signal d'alarme en cas de perturbation du milieu. Cela constitue un avantage certain dans les rivières, où les conditions environnementales varient spatialement et temporellement (Dokulil 2003 ; Stevenson et al. 2010). Par ailleurs, l'utilisation de bio-indicateurs peut apporter des renseignements sur la biodisponibilité des polluants et une indication intégrée des effets spatio-temporels de ces derniers sur le biote (Hellawell 1986 ; Markert et al. 2003). Plusieurs types d’organismes (bio-indicateurs) sont utilisés dans des programmes de surveillance de l’état de santé des milieux dulçaquicoles (poissons, macrophytes, zooplancton, algues) (Beauger 2008), mais les macroinvertébrés benthiques, en raison des nombreux avantages qu’ils présentent, sont les plus utilisés (Bae et al. 2005 ; Resh 2008; Deborde et al. 2016). Ce sont des organismes dépourvus de squelette interne osseux, visibles à l’œil nu et vivant en contact avec le substrat du fond des milieux aquatiques qu’il soit dur (dalles, blocs de pierres et cailloux) ou meuble (graviers, sables, limons, vases et argiles). On les trouve également sur les macrophytes (algues, mousses et phanérogames) et les débris organiques macroscopiques tels que les branchages et les feuilles mortes se trouvant dans le milieu (Tachet et al. 2010). Ils comprennent des groupes tels que les Insectes (Éphéméroptères, Plécoptères, Trichoptères, Diptères, Coléoptères, Mégaloptères, et Odonates), les Mollusques, les Crustacés, et les Annélides (Tachet et al. 2010). Certains d’entre eux vivent de façon permanente dans le milieu aquatique (Oligochètes, Mollusques et Crustacés), d’autres 7 © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(28) Thèse de Joséphine Kengne Fotsing, Université de Lille, 2018. temporairement (stades larvaires ou nymphaux des insectes, parfois stades adultes uniquement chez certains coléoptères ; Menétrey Perrottet 2009). D'après Cummins (1975), ils mesurent au moins entre 3 à 5 mm au dernier stade de leur développement. Leur omniprésence, leur sédentarité, leur grande diversité taxonomique, leur cycle de vie relativement long (de quelques semaines à plus d'une année) par rapport à d’autres organismes d'eau douce et leurs positions stratégiques dans les chaînes alimentaires aquatiques sont autant d'avantages qui font d'eux de bons témoins des conditions locales de leur milieu de vie. Par ailleurs, ils ont une variabilité de profils écologiques au sein des communautés, qui induit une grande diversité de réponses potentielles aux perturbations environnementales (Tachet et al. 2010). Ils intègrent différents types et degrés d'impacts environnementaux qui surviennent à une variété d'échelles spatiales et temporelles (Statzner & Bêche 2010 ; Ferreira et al. 2011 ; Friberg et al. 2011). En outre, la faune benthique est reconnue pour présenter un certain nombre d’avantages méthodologiques et techniques (relativement faciles à échantillonner et à conserver) qui facilitent la mise en place de suivis réguliers, peu contraignants et à coûts réduits des écosystèmes aquatiques (Barbour et al. 1999 ; Carter & Resh 2001 ; Resh 2007). Du point de vue trophique, les macroinvertébrés benthiques ont un rôle important dans les réseaux trophiques aquatiques notamment dans la transformation de la matière organique (Monoury 2013). Ils constituent également une source de nourriture pour de nombreux autres compartiments biologiques tels que les poissons, les amphibiens et même les oiseaux (Moisan, 2010). Tachet et al. (2010) distinguent 8 groupes trophiques dont les broyeurs, les absorbeurs (au travers de leur tégument), les mangeurs de sédiments fins, les filtreurs, les perceurs/suceurs, les prédateurs (au sens « avaleurs »), les racleurs/brouteurs de substrats, et les parasites, tandis que Monoury (2013) en propose 4 (les déchiqueteurs, les déposivores, les prédateurs et les filtreurs/racleurs). La documentation relative à cette faune benthique ainsi qu’à leur écologie et leur implication dans de nombreux programmes de contrôle de la qualité de l’eau, sont autant d’informations qui font en sorte que ce groupe d’organismes est très prisé.. 8 © 2018 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.