La régénération du thuya après coupes opérationnelles
de jardinage
Mémoire
Laurence Saucier
Maîtrise en sciences forestières
Maître ès sciences (M. Sc.)
Québec, Canada
La régénération du thuya après coupes opérationnelles
de jardinage
Mémoire
Laurence Saucier
Sous la direction de :
Jean-Claude Ruel, directeur de recherche
Catherine Larouche, codirectrice de recherche
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Résumé
L’aménagement des peuplements mixtes est un défi de taille pour les sylviculteurs. La régénération de plusieurs essences au sein de peuplements mixtes semble toutefois plus ardue et les scénarios sylvicoles conventionnels ne sont pas toujours adaptés en fonction de leurs besoins. C’est entre autre le cas du thuya occidental (Thuja occidentalis L.) dont il sera question dans cette étude. En effet, au cours des dernières décennies, une diminution de la présence du thuya sur la majorité de son aire de distribution a été constatée. Des pratiques sylvicoles mal adaptées ainsi qu’une augmentation des populations de cerf de Virginie ont fort probablement contribué à ce déclin du thuya dans les forêts mixtes de l’est de l’Amérique du Nord. Cette situation a conduit les aménagistes forestiers à tester diverses approches sylvicoles afin de permettre le maintien du thuya au sein des peuplements auxquels il était présent. Des études expérimentales antérieures ont permis de déterminer que la proximité des semenciers, la qualité du microsite d’implantation, l’ouverture du couvert ainsi que le broutement par les herbivores sont des facteurs déterminants du succès de régénération du thuya. Toutefois, les recommandations issues de ces études n’ont pas été validées à l’échelle opérationnelle. Cette étude a comme objectif de valider si les coupes de jardinage réalisées par l’industrie permettent au thuya de se régénérer sur les sites sur lesquels il est présent à l’origine. Les sites étudiés font partie du réseau de suivi des effets réels du jardinage établi par le Ministère des forêts, de la faune et Parcs (MFFP) en 1995. Au total, 70 placettes-échantillons permanentes ont été visitées afin d’obtenir des informations sur la régénération, les gaules, l’intensité de coupe, le couvert arbustif, les microsites utilisés et disponible ainsi que la présence de broutement. Les résultats obtenus indiquent que même dans un contexte opérationnel, les coupes de jardinage peuvent favoriser la régénération de thuya. Toutefois, l’intensité de coupe, la présence de semenciers à proximité, la disponibilité de microsites propices et la présence de végétation concurrente viennent influencer l’abondance, la croissance ainsi que le recrutement des semis et gaules de thuya dans le peuplement résiduel.
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Table des matières
Résumé ... iii
Liste des tableaux ... v
Liste des figures ... vi
Remerciements ... viii
Avant-propos ... ix
Introduction générale ... 1
Northern white-cedar (Thuja occidentalis) regeneration following operational scale selection cutting in western Quebec. ... 9
Résumé ... 10
Abstract ... 10
Introduction ... 12
Materials and methods ... 14
Study sites... 14
Forest description and harvest treatments ... 15
Plots implementation ... 17
Regeneration and browsing inventory ... 17
Data analysis ... 19
Abundance of seedlings and sapling density ... 19
Establishment microsite ... 20
Results ... 21
Abundance of seedlings ... 21
Sapling density ... 27
Establishment microsite of white-cedar seedlings ... 30
Discussion ... 31
Silvicultural implications... 35
Conclusion générale ... 36
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Liste des tableaux
Table 1 : Number of plots by stand type ... 16 Table 2: Characteristics before, after and 10 years after harvesting regrouped by stand code .... 16 Table 3: Characterization of the establishment microsites according to microtopography and
litter type. ... 18 Table 4: Number of plots by canopy treatments ... 19 Table 5: Test III of fixed effects for seedling abundance of main species ..Erreur ! Signet non défini. Table 6: Test III of fixed effects for sapling density of main species ... 28
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Liste des figures
Figure 1: Répartition géographique du thuya occidental en Amérique du nord. ... 2
Figure 2 : Récolte de cerf à travers la province et limite nordique de répartition. ... 7
Figure 3: Location of the study sites within bioclimatic subdomains. ... 14
Figure 4: Illustration of the subplots distribution in one study plot... 17
Figure 5: Relationships between seedling density by high class and species merchantable basal area for white-cedar and maple………..25
Figure 6: Effect of canopy treatment and height class on the number of seedling per height class ... 24
Figure 7: Abundance of white-cedar seedlings in relation with percent cover of the understory. 26 Figure 8: Percent of seedlings browsed for main species throughout all study plots ... 27
Figure 9: Sapling density for main species by DBH class for each canopy treatment. ... Erreur ! Signet non défini. Figure 10: Distribution of white-cedar seedlings by height class and microsite availability; (a) relationship with microtopography, (b) relationship with litter type. ... 30
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Le sens véritable de cette science consiste à faire pousser des arbres à l’ombre desquels on n’aura probablement pas le loisir de s’asseoir….
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Remerciements
Les données de base de cette étude proviennent du projet de mesure des effets réels (numéro 112310053) de la Direction de la recherche forestière du Ministère des forêts de la faune et des parcs intitulé « Effets réels des traitements sylvicoles : coupe de jardinage ».
Je tiens à remercier mon directeur, M. Jean-Claude Ruel, pour m’avoir conseillé et supporté durant toute la durée de cette étude. J’ai particulièrement apprécié sa disponibilité, son efficacité et son aide précieuse durant chacune des étapes menant à ce mémoire.
Je remercie également ma codirectrice, Mme Catherine Larouche, pour avoir répondu à mes nombreuses questions sur l’écologie du thuya et également pour son aide précieuse à plusieurs étapes de ce projet.
Cette étude n’aurait pas été possible sans la contribution financière Fonds de recherche du Québec - Nature et technologies (FQRNT). Un grand merci également au Ministère des forêts, de la faune et des parcs pour l’accès aux données et leur confiance pour la réalisation de ce projet.
Merci à mes assistants de terrain : Christine Bombardier Cauffopé et Paul Desaulniers ainsi qu’à tous les étudiants du laboratoire de sylviculture pour les nombreux conseils, discussions et pause-café que nous avons eus durant ces deux années d’étude.
Je dois aussi un merci très spécial à mon père, Jean-Pierre Saucier, ainsi qu’au reste de ma famille et mes amis pour leur patience et leur support durant ce long processus. Merci à tous ceux qui ont pris le temps de lire, réviser et commenter mon mémoire.
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Avant-propos
L’article inséré n’a pas encore été soumis pour publication. Je serais l’auteure principale de l’article en collaboration avec mon directeur Jean-Claude Ruel et ma co-directrice Catherine Larouche. J’ai planifié le dispositif expérimental à l’aide de mon directeur et de ma codirectrice. J’ai aussi supervisé la récolte et amassé personnellement les données qui ont servi aux analyses avec l’aide d’étudiants au baccalauréat que j’ai formé pour la prise de données. J’ai également pratiqué les analyses statistiques, interprété les résultats et rédigé le manuscrit. Mon directeur et ma co-directrice m’ont conseillé et appuyé tout au long du processus en plus de corriger et commenter ce manuscrit à de nombreuses reprises avant sa soumission.
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Introduction générale
L’aménagement des peuplements mixtes est un défi de taille pour les sylviculteurs. Ces peuplements sont composés d’une multitude d’essences ayant des croissances, des modes de reproduction, des besoins en lumière ainsi que des longévités différentes. De ce fait, plusieurs essences ayant des dimensions et des stades de développement variés se côtoient ce qui rend l’aménagement plus complexe et produit une tout autre dynamique (Prévost et al. 2003). La régénération de plusieurs essences au sein de peuplements mixtes semble toutefois plus ardue et les scénarios sylvicoles conventionnels ne sont pas toujours adaptés en fonction de leurs besoins. En effet, les scénarios sylvicoles conventionnels favorisent les procédés de régénération assurant le retour des essences de plus grande valeur commerciale au détriment de plusieurs essences compagnes plus faiblement représentées mais dont la présence est néanmoins très importante d’un point vue écologique. C’est entre autre le cas du thuya occidental (Thuja occidentalis L.) dont il sera question dans cette étude.
Une diminution de la présence du thuya sur la majorité de son aire de distribution a été constatée au cours du XIXe siècle (Siccama 1971; Lorimer 1977; Smith et Borczon 1981; Schaffer 1996; Heitzman et al. 1997, 1999; Cornett et al. 2000a, 2000b; Cogbill et al. 2002; Boucher et al. 2004; Etheridge et al. 2005; Larouche 2006; Dupuis et al. 2011). Bien que le thuya soit généralement une composante mineure dans les peuplements mixtes où il est présent, son importance au niveau écologique est très grande. Il participe au maintien de la biodiversité de son milieu en colonisant des sites peu propices aux autres essences, en contribuant à la structure verticale grâce au port unique de son houppier (Weiskittel et al. 2010), en fournissant un habitat et de la nourriture hivernale pour la faune (Boulfroy et al. 2012). En effet, de nombreuses espèces de mammifères et d’oiseaux sont liées de près à la présence du thuya (Miller 1990). Son aménagement constitue donc un enjeu important de maintien de la biodiversité. D’un point de vue économique, les propriétés particulières de son bois, dont sa faible densité et sa résistance à la pourriture et aux insectes, rendent son utilisation intéressante à plusieurs fins. Ses usages les plus répandus sont les revêtements extérieurs, les poteaux, les bardeaux, les panneaux de particules agglomérés ainsi que le paillis ornemental (Boulfroy et al. 2012).
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L’aire de répartition du thuya comprend le sud-est du Canada ainsi que dans le nord-est des États-Unis (figure 1). Au Québec, il est majoritairement répandu en dessous du 48e parallèle principalement dans les domaines bioclimatiques de la sapinière à bouleau jaune ainsi que de l’érablière à bouleau jaune. Bien qu’il ne s’agisse que d’une très faible proportion du paysage, quelques peuplements se trouvent jusqu’au 51e
parallèle. Toutefois, à ces latitudes, le climat diminue fortement le potentiel de régénération et la récurrence des feux tend à éliminer la présence de semenciers (Paul 2011). Le volume total de thuya dans la province de Québec serait estimé à 102 millions de mètres cubes dont près du tiers se trouverait en forêt privée (Boulfroy et al. 2012). Bien que les fortes concentrations de thuya soient très rares, la présence de cette essence comme composante mineure des peuplements est constatée sur la majorité de son aire de répartition (Larouche 2009). C’est une essence coniférienne qui colonise une large gamme de stations et accompagne aussi bien les peuplements à dominance résineuse qu’à dominance de feuillus (Johnston 1990).
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Les principales essences compagnes du thuya dans les stations subhygriques à hygriques sont : le sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.), l’épinette noire (Picea mariana (Mill.) B.S.P.), l’épinette rouge (Picea rubens Sarg.), l’épinette blanche (Picea glauca (Moench) Voss) ainsi que l’érable rouge (Acer rubrum L.). Sur les stations mésiques à xériques, il accompagne souvent l’érable à sucre (Acer saccharum Marsh.), le bouleau à papier (Betula papyrifera Marsh.), le bouleau jaune (Betula alleghaniensis Britt.), le chêne rouge (Quercus rubra L.), la pruche du Canada (Tsuga canadensis (L.) Carrière) ou encore le pin blanc (Pinus strobus L.). Le thuya peut également former des peuplements monospécifiques qu’on trouve majoritairement dans les stations mal drainées ou encore sur les falaises abruptes (Robitaille et Saucier 1998). La disponibilité de la lumière ainsi que la richesse du sol affectent sa croissance laquelle est généralement assez lente sur ces stations (Johnston 1990). Il est rare que le thuya dépasse 20 m de hauteur (Bergeron 2000). Toutefois, sur les meilleurs sites au Québec, il peut atteindre jusqu’à 25 m (Béland et al. 2013). Ainsi, sa croissance lente et sa faible hauteur ne font pas du thuya un grand compétiteur pour les autres essences peu importe le stade de développement. Bien qu’il pousse aisément dans les stations xériques à subhygriques, la croissance optimale du thuya est obtenue dans un sol minéral, calcaire, riche en éléments nutritifs et en carbonates, lorsque le drainage est modéré (Béland et al. 2013). Il est très rare que le thuya forme des peuplements monospécifiques sur les meilleurs sites en raison de la compétition qui y est généralement fortement présente. Par contre, la qualité du bois est supérieure dans ces conditions et ce sont ces tiges qui sont prisées pour l’utilisation industrielle (Johnston 1990). Au stade de perchis et de jeune futaie, le thuya est très tolérant à l’ombre ce qui lui permet de pouvoir attendre de nombreuses années en sous-couvert avant qu’une ouverture ne vienne stimuler sa croissance (Béland et al. 2013). Sa longévité de près de 400 ans permet au thuya de persister longtemps dans le paysage une fois installé au sein du peuplement (Archambault et Bergeron 1992).
Pour se régénérer, le thuya utilise aussi bien le mode de reproduction végétatif (principalement le marcottage) que sexué. Selon Bergeron (2000), plus de la moitié des tiges de thuya serait d’origine végétative. Ce mode de reproduction a donc une grande importance, surtout dans des conditions hydriques ainsi qu’à la limite nord de son aire de distribution où la reproduction sexuée est quasi inexistante (Paul 2011). Le succès du marcottage serait dépendant de la présence de thuya de plus de 5 ans ainsi que de la densité et de l’âge du peuplement (Larouche 2006). La reproduction sexuée chez le thuya dépend de plusieurs facteurs dont la
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production de semences, leur dispersion ainsi qu’un substrat de germination adéquat (Johnston 1990). La disponibilité des semences est conditionnée par le nombre et la répartition des semenciers dans le peuplement puisque la distance de dispersion des semences est relativement courte, c’est-à-dire environ de 60 mètres (Cornett et al. 1997; Rooney et al. 2002). Toutefois peu d’informations sur le nombre optimal de semenciers à conserver dans le peuplement pour assurer un bon succès de régénération n’est disponible à ce jour. La production massive de cônes chez le thuya serait assez tardive (vers 30 ans) et très variable d’une année à l’autre (Johnston 1990). Les bonnes années semencières surviendraient aux trois, quatre ou cinq ans et la viabilité des graines au sol serait de très courte durée, soit d’environ 1 an (Béland et al. 2013). Les études indiquent que la topographie du microsite et la nature des substrats d’enracinement auraient un impact significatif sur la présence des semis (Hébert 2007; Palik et al. 2014). Les substrats perturbés tel qu’un sol minéral mis à nu ainsi que les monticules de débris ligneux (bois pourri) seraient les plus appropriés pour la germination des semences de thuya (Heitzman et al. 1997; Rooney et al. 2002; Hébert 2007). La rétention en eau du bois mort éviterait la sécheresse des semis et favoriserait ainsi leur survie à long terme (Cornett et al. 1997).
La croissance en hauteur du thuya est reconnue pour être très lente au stade de semis (Larouche 2009). Dépendamment de la richesse du site, la croissance en hauteur des semis peut aller de 1 à 4 cm/an jusqu’à 15cm/an (Boulfroy et al. 2012). Les stations mésiques où les sols minéraux calcaires sont frais et riches en nutriments et en carbonates seraient optimales (Heitzman et al. 1999). Un ombrage partiel, soit environ 50% de recouvrement du couvert, serait également idéale pour leur croissance (Larouche et al. 2011). Les marcottes seraient très tolérantes à l’ombre que les semis issus de graines auraient plutôt une tolérance intermédiaire (Boulfroy et al. 2012). Le taux de mortalité des semis de thuya est très élevé durant les premières années entre autre due à leur faible résistance à la sécheresse à ce stade (Heitzman et al. 1999; Cornett et al. 2000). Au stade gaulis, la croissance en hauteur demeure lente, soit environ 4 à 8 cm/an (Hofmeyer 2008).
Les difficultés de régénération du thuya ont contribué à son déclin actuel dans les peuplements mixtes (Cornett et al. 2000a). Selon Larouche (2006), les interventions sylvicoles actuelles négligeraient d’assurer la régénération du thuya, ce qui le désavantagerait face aux autres essences et son renouvellement serait alors incertain. Les individus récoltés risquent alors
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d’être remplacés par des essences feuillues ou résineuses plus abondantes dans le peuplement et souvent plus compétitives (Heitzman et al. 1997). Afin d’assurer la régénération du thuya dans les peuplements dans lesquels il est présent, les coupes partielles seraient l’approche à privilégier (Boulfroy et al. 2012). Les procédés par coupe totale n’offriraient pas de bons résultats car ces derniers n’offriraient pas les conditions idéales pour la germination des graines du thuya en plus de réduire l’apport de graines par l’abattage des semenciers (Heitzman et al. 1997). La régénération du thuya dépend alors uniquement de l’abondance de la banque de l’abondance de la banque de semis préétablis. De plus, l’exposition soudaine à la pleine lumière des semis préétablis pourrait leur causer des brûlures ainsi qu’un stress hydrique ce qui mettrait en péril leur survie. Les procédés par coupe de jardinage et par coupe progressive irrégulière seraient à privilégier pour l’établissement et la croissance en hauteur des semis (Boulfroy et al. 2012). Ces procédés permettraient le maintien d’un couvert permanent dans le peuplement, ce qui favoriserait les essences tolérantes à l’ombre comme le thuya plutôt que les essences intolérantes à l’ombre (Johnston 1990).
La coupe progressive irrégulière est un procédé de régénération qui vise à récolter, régénérer, éduquer et améliorer le peuplement par une série de coupes partielles (Raymond et al. 2013). On distingue trois variantes : la coupe progressive irrégulière par trouées agrandies, la coupe progressive irrégulière à couvert permanent ainsi que la coupe progressive irrégulière à régénération lente. Le choix de la variante est notamment influencé par l’autécologie des essences désirées, leur tolérance à l’ombre, leur longévité, leurs caractéristiques de reproduction ainsi que leur sensibilité à la végétation concurrente (Raymond et al. 2013) en plus des critères opérationnels tel que la machinerie disponible, la rugosité du terrain, etc. Dans le cas du thuya, la coupe progressive irrégulière à couvert permanent serait la meilleure option puisqu’elle permet une sélection d’essence, le maintien d’un couvert permanent et favorise les essences ayant une croissance lente au stade de semis (Raymond et al. 2013). Toutefois, ce procédé étant récent, peu d’études ont révélé l’efficacité de la coupe progressive à régénérer le thuya que ce soit en peuplements monospécifiques ou mixtes (Larouche 2009).
Les coupes de jardinage, quant à elles, se divisent en deux grands groupes : les coupes de jardinage avec une gestion par arbres (jardinage par pieds d’arbres et groupes d’arbres) et les coupes de jardinage avec cohortes juxtaposées (coupes de jardinage par trouées et par bandes). Les peuplements qui se prêtent aux coupes de jardinage sont dominés par des essences
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tolérantes à l’ombre, longévives et capables d’atteindre des gros diamètres (Guillemette et al. 2013). Selon une étude menée par Larouche et al. (2011), le meilleur traitement pour régénérer le thuya serait une coupe de jardinage par pied d’arbre, avec prélèvement d’environ 25% de la surface terrière marchande et un scarifiage du sol permettant son établissement, suivi d’un jardinage par groupes d’arbres pour améliorer la croissance en hauteur et en diamètre de la régénération. En effet, une fois bien établis, les semis bénéficient de la lumière de trouées un peu plus grandes et auraient une bonne réponse à ces ouvertures du couvert (Larouche 2009; Palik et al. 2014). Les semis n’ayant pas les mêmes besoins lors de leur établissement que lors de leur croissance en hauteur, il est important de bien adapter les interventions sylvicoles choisis en fonction de leur stade de développement. C’est pourquoi Boulfroy et al. (2012) proposent une approche par « micropeuplement » afin de bien cibler les îlots de thuyas et de les aménager de manière très spécifique. Lussier et Meek (2014) ont testé cette approche de façon opérationnelle en identifiant les micropeuplements à l’aide de certains critères tel que le nombre de tiges et la fermeture du couvert. Pour chaque micropeuplement, une évaluation de la régénération permettait de déterminer le traitement adapté afin d’assurer une régénération adéquate. Cette approche serait à privilégier afin de bien cibler les secteurs dans lesquels il serait important de considérer la présence du thuya et d’adapter nos interventions afin de favoriser sa régénération lorsque celle-ci est déficiente.
Outre les problèmes liés à la régénération, l’augmentation des populations de cerfs de Virginie (Odocoileus virginianus Zimmerman) pourrait également contribuer de façon importante à la diminution de la présence du thuya sur une grande partie de son aire de répartition (Heitzman et al. 1997; Cornett et al. 2000a, 2000b). En effet, la densité des grands herbivores est un facteur déterminant de la structure ainsi que de la composition de l’écosystème forestier, particulièrement pour les essences ayant une stratégie basée sur une banque de semis établie en sous-couvert comme c’est le cas pour le thuya (Tremblay et al. 2007). Une densité de cerfs supérieure à 4 à 7 têtes/km2 produira un impact important sur la régénération forestière (Rooney et al. 2002; Boulefroy et al. 2012). La figure 2 présente le portrait des populations actuelles à travers le Québec en utilisant la récolte de cerf par la chasse sportive en 2011 comme indice d’abondance (Hébert et al. 2013). Une étude menée par Larouche (2009) rapporte que la densité de semis de faible dimension (15 cm et moins) n’est pas affectée par la présence de cerf alors que l’abondance de la régénération plus haute est nettement diminuée lorsque le cerf est abondant. Hébert et al. (2013) considèrent accessibles aux cerfs toutes les ramilles situées de
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0,5 à 2,25 m du sol lorsque les cerfs sont pleinement confinés à leurs habitats d’hiver ce qui pourrait expliquer ce phénomène. Le broutement aurait comme effet de rendre critique le recrutement des semis de grande taille au stade de gaulis ce qui mettrait en péril la pérennité du thuya au sein des peuplements où il est présent (Larouche et al. 2010). La présence de plantes appétentes ou rebutantes autour des semis de thuya pourrait venir modifier la pression de broutement subie par ces derniers mais aucune étude à ce jour ne l’a encore confirmé.
Figure 2 : Récolte de cerf à travers la province et limite nordique de répartition. Source : Hébert et al. 2013.
Des études expérimentales antérieures ont permis de déterminer que la proximité des semenciers, la qualité du microsite d’implantation, l’ouverture du couvert ainsi que le broutement par les herbivores sont des facteurs déterminants du succès de régénération du thuya. Toutefois, les recommandations issues de ces études n’ont pas été validées à l’échelle opérationnelle. Les conditions expérimentales ne reflètent pas toujours la réalité des chantiers de coupes réalisés par l’industrie. Un suivi des coupes de jardinage au Québec a permis de mettre en lumière les différences entre des résultats expérimentaux et des effets réels opérationnels (Bédard et al. 2004). Les résultats obtenus par les chercheurs à la suite de l’analyse des effets réels de ces coupes de jardinage démontrent que le rendement des peuplements forestiers provenant des parcelles expérimentales était beaucoup plus élevé que celui des parcelles traitées par l’industrie. Entre autres, les dommages aux tiges résiduelles, le délai de croissance ainsi que la mortalité résiduelle semblent plus élevés. Toutefois peu d’informations quant à l’effet des traitements sur la régénération sont disponibles. C’est à partir
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des parcelles-échantillons de ce réseau de suivi des effets réels que cette étude va évaluer l’efficacité des coupes de jardinage opérationnelles à régénérer le thuya à petite échelle, soit à l’échelle du micropeuplement.
La première hypothèse de recherche suppose que l’abondance des semis du thuya sera plus élevée dans les parcelles traitées avec un jardinage par pied d’arbre (Larouche et al. 2011; Boulefroy et al. 2012) que dans les parcelles témoins si le nombre et la distribution des semenciers de thuya dans le peuplement résiduel est suffisant (Cornett et al. 1997; Rooney et al. 2002). La seconde hypothèse suppose que les semis seront établis plus souvent sur un microsite formé par un substrat de bois mort par rapport à la distribution général des microsites disponibles dans la parcelle. La dernière hypothèse, basée sur des études précédentes, suggère que les parcelles situées dans des sites où la présence des cerfs est moins importante auraient une abondance en semis de taille supérieure à 30 cm plus élevée (Cornett et al. 2000b; Forester et al. 2008; Larouche et al. 2010).
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Northern
white-cedar
(Thuja
occidentalis)
regeneration following operational scale selection
cutting in western Quebec.
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Résumé
Des pratiques sylvicoles mal adaptées ainsi qu’une augmentation des populations de cerf de Virginie ont fort probablement contribué au déclin du thuya dans les forêts mixtes de l’est de l’Amérique du Nord. Cette situation a conduit les aménagistes forestiers à tester diverses approches sylvicoles afin de permettre le maintien du thuya au sein des peuplements auxquels il était présent. Des études expérimentales antérieures ont permis de déterminer que la proximité des semenciers, la qualité du microsite d’implantation, l’ouverture du couvert ainsi que le broutement par les herbivores sont des facteurs déterminants du succès de régénération du thuya. Toutefois, les recommandations issues de ces études n’ont pas été validées à l’échelle opérationnelle. L’objectif de cette étude était de valider si les coupes de jardinage réalisées par l’industrie permettent au thuya de se régénérer. Les sites étudiés font partie du réseau de suivi des effets réels du jardinage établi par le Ministère des forêts, de la faune et Parcs (MFFP) en 1995. Ce réseau est composé d’un total de 971 parcelles permanentes (traitées et témoins) établies dans des coupes opérationnelles. Au total, 70 placettes-échantillons permanentes comportant un minimum de 10% de la surface terrière marchande en thuya ont été visitées durant l’été 2014. Des données sur les arbres prélevés, le couvert arborescent ainsi que l’abondance et l’état de la régénération 15 à 20 ans après traitement ont été relevées lors de la réalisation des inventaires. Les résultats obtenus indiquent que même dans un contexte opérationnel, les coupes de jardinage peuvent favoriser la régénération de thuya. Toutefois, l’intensité de coupe, la présence de semenciers à proximité, la disponibilité de microsites propices et la présence de végétation concurrente viennent influencer l’abondance, la croissance ainsi que le recrutement des semis et gaules de thuya dans le peuplement résiduel.
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Abstract
Poorly adapted silvicultural practices and an increase in white-tailed deer (Odocoileus virginianus Zimmerman) populations have most likely contributed to the decline of northern white-cedar (Thuja occidentalis L.) in the mixedwood forests of eastern North America. This situation has led forest managers to use silvicultural treatments such as selection cutting in stands with a white-cedar component to ensure its return after harvesting activities. The main objective of this study was to evaluate the effectiveness of the current strategies of selection cutting conducted at an operational scale to regenerate white-cedar. The study sites are part of the network of permanent plots established by the Forest, Wildlife, and Parks Ministry of Quebec, Canada. The network is composed of 282 stands managed under Timber Supply and Forest Management Agreements. It includes a total of 971 permanent plots distributed in paired treated and control areas. A total of 70 permanent plots with a minimum of 10% of the merchantable basal area in white-cedar were visited during the summer of 2014. A regeneration inventory was carried out 15 to 20 years after harvesting activities. The results indicate that the current strategies of selection cutting allow a good establishment of white-cedar when deer densities are low, which was the case on the study sites. However, presence of seed trees, harvesting intensity, competition and the availability of establishment microsites influence the abundance, growth, and recruitment of white-cedar seedlings and saplings in the residual stand.
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Introduction
A decline of northern white-cedar (Thuja occidentalis L.), hereafter white-cedar, was observed during the nineteenth century (Siccama 1971; Lorimer 1977; Smith et Borczon 1981; Schaffer 1996; Heitzman et al. 1997, 1999; Cornett et al. 2000a, 2000b; Cogbill et al. 2002; Boucher et al. 2004; Etheridge et al. 2005; Larouche 2006; Dupuis et al. 2011).This decline may be due in part to poorly adapted silvicultural practices to regenerate white-cedar (Larouche 2006). Silvicultural treatments are more focused on the regeneration success of species with high commercial value and high abundance in the stand. Mixedwoods stands can be managed with different approaches depending on stand structure and composition. Partial cutting allows the establishment of shade-tolerant species such as white-cedar and provides favourable conditions for height growth. Selection cutting is known to be efficient to regenerate many shade-tolerant species. However, selection cutting conducted at an industrial scale set targets for several hectares without taking account of local differences in stand composition. Also, at an operational scale, the local variability of basal area removal can create heterogeneous light conditions and affect the growth and establishment conditions for the regeneration. The scarcity of white-cedar regeneration after harvesting may be due to a combination of factors.
The decline of white-cedar is also closely related to the increase in white-tailed deer (Odocoileus virginianus Zimmerman) populations (Heitzman et al. 1997; Cornett et al. 2000a, 2000b). The density of large herbivores is an important driver of the structure and composition of the forest ecosystem, particularly for species with a strategy based on a seedling bank like white-cedar (Tremblay et al. 2007). The increased browsing associated with a large deer population hinders the development of white-cedar regeneration and limits recruitment of seedlings into higher height classes (Cornett et al. 2000a; Larouche et al. 2010).
In mixedwood stands, natural regeneration is generally abundant after disturbances or harvesting activities. White-cedar can regenerate using both vegetative and sexual reproduction. Sexual reproduction of white-cedar depends on several factors including seed production, dispersal and availability of establishment microsites (Johnston 1990). The presence of seed trees in the stand is very important since the seed dispersal distance is short (<60 m) (Rooney et al. 2002). Many studies indicate that the microtopography of the establishment microsite and the rooting substrates have a significant impact on the presence of seedlings (Hébert 2007; Palik et al. 2014). Disturbed substrates and woody debris mounds
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(decayed wood) would be favorable for germination of white-cedar seeds (Heitzman et al. 1997; Rooney et al. 2002; Hébert 2007). Water retention of dead wood would prevent seedlings from dying and promote their long-term survival (Cornett et al. 1997). However, harvesting activities at an operational scale may not always result in the presence of favourable establishment microsites.
Previous experimental studies have determined that proximity of seed trees, quality of the implantation microsite, canopy opening as well as browsing are decisive factors in the success of white-cedar regeneration. However, the recommendations from these studies have not been validated at operational scale. The objective of this study was to determine if selection cutting conducted at an operational scale is efficient to create conditions to insure the regeneration of white-cedar in mixedwood stands. The influence of harvesting intensity, establishment microsite, environmental factors, and browsing were examined.
The first hypothesis suggests that white-cedar seedlings abundance will be higher in treated plots (Larouche et al, 2011, Boulefroy et al., 2012) than in the control if the number and the distribution of white-cedar seed trees in the residual stand is sufficient (Cornett et al 1997, Rooney et al., 2002). The second hypothesis states that white-cedar seedlings are found more frequently on woody debris compared to the general distribution of available microsites in the plot. The last hypothesis, based on previous studies, suggests that plots located in sites with high presence of white-tailed deer would have lower abundance of white-cedar seedlings taller than 30 cm (Cornett et al 2000b, Forester et al. 2008, Larouche et al. 2010).
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Materials and methods
Study sites
This study used 23 sites from a larger network established by the Ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs, Quebec, Canada (MFFP) in order to monitor operational effects of selection cutting. The network is composed of 282 stands managed under Timber Supply and Forest Management Agreements. It includes a total of 971 permanent plots distributed in paired treated and control areas. Both areas presented similar characteristics, did not had recent interventions and were located close one to each other. The harvesting activities took place between 1995 and 1999 and were conducted according to operational guidelines. For the study, only groups of permanent plots (treated and control) located in mixedwood stands with a minimum of 10% of the merchantable basal area in white-cedar before harvesting activities were selected. Difficult access to certain areas 20 years after the first data collection allowed a total of 70 permanent plots to be retained for the study. Permanent plots were 400 m2 in area (circular plot of 11.28 m radius) and were measured by MFFP before harvesting and 0, 5 and 10 years after harvesting. Data from these inventories were provided according to a collaboration agreement between MFFP and Laval University. Additional regeneration and browsing inventories were conducted for this study during summer 2014.
The sites were located in three different regions of western Quebec. Nine sites were located approximately 100 km South East of the town of Ville-Marie in the Témiscamingue Region (47°20’N, 79°26’W), four sites were located 65 km north of the town of Mont-Laurier in the Hautes-Laurentides Region (46°33’N, 75°30’W) and the remaining sites were located 70 km North of the town of Ottawa in the Outaouais Region (45°90’N, 75°62’W). Most of the sites are within the sugar maple-yellow birch bioclimatic domain but the four northernmost lie within the Balsam fir-yellow birch bioclimatic domain (figure 3). Mean annual temperature ranges from 2.5 to 5.0 °C and mean annual precipitation reaches 1000 mm for the sugar maple-yellow birch bioclimatic domain (Saucier et al. 2009). For the Balsam fir-maple-yellow birch bioclimatic domain, the mean annual temperature range is lower (1.5 to 2.5 °C) and the precipitation is slightly higher (1100 mm). Undifferentiated till was the main surface deposit, all sites are mesic and elevation ranged from 260 to 485 meters.
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Forest description and harvest treatments
The majority of the plots were located in mixedwood stands dominated by deciduous species. The most representative stand types were dominated by yellow birch (Betula alleghaniensis Britt.) with a minor component of white-cedar or sugar maple (Acer saccharum Marsh.). Mixedwood stands dominated by sugar maple or evergreen species such as hemlock (Tsuga canadensis (L.) Carrière) or white-cedar were also found on a few plots. Table 1 presents the main forest stands and the distribution of the plots. Table 2 shows the characteristics before, after, and 10 years after harvesting for the main types of mixedwood stands. Before the treatment, mean diameter at breast height (DBH measured at 1.3 m) was 21.1 cm, mean basal area was 24.3 m2/ha and mean basal area in white-cedar was 4.6 m2/ha. After treatment, mean DBH increased by 1.0 cm while mean basal area decreased by 1.5 m2/ha. The white-cedar basal area has not decreased much, suggesting that very few stems were targeted during the selection cutting. Ten years after treatment, mean DBH increased to 23.0 cm, mean basal area increased to 25.6 m2/ha and mean basal area in white-cedar increased slightly from 4.2 m2/ha to 4.4 m2/ha.
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Horizontal stand structure was mostly heterogeneous and the vertical structure was irregular with multiple layers. The understory was composed of a mix of competing species such as striped maple (Acer pennsylvanicum L.), mountain maple (Acer spicatum Lamb.), squashberry viburnum (Viburnum edule (Michx) Raf.) and saplings of species forming the canopy. There was no major disturbance reported, only a few stems were affected by minor windfall.
Table 1 : Number of plots by stand type
Description Stand code Secondary species plots
Mixedwood stands dominated by yellow birch
BjSb balsam fir 7
BjTo white-cedar 15
BjEr sugar maple 20
BjPu hemlock 2
Mixedwood stands dominated by sugar maple
ErBj yellow birch 7
ErSb balsam fir 4
ErTo white-cedar 2
Mixedwood stands dominated by hemlock
PuBj yellow birch 4
PuTo white-cedar 4
Mixedwood stands dominated by white-cedar
ToBj yellow birch 3
ToEr sugar maple 2
Table 2: Characteristics before, after and 10 years after harvesting
Stand code Characteristics before after 10 years after
Mean (all stands)
DBH (cm) 21.1 ± 0.5 22.2 ± 0.4 23.0 ± 0.4
Basal area (m2/ha) 24.3 ± 0.6 22.8 ± 0.5 25.6 ± 0.4
white-cedar basal area (m2/ha) 4.6 ± 0.1 4.2 ± 0.2 4.4 ± 0.2
The plots are located in the northern part of the distribution of white-tailed deer (Odocoileus virgianus Zimmerman) populations (Hébert et al. 2013). In the Témiscamingue region, densities of white-tailed deer are difficult to evaluate because there is no hunting record. In the Outaouais and the Hautes-Laurentides regions, the population densities of white-tailed deer in 2011 were estimated at about 0 to 2 deer/10 km2 (Hébert et al. 2013). However, moose (Alces alces Gray) are also present in the study area and the populations in 2008 were estimated as 2.8 ± 0.3 moose/10 km2 for the Témiscamingue region and slightly lower (2.4 ± 0.3
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moose/10 km2) for the Outaouais and Hautes-Laurentides regions (Lefort and Massé 2015). Hare (Lepus americanus Erxleben) was not abundant in the study sites, only occasional and random browsing was observed on regeneration in a few sites.
Plots implementation
Regeneration and browsing inventory
In each 400 m2 permanent plot, a regeneration survey was carried out between June and August 2014, 15 to 19 years after harvesting activities depending on the sites. The seedlings (DBH < 1.1 cm) were numbered in 10 circular 4 m2 subplots and all the saplings, including non-commercial tree species, were counted by species in 2 cm DBH classes (DBH between 1.1 and 9.0 cm) in one circular 100 m2 plot (figure 4). The distance between each center of 4 m2 subplots was 5 meters. As the requirements of the seedlings are not the same according to
their stage of development, it became interesting to distinguish the seedling height classes. We distinguished three demographic categories for the regeneration based on seedling height. We classified all the regeneration between 15 to 30 cm tall as “small seedlings”, those from 31 to 100 cm as “medium seedlings” and those higher than 101 cm but smaller than 1.1 cm DBH as “large seedlings”. Seedlings between 0 and 15 cm were not inventoried because they were not considered as established. The establishment phase extends from seed germination until juvenile mass mortality is no longer to be feared and seedlings are able to react to canopy opening (Larouche 2009).No distinction between sexual and asexual reproduction was made because of the difficulties in differentiating both types on established seedlings without destroying them. Percent cover of the understory layer was estimated in each subplot to evaluate understory competition. Percent cover includes all concurrent species taller than seedlings (> 15 cm) such as herbaceous, shrubs and abundant species of the understory like striped maple, mountain maple, squashberry viburnum and saplings of species forming the canopy. Browsing was assessed on each seedling in subplot by herbivore type (deer or moose, and hare) and by percentage of the foliage consumed. For each white-cedar seedling, characterization of the establishment microsite was carried out according to microtopography and litter type at the rooting site (table 3). Characterization according to the same categories
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Table 3: Characterization of the establishment microsites according to microtopography and litter type Code Description Microtopography type Mound Depression Level ground MT DP TU Litter type Hardwood Softwood Mixed Decaying wood LF LR LM BM
Litter mostly composed of hardwood leaves Litter mostly composed of softwood needles
Litter composed of softwood needles and hardwood leaves All coarse woody debris, boles, stumps, or branches
4m2 100m2 400m2 N S 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 E W
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Data analysis
Abundance of seedlings and sapling density
To characterize regeneration dynamics following partial harvesting, the first step was to model seedling abundance and sapling density for the main species of interest (i.e. white-cedar, sugar maple and yellow birch) after treatments. Seedling and sapling analyses were conducted separately because we assumed that the establishment of seedlings was the result of the canopy treatments and that the saplings were probably established before the interventions. All analyses were conducted using SAS (version 9.1, SAS Institute Inc., Cary, NC, USA). Mixed linear models were developed to examine the effects of canopy treatments on each species abundance using the GLIMMIX procedure. This procedure was selected because of the presence of hierarchical random effects. To reflect this hierarchical structure of variance, subplots nested within plots, which were themselves nested within sites, were considered as random effects. For the abundance of seedlings, the CLASS statement integrated canopy treatments, height class, browsing, and ecological region as classification variables. Canopy treatments were divided into four categories according to harvested basal area: three intensities of selection cutting and control (table 4). The Ecological Region was included into the model to reflect composition and vegetation dynamics of the sites. In the MODEL statement, basal area after harvesting, percent cover of the understory, and year of harvesting were also used as explanatory variables. Only the basal area of the modeled species was integrated in each model to test the importance of seed trees in the stand. Percent cover was used as an indicator of understory competition. Only the presence or absence of browsing in the subplot was integrated into the model because of the small number of observations. For sapling density, essentially the same parameters were used in the model except the percentage of cover that was replaced by the density of non-commercial tree species and the height class by DBH class. In addition,
there were not enough observations of browsing on white-cedar saplings to integrate this variable into the model.Abundance of seedlings and sapling density data followed a negative binomial distribution due to the high presence of zeroes in the data set. The distribution followed by the data set was specified in the DIST statement.
20 Table 4: Number of plots by canopy treatments
Canopy treatments Code Plots Description
Low intensity selection cutting Medium intensity selection cutting High intensity selection cutting No treatment (control) TR15 TR30 TR50 TE 20 23 12 15
10 to 20% of the harvested basal area 21 to 40% of the harvested basal area 41 to 60% of the harvested basal area No recent harvesting activity
Establishment microsite
For each height class, the distribution of available microsites (litter and microtopography type) was compared with the distribution of microsites used by white-cedar seedlings using χ2 test. This comparison provides information on establishment microsites preferred by white-cedar and their availability in the stand. The abundance of seedlings should be more important in areas with more favorable microsites available.
21
Results
Abundance of seedlings
White-cedar seedlings were present in more than 85% of the plots while maple and yellow birch seedlings occurred in 90% and 65% of the plots respectively. Likewise, throughout the study area, maple seedling density (mean = 0.61 seedling/m2) was much higher than for yellow birch and white-cedar (mean = 0.10 and 0.25 seedling/m2 respectively). Softwood species seedlings were present in 96% of the plots for balsam fir (Abies balsamea (L.) Mill.), 21% for white pine (Pinus strobus L.) and less than 10% for hemlock (Tsuga canadensis (L.) Carrière). The presence of other species like paper birch (Betula papyrifera Marsh.), American beech (Fagus grandifolia Ehrh.), red oak (Quercus rubra L.), black ash (Fraxinus nigra Marsh.), white spruce (Picea glauca (Moench) Voss) and black spruce (Picea mariana (Mill.) B.S.P.) was marginal (< 5%).
Local abundance of seed trees, measured by the species merchantable basal area, was significant for white-cedar and maple seedlings densities (table 5). Basal area in the plots ranged between 0 and 12.2 m2/ha for white-cedar and between 0 and 15.6 m2/ha for maple. Seedling abundances increased with the basal area of the species but the coefficient of determination is higher for white-cedar (figure 5).
22 Table 5: Test III of fixed effects for seedling abundance of main species
Note:
a Numerator degrees of freedom. b Denominator degrees of freedom.
Source of variation dfna
white-cedar maple spp. yellow-birch
dfdb F value Pr>F dfd F value Pr>F dfd F value Pr>F Canopy treatment (T) 3 170.9 2.04 0.1106 83.03 0.61 0.6078 129 3.70 0.0136 Height class (H) 2 2079 59.55 <.0001 1649 38.89 <.0001 2078 22.05 <.0001 T x H 6 2079 2.54 0.0187 1648 4.01 0.0005 2078 1.96 0.0686 White-cedar basal area 1 128.6 29.28 <.0001 - - - -
Maple basal area 1 - - - 67.87 17.60 <.0001 - - -
Yellow birch basal area 1 - - - 91.2 2.31 0.1316
Percent cover of the understory (C)
1 2079 13.66 0.0002 2078 0.04 0.8507 1516 0.18 0.6701 Browsing (B) 1 688 0.08 0.7725 2078 15.05 0.0001 1103 9.86 0.0017 Year of cut (Y) 1 178 10.89 0.0012 83.77 0.52 0.4711 78.06 0.20 0.6542 Ecological region (E) 2 165.7 2.19 0.1146 77.25 1.60 0.2087 133.6 3.55 0.0313
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Harvesting intensity ranged between 10 and 58% of the merchantable basal area depending on the plots. The effect of canopy treatments was significant for yellow birch seedlings with no significant interaction with height class (table 4). The lowest abundance of seedlings was observed in high intensity selection cutting compared to low intensity selection cutting and control plot (figure 6c). Maple and white-cedar seedling abundances were both influenced by the interaction between height class and canopy treatment (table 4). Total density of white-cedar seedlings was slightly higher in all canopy treatments than in the control. For maple seedlings, total density was slightly higher in the high intensity selection cutting. For white-cedar, medium seedlings were the most abundant in all canopy treatments and the highest abundance was observed in the low intensity selection cutting (0.14 seedlings/m2) (figure 6a). Maple seedling abundance was higher than yellow-birch and white-cedar abundance for most height classes in all canopy treatments, with the exception of large seedlings, where yellow-birch density was higher than maple. Except in the control, abundance of small and medium maple seedlings was practically the same in each canopy treatment (figure 6b). The control showed a different distribution of maple seedlings, with a higher abundance of small seedlings and lower abundance of large seedlings.
24
Analysis showed that plots in ecological region 3b had a lower abundance of yellow birch seedlings (mean = 0.04 seedlings/m2) compared to ecological regions 3a and 4b (mean = 0.11 seedlings/m2 for both regions) (table 4). For white-cedar and maple no variations between the
25
Figure 6: Effect of canopy treatment and height class on the number of seedling per height class. Error bars show 95% confidence intervals. Letters indicate significant differences between the mean density of height classes in each canopy treatment.
T, treatment; H, height class; T X H, interaction between treatment and height class
TR15, low intensity selection cutting; TR30, medium intensity selection cutting; TR50 high intensity selection cutting. Maple spp. included sugar maple and red maple
26
The abundance of white-cedar seedlings was influenced by the percent cover of the understory
(table 4). The abundance of seedlings decreased drastically when percent cover was high
(>50%). Over 75% of percent cover, only a few small seedlings were present in the subplot (figure 7).
Figure 7: Abundance of white-cedar seedlings in relation with percent cover of the understory. Error bars show 95% confidence intervals.
The presence of browsing had a significant effect on maple and yellow birch seedling abundance (table 4). For these two species, the proportion of seedlings browsed increased with each height class, and over 40% of the large seedlings showed some browsing damage (figure 8). However, most of the damage observed was not severe, with an average of only 25% of the foliage consumed for the majority of the browsed seedlings. Only a few of the large seedlings (<5%) were classified as "moribund" because >50% of their branches were dead or dying. Only a very small percentage of white-cedar seedlings presented signs of browsing (< 10%) and their survival did not appear to be compromised by these damages (figure 8). Differences between browsing by moose and deer were difficult to evaluate. However, presence of moose faeces was observed on the majority of sites. Some signs of browsing by hare and other small mammals were also observed but they were marginal (<5%).
27 Sapling density
The effect of canopy treatments was significant for maple sapling density (table 5). Density of maple saplings increased significantly with harvesting intensity. In high intensity selection cutting, the density of small maple saplings was nearly five times higher than in the control (mean = 1167 and 233 stems/ha respectively). The same result was not observed for the density of yellow birch and white-cedar saplings. Significant differences were observed only between DBH classes and there was no significant interaction between DBH classes and treatments for all species. Basal area in seed trees in the plot are significant for maple and yellow birch but not for white-cedar. For those two species, sapling density increased with the basal area. The results showed a slight increase of white-cedar sapling density with the year of cut. Plots that have been harvested in 1995 showed higher saplings density than the others. Analysis showed the same results for yellow birch seedlings and saplings densities concerning the ecological regions. Plots in ecological region 3b had a lower abundance of sapling compared to ecological regions 3a and 4b.
28 Table 6: Test III of fixed effects for sapling density of main species
Note:
a Numerator degrees of freedom. b Denominator degrees of freedom.
Source of variation dfna
white-cedar maple spp. yellow-birch
dfdb F value Pr>F dfd F value Pr>F dfd F value Pr>F
Canopy treatment (T) 3 57.4 0.96 0.416 80.3 3.06 0.0328 90.4 0.46 0.709 DBH class (C) 1 9.1 55.6 <.0001 127 102.8 <.0001 61.7 61.8 <.0001
T x C 3 9.5 0.36 0.782 103.3 1.98 0.122 60.2 0.27 0.847
Basal area (BA) 1 44.8 1.02 0.318 63.9 7.36 0.0086 75.7 6.00 0.0166 Non-commercial sapling
density 1 44.6 0.05 0.823 52.6 0.07 0.796 43.3 0.89 0.350
Year of cut (Y) 1 116.1 8.21 0.0049 64.4 1.19 0.279 59.7 0.30 0.585 Ecological region (E) 2 101.4 2.40 0.096 61.85 1.26 0.292 62.1 2.85 0.0653
29
Figure 9: Sapling density for main species by DBH class for each canopy treatment.
30
Establishment microsite of white-cedar seedlings
Relative frequency of microtopography types at the subplot center showed only 8% of mounds available (table 6a). However, more than 20% of the small seedlings were found on mounds (figure 10a). Medium and large seedlings followed the pattern of site availability for microtopography types (table 6a). Important differences were found when the proportion of white-cedar seedlings in a given height class were compared to litter type availability (table 6b). The relative frequency of all height classes of white-cedar seedlings were proportionally higher on decaying wood than on all other substrates when compared to the litter type availability (control), especially for small seedlings (figure 10b). Hardwood litter was the most available substrate but was proportionally less used by white-cedar seedlings (table 6b).
Figure 10: Distribution of white-cedar seedlings by height class and microsite availability; (a) relationship with microtopography type, (b) relationship with litter type.
Note: + or – indicates a significant difference superior or inferior to the general distribution (a) 2=12.99; p<0.01 (b) 2=21.86; p<0.01
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Discussion
Results showed that white-cedar seedlings can be regenerated by operational scale selection cutting. White-cedar seedlings were present in all plots independently of the canopy treatment. However, operational scale selection cutting generated a very important variation in harvesting intensity. At the plot level, basal area harvested varied between 10 and 58%. Consequently, this has certainly created an important gradient of light availability in residual stands (Palik et al. 1997, Beaudet et al. 2011). This heterogeneous light environment likely contributed to the observed variation of the white-cedar seedlings abundance between height classes.
Abundance of seed trees is an important criteria for the establishment of white-cedar seedlings. The results obtained confirm our hypothesis. Abundance of white-cedar seedlings increase with the residual basal area of white-cedar in the plot. Seed tree abundance is even more important because the seed dispersal distance of white-cedar is relatively short, around 60 meters(Rooney et al. 2002). Also, seed viability on the forest floor is very short (less than one year) and hence, there is no white-cedar seed bank in the soil(Johnston 1990; Béland et al. 2013). Thus, without seed trees in the stand, the establishment of white-cedar seedlings is compromised. Approaches using low intensity selection cutting like single-tree selection cutting could favor the conservation of seed trees in the stand for many decades, allowing the progressive build-up of the seedling bank, despite the lower competitively of cedar over other species (Miller 1992; Schaffer 1996; Cornett et al. 1997; Asselin et al. 2001 Rooney et al. 2002). The abundance of seed trees was also significant for maple but not for yellow birch. The fact that yellow birch seeds can disperse over a longer distance may explain that the presence of regeneration was not directly related to the presence of seed trees in the plot. Maple, like white-cedar, also has a relatively short seed dispersal distance that explains the close relation between the presence of seed trees in the plots and the abundance of seedlings.
The light requirements of white-cedar seedlings are not the same for the establishment and for the growth of established seedlings (Larouche et al. 2011). White-cedar seedlings need 11 to 13 years to reach 30 cm height and another 8 to 20 more years to reach more than 1 meter (Larouche 2009). Fifteen to 19 years after harvesting activities, the majority of the white-cedar seedlings were classified has medium seedlings, between 30 and 100 cm tall. The highest abundance of white-cedar seedlings, all height classes combined, was observed in the low intensity selection cutting. In this canopy treatment, partial shading maintains temperature and
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soil moisture at a suitable level for seedlings survival (Raymond et al. 2013). In fact, treatments with a canopy cover are more suitable for early survival of white-cedar seedlings than treatments with full sunlight conditions (Larouche et al. 2011). In the control, abundances of medium and large seedlings of all studied species were lower than in all other canopy treatments. These results confirm that available light had a positive influence on seedling height growth. However, in this study, abundance of large seedlings were not significantly higher in the medium and high intensity selection cutting than in the low intensity selection cutting for the white-cedar. As no regeneration inventory was carried out before harvesting activities, it is difficult to know whether seedlings were already established. Thus, if the pre-established regeneration was scarce and small as in the control or if there was no pre-established regeneration, it is not surprising that the effects of treatments on the saplings number are not significant. Moreover, this lower abundance of white-cedar large seedlings and saplings can be explained by the presence of more competition by other species in treatments with higher harvesting intensity.
Selection cutting also promoted hardwood regeneration (Majcen 1996; Malenfant and Patry 2002; Meunier et al. 2002; Majcen and Bédard 2003). The results showed an increase of sugar and red maple medium and large seedlings abundance and sapling recruitment with the increase of harvesting intensity. For yellow birch and white-cedar, control and low intensity selection cutting showed higher abundance of seedlings, all height classes combined, than medium and high intensity selection cutting. In the latter two treatments, the lower abundance of seedlings may be due to the a better recruitment to the sapling stage. Several studies showed that yellow birch establishment is favored by soil disturbance while growth is influenced by canopy openness (Malenfant and Patry 2002; Meunier et al. 2002; Prévost et al. 2010). The passage of the machinery during the harvesting activities may not have been sufficient to disturb the organic horizon and improve seedbed receptivity (Blouin et al. 2011). Scarification spot in the gaps has been recommended to obtain a higher density of well-developed yellow birch seedlings (Malenfant and Patry 2002; Majcen and Bédard 2003; Prévost et al. 2010). Yellow birch abundances of seedlings and saplings were also influenced by ecological region which was not the case for maple and white-cedar. Ecological regions are distinguished by the unique character of their geomorphology, geology, climate, soils, water resources, fauna and flora (Robitaille and Saucier 1998). Plots located in ecological region 3b presented lower general abundance of yellow-birch seedlings and saplings in the stands than ecological regions 3a and 4b.
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Results showed that understory competition decreased the abundance of white-cedar seedlings. Competition restricted the access of white-cedar seedlings to resources (water, light, nutriments) and compromised their growth and survival. The highest percent cover of the understory (> 75%) was found in gaps of the high intensity selection cutting. High harvesting intensity created larger gaps and fast-growing species took advantage of access to light. Striped maple, mountain maple, squashberry viburnum were abundant when harvesting intensity was higher. Low intensity selection cutting allowed better control of the competition of the understory and the results showed a higher abundance of white-cedar seedlings.
Abundance of white-cedar seedlings also appears to be influenced by the available establishment microsites. As expected in the hypothesis, white-cedar small seedlings were found more often on decaying wood compared to other available substrates (Scott and Murphy 1987; Cornett et al. 1997). Small seedlings were most abundant on mounds created by coarse woody debris. The results showed that the proportion of white-cedar seedlings on mounds declines as plants grow larger. However, the rooting substrate of medium and large seedlings were strongly associated with highly decomposed woody debris (Hébert 2007). In fact, medium and large seedlings have been established for a longer period therefore their deadwood substrates had more time to decompose. Decayed logs and stumps are reported to be preferred seedbeds for white-cedar germination and survival, particularly when moisture availability is limiting and areas are undisturbed which was the case in our study sites (Cornett et al. 2000b; Cornett et al. 2001). Hardwood litter was the most available substrate but was proportionally less used by white-cedar seedlings. In fact, litterfall can smother slow-growing seedlings like white-cedar and compromise their survival (Simard et al. 2003). Mounds seem more suitable for seedlings installation because of the thinner forest floor formed on these microsites (Ruel et al. 1988). In this study, the distinction between sexual and asexual reproduction has not been established. The asexual mode has the advantage to increase seedling establishment and survival success even when favorable microsites are scarce (Simard et al. 2003; Larouche 2009).
Browsing has been identified elsewhere has a predominant cause of low recruitment of white-cedar large seedlings and saplings (Cornett et al. 2000b; Rooney et al. 2002; Forester et al. 2008; Hofmeyer et al. 2009; Larouche 2009; Palik et al. 2014; Larouche and Ruel 2015). The impact of browsing can be very variable depending on deer density. Seedlings between 30 and 130 cm tall are more vulnerable to deer browsing (Larouche and Ruel 2015). In this study, the presence
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of a well-developed stratum of white-cedar medium seedlings (30 to 100 cm) suggests a low density of deer in the study area. In all plots, only few seedlings presented some signs of browsing (<10%) and their survival did not appear to be compromised. Moose were present in all study sites and mainly browsed hardwood species. Maple and yellow birch seedlings presented signs of browsing by moose especially in the larger size classes. However, percent of foliage consumed was low and the damage did not appear to affect seedling height growth. The hypothesis that abundance of seedlings taller than 30 cm and recruitment of small saplings are affected by deer density was not supported in this study.
The results showed that maple sapling density increases significantly with harvesting intensity. In the high intensity selection cutting, densities of maple saplings were five times superior to the densities in the control. Pre-disturbance advance regeneration species like red maple and sugar maple took advantage of the increase of light availability to dominate the stratum (Bolton and D’Amato 2011). This high density of maple saplings creates a competitive environment for other species like white-cedar. White-cedar is a shade-tolerant species that can live in the understory for many decades until release (Johnston 1990; Hofmeyer 2008). In this condition of suppression, growth of stems is considerably reduced. However, white-cedar can respond well to release even after extended periods of suppression (Hofmeyer et al. 2009).
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Silvicultural implications
To ensure regeneration of white-cedar in mixedwood stands, Larouche and Ruel (2015) recommend to use partial cutting to open up the stand sufficiently to increase canopy transmittance on the forest floor to 20%–35% of full sunlight. Even if there is no significant results concerning the effect on canopy treatments on white-cedar seedlings density, the recommendations of this study are consistent with the previous results. Treatments with less than 40% of the basal area harvested are suitable to promote the establishment and growth for white-cedar small and medium seedlings. In fact, low intensity selection cutting allows good light conditions for white-cedar seedlings establishment and provides favourable conditions for height growth without stimulating the understory. Single-tree selection cutting allowed better controls the concurrent species than group selection cutting. In fact, the abundance of white-cedar seedlings in the low intensity selection cutting than in the other canopy treatments. In high intensity selection cutting, results showed that gaps favor the growth of fast-growing species and create a competitive environment for white-cedar seedlings that are often oppressed. However, white-cedar in inferior canopy positions could still respond to release, even after extended periods of suppression (Hofmeyer et al. 2009). Consequently, advance regeneration must be carefully protected during harvesting activities to ensure a return of white-cedar in upper stratum after canopy opening (Larouche 2009). Presence of seed trees, availability of establishment microsites are also important to consider during the planning of silvicultural treatment to ensure the success of regeneration of white-cedar in mixedwood stands.