Transformation du muscle en viande

Au cours de sa transformation en viande, le muscle squelettique passe successivement par trois états différents (Figure 2) qui sont l’état pantelant, l’état rigide (rigor mortis) et l’état maturé.

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Figure 2 : Evolution de la dureté du muscle post mortem au cours du temps (tiré de Ouali, 1991)

I.1.2.1 Etat pantelant

Dans les secondes qui suivent l’abattage, l’animal se trouve dans un état pantelant. Cet état se traduit par des contractions persistantes de la musculature, probablement causées par des excitations nerveuses. Sa durée coïncide en effet avec la durée de survie du système nerveux et n’excède pas 20 à 30 minutes. Sur le plan biochimique, cette phase n’est pas encore bien caractérisée. De plus, les modifications que subit la structure musculaire pendant cette période ainsi que leurs conséquences sur le déroulement des phases ultérieures sont, sinon totalement inconnues, tout au moins très mal connues.

I.1.2.2 Modifications et transformations biochimiques pendant la rigor

L’abattage de l’animal entraine l’arrêt de la circulation sanguine et prive la cellule musculaire de nutriments et d’oxygène (anoxie). Seuls les mécanismes anaérobies continuent de fonctionner : il en résulte des modifications du métabolisme qui présentent des répercussions sur la structure même du tissu musculaire (Lawrie, 1966).

Réactions biochimiques

D’après l’étude sur les conséquences des traitements technologiques sur la qualité de la viande menée par Ouali. (1991), l’état rigide est l’aboutissement de la phase d’installation de la rigidité cadavérique ou rigor mortis. Après l’abattage, du fait de l’arrêt de la circulation sanguine, le

8 muscle se trouve privé d’oxygène. La synthèse d’ATP, composé essentiel à la survie de la cellule, qui, du vivant de l’animal, est assurée par la respiration, va désormais être moins efficace. Cette synthèse d’ATP repose alors essentiellement sur la dégradation de la phosphocréatine PCr dont les stocks sont limités puis du glycogène qui est la principale forme de réserves glucidiques du tissu musculaire. Le taux d’ATP reste à peu près constant tant que la concentration de PCr est relativement élevée. Dès que celle-ci devient insuffisante pour compenser la disparition de l’ATP, la concentration de ce dernier décroît et la rigidité cadavérique s’installe progressivement, la production d’ATP à partir du glycogène (glycolyse) ne permettant pas, à elle seule, de contrebalancer son hydrolyse. En effet, l’ATP qui fournit l’énergie au muscle lors de la contraction joue également le rôle de plastifiant puisque c’est lui qui permet au muscle de se relaxer. En son absence, il est aisé de comprendre que le muscle va perdre ses propriétés d’élasticité et devenir rigide. L’hydrolyse de l’ATP libère des protons dans le milieu cellulaire à raison d’un proton par molécule d’acide lactique produite par la glycolyse. (Figure 3). Le muscle s’acidifie et le pH décroît pour atteindre, chez des animaux en bon état physiologique, des valeurs finales (pH final ou pH ultime) comprises entre 5,4 et 6,0 selon le type de muscle. Le pH final est ainsi plus élevé pour les muscles rouges à contraction lente en raison de l’inactivation, lorsque le pH est inférieur à 6,0, des ATPases qui sont à l’origine de cette acidification. La glycolyse s’arrêtera donc soit quand le pH ultime est atteint (cas normal), soit par épuisement prématuré des réserves de glycogène anormalement basses au moment de l’abattage. La cinétique de ces processus, tous de nature enzymatique, dépendra (a) de la vitesse d’hydrolyse de l’ATP qui règle la vitesse de l’ensemble des autres réactions y compris la vitesse de chute du pH, (b) du niveau des réserves énergétiques au moment de la mort (ces réserves étant essentiellement constituées de glycogène, le pH ultime de la viande sera déterminé par le taux de glycogène musculaire à l’abattage (Monin 1988)) (c) comme tous ces phénomènes sont enzymatiques, il paraît enfin évident que la température ou, plus exactement, les conditions de première réfrigération (conditions de réfrigération dans les 24 à 36 premières heures qui suivent l’abattage) vont jouer un rôle primordial dans la définition de la cinétique d’installation de la rigidité cadavérique. En d’autres termes, la vitesse de chute du pH augmentera avec la vitesse de contraction des muscles et avec la température tandis que son amplitude sera, pour un muscle donné, principalement fonction du taux de glycogène au moment de l’abattage.

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Le pouvoir tampon

Nombreux sont les facteurs qui influencent la chute du pH dans le muscle durant la rigor. On distingue des facteurs extrinsèques et intrinsèques dont le pouvoir tampon du tissu. Celui-ci se définit comme la capacité du tissu à résister aux changements du pH quand une quantité d’acide ou de base est ajoutée. Il s’exprime en mmol H+ .kg^-1.pH^-1. Le Tableau 1 montre les valeurs du pouvoir tampon dans certains muscles de différentes espèces animales (porcs, veaux et poulets). Chez les volailles, en particulier chez le poulet (Van Laack et al., 2000), de même que chez le porc (Van Laack & Kauffman, 1999), le muscle pectoral ainsi que le muscle Longissimus

lumborum (porc) peuvent accumuler la même quantité d’acide lactique avec un pH ultime

différent. Ce phénomène peut être expliqué par la variation du pouvoir tampon de la viande entre ces deux espèces (Van Laack et al., 2001). Celui-ci varie en fonction des caractéristiques métaboliques du muscle ; il est plus élevé dans les muscles blancs (glycolytiques) que dans les muscles rouges (oxydatifs et oxydo-glycolytiques) (Rao & Gault, 1989 ; Puolanne & Kivikari, 2000). Les principaux composés qui affectent le pouvoir tampon de la viande sont 1- le phosphate inorganique, 2- l’histidylimidazole (résidu des protéines myofibrillaires) et 3- les dipeptides (carnosines et anserine) (Kivikari, 1996). La différence de pouvoir tampon entre le muscle blanc et le muscle rouge serait liée à la différence de concentration de l’histidine qui est plus importante dans les fibres blanches que dans les fibres rouges (Olsman & Slump, 1981). Dans le muscle du porc, Sayre et al. (1963) rapportent que le pouvoir tampon augmente avec le temps post mortem. Par contre, chez le bovin, Honikel & Hamm (1974) cités par Kyla-Puhju

et al. (2004) trouvent que le pouvoir tampon est indépendant du temps écoulé post mortem.

Dans une étude sur la qualité de la viande de dinde, Molette et al. (2003) indiquent que le pouvoir tampon est maximal à 3 h post mortem, il diminue entre 3 h et 6 h post mortem et reste constant jusqu’à 24 h post mortem.

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I.1.2.3 La maturation

La maturation permet l’attendrissage de la viande et résulte de la dégradation de certains éléments de la fibre musculaire (la rupture des stries Z et l’allongement des sarcomères) ou du tissu conjonctif par deux groupes de protéases (les protéinases neutres et les protéines lysosomiales) et vraisemblablement des mécanismes non enzymatiques dépendant du calcium (Liu et al., 1994 ; Taylor et al., 1995 ; Takahashi, 1996 ; Shreurs, 1997). La maturation de la viande de poulet est plus rapide que celle des mammifères, en particulier celle des bovins et des ovins qui durent plusieurs semaines. Shreurs (1997) rapporte que la maturation de la viande de poulet est efficace puisque qu’en moins de 24 heures la tendreté finale est atteinte. La forte activité protéolytique qui caractérise les muscles de poulets explique en partie la vitesse de maturation élevée de cette espèce (Blanchard & Mantle, 1996). L’évolution de la maturation est fortement liée à l’effet animal, au type musculaire et à l’environnement (la température). Ainsi la vitesse de maturation est supérieure dans les muscles blancs et lorsque la température est élevée (Berri & Jehl, 2001).