Pour replacer l’écureuil roux au sein du règne animal, on s’intéresse à sa classification. Nous allons passer en revue les différents taxons auquel appartient l’écureuil roux :
a. La classe des Mammifères
C’est un animal homéotherme qui possède des phanères et des mamelles (Vaubourdolle, 2002 ; Lurz et al., 2005).
b. La sous-classe des Euthériens
Le mâle et la femelle présentent des appareils génitaux bien différenciés et la femelle gestante possède un placenta (Vaubourdolle, 2002 ; Lurz et al., 2005).
c. L’ordre des Rongeurs
Il a une seule paire d’incisives, à croissance continue, à chaque mâchoire (Vaubourdolle, 2002 ; Lurz et al., 2005).
Les rongeurs forment un ordre très diversifié de mammifères. Leur reproduction très rapide, leur procure une grande capacité d’adaptation à différents milieux (Vaubourdolle, 2002).
Les différentes approches utilisées pour tenter d’en faire la classification n’ont pas permis d’obtenir des résultats reconnus par tous. En effet, l’approche morphologique (Ercoli et al., 2019) génère des répartitions totalement différentes des données génétiques portant sur le génome mitochondrial (Blanga-Kanfi et al., 2009). L’ordre des rongeurs comporte entre autres la famille des Sciuridés.
d. La famille des Sciuridés
Cette famille regroupe les écureuils, les marmottes (Marmota spp.) et les chiens de prairie (Cynomys spp.). Ce sont les seuls rongeurs à présenter deux prémolaires sur chaque demi-mâchoire supérieure (Louarn et Quéré, 2011).
La classification présentée ici résulte d’études génétiques qui ne confirment pas l’ancienne classification différenciant les écureuils terrestres et arboricoles d’une part et les écureuils volants dits « vrais » qui comportent 15 genres, d’autre part. En effet, des données moléculaires suggèrent que les écureuils volants dérivent des écureuils arboricoles (Steppan et al., 2004).
En France, deux espèces de Sciuridés sont représentées : l’écureuil roux (Sciurus vulgaris) et la marmotte des Alpes (Marmota marmota). Deux espèces envahissantes sont apparues en France : l’écureuil à ventre rouge (Callosciurus erythraeus) et le tamia de Sibérie ou écureuil de Corée (Tamias sibiricus). Une espèce envahissante est une espèce « introduite par l'homme en dehors de son aire de répartition ou de dispersion naturelle, qui s'établit (reproduction sans intervention humaine) et qui étend son aire de distribution (avec en général une augmentation des effectifs des populations) » (Muséum national d’Histoire naturelle, 2003). Ces introductions sont préoccupantes, car elles ont des conséquences non négligeables à la fois d’ordre écologique et économique (Chapuis et Marmet, 2006).
Enfin, la famille des Sciuridés regroupe cinq sous-familles : Ratufinés, Sciurillinés, Callosciurinés, Xérinés et Sciurinés.
e. La sous-famille des Sciurinés
Cette sous-famille regroupe le plus récent ancêtre commun aux Sciurini (écureuils terrestres et arboricoles) et aux Pteromyini (écureuils volants) et tous leurs descendants (Steppan et al., 2004 ; Thorington et Hoffmann, 2005).
f. La tribu des Sciurini
Cette tribu regroupe les écureuils terrestres et arboricoles (Steppan et al., 2004 ; Thorington et Hoffmann, 2005).
g. Le genre Sciurus
Les individus du genre Sciurus sont adaptés aux forêts tempérées. Ils sont présents en Europe, Amérique du Nord et centrale, ainsi qu’au Pérou. Ceux-ci sont différenciés génétiquement en deux groupes : les lignées américaines, qui comprennent les écureuils vivant en Amérique et les lignées eurasiatiques qui rassemblent les écureuils d’Europe. Ainsi, tandis que S. vulgaris sensus lato peut-être retrouvé en Espagne (Spain), Italie (Italy), Albanie (Albania), Portugal (Portugal), Autriche (Austria) et France (France), S. vulgaris meridionalis se retrouve uniquement dans la région de Calabre (Calabria) en Italie. D’autres espèces peuvent être retrouvées en Asie (S. lis), en Amérique du Nord et Amérique Centrale (S. aberti, S. niger, S. carolinensis) et au Pérou (S. stramineus) (Figure 1). Les écureuils d’Europe constituent un groupe monophylétique qui se subdivise en plusieurs espèces et sous-espèces en partie détaillées plus loin (Oshida et Masuda, 2000).
Figure 1 : Arbre phylogénétique du genre Sciurus (Grill et al., 2009)
h. L’espèce Sciurus vulgaris
Sciurus vulgaris, l’écureuil roux, s’intègre parmi une vingtaine d’espèces du genre Sciurus (Thorington et Hoffmann, 2005).
Il existe plus de 40 sous-espèces (ou variétés) qui se distinguent par le pelage et la morphologie des individus. Cette diversité s’explique par le fait que les écureuils sont des animaux arboricoles. Lors de la dernière période glaciaire, ceux-ci se sont réfugiés dans les zones où les forêts ont persisté (Italie, région ibérique). Cependant, les populations de ces deux zones ne présentent pas de variabilité génétique plus importante qu’ailleurs. Ce constat pourrait s’expliquer par une recolonisation de ces territoires par des écureuils venant d’Asie et des Balkans, ou bien par le fait que des isolements des populations ont créé des goulots d’étranglement, à l’origine d’une diminution de cette diversité génétique (Dozières et al., 2012).
En France, on différencie quatre sous-espèces (ou variétés) sur le plan morphologique (Vaubourdolle, 2002 ; Chapuis et Marmet, 2006), pouvant résulter d’adaptations aux conditions locales (Figure 2) (Dozières et al., 2012) :
o Sciurus vulgaris alpinus, présent dans les Pyrénées et les Alpes du sud.
Son extrémité rostrale est plus courte et plus large que chez les autres.
o Sciurus vulgaris fuscoater, présent dans les Alpes et le Massif central. Sa couleur est rousse, teintée de gris sur les flancs et parfois sur le dos.
o Sciurus vulgaris russus, présent dans la moitié occidentale et le nord de la France. Il est roux vif en été et plus terne en hiver.
o Sciurus vulgaris numantius, présent dans la partie occidentale des
Espagne Italie Albanie Portugal Autriche France Italie (Calabria)
Figure 2 : Répartition des sous-espèces françaises datant de 1985 (production personnelle d’après (Vaubourdolle, 2002)
La répartition présentée ci-dessus date de 1985, actuellement on ne différencie généralement pas ces sous-espèces. On présentera une répartition plus récente de Sciurus vulgaris en France par la suite (cf. Partie répartition).
Cette classification des sous-espèces basée sur la couleur du pelage et la morphologie des individus a été remise en cause. Concernant les lignées eurasiennes décrites plus haut, une étude phylogénétique utilisant des marqueurs de l’ADN mitochondrial et nucléaire a montré qu’un seul groupe diffère significativement des autres, mettant ainsi en avant seulement deux phylogroupes.
Celui-ci est présent en Italie du Sud, dans la région de Calabre (Sciurus vulgaris meridionalis) (Figure 1). Cette différenciation peut être expliquée par le fait que l’écureuil est un animal sensible aux barrières physiques (Grill et al., 2009). En effet, une étude effectuée sur les populations des écureuils présentes dans le sud des Alpes a montré que des obstacles tels qu’une vallée déboisée, une rivière, une zone urbanisée ou cultivée, pouvaient limiter les flux génétiques entre des sites voisins (Trizio et al., 2005). Une autre étude, basée sur la morphologie du crâne, confirme la différenciation de Sciurus vulgaris meridionalis et de deux autres sous-espèces (Sciurus vulgaris fuscoater et Sciurus vulgaris italicus) (Amori et al., 2014).
B. Anatomie de l’écureuil roux