Le système nerveux des cnidaires

Le système nerveux des cnidaires est constitué de deux réseaux nerveux diffus, en association avec l’endoderme ou l’ectoderme. Il est composé de neurones et de cellules mécanoréceptrices appelées les cnidocytes (Marlow et al., 2009).

Les neurones

Les neurones de cnidaires sont divisés en deux catégories : les cellules ganglionaires (grandes, bipolaires ou multipolaires) et les cellules sensorielles (généralement multipolaires et ciliées) (Bode, 1996) qui se distribuent entre les cellules éptihéliales des deux couches cellulaires de l’animal constituant ainsi un système nerveux diffus. Les cellules sensorielles sont en contact avec l’environnement (Westfall et al., 2002). Comme chez les bilatériens, les cellules nerveuses de cnidaires sont des cellules excitables généralement ramifiées qui génèrent et propagent des potentiels d’action. Cependant les neurones de cnidaires sont dépourvus des cellules gliales qui accompagnent les neurones des bilatériens. De plus, les cnidaires ne présentent pas de différentiation dans la ramification de leurs cellules nerveuses en dendrites (réception du signal) et axones (propagation du signal) comme chez les

bilatériens. Tous les prolongements nerveux des cnidaires sont appelés neurites. Ils conduisent des messages nerveux dans les deux directions (Anderson, 1985).

Chez certaines espèces d’hydres, il existe une concentration plus importante de neurones à la base de la bouche arrangée en un anneau nerveux (Figure 6). Cet arrangement, de part sa structure et sa localisation est proposé comme étant un système nerveux central primitif (Koizumi, 2007). En comparaison, les méduses d’hydrozoaires possèdent deux anneaux nerveux faisant le tour de l’ombrelle, un anneau interne, moteur, et un anneau externe, sensoriel (Grimmelikhuijzen et al., 1989).

Figure 6 : Anneau nerveux chez Hydra oligactis observé en immunomarquage avec l’anticorps anti-RFamide. A) Vue de côté de la tête montrant l’hypostome et la partie basale des tentacules. A l’apex de l’hypostome se trouve la bouche. B) Vue du dessus de l’hypostome qui montre la bouche au centre entourée de nombreuses cellules épidermiques sensorielles.

L’anneau nerveux entourre la bouche. Échelles : A) 200 µm, B) 100 µm. Phtographies adaptées de (Koizumi et al., 1992).

Les cnidocytes

Les cnidocytes, organite explosif servant à la défense, la locomation et la nutrition de l’animal, sont des cellules urticantes spécifiques aux cnidaires et sont à l’origine du nom de ce phylum. Hautement différenciées, elles contiennent une capsule appelée cnidocyste dont la nature morphologique permet de classifier les différents types de cnidocytes en trois groupes structuraux différents : les nématocytes, les spirocytes et les ptychocytes (Kass-Simon and Scappaticci, 2002). Ils sont considérés comme des

cellules neurosensorielles ciliées répondant à des stimuli externes, ils sont responsables de la mécanoréception et de la chémoréception. Ces cellules sont intégrées au sein du système nerveux par l’intermédiaire de synapses (Westfall, 2004). Chez l’hydre, elles dérivent des cellules interstitielles tout comme les neurones (Bode, 1996) (Figure 5C).

La complexité nerveuse des cnidaires peut s’illustrer au travers de l’organisation cellulaire d’un tentacule d’anémone de mer. Les cellules sensorielles sont orientées perpendiculairement au plexus nerveux et aux cellules musculaires de l’épiderme.

Elles sont dispersées parmis de nombreux spirocytes et nématocytes. Les cellules ganglionaires sont situées au-dessus ou dans le plexus nerveux qui longe les fibres musculaires basales (Westfall et al., 2002) (Figure 7).

Figure 7: Aiptasia pallida. Section d’un tentacule représentant une cellule sensorielle allongée (S) orientée perpendiculairement à une cellule ganglionaire (G) située au-dessus du plexus nerveux (N) et longitudinal aux cellules musculaires (M). De nombreux spirocystes (SP) et quelques nématocystes (NS) sont situés perpendiculairement au plexus nerveux. La mésoglée acellulaire sépare l’épiderme épais du gastroderme (GA) fin et du lumen (L) du tentacule creux. Échelle: 3 µm. Photographie prise de (Westfall et al., 2002)

Par ailleurs, les cnidaires possèdent une grande variété de structures sensorielles comme les rhopalies ou les statocystes impliquée dans la photoréception et l’équilibration.

La transmission synaptique

Chez les anémones, les projections des neurones sensoriels peuvent établir des synapses avec les spirocytes, les cellules musculaires et les cellules ganglionaires.

Leur rôle est de coordonner un signal arrivant des cellules ou structures sensorielles avec un signal de sortie dirigé vers une cellule cible (épithéliomusculaire par exemple) (Westfall et al., 2002; Marlow et al., 2009). Les projections des cellules ganglionaires établissent des synapses avec les cellules sensorielles, les spirocytes, les cellules musculaires et avec d’autres neurones. Les neurones sensoriels et ganglionaires fonctionnent donc comme des motoneurones. Lorsqu’une cellule sensorielle forme une synapse directement avec un spirocyte la cascade de transmission est à deux cellules. En revanche, lorsqu’une cellule ganglionaire fait l’intermédiaire entre une cellule sensorielle et une cellule effectrice alors la cascade de transmission est à trois cellules (Westfall et al., 2002) (Figure 8).

Figure 8: Schéma hypothétique indiquant des cascades de transmission synaptique à deux ou trois cellules dans l’épiderme des tentacules de l’anémone de mer. Les cellules sensorielles forment des synpases directement sur des spirocystes et/ou des cellules musculaires pour former une cascade de transmission à deux cellules. Une cascade à trois cellules est définie quand une cellule ganglionaire fait l’intermédiaire entre des cellules sensorielles et des cellules effectrices. Schéma tiré de (Westfall et al., 2002).

La transmission synaptique s’opère par l’intermédiaire de synapses à la fois chimiques et électriques via des jonctions gap (Satterlie and Spencer, 1987) où des potentiels post-synaptiques excitateurs et inhibiteurs ont pu être enregistrés (Anderson and Spencer, 1989). La neurotransmission synaptique s’effectue grâce à des transmetteurs rapides (acetylcholine, glutamate, GABA, glycine) ou lents (catecholamine, sérotonine) et des neuropeptides (RFamide, RWamide par exemple) (Kass-Simon and Pierobon, 2007).

Ainsi les cnidaires sont capables de percevoir des informations sensorielles. Celles-ci sont à l’origine de mouvements coordonnés des tentacules et du corps, permettant la capture de nourriture ainsi que l’activité de l’ombrelle de la méduse nécessaire à ses déplacements. En tant que cellules mécanoréceptrices, les nématocytes entre en contact avec la proie par le biais de leur cnidocil. La décharge d’un venin toxique sur la proie va provoquer une réponse de nutrition de l’animal qui se traduit par le mouvement des tentacules vers la bouche qui s’ouvre. Le peptide glutathion agit comme un activateur du comportement de nutrition.

La mise en place du système nerveux diffus de l’hydre est bien élucidée au niveau cellulaire (Grimmelikhuijzen et al., 1989; Koizumi et al., 1990). Cependant la connaissance des mécanismes génétiques qui régulent son développement est encore relativement sommaire. De plus, les contextes de neurogénèse chez les cnidaires sont pour le moins complexes puisque le phénomène doit prendre place au cours du développement embryonaire, au cours du bourgeonement en enfin lors de la régénération.