IV. Résultats

2. Résultats de l’approche phylogénique

2.2. Résultats de l’étude génétique

2.2.2. Résultats de l’étude de la variabilité génétique entre les

nuttallii et de E. canadensis issues des sites où ces deux espèces cohabitent

Les résultats sont présentés par le dendrogramme (Figure 20) dans lequel deux clades se distinguent :

- la clade I ne regroupe que des populations françaises alsaciennes et vosgiennes de E. nuttallii (branche A) et de E. canadensis (branche B) et un hybride (branche C) ;

- la clade II rassemble les populations nord-américaines et des populations européennes récemment signalées,

PHYLIP_1

Figure 20 : Dendrogramme des élodées nord-américaines et européeenes pour les sites où les

deux espèces cohabitent, basé sur le coefficient de similarité de Jaccard, mode UPGMA

Légende :

Sur les dendrogrammes, les échantillons sont codés comme suit : Pays-Région-Espèce-Nom du site.

L’analyse de 45 échantillons issus des populations du Canada, des Etats-Unis, et d’Europe montre (Figure 20) :

- l’existence probable d’hybrides. Citons par exemple, l’échantillon F-Als-Ern-Schutzengeissen qui semble être un hybride entre E. nuttallii et E. canadensis.

Déterminé au départ comme E. ernstiae sur la base de critères morphologiques, il ne fait partie ni des populations européennes de E. canadensis ni de celles de E.

nuttallii. Il n’appartient pas non plus à la clade qui représente exclusivement E.

ernstiae. Un autre exemple est celui de F-Als-Ern-CCDaval, issu du site Alsacien du Canal de Contre Drainage du Rhin (CCD), déterminé aussi comme E. ernstiae et morphologiquement proche de E. nuttallii à l’exception de ses feuilles plus longues et moins recourbées vers le bas. Il semble être lui aussi un hybride entre les 2 espèces présentes sur le site. Ces échantillons sont représentés par quelques individus morphologiquement très différents des autres individus au sein de populations morphologiquement homogènes,

- une différence génétique importante entre les premiers sites français sur lesquels E. nuttallii et E. canadensis ont été observés dans les années 1950 (Vosges et Alsace) et les populations des autres sites français,

- une différence très nette entre les populations françaises de E. canadensis et E.

nuttallii,

- lorsque des individus atypiques ont été déterminés comme E. ernstiae (forme grèle de E. nuttallii, qui a en synonimie E. callitrichoïdes) sur la base de critères morphologiques en France, il s’agit le plus souvent de populations d’E. nuttallii, soumises à des conditions environnementales particulières.

Ces résultats montrent qu’une reproduction sexuée entre les espèces présentes semble rare, mais possible dans le Nord-Est de la France. Il serait ainsi interressant de rechercher l’existence ou non de pieds mâles d’élodées en Alsace. La présence d’hybrides, si elle était confirmée, ne reste que sporadique au sein de populations bien déterminées morphologiquement et génétiquement, et n’apporterait pas de gain compétitif supplémentaire.

Si dans les années 1950, seuls quelques individus avaient été introduits en France et s’étaient propagés dans les écosystèmes alsaciens et vosgiens (variabilité génétique observée faible sur les sites où l’invasion a eu lieu en premier), on assiste depuis les années 1990 à des introductions multiples de E. nuttallii, introductions favorisées par l’augmentation des échanges commerciaux et le développement des activités nautiques.

2.2.3. Résultats de l’étude de la variabilité génétique entre les populations des trois secteurs étudiés en France (Lyon, Alsace, Vosges du Nord)

Les résultats sont présentés dans le dendrogramme (Figure 21), dans lequel trois clades se distinguent :

- la clade A ne regroupe que des populations alsaciennes et vosgiennes de E.

canadensis (branche 1) et de E. nuttallii (branche 2) et trois hybrides (branche 3 et 4) ;

- la clade B rassemble les populations francaises récemment signalées, - la clade C rassemble Elodea ernstiea, la 3ème espèce.

Figure 21 : Dendrogramme des élodées de 3 sites d’étude en France (Alsace, Lyon, Vosges),

basé sur le coefficient de similarité de Jaccard, mode UPGMA.

A

Légende :

Sur les dendrogrammes, les échantillons sont codés comme suit : Pays-Région-Espèce-Nom du site.

Code Pays : C : Canada , NYs : Etat de New York , F : France, S : Suisse , Code Région : Als : Alsace , Vos : Vosges du Nord ; Lyo : Lyon, Bre : Bretagne,

Gar : Garonne.

Code Espèce : Nut : E. nuttallii, Can : E. canadensis, Ern : E. ernstiae, espèce ? : détermination incertaine, Espèce Hy : Hybride?

L’analyse de 65 échantillons montre (Figure 21) que :

- parmi les échantillons collectés, seules les populations d’E. nuttallii et de E.

canadensis des stations de Vosges du Nord sont clonales. Ces sites correspondent à des petits cours d’eau, non-navigables, colonisés précocément par les élodées. Ils mettent en évidence l’importance de la reproduction végétative de l’espèce, et de la dispersion dans la colonisation du réseau hydrographiques des Vosges du Nord.

- les deux espèces d’élodées E. nuttallii et E. canadensis des anciens sites du Nord-Est de la France sont génétiquement plus proches entre elles que de leur homologue récement arrivée,

- les populations lyonnaises d’E. canadensis sont plus proches des populations d’E.

canadensis du Lac Erié, dans l’Etat de New-York, que des populations françaises d’E. canadensis,

- les populations lyonnaises de E. nuttallii, sont proches des populations récentes alsaciennes (Etang 6, Rossmoder A, B, C), du lac du Ri Jaune en Belgique et de la Garonne en France,

- l’existence d’une troisième espèce d’élodée, E. ernstiae, se confirme, mais sur très peu de sites en Alsace,

- la présence de quelques hybrides entre E. nuttallii et E. canadensis : F-Als-Ern-Schutzengeissen, F-Als-Ern-CCDaval et F-Nut ?-Schafteu, en Alsace ; ce qui atteste de l’existence d’une reproduction sexuée interspécifique.

Remarque :

- les 3 échantillons de Bretagne présentent une distance génétique élevée entre eux mais aussi par rapport aux autres échantillons récemment signalés.

En conclusion, E. canadensis possède un patrimoine génétique plus faible qu’E.

nuttallii, puisque même si les populations lyonnaises divergent des populations d’Alsace et des Vosges, E. canadensis présente une faible variabilité intrazone. En revanche, E. nuttallii

montre une variabilité génétique déjà marquée dans les populations les plus anciennes, et ce polymorphisme génétique est élevé dans les populations arrivées depuis 1990.

Il semblerait qu’il n’existe que peu d’échanges entre les Vosges du Nord et les autres régions, probablement du fait que les rivières soient non-navigables. Les populations issues de ces sites divergent génétiquement de leurs homologues des aires d’indigénat, probablement suite à des phénomènes combinés de fondation, conduisant à une perte de diversité génétique et de dérive génétique, qui sont la conséquence du faible nombre d’individus ayant colonisé ces sites. Le relatif temps de latence qu’a connu l’invasion de ces espèces dans ces zones ne doit pas non plus être négligé (temps entre les premières observations et la phase observable du phénomène d’invasion).

Par contre, la variabilité génétique des populations des sites nouvellement colonisés en Alsace et à Lyon, peut s’expliquer soit uniquement par l’introduction de brins de provenances différentes, et donc par de multiples introductions dans le milieu récepteur, soit par l’arrivée régulière de nouveaux individus génétiquement différenciés, parallèlement à une reproduction sexuée anecdotique. Cette seconde hypothèse, étayée par la présence d’hybrides, semble la plus à même d’expliquer la grande variabilité génétique d’E. nuttallii.

Mais dans tous les cas, cela permet à l’espèce de pallier en partie à l’effet de fondation, et à la dérive génétique qui s’en suit, en corrélation avec l’explosion du phénomène d’invasion sur ces sites. Car les popualtions de ces sites sont génétiquement comparables à leurs homologues de l’aire d’indigénat.

Actuellement, les élodées apparaissent dans les cours d’eau connectés à des fleuves et dans des milieux stagnants nouvellement créés (gravières, retenues d’eau potable) ou qui font l’objet d’activités nautiques. Cela permet à E.nuttallii de se développer de façon importante dans les écosystèmes aquatiques, d’une part grâce à son fort potentiel de propagation par voie végétative, d’autre part grâce à sa forte variabilité génétique qui lui permet de coloniser différents milieux et lui confère une forte capacité d’adaptation.

De même, des transferts entre l’Alsace (Rhin) et Lyon (le Rhône), ou entre Lyon et la Suisse (Lac Leman) semblent être plus fréquents via le Rhône. Ces résultats confirment en partie notre hypothèse selon laquelle l’apparition dans les années 1990 d’E. nuttallii dans la région lyonnaise serait une conséquence de la gestion de l’espèce en amont sur le Lac Léman, couplée au pouvoir de propagation élevé d’E. nuttallii.

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