trp = tryptophane xyl = xylose
d'origine étrangère à ce core (237, 71, 126 , 89, 29, 13, 273)
Il faut remarquer que les recombinants obtenus lors de ces croisements se montrent le plus souvent partiellement rough plutôt que smooth. D'autre part, des souches différentes d'E. coli K12 paraissent répondre différemment à l'introduction des gènes rfb'*' codant pour un polyoside 0 étranger. Ainsi, dans notre expérience, le transfert des antigènes de groupe 3,^ de Sh. flexneri à la souche E. coli K12 2.1 semble totalement efficace : tous les recombinants porteurs de ces antigènes sont S et résistants aux phages de la même façon que Sh. flexneri F6S. Par contre, l'acquisition de ces antigènes 3,^ par E. coli K12 PAU09 est généralement incomplète et seules les résistances - parfois partielles - aux phages T3, T7 et C36 apparaissent dans tous les cas. Le fait que l'on ait trouvé des cores lipopolyosidiques quelque peu différents chez différentes souches d'E. coli K12 (tableau Hl) pourrait être rapproché de la variabilité dans l'acceptation de polyosides 0; en outre, le comportement rough de diverses souches K12 présente de légères variations et certaines d'entre elles ne peuvent synthétiser le thymidine- diphosphorhamnose qui semble résulter chez d'autres d'un reliquat des fonctions rfb ( 126).
Nous avons procédé à l'analyse chimique du lipopolyoside d'un hybride S issu de la conjugaison entre E. coli K12 Pi+X Hfr rfa"*^ et Sh. flexneri F680 CSD F rfa~T. Cette analyse chimique vérifie le transfert
effectif des gènes rfa"*” d'E. coli à Sh. flexneri. En effet, les résultats du dosage des sucres tant dans le lipopolyoside total que dans les polyosides S et R séparés indiquent la présence d'un oligoside semblable au core d'E. coli K12 Pi^X et suggèrent que le lipopolyoside S de l'hybride contient le core de K12 lié à la chaîne spécifique 0 de Sh. flexneri f6S, au moins en
composant majeur. Nos résultats chez cet hybride conduisent à envisager l'hypothèse d'une fréquence d'accrochage du polyoside 0 de Sh. flexneri F6S au core d'E. coli K12 PUx proche de celle de l'accrochage au core homologue. Dans la limite des données actuelles, il semblerait par conséquent que l'analogie entre les fonctions des gènes responsables de la synthèse du lipopolyoside chez Sh. flexneri F6S et chez E. coli Kl2 soit telle que l'échange des cores au sein de la chaîne S puisse se produire de façon efficace. Cet apparent manque de spécificité de la réaction de
translocation du polyoside 0 sur le core ne peut encore recevoir une explication bien définie. Nous ferons néanmoins remarquer que le dernier sucre ajouté à la structure du core de Sh. flexneri F6S est un glucose. L'accrochage du polyoside 0 pourrait donc se faire sur un glucose chez Sh. flexneri comme, probablement, chez E. coli Kl2 (209 )• Une observation concernant des souches sauvages d'E. coli porteuses de l'antigène 08 est à rapprocher de la notion d'échange de cores : le polyoside spécifique 08
existe associé soit à un core RI, soit à un core R2 ( 239). Le core R2 contient de la glucosamine, le core RI n'en contient pas.
Chez Salmonella, la translocation du polyoside spécifique 0 d'un lipide porteur au core, lui-même lié au lipide A, est gouvernée à la fois par les régions chromosomiques rfb et rfa. Les fonctions d'un gène rfb T situé près des gènes de synthèse du polyoside 0 (289) et d'un gène rfa L situé près des gènes de synthèse du core (267) sont indispensables à la formation d'un lipopolyoside S. Ces gènes déterminent probablement des
composants d'un système enzymatique que l'on a montré capable de fonctionner in vitro et pour lequel l'appellation ligase ou translocase a été proposée (223, 267
,
168). L'existence d'un gène rfa L a été également mise en évidence chez certaines souches d'E. coli et de Sh. dysenteriae (2U0,2h3).
Unecomplémentation interspécifique entre les gènes rfb T et rfa L pourrait éventuellement rendre compte de la synthèse d'un lipopolyoside contenant un polyoside 0 et un core de spécificités originales différentes.
CONCLUSION
1U6.
L'étude de mutants bloqués au niveau de la biosynthèse du core du lipopolyoside de la membrane externe de Sh. flexneri f6s permet de proposer les trois points d'analogie suivants avec E. coli et Salmonella.
1°) Les chimiotypes Re, Rd, Rc, Rb, Ra, Ra forment
ime séquence parallèle à celles qui ont été reconnues chez S. minnesota, S. typhimurium, E. coli 08 :
K2J,
E. coli C, E. coli K12, E. coli B.
2°)
Sur le chromosome de Sh. flexneri F6S, la distance entre la mutation du core rfa-7 et une mutation mtl choisie comme référence vaut environ 1 min ; en outre, cette mutation rfa~7 se situe à une distance de l'ordre de 65 min vis-à-vis d'un marqueur lac"*^ introduitdans la souche F6S par E. coli Kl2
Fhx
Hfr. Ces résultats suggèrent une position homologue de celle des gènes rfa identifiés chez E. coli Kl2, comparable à celle de mêmes gènes chez S. typhimuriiom LT2.3°) Il semble que le core d'E. coli Kl2 PUx puisse facilement se substituer à celui de Sh. flexneri F6S au sein d'un lipopolyoside S porteur des antigènes V et 7»8 de Sh. flexneri.
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