Morphologie et phénotype

Notre morphologie résulte de la sélection naturelle, elle est liée à l’influence du milieu et de l’hérédité. Son étude permet d’appréhender la variabilité phénotypique des sujets et son évolution au cours du temps (Crubézy et al. 2002, 109). Puisque la plupart des données métriques sont significativement liées au sexe (voir chapitre 3.2.1), les variables métriques (brutes et indices) sont d’abord discutées par sexe déterminé, puis comparées entre hommes et femmes pour percevoir d’éventuelles différences. L’étude des caractères discrets permet ensuite de préciser plus finement les relations entre groupes et des liens génétiques entre personnes, même si les résultats sont évidemment moins précis qu’avec les données paléogénétiques. Les résultats sont classés selon (i) les caractères hypostotics, (ii) hyperstotics, (iii) suturaire et fontanellaire, (iv) la présence ou non de foramen, orifices et sillons et (v) d’autres variations dentaires. Une analyse globale des traits complète enfin les résultats.

4.2.1.1 Ostéométrie

Sur les 25 mesures enregistrées sur l’ensemble des squelettes (hors bassin), seules 15 remplissent les conditions d’une Loi normale (tests de Shapiro-Wilk, tous sexes confondues) (annexe 8.1). Selon que les mesures soient ou non paramétriques, des tests ANOVA et de Tukey (HSD, Honestly Significative Difference) ou de Kruskall-Wallis et de Dunn ont été effectués pour déterminer d’éventuels liens entre le format du squelette, le groupe social déterminé et la phase d’inhumation. Les mesures brutes des os ont ensuite servi à calculer des indices (stature, robustesse…) qui seront détaillés à la suite. Seules les données discriminant les phases et/ou les groupes sont détaillées ici, les autres sont présentées en annexes 8 et 9 pour les indices.

Les hommes

Neuf des 25 variables pour les hommes renseignent des liens statistiques significatifs entre le format brut de l’os et le groupe social ou la phase d’inhumation (annexe 8.1). Ils sont discutés ici. L’ensemble des données métriques (moyenne, écart-type) par phase et par groupe est également compilé en annexe (annexe 8.2).

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À partir des mesures crâniennes, les liens statistiques mis en évidence concernent l’évolution de la forme de l’os au cours du temps (3 variables / 9 enregistrées) et les différences entre groupes (2 variables) (fig. 123). Globalement, à part les hauteurs et largeurs nasales (M 54 et 55) qui ont tendance à croitre au cours du temps, les autres mesures traduisent davantage une réduction des dimensions (annexe 8.2). Les largeurs frontales (minimales et maximales, M9 et M10) diminuent entre les phases 2 et 3 (1 seule mesure étant disponible pour la phase 1), cette distinction est même significative dans le cas de M9¹⁶⁰. Le groupe B’ de la nef de l’église est systématiquement en dessous de la médiane enregistrée (médianeCrâne M9 = 10 cm -74 sujets- et moyCrâne M10 = 12,4 cm -72 sujets-). La hauteur auriculaire (M20), mesurée sur les crânes de 48

hommes présentent les mêmes

caractéristiques : diminution significative de la hauteur entre les phases 2 et 3¹⁶¹, groupe B’

pédomorphe et significativement plus petit que les groupes B’’ et D ¹⁶² , groupe B’’

significativement plus grand que les groupes B’

et C¹⁶³. En prenant en compte les groupes selon leur attachement chronologique, une évolution significative est visible entres les sujets du sous-groupe B’’ entre les phases 1 et 2¹⁶⁴, mais pour les autres groupes, aucune distinction n’est pertinente¹⁶⁵.

Figure 123 : Boites de dispersions des variables métriques enregistrées sur les crânes masculins présentant des liens statistiques significatifs selon les groupes et les phases (en rouge). En grisé, médiane générale des hommes (pointillés) et variance à plus ou moins 1 quartile près (50 % des données) pour comparaison.

160 Pour M9, différence significative entre les phases 2 et 3 au seuil p = 0,0334. Pour M 10, différence significative entre les phases 1 et 2 au seuil p = 0,0533 (Tests de Tukey HSD).

161 Différence significative entre les phases 2 et 3 au seuil p = 0,0032 (Test de Dunn).

162 Différences significatives entre les groupes B’ et B’’ au seuil p = 0,0364 et entre les groupes B’ et D au seuil p = 0,0305 (Tests de Dunn).

163 Différence significative entre les groupes B’’ et C au seuil p = 0,0064 (Test de Dunn).

164 Différence significative entre les phases 1 et 2 du groupe B’’ au seuil p = 0,0307 (Test de Dunn).

165 Différence significative entre les phases 2 et 3 du groupe A au seuil p = 0,0779, entre les phases 2 et 3 du groupe C au seuil p = 0,3563 (Tests de Dunn).

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Globalement, comme pour les mesures crâniennes, les valeurs notées pour les mesures mandibulaires ont tendance à diminuer, excepté pour l’angle goniaque qui croie et passe en moyenne de 118° (3 sujets) à 122,84° (26 sujets) entre les phases 1 et 3 (annexe 8.2). 2 des 6 mesures enregistrées sur les mandibules présentent des liens statiquement significatifs. Les largeurs bigoniaques (M68) et largeurs de la branche montante mandibulaire (M71a) discriminent significativement les phases chronologiques (fig. 124), aucune mesure ne différencie les groupes sociaux (annexe 8.1). Le groupe D se situe au-dessus de la médiane, tandis que le groupe C est le plus petit.

Figure 124 : Boites de dispersions des variables métriques enregistrées sur les mandibules masculines présentant des liens statistiques significatifs selon les phases (en rouge). En grisé, médiane générale des hommes (pointillés) et variance à plus ou moins 1 quartile près (50 % des données) pour comparaison.

Toutes les données enregistrées sur les fémurs baissent au cours du temps (annexe 8.2). Cinq des sept variables enregistrées sur les fémurs livrent des liens statistiques significatifs entre le format brut de l’os et les groupes ou les phases chronologiques. Les longueurs fémorales, qu’elles soient maximales (M1) ou physiologique (M2), ont encore une fois tendance à diminuer au cours du temps, mais sans que cela soit significatif¹⁶⁶ (fig. 125/M1 et M2). Les sujets du groupe C sont les plus petits, en deçà de la médiane de l’ensemble des sujets mesurés (médianeFémur M1 = 44,5 cm -129 sujets- ; médianeFémur M2 = 44,3 cm -117 sujets) et significativement plus petits que ceux du groupe D¹⁶⁷. Le groupe D au contraire est au-dessus de la médiane des hommes et significativement plus grand que les groupes C et A¹⁶⁸. Le diamètre transversal à mi-diaphyse (M7) a été enregistré sur 176 hommes. La valeur baisse significativement au cours du temps¹⁶⁹, sauf pour les sujets du groupe C dont les diamètres ont tendance à augmenter entre les phases 2 et 3 (fig. 126). Le sous-groupe B’’ présente des diamètres significativement plus grands que les groupes A, B’ et C, tandis que le sous-groupe B’ est plus petit que B’’ et D. Les groupes A et D sont significativement identiques (voir les liens statistiques significatifs sur fig. 125/M7, –tests de Dunn-). Le périmètre à mi-diaphyse (M8) distingue significativement les phases 2 et 3 avec une diminution globale de celui-ci entre

166 Pour M1, différence significative entre les phases 1 et 2 au seuil p = 0,9758, entre 1 et 3 au seuil p = 0,5961 et entre 2 et 3 au seuil p = 0,15523. Pour M2, différence significative entre les phases 1 et 2 au seuil p = 0,9976, entre 1 et 3 au seuil p = 0,7569 et entre 2 et 3 au seuil p = 0,1614 (Tests de Tukey HSD).

167 Pour M1, différence significative entre les groupes C et D au seuil p = 0,0077 et pour M2, au seuil p = 0,00396 (Tests de Tukey HSD).

168 Pour M1, différence significative entre les groupes A et D au seuil p = 0,03127 et pour M2, au seuil p = 0,01144 (Tests de Tukey HSD).

169 Différence significative entre les phases 1 et 3 au seuil p = 0,0160 et entre les phases 2 et 3 au seuil p = 0,0010 (Tests de Dunn).

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les XIII^e et XVII-XVIII^e siècles. Comme pour les autres variables mesurées sur les fémurs, les diamètres verticaux des têtes fémorales (M18) ont tendance à diminuer au cours du temps¹⁷⁰. Les groupes C et B’ se distinguent par des diamètres significativement les plus petits, au contraire des diamètres des sujets des groupes B’’ et D (liens significatifs sur fig. 125/M18, –tests de Dunn-).

Figure 125 : Boites de dispersions des variables métriques enregistrées sur les fémurs masculins présentant des liens statistiques significatifs selon les groupes et les phases (en rouge). En grisé, médiane générale des hommes (pointillés) et variance à plus ou moins 1 quartile près (50 % des données) pour comparaison.

170 Différence significative entre les phases 2 et 3 au seuil p = 0,0002 (Test de Dunn).

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Figure 126 : Boites de dispersions des variables métriques enregistrées sur les diamètres transversaux à mi-diaphyse des fémurs (M7) masculins. Liens statistiques significatifs selon les groupes et les phases (en rouge) ; pointillés, médiane selon la phase ; gris foncé : variance à plus ou moins 1 quartile près (50 % des données) et gris clair : variance à plus ou moins 2 quartiles près pour comparaison.

Toutes les mesures enregistrées sur les humérus (M1, M4 et M7) ont tendance à diminuer au cours du temps (annexe 8.2) mais seuls les périmètres minimum (M7) baissent de façon significative (fig. 127, tests de Tukey HSD). En considérant les groupes de manière globale, sans prendre en compte leurs chronologies, aucune différence statistique n’est enregistrée. La tendance montre des groupes B’’ et D plus grands que B’ et C, les plus petits. En tenant compte du phasage, une différence significative est mise en évidence entre le groupe B’’ de la phase 1 et les groupes B’ et C de la dernière période ¹⁷¹, le groupe B’’

antérieur à la construction du couvent (phase 1) étant le plus grand.

Figure 127 : Boites de dispersions des périmètres minimum humérales (M7) enregistrées sur les hommes et liens statistiques significatifs selon les groupes et les phases (en rouge). En grisé, médiane générale des hommes (pointillés) et variance à plus ou moins 1 quartile près (50 % des données) pour comparaison.

Pour l’analyse globale des mesures brutes enregistrées sur les hommes, seules les 11 variables discriminantes, soit des phases, soit des groupes, sont prises en compte dans une Analyse en Composantes Principales (ACP) (fig. 128). L’objectif est de visualiser graphiquement l’ensemble des sujets selon ces variables. Les données manquantes sont remplacées par leurs plus proches voisins pour éviter une

171 Différences significatives entre les groupes B’’ (phase 1) et B’ (phase 3) au seuil p = 0,02736 et groupe C (phase 3) au seuil p = 0,02981 (Tests de Tukey HSD).

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homogénéisation de l’ensemble en les substituant par des moyennes. L’inertie des axes factoriels exprime ici 53,12 % de l’inertie totale, soit 53,12 % de la variabilité totale. Le premier axe est fortement corrélé aux mesures post-crâniennes¹⁷², tandis que l’axe 2 est lié aux largeurs frontales crâniennes (M9 et M10) et à la hauteur auriculaire (M20) et à la longueur maximale mandibulaire (M68)¹⁷³. Les groupes D et B’’ sont liés significativement à l’axe 1¹⁷⁴. Les sujets des groupes A et B’ s’illustrent par une plus grande variabilité que ceux appartenant au groupe D. Chronologiquement, il semble que les sujets de la première phase soient plus homogènes que ceux de la dernière période dont la variabilité est la plus importante.

Figure 128 : Analyses en Composantes Principales : graphe des individus selon leur groupe ou leur phase.

Les statures ont été calculées à partir des équations de Ruff (voir chapitre 1.3.3). Elles suivent une Loi normale (annexe 8.3) et celles calculées à partir des fémurs discriminent significativement les groupes (fig. 129). À partir des fémurs, les résultats s’échelonnent de 146,7 cm à 184,6 cm et ont été calculés pour 129 sujets et à partir des humérus, elles varient de 144,1 cm à 180,8 cm pour 98 sujets. Les statures déduites ont pu être calculées pour 153 sujets (annexe 8.4). Globalement, les sujets masculins ont tendance à être plus petits à la phase 3 par rapport à la première période, ils perdent ici autour de 5 cm¹⁷⁵. Le groupe D est ainsi significativement plus grand que les autres, sa médiane (médianeStature déduite D = 168,6 cm -24 sujets-) est 5,1 cm au-dessus de la médiane moyenne du site (médianeStature déduite = 163,5 cm -153 sujets-). Le groupe C est au contraire le plus petit (médianeStature déduite C = 159,4 cm -14 sujets-). Par phase et par groupe, il est noté une croissance positive de la stature des hommes du groupe A (de 4,1 cm entre la deuxième et dernière période), au contraire de l’ensemble des autres groupes dont la taille diminue au cours du temps

172 Intervalle des corrélations à l’axe 1 des fémurs (M8) : [0,81 et p = 1,029e-47] aux fémurs (M1) : [0,71 et p = 7,62e-32]. Le crâne (M10) est ici le moins lié à hauteur de 0,22 ; p = 1,424e-03.

173 Crâne (M10) : corrélation à l’axe 2 : 0,79 et p = 3,183e-44.

174 Groupe D : corrélation à l’axe 1 : 1,05 et p = 0,0023 et groupe B’’ : 0,61 et p = 0,0249.

175 médianeStaturedéduite phase 1 = 167,15 cm (6 sujets) et médianeStaturedéduite phase 3 = 162,12 cm (91 sujets).

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(annexe 8.5). Si la croissance des hommes du groupe C ne baisse pas beaucoup (-1,2 cm entre les phases 2 et 3), celle des sous-groupes B’ et B’’ est plus importante, respectivement -4,6 et -5,9 cm.

Topographiquement, les sujets les plus grands proviennent de la fosse multiple, de la phase 1, du chœur de l’église et du centre de la chapelle Notre-Dame (fig. 130/A). Ils sont inexistants dans la salle capitulaire et très peu nombreux dans la nef de l’église, le jardin du cloître ou dans la chapelle Saint-Joseph. Les sujets les plus petits se répartissent par contre harmonieusement sur l’ensemble des espaces du couvent, même s’ils semblent moins nombreux dans le chœur de l’église (fig. 130/B).

Figure 129 : Boites de dispersions des statures masculines calculées à partir des fémurs et déduites à partir des fémurs et des humérus et liens statistiques significatifs selon les groupes (en rouge). En grisé, médiane générale des hommes (pointillés) et variance à plus ou moins 1 quartile près (50 % des données) pour comparaison.

Figure 130 : A : Répartition des grands et très grands sujets masculins ; B : Répartition des sujets petits et très petits.

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45 sujets possèdent des indices crâniens horizontaux déterminant la forme plus ou moins allongée (dolichocrâne) ou arrondie (brachycrâne) des crânes. Les résultats de cet indice suivent une Loi normale¹⁷⁶ mais aucune liaison statistique significative n’est mise en évidence¹⁷⁷ (fig. 131). La majorité des sujets est brachycrâne, voire hyperbrachycrâne, surtout pour les groupes A et B’. Seuls 5 sujets sont dolichocrânes, ils sont répartis dans des espaces plutôt non privilégiés du couvent : 2 dans la nef de l’église, 2 dans le jardin du cloitre et 1 dans la salle capitulaire. Sur les 9 sujets mésocrânes, 4 proviennent de la fosse multiple 337 et 4 autres de lieux particulièrement stratégiques : chœur de l’église, devant l’autel de la vierge dans la chapelle Notre-Dame et dans la chapelle Saint-Joseph (fig. 132). Les sujets brachycrânes (n = 31) se concentrent quant à eux dans la fosse multiple et au milieu de la chapelle Notre-Dame. La forme du crâne reflète peut-être des contraintes génétiques particulières et une relative endogamie.

Figure 131 : Boites de dispersions des indices crâniens horizontaux masculins. En grisé, médiane générale des hommes (pointillés) et en arrière-plan définition des groupes dolichocrâne, mésocrâne et brachycrâne pour comparaison.

176 W = 0,98551, p = 0,8382 (test de Shapiro-Wilk).

177 Différences significatives entre les 5 groupes au seuil de p = 0,414 et entre les 3 phases au seuil de p = 0,713 (ANOVA).

Figure 132 : Carte de densité heatmap des indices crâniens horizontaux. A : Répartition des 9 sujets mésocrânes ; B : Répartition des 31 sujets brachycrânes.

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L’Indice Nasal a été calculé pour 41 sujets (annexe 8.4). Ses valeurs traduisent un nez étroit pour 24 sujets (inférieur à 46,9), un nez moyen pour 12 sujets (entre 47 et 50,9) et un nez large pour 5 individus (supérieur à 51). La moyenne générale caractérise plutôt des leptorhinies (nez étroit) (moyhommes = 45,20). La tendance montre des groupes C et A qui possèdent les nez les plus larges. Un regroupement de ces sujets est visible dans le chœur de l’église, sans que cela soit pertinent statistiquement, faute d’échantillonnage (fig. 134/A). Sur la période une tendance significative à la mésorhinie est notée¹⁷⁸ (fig. 133). Seuls 5 indices nasaux large sont décomptés, 4 d’entre eux appartiennent au groupe A et se concentrent topographiquement dans la chapelle Notre-Dame, devant la balustre, le dernier au groupe B’’ (fig. 134/C).

Figure 133 : Boites de dispersions des indices nasaux masculins et liens statistiques significatifs selon les phases (en rouge).

En grisé, médiane générale des hommes (pointillés) et variance à plus ou moins 1 quartile près (50 % des données) pour comparaison.

Figure 134 :Carte de densité heatmap des indices nasaux. A : Répartition des 24 sujets possédant un nez étroit ; B : Répartition des 12 sujets avec un nez moyen et C : Répartition des 5 sujets avec un nez large.

178 Différence significative entre les 3 phases au seuil de p = 0,0325 (ANOVA) et entre les phases 2 et 3 au seuil p = 0,0325 (test de Tukey).