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3 3 Le manganèse : a Rôles physiologiques :

Chapitre I : Les éléments minéraux chez les ruminants

I. 3 3 Le manganèse : a Rôles physiologiques :

La nécessité du Mn dans l’alimentation des animaux a été décrite tout d’abord chez les volailles suite à l’apparition de la pérose et de la chondrodystrophie (Jean-Blain, 2002) chez le poulet suite à la carence au Mn, puis chez les ruminants (Underwood et Suttle, 1999 ; Suttle, 2010). Les fonctions du manganèse sont liées à sa présence, en tant que composant, dans divers enzymes (arginase, pyruvate carboxylase, Mn-superoxyde dismutase) et son rôle d’activateur de nombreuses autres enzymes (tableau 8). Il intervient dans le métabolisme glucidique et lipidique, le mécanisme de défense immunitaire, le système antioxydant et dans le développement et le fonctionnement de l’appareil reproducteur. Le Mn se concentre dans le foie, le tissu osseux, le pancréas, le rein, la glande pituitaire et les organes reproducteurs (McDonald et al., 2010).

L’organisme d’un ruminant adulte en renferme environ 3 mg/kg PV. Il est nécessaire dans de

nombreux systèmes enzymatiques de la flore ruminale, et il permet la fixation du CO2 sur la

bactérie Ruminococcus flavefaciens afin de produire l’acide succinique (Durand et Kawashima, 1980).

b- Absorption et excrétion :

Le manganèse est absorbé dans tous les segments de l’intestin grêle avec une efficacité très faible (moins de 1%) (Speras, 2003). Chez les bovins, l’absorption varie de 1 à 4 % quel que soit le niveau de l’apport alimentaire (Henry, 1995 ; Meschy, 2010). Les interférences digestives sont susceptibles de réduire la disponibilité du Mn. Il a été rapporté que l’excès du calcium et du phosphore (MacPherson, 2000 ; Speras, 2003) constitue la principale cause de carence chez les bovins (Lamand, 1991). En outre d’autres interactions ont été décrites avec l’excès du fer,

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du soufre et du potassium. Le stockage hépatique du Mn reste limité (10 mg), il s’accroit lors d’apport libéral. L’excrétion du manganèse est exclusivement fécale (Paragan, 1984) à raison de 95 à 98 % (Meschy, 2010). L’excrétion urinaire et lactée est faible. Les concentrations physiologiques tissulaires du Mn sont maintenues par le foie et l’intestin grêle.

Tableau 8. Principales implications du manganèse dans les systèmes enzymatiques (Meschy, 2010)

Système enzymatique Principales fonctions

Arginase Métabolisme azoté

Glutamine synthétase Métabolisme azoté

Glycosyl transférase Métabolisme osseux et cartilagineux

Mn-catalase Système antioxydant

Mn-peroxydase

Mn-superoxyde dismutase

Système antioxydant Système antioxydant

Phosphoénolpyruvate carboxylase Métabolisme énergétique

Pyruvate carboxylase Métabolisme énergétique

I. 3. 4 Le fer :

a- Rôles physiologiques :

Le fer est présent dans l’organisme animal dans la proportion de 50 à 100 mg/kg du poids corporel (PC) (Jean-Blain, 2002), en fonction de l’espèce, l’âge, le sexe de l’animal et son état de santé (Henry et Miller, 1995). Il est très abondant dans le sol et les fourrages. Le fer de l’organisme est lié à deux type de protéines : celles qui possèdent un ou plusieurs groupements prosthétiques de type hème et celles qui ne possèdent pas ces groupements. Plus de 90% du Fe de l’organisme est lié aux protéines dont la plus importante est l’hémoglobine, qui contient 3.4 g de fer /kg (MacDonald et al., 2010). La figure 1 résume les différentes formes de cinétiques du fer (son transport et son stockage dans le foie), son rôle physiologique et les signes cliniques de carence accordés à cet élément. Il est étroitement associé au métabolisme de l’oxygène en particulier sous forme héminique : hémoglobine (60-70 % du Fe), myoglobine (3%) (Transport de l’oxygène), cytochrome, catalase, peroxydase (mécanisme d’oxydoréduction) (Paragon,

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1984). Le fer non héminique correspond à la transferrine (forme circulante), et à la ferritine et hémosidérine (forme de réserve soluble et insoluble respectivement) stockée principalement dans le foie, la rate, la moelle osseuse et l’intestin grêle. Le Fe est essentiel aussi bien pour les bactéries aérobies que les anaérobies. Il est nécessaire à la synthèse de nombreuses enzymes des micro-organismes du rumen au cours de leur croissance (Durand et Kawashima, 1980).

Figure 1 : La séquence des changements biocliniques conduisant à l’apparition des signes cliniques du déficit du fer (Underwood et Suttle, 1999 ; Suttle, 2010)

b- Absorption et excrétion :

L’absorption du fer est principalement duodénale (Underwood and Suttle, 1999) et

secondairement jéjunale (Jean-Blain, 2002) sous forme de fer ferreux (Fe2+) par un transport

actif. L’absorption est beaucoup plus importante chez le jeune en croissance que chez l’adulte. Chez les animaux déficitaires l’absorption du fer est plus importante, et son efficacité d’absorption est en relation à son état au niveau intestinal (Underwood and Suttle, 1999). La figure 2 montre que l’intensité d’absorption du fer diminue avec l’augmentation de l’apport alimentaire. Cette diminution d’absorption est due soit à son stockage au niveau hépatique, soit à des interactions digestives avec d’autres éléments minéraux ou à des formes de fer non disponible (fer ferrique Fe3+), ce qui empêche son absorption. Cela confirme que l’efficacité

d’absorption du fer est liée à son état au niveau intestinal.L’apport de la vitamine C (Paragan, 1984) et en protéine sont susceptible d’améliorer sa biodisponibilité (Jean-Blain, 2002). Cependant, celui des fibres solubles, les phytates, l’excès de calcium, de cuivre ou de zinc détériore son utilisation.

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L’excrétion de fer s’effectue principalement par voie fécale, l’élimination biliaire et urinaire est très faible. Le lait est pauvre en fer.

Figure 2 : L’absorption du fer est fonction des besoins de l’organisme chez le rat et diminue progressivement avec l’augmentation de l’apport alimentaire (Underwood and Suttle, 1999). Les apports recommandés en oligo-éléments ont été estimés à partir d’études des seuils de carence et ceux de la toxicité. Une synthèse des recommandations des principaux oligo-éléments chez les ruminants est présentée dans le tableau 9

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Tableau 9 : Apports recommandés en oligo-éléments et seuil de carence et toxicité chez les ruminants (en mg/kg MS ration) (Coïc et Coppenet, 1989 ; Meschy, 2007* ; Ramirez-Orduna et al., 2005**)

Eléments (mg/kg MS)

Limite de carence

Apports Ruminants Apports chèvres Limite de toxicité

Cu 7 10 9** 15 (OV), 30 (jeunes BV) et 100 (BV) Zn 45 50 30** à 50* 250 Mn 45 50 30** 1000 Fe 5 (BV), 15 (OV) 30 35** - Se 0.1 0.1 0.1* 0.5 I 0.15 0.5-0.8(1) (0.4-0.6) * 8 Co 0.07 0.3 0.1* 10 Mo - 0.1 0.1* 3 (bovins)

(1) femelles à forte production laitière ; BV : bovins, OV : ovin ; * : concentrations rapportées par

Meschy (2000) chez les chèvres ; ** : valeurs rapportées par Ramirez-Orduna et al. (2005).

I. 4 Les oligo-éléments toxiques chez les ruminants :

Les ruminants peuvent être exposés à des concentrations toxiques de métaux lourds et d’autres oligo-éléments par la consommation de l’eau et des fourrages contaminés au pâturage (Varadyova et al., 2006 ; Mihalikova et al., 2009). Les fourrage sont susceptibles d’être contaminés par les retombées de particules et peuvent, dès lors, affecter le bétail qui les consomme. L’arsenic, le cadmium, le fluor, le mercure et le plomb sont classés dans la catégorie des éléments toxiques. Toutefois, certains de ces éléments sont, à des doses infimes, nécessaires au bon fonctionnement de l’organisme.

Il est connu depuis longtemps que les effets des métaux lourds (As, Pb, Cd, Ni, Cr, et Hg) et de certains éléments essentiels (Cu, Se, Zn, Fe, Mn et Co) sur l’activité et la croissance de la microflore bactérienne du rumen (Forsberg, 1978), et par conséquent sur la productivité des ruminants. La transformation microbienne des éléments traces métalliques, par exemple la méthylation du mercure (méthyl-mercure) devient encore plus toxique, plus mobile et plus bio- assimilable. Ces microbes peuvent également modifier l’activité des métaux lourds en diminuant leur toxicité par précipitation. Cette dernière est en relation avec la concentration du métal dans le milieu ruminal et de sa forme ionique (Mueller et Steiner, 1992).

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A des concentrations élevées en métaux lourds, la croissance des protozoaires est plus touchée que celle des bactéries (Durand et Kawashima, 1980). La sensibilité des bactéries du rumen vis- à vis des métaux est liée à l’espèce et leur activité métabolique (Forsberg, 1978 ; Faixova et Faix, 2002 ; Mihalikova et al., 2009).

Dans la partie qui suit le cadmium et le plomb feront l’objet d’une synthèse bibliographique en relation avec les résultats que nous avons obtenus dans le sol et dans la végétation

I. 4. 1 Le cadmium :