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Para fins de melhoramento e análise genética, é necessário determinar a proporção da variação fenotípica que é explicada pela variação genética e inferir os ganhos genéticos possíveis através da seleção. Na Tabela 30 são apresentadas as estimativas da variância genética, da herdabilidade ampla a nível de médias e as Tabelas 31, 32 e 33, apresentam, respectivamente, a matriz de covariâncias, a correlação genética e as estimativas de ganhos por seleção relativos aos caracteres estudados.
O caráter área total da folha apresentado na Figura 22 mostra que há genótipos transgressivos para área total da folha em direção ao aumento da área foliar, cuja herdabilidade na população avaliada é de 45% (Tabela 30). Este caráter mostrou-se correlacionado com a necrose (Tabela 31). Apesar da correlação apresentada seja com sinal negativo, deve-se interpretar o sinal como trocado, pois os dados foram transformados para a análise e a transformação adotada para a característica necrose, inverte a escala desse caráter. Neste caso, a seleção em direção à diminuição da área foliar levaria à diminuição da área da necrose, mas não teria efeitos sobre lesão, clorose e queda.
A idade de queda da folha inoculada, embora não tenha apresentado segregação transgressiva, dadas as circunstâncias experimentais, mostrou-se com herdabilidade considerável, 59% (Tabela 30). Entretanto, é um caráter cuja importância para fins de melhoramento do maracujá-doce é questionável, já que a queda da folha como resposta da planta pode apresentar um custo energético considerável, sobretudo em situações de epidemia e nos estágios iniciais do desenvolvimento.
Para os caracteres relacionados diretamente à doença, clorose, necrose e lesão, observou-se considerável herdabilidade (Tabela 30). Matta (2005) e Bellon (2008) observaram uma herdabilidade de 42% e 69%, respectivamente, paro lesão foliar. Neste trabalho, a progênie de P. alata, inoculada com o isolado M129, apresentou uma herdabilidade de 62%. Apesar de herdabilidades não serem comparáveis entre diferentes condições experimentais, é um indicativo da disponibilidade de variação genética que pode ser utilizada pelo melhoramento.
Matta (2005) observou que na medida em que se aumenta o tempo de avaliação, a herdabilidade torna-se maior, facilitando a distinção dos genótipos em relação à resistência.
Para a estimativa do ganho genético esperado com a seleção (Gs, Tabela 33), foram consideradas duas abordagens.
A primeira, levando em conta a seleção para um determinado caráter, isoladamente. Para lesão, clorose e necrose, foram selecionados os 20 indivíduos com as menores áreas afetadas, para cada caráter, lembrando que os genótipos selecionados para um caráter, não são, necessariamente, os mesmos selecionados para outro. Para o caráter idade de queda, como supondo-se uma resposta de resistência, a escolha ocorreu em direção a menor idade de queda da folha. Para área total da folha, a seleção foi em direção a diminuir esse caráter. Na Tabela 33 são apresentados os ganhos esperados para cada caráter, de forma isolada, segundo os critérios definidos.
Tabela 30 - Estimativa da variância genética (˜ ), herdabilidade (™š), com respectivos intervalos de confiança(a) e
número de repetições (rh), para área total da folha (total), idade de queda da folha inoculada (queda), área
da lesão (lesão), área clorótica (clorose) e área necrótica (necrose)
Característica(b) .= /0 ℎ›UV0 (%)(c) rh(d) Total 114,28 45,54 3,64 68,67 - 263,01 23,66 - 60,10 Queda 5,44 59,16 3,64 3,56-9,49 43,30-70,55 Lesão(e) 0,00355 63,19 3,64 0,00239 - 0,00594 48,93 - 73,47 Clorose(e) 0,00575 71,12 3,46 0,00409-0,00909 60,68 - 79,64 Necrose(e) 0,000535 49,12 3,64 0,000324 - 0,001085 29,22 - 63,23
(a)Intervalos estimados com nível de 5% de significância
(b) Para os 100 indivíduos da progênie
(c)Herdabilidade ampla a nível de médias
(d) média harmônica do número de repetições por tratamento
A segunda abordagem, estima os ganhos genéticos um caráter e a respectiva repercussão no ganho indireto nos demais (Tabela 33). Neste caso, observa-se que a seleção efetuada para área total da folha, gera uma expectativa de ganho (GS) em -10,7%, implicando numa resposta correlacionada de -2,04% para o caráter queda; -5,5% para clorose; -26,4% para necrose e 0,4% para lesão.Observa-se que total e queda são os caracteres de menor ganho esperado e que sofrem os menores impactos indiretos. Entretanto, a seleção em total provoca impacto relevante em necrose (-26,4%). Da mesma forma, a seleção em idade de queda, provocam impactos relevantes em clorose (15,3%) e necrose (-30,1%). Todas as os três caracteres relacionadas diretamente ao fenótipo da doença (lesão, necrose e clorose), proporcional considerável ganho esperado por seleção.
É importante observar que o caráter necrose, apesar de apresentar uma considerável expectativa de ganho de seleção (-35,3%), não apresenta impactos importantes nas demais características. Entretanto, a necrose é fortemente impactada pelas demais características, sendo diminuída ao selecionar total ou queda, e aumentada ao selecionar clorose ou lesão. Isto indica que, ao selecionar para menores lesões, teremos, proporcionalmente, dentro da lesão, menores áreas de clorose e maiores áreas de necrose. A correlação negativa entre os caracteres clorose e necrose, indica a necessidade de se estudar a evolução desses caracteres ao longo do desenvolvimento da lesão. Aparentemente, duas lesões de mesmo tamanho podem apresentar proporções diferentes de áreas cloróticas e necróticas e esta situação pode definir que as duas lesões podem estar em que fases diferentes do desenvolvimento da doença.
Do ponto de vista da seleção, o caráter clorose apresenta o melhor potencial para ganhos genéticos, sendo a de herdabilidade mais alta (71%, Tabela 30). Entretanto, do ponto de vista operacional, é o caráter mais difícil de ser avaliado, devido à dificuldade de avaliação visual dos limites da área afetada pela clorose, e por seu confundimento com outros tipos de clorose, como as de caráter nutricional e as devidas à senescência pré-abscisão da folha.
Os resultados indicam que há considerável variabilidade genética na progênie de
P. alata para seleção de resistência a Xanthomonas axonopodis pv. passiflorae. Entretanto,
demonstram também que características importantes podem ser afetadas indiretamente. Este resultados indicam que seria importante a aplicação de índices de seleção na estratégia de melhoramento (VIANA ; GONÇALVES, 2005).
Como não foram feitas repetições em outros ambientes/épocas, a interação "genótipo x ambiente" pode estar inflacionando os valores de herdabilidade alcançados. Deve ser levado em consideração que a variância genética obtida é a variância genética total. Uma parte dessa variância pode não ser repassada para os descendentes gerados por propagação sexuada, já que os efeitos de dominância podem ser perdidos durante o processo.
Tabela 31 - Matriz de covariância genética (COVgxy) (a) entre as cinco característica avaliadas
Total Queda Lesão(b) Clorose(b) Necrose(b) (c)
Total 114,28264 4,56511 -0,00810 0,15047 -0,16166
Queda .. 5,44299 -0,08092 -0,09032 -0,04139
Lesão(b) .. .. 0,00355 0,00452 0,00092
Clorose(b) .. .. .. 0,00575 0,00090
Necrose(b) .. .. .. .. 0,00053
(a)A covariância genética de um caráter com ela mesmo, corresponde a sua variância genética (diagonal)
(b)Estatísticas inferidas a partir de dados transformados
(c) Devido a transformação dos valores de necrose, a correlação real deve ser interpretada com sinal trocado
Tabela 32 Matriz de correlações lineares genéticas (rgxy), acima da diagonal, e fenotípicas (rfxy), abaixo da diagonal,
dos cinco caracteres avaliados
Total Queda Lesão(a) Clorose(a) Necrose(a) (b)
Total .. 0,1830 -0,0127 0,1838 -0,6540*
Queda 0,2488* .. -0,5817* -0,5261 -0,7673*
Lesão(a) 0,0313 -0,5409* .. 0,9645* 0,6693*
Clorose(a) 0,1150 -0,4673* 0,9474* .. 0,5393*
Necrose(a) (b) 0,2487 0,6413* -0,6984* -0,5062* ..
*valores significativos para o teste de t, com P(t)<0,01 para H0:rgxy=0
(a) Estatísticas inferidas a partir de dados transformados
Tabela 33 - Estimativas dos ganhos esperados com a seleção (Gs%, diagonal destacada, em cinza) e resposta correlaciona (Rc%, caracteres impactados) dos cinco caracteres avaliados
Caráter sob Seleção
Caracteres Impactados
% de V$
Total Queda Lesão Clorose Necrose
Total -10,90 -2,04 0,36 -5,53 26,43 Queda -1,93 -10,79 15,98 15,29 30,06 Lesão 0,15 7,19 -31,49 -32,30 -30,05 Clorose -2,34 6,56 -32,74 -34,84 -23,92 Necrose -6,23 -7,47 16,58 19,89 35,32 ( V$) (b, c) 98,68 21,15 2,75 2,14 0,65 Unidade cm2 dias cm2 cm2 cm2
(b)Media da população original
(c)Para os caracteres Lesão, Clorose e Necrose, foram utilizadas médias destransformas para estimativa de V