Les oligo-éléments essentiels chez les ruminants :

Les oligoéléments sont des substances qui, par leur présence ou leur action directe, permettent dans l’organisme animal une activité à dominante enzymatique. Ils doivent faire partie de la ration des animaux au même titre que les éléments énergétiques, les matières azotées et les minéraux majeurs (Ismail et al., 2011). Les déficits minéraux peuvent être la conséquence d’un déficit alimentaire ou également de troubles physiologiques au niveau des mécanismes d’absorption et de rétention de ces éléments. Dans la synthèse qui suit seuls les oligo-éléments suivants : le cuivre, le zinc, le manganèse et le fer feront l’objet de commentaires.

I. 3. 1 Le cuivre :

a- Rôles physiologiques :

Il se situe principalement dans le tissu osseux (environ 40 %), les muscles (20 %), le foie qui joue le rôle d’organe de réserve régulateur (10 %) et le compartiment sanguin (5 à 6 %) (Meschy, 2010) ; de faibles quantités se trouvent dans les autres tissus et organes. L’importance biologique du cuivre découle de sa présence comme composant, cofacteur de nombreuses métallo-enzymes (Baker et Ammerman, 1995 ; Jean-Blain, 2002) ou activateur dans de nombreux systèmes enzymatiques dont les principaux sont regroupés dans le tableau 6. Durand et Kawashima (1980) ont révélé que la fraction microbienne bactérienne du rumen accumule des concentrations en Cu, Zn et en Fe plus élevées que celles du régime alimentaire administré avec une forte fixation pour le Cu. Les principales fonctions physiologiques auxquelles participent les enzymes cupro-dépendantes sont la production de mélanine, de collagène et d’élastine, le développement osseux et nerveux, la production de l’hémoglobine, la souplesse des vaisseaux sanguins et du tissu pulmonaire et le fonctionnement des systèmes immunitaire (Laurent, 2008), reproducteur et digestif. Le cuivre joue aussi un rôle important

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sur la production du lait aussi bien en quantité qu’en qualité ainsi que dans la lutte contre les mammites en améliorant l’état de la santé de la mamelle.

Tableau 6. Implication du cuivre dans les principaux systèmes enzymatiques (Underwood et Suttle, 1999 ; Suttle, 2010).

Système enzymatique Principales fonctions

Céruloplasmine (ferroxydase) Métabolisme du fer, hématopoïèse

Cytochrome C oxydase Oxydations cellulaires (transport d’électrons)

Dopamine mono-oxygénase Synthèse des catécholamines (système nerveux)

Galactosylméthyltransférase Synthèse de la myéline (système nerveux)

lysyloxydase Synthèse du collagène, système cardiovasculaire

Superoxyde dismutase Système antioxydant, défense immunitaire

Thiolooxydase Synthèse de la kératine (phanère)

Tyrosinase Synthèse de la mélanine (coloration du poil)

b- Absorption et excrétion :

Le cuivre est susceptible d’être absorbé tout au long du tractus digestif, mais les sites les plus importants d’absorption sont le duodénum et l’iléon (Auza, 1983 ; Harris, 1997 ; Meschy, 2010) et aussi au niveau du jéjunum (Paragon, 1984). Chez les ruminants, le cuivre est absorbé selon deux mécanismes distincts : un transport actif saturable et une diffusion passive non saturable (Underwood et Suttle, 1999), ce mécanisme d’absorption est complexe et incomplètement connu. La solubilité du Cu et celles des autres oligo-éléments (Zn, Mn et Fe) est favorisée par un milieu acide, elle diminue en milieu ruminal qui est légèrement acide (pH : 6.0- 6.8) suite à la formation des complexes insolubles (Spears, 2003). Il semble que le Cu est véhiculé sous forme liée aux acides aminés en particulier l’histidine dans la lumière intestinale, il se lie ensuite dans les entérocytes à un type particulier de protéines de faible poids moléculaire, dépourvues d’acides aminés aromatiques, les métallothionéines, qui jouent à la fois un rôle de transporteur de cuivre et de système de régulation de l’absorption. Le Cu est ensuite relargué par un phénomène de transport actif dans la circulation porte, où il est associé principalement à l’albumine et également à des acides aminés (l’histidine et la thréonine) (Jean-Blain, 2002), cette forme de Cu diffusible est très importante car elle favorise les échanges avec le foie. Au

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niveau hépatique le Cu est incorporé à la céruloplasmine : forme principale de transport du Cu vers les tissus périphériques (globules rouges, tissu conjonctif, tissu nerveux, poils...) et une partie est éliminée par la voie biliaire (Auza, 1983 ; Paragan, 1984). L’efficacité de l’absorption intestinale du cuivre diminue avec l’âge, elle atteint 70 à 85% avant le sevrage et elle devient moins de 10 % après (Suttle, 1975 ; Spears, 2003). L’excès de certains minéraux en particulier le fer, et dans une moindre mesure le calcium et le zinc peuvent pénaliser cette absorption. L’effet négatif du soufre et du molybdène sur la biodisponibilité du cuivre a été évoqué par plusieurs auteurs (Paragon, 1984 ; Underwood et Suttle, 1999 ; McDowell, 2003). Le cuivre est principalement éliminé par voies fécale et biliaire et à un moindre degré par voies urinaire et mammaire. L’élimination urinaire devient importante avec l’augmentation du taux de molybdène dans la ration.

I. 3. 2 Le zinc :

a- Rôle physiologique :

Le zinc est le second oligo-élément par importance dans l’organisme d’un mammifère après le fer, qui en contient approximativement 30 mg/kg PV (Meschy, 2010). Il est très bien réparti dans l’organisme et est généralement associé aux protéines au tissu squelettique et à la peau. Le Zn a tendance à s’accumuler plus dans l’os que dans le foie (McDonald et al., 2010), qui est l’organe de stockage de la plupart des oligo-éléments. Environ 20 % du zinc est présent dans la peau et les phanères (Ewing et Charlton, 2005). Le zinc intervient dans de très nombreux systèmes enzymatiques dont il est un composant ou un cofacteur. Les principales implications du zinc dans les systèmes enzymatiques sont regroupées dans le tableau 7 (Underwood et Suttle, 1999). Le zinc participe à la synthèse des acides nucléiques et dans le métabolisme énergétique. Il est indispensable à la production des hormones stéroïdiennes sexuelle, les glucocorticoïdes et l’hormone de croissance. Il intervient dans la régulation de l’équilibre acido- basique et dans le maintien de l’intégrité des membranes cellulaires (Jean-Blain, 2002 ; McDonald et al., 2010). Le Zn et le Cu sont impliqués dans la régénération du bouchon de kératine qui se trouve dans le canal du trayon et qui empêche les bactéries de remonter dans la glande mammaire par un effet de barrière mécanique et aussi grâce à ces propriétés bactéricides.

Le Zn est un composant essentiel de la paroi des bactéries du rumen, il stabilise les composants de la cellule bactérienne (ribosomes, membrane), c’est un constituant de métalloenzymes microbiennes du rumen (métabolisme nucléique d’ADN polymérase et de l’ARNase) (Durand et Kawashima, 1980).

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Tableau 7 : Principales implications du zinc dans les systèmes enzymatiques (Underwood et Suttle, 1999)

Système enzymatique Principales fonctions

Alcool déshydrogénase Conversion alcool aldéhyde

Anhydrase carbonique Cycle du CO2

ADN polymérase Division cellulaire

ARN polymérase Synthèse protéique

Carboxypeptidase Métabolisme azoté

Collagénase Métabolisme osseux et cartilagineux

Zn-superoxyde dismutase Système antioxydant

b- Absorption et excrétion :

L’absorption du zinc se fait essentiellement au niveau du jéjunum (Jean-Blain, 2002), la contribution du rumen pourrait être significative (Meschy, 2010). Chez le mouton, il est absorbé au niveau de la caillette et du jéjuno-iléon (Marx, 2002). Le transport de Zn à travers la membrane intestinale est un transport actif (ATP dépendant), son transfert vers le plasma par le biais de l’albumine est passif (Paragon, 1984). Dans l’entérocyte, le zinc est capté par la métallothionéine, protéine dont la synthèse est elle-même induite par le zinc. Le complexe zinc- métallothionéine est une forme de stockage de l’élément au niveau intestinal et hépatique. La métallothionéine n’est pas spécifique au zinc, elle se lie également au cuivre, ce qui explique les interactions négatives pouvant se manifester au niveau de l’absorption des oligoéléments. Lorsque la concentration en zinc dans la muqueuse intestinale est faible, il se lie préférentiellement à une protéine riche en cystine (cystine-rich intestinal protein, CRIP) et, dans le cas contraire, à la métallothionéine (Meschy, 2010). Seule la liaison zinc-CRIP permet un passage important du zinc vers le compartiment sanguin, la synthèse de la métallothionéine limitant au contraire l’absorption du zinc dans le cas où l’apport alimentaire est excessif. L’efficacité de l’absorption intestinale du zinc est très sensible aux apports alimentaires (Spears, 2003). Elle peut passer de moins de 10 % en cas d’alimentation pléthorique à plus de 80 % lorsque la ration est fortement carencée (McDowell, 2003).

L’accélération du transit, l’excès de soufre et l’ingestion de terre (Lamand, 1991 ; Meschy, 2010), et les apports élevés en Ca, phytate et en fibres (Spears, 2003) sont susceptibles de

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diminuer l’utilisation digestive du zinc. Il en va de même pour les apports élevés en cuivre ou en plomb et en cadmium (MacPherson, 2000) car ces éléments, en stimulant la synthèse de métallothionéine, freinant le transport du zinc de l’entérocyte vers le sang. Le foie peut capter une partie du zinc circulant et le stocker sous forme de complexe zinc-métallothionéine, ou en éliminer une partie par voie biliaire. L’excrétion du zinc étant principalement fécale (95-98 %) (Jean-Blain, 2002). L’élimination urinaire est négligeable. La sécrétion par le lait se situe à un niveau fixe mais elle est susceptible de variation en fonction des apports. L’homéostasie du zinc est essentiellement digestive, la capacité d’absorption intestinale s’adaptant aux fluctuations de l’apport alimentaire. Une importante accumulation du Zn a été observée au niveau du pancréas, le foie et le rein lors d’apports particulièrement élevés (Meschy, 2010).

I. 3. 3 Le manganèse :