Le NVsnpr innerve directement les MNs trigéminaux

Dans le document Connectivité fonctionnelle entre le noyau sensoriel principal du trijumeau et le noyau moteur du trijumeau (Page 104-107)

3. Discussion

3.1 Le NVsnpr innerve directement les MNs trigéminaux

Nos expériences de marquage antérograde et rétrograde à la biocytine ont révélé la présence de pré-MNs trigéminaux dans le ¾ dorsal du NVsnpr (R1, R2 et R3) avec la plus grande population et densité dans le NVsnpr dorsal. Ceci corrobore les études anatomiques précédentes démontrant chez le rat (Li, Takada et al. 1995, Li, Takada et al. 1996a) et chez la souris (Stanek, Cheng et al. 2014) que la majorité des projections du NVsnpr vers le NVmt proviennent des neurones situés dans le 2/3 dorsal du NVsnpr.

L’utilisation de la biocytine pour le marquage antérograde et rétrograde des pré-MNs et de leur projection axonale n’est pas sans limitations notamment à cause de l’absorption via des fibres en passant. Ainsi, cela peut mener à un marquage non spécifique des neurones du NVsnpr projetant aux régions de la FRL entourant le NVmt dont l’axone passerait à travers le NVmt avant de faire synapse dans la région cible. Une étude morphologique des différents types de neurones retrouvés dans le NVsnpr démontra que les pré-MNs de fermeture envoient leur axone vers le NVmt préférentiellement selon une orientation rostromédiale et que ces axones, une fois arrivés dans le noyau, se diviseraient en multiples collatérales innervant une vaste région dans le NVmt DL (Yoshida, Hiraga et al. 1998). Dans leur étude, certains pré-MNs localisés dans le

NVsnpr dorsal et intermédiaire projetaient leur axone dorsomédialement en passant par la SupV avant de pénétrer dans la division DL du NVmt. De ce fait, la distribution des pré-MNs rétromarqués à la biocytine dans le NVsnpr dépendrait grandement du point d’entrée des projections axonales dans le NVmt ainsi que de leurs trajectoires à l’intérieur même du noyau. Malgré ces limites expérimentales, nous avons été en mesure de répliquer ces résultats par l’utilisation d’une approche plus physiologique soit l’imagerie calcique. De manière générale, ces deux techniques ont permis de démontrer chez la souris qu’à l’exception du quart ventral (R4), le NVsnpr innerve directement les MNs trigéminaux.

Les neurones de la PCRt sont connus pour former des contacts synaptiques directs avec les MNs de fermeture et d’ouverture (Mogoseanu, Smith et al. 1993, Kolta, Westberg et al. 2000, McDavid, Lund et al. 2006, Yoshida, Taki et al. 2009) et cette région a récemment été associée à la modulation de la mastication lors des sensations de faim (Nakamura and Nakamura 2018). Dès lors, bien que la région la plus ventrale du NVsnpr ne projette pas directement au NVmt, cette dernière pourrait bien agir sur les MNs indirectement par une voie polysynaptique étant donné le marquage de fibres projetant dans la région directement ventrale au NVmt contenant la PCRt. En considérant l’inter-connectivité et les propriétés du réseau neuronal entourant le NVmt (Kolta 1997, Bourque and Kolta 2001), un input provenant de R4 pourrait bien être rapidement distribué via la PCRt à tous les pré-MNs de la FRL entourant le NVmt d’autant plus que ce type de distribution fut déjà démontré dans de nombreuses études électrophysiologiques dans le cas des inputs corticaux en provenance de l’ACM (Olsson, Landgren et al. 1986, Donga and Lund 1991, Westberg, Clavelou et al. 1998, Bourque and Kolta 2001, Westberg, Scott et al. 2001). Situé dans la même région, mais un peu plus latéral, se trouve le groupe k qui pourrait être une autre cible potentielle de R4. Ce dernier est formé de petits neurones organisés en colonne qui innervent le muscle tenseur du tympan responsable de l’atténuation des sons générés lors des mouvements masticatoires (Mukerji, Brown et al. 2009, Mukerji, Windsor et al. 2010). Mais encore, d’autres études réalisées chez le lapin ont démontré la présence d’une innervation directe des muscles masticatoires par le groupe k impliquant ainsi la possibilité de la présence de pré-MNs trigéminaux dans R4 (Donga, Dubuc et al. 1992, Saad, Dubuc et al. 1997, Saad, Dubuc et al. 1999).

Dans la présente étude, la stimulation électrique du NVsnpr dorsal a évoqué des PPSEs à courte latence dans près de la moitié des MNs trigéminaux suggérant une connexion monosynaptique avec le NVmt et représenterait par le fait même la première évidence électrophysiologique de connectivité chez la souris. De plus, ces réponses synaptiques étaient pour la plupart de nature multiphasique, ce qui pourrait résulter d'une convergence des inputs monosynaptiques glutamatergiques provenant de plusieurs pré-MNs stimulés dans le NVsnpr ou possiblement par l'activation de voies polysynaptiques. De nombreuses études anatomiques ont démontré que les régions de la FRL entourant la NVmt (aire péritrigeminale (PeriV) et PCRt) hébergent la plus grande population de pré-MNs trigéminaux (Mizuno, Yasui et al. 1983, Landgren, Olsson et al. 1986, Chandler, Turman Jr et al. 1990, Stanek, Cheng et al. 2014). Ces régions forment un réseau complexe de neurones excitateurs et inhibiteurs interconnectés qui pourraient façonner l’output moteur masticatoire final (Kolta 1997, Bourque and Kolta 2001). De plus, il a été démontré que le NVsnpr partage une connectivité réciproque avec PeriV et PCRt, renforçant ainsi l'implication des voies polysynaptiques provenant de NVsnpr (Shammah-Lagnado, Costa et al. 1992, Kolta 1997, Yoshida, Hiraga et al. 1998, Kolta, Westberg et al. 2000, Athanassiadis, Westberg et al. 2005). Une autre explication de cette réponse serait la convergence de plusieurs inputs synaptiques reçus par le biais de la vaste arborisation dendritique des MNs de fermeture connus pour s'étendre au-delà des limites du NVmt et même atteindre l'intérieur du NVsnpr (Mong, Chen et al. 1988, Lingenhohl and Friauf 1991). Ce type de connectivité n’est pas inhabituel pour les MNs trigéminaux car des études antérieures au microscope électronique ont démontré que les terminaisons axonales de la plupart des pré-MNs situés autour du NVmt établissent un contact synaptique plus souvent avec les dendrites (distaux et intermédiaires) qu'avec le corps cellulaire des MNs (Mizuno, Nomura et al. 1978, Mizuno, Yasui et al. 1983, Mogoseanu, Smith et al. 1993). Ces bouffées de PPSEs ont été rapportées dans plusieurs études électrophysiologiques effectuées chez le rat (Grimwood, Appenteng et al. 1992, Curtis and Appenteng 1993). L’étude de Curtis et al. (1993) proposa que cette nature multiphasique serait causée par la propriété des pré-MNs trigéminaux à (1) innerver plus d’un MN et (2) à envoyer plusieurs boutons synaptiques à différents niveaux de l’arbre dendritique d’un même MN.

3.2 Réponses des MNs à la stimulation à haute fréquence du

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