LE CAS PARTICULIER DE L’ELECTROPHYSIOLOGIE

Cette partie est adaptée de l’article publié dans le Journal of Neuroscience Methods, 2001 ; 111 (2), p. 83-98. Le Van Quyen M., Foucher J.R., Lachaux J.P., Rodriguez E., Lutz A., Martinerie J., Varela F.J. “Comparison of Hilbert transform and wavelet methods for the analysis of neuronal synchrony” . J’y ai assuré une partie de la programmation et du traitement, ainsi que la relecture.

La nécessité d’un préfiltrage :

L’activité électrique ou magnétique prédominante n’est pas nécessairement celle qui sous-tend la connectivité. De nombreuses publications font état de l’importance de l’activité oscillatoire à fréquence constante dans le traitement de l’information. Mais alors que les basses fréquences prédominent en EEG-MEG, il semble que ce soient les fréquences supérieures à 10 Hz, qui supportent cette activité cognitive. Il est donc nécessaire de filtrer le signal de telle sorte que seule cette fraction soit prise en compte. D’autre part, à l’inverse de l’IRMf, il est possible que plusieurs fréquences soient intéressantes à étudier. Ainsi le signal est-il filtré sur plusieurs bandes de fréquence relativement étroites (±2 à ±4 Hz).

Corrélation et résolution temporelle en électrophysiologie :

Dans le cas de l’électrophysiologie, la corrélation n’est sans doute plus le bon indice à utiliser pour évaluer la connectivité fonctionnelle. En effet, il est théoriquement possible que les signaux ne soient pas parfaitement synchrones. Ce serait même un résultat attendu en raison des temps de conduction entre régions corticales distantes (~15 ms pour le faisceau

arqué, ~20 ms en trans-calleux). Or dans le cas de 2 signaux sinusoïdaux, ce qui s’approche de la situation observée lorsque nous avons affaire à 2 signaux filtrés sur une faible bande de fréquence, la covariance comme la corrélation ne seraient élevées que dans le cas d’une parfaite synchronie. Un décalage de phase entraînerait une chute de la corrélation, qui s’annulerait pour un décalage de π/2 (~25 ms à 20 Hz). Ceci correspond à ce qu’a démontré Guillaume Marrelec pour le coefficient de corrélation r :

r = cos(φ1 - φ2) ou φ1 et φ2 représentent les phases des 2 signaux

Pourtant il semble difficile de croire que dans le cas où l’intervalle φ1 - φ2 serait stable dans le temps, les 2 régions ne soient pas connectées.

Ce que nous cherchons à évaluer n’est donc pas uniquement la synchronie, mais le verrouillage de phase, dont la synchronie n’est qu’une situation particulière. Verrouiller en phase signifie que 2 systèmes oscillent à la même fréquence, mais pas forcément sur le même rythme. Il peut y avoir un certain décalage entre les deux systèmes, ce qui prendrait en compte des délais introduits par les temps de conduction d’une région à une autre. Ces nouveaux indices de connectivité nécessitent de basculer dans le plan temps-fréquence.

Le premier indice exploité depuis longtemps est la cohérence. Cet indice a cependant le défaut d’être composite, intégrant au facteur “verrouillage en phase” (qui nous intéresse), un facteur “cohérence d’enveloppe”. Celui-ci correspond à la corrélation entre les enveloppes de puissance des 2 signaux et nous intéresse moins.

Peter Tass (Tass 1999), puis Jean-Philippe Lachaux ont proposé des indices de verrouillage en phase que nous avons comparés . La PLV (Phase Locking Value), proposée par Jean-Philippe Lachaux est l’indice que nous avons choisi pour nos travaux parce qu’il correspond à une mesure de cohérence “normalisée”, ne conservant donc que la partie verrouillage en phase. En dehors de cette filiation mathématique avec des instruments existants, elle est aussi d’une plus grande maniabilité.

La PLV (Phase Locking Value) :

On définit 2 signaux s1(t) et s2(t) comme verrouillés en phase, si la différence entre leur phase instantanée φ1(t) et φ2(t) est constante sur un intervalle de temps donné :

| φ1 (t) - φ2 (t) | ≈ constant pour t = T-δ à T+δ

Une phase instantanée n’a de sens que dans une gamme de fréquence donnée. Les signaux doivent dont préalablement être filtrés dans une bande suffisamment étroite pour que la fréquence de la phase instantanée soit connue (sinon il s’agit de la fréquence dominante), et suffisamment large pour que la résultante ne soit pas une sinusoïde parfaitement régulière, auquel cas la différence de phase serait constante. En pratique, on utilise un filtre passe bande de ±2 à 4 Hz autour de la fréquence d’intérêt.

L’obtention d’une phase instantanée passe par une transformation des signaux filtrés en signaux analytiques. Il s’agit de rajouter une partie complexe au signal qui lui soit orthogonale. Cela peut être réalisé de différentes façons. La plus rapide est de réaliser une transformée de Hilbert. Nous avons choisi une convolution avec une ondelette de Gabor complexe (encore appelée ondelette de Morlet). Les résultats donnés par ces deux techniques sont tout à fait équivalents . La formule de l’ondelette de Morlet est :

Ψτ,f (u) =  f . exp i . 2πf(u-τ) . exp-(u-τ)² / 2σ²

Ψτ,f (u) est le produit d’une fonction sinusoïde de fréquence f avec une fonction Gaussienne centrée sur τ, de déviation standard σ. Ce paramètre est dépendant de la fréquence f de façon à ce que le nombre de cycles soit constant quelle que soit la fréquence. Ainsi σ permet de régler le nombre de cycles de l’ondelette (= 6fσ), ce qui correspond à sa résolution

temporelle. Par exemple, pour 7 cycles, et à 20 Hz, la résolution calculée en largeur maximale à mi-hauteur, ou FWHM, est de 140 ms.

Puis l’ondelette est convoluée avec le signal d’origine pour obtenir le signal analytique Sa1(t), ce qui donne sur un espace continu :

Sa1 (t) = 0 ∫ ¹ s1(τ+ u) . Ψτ,f (u) du

On extrait la phase instantanée exprimée en radian φ1(t) et la puissance instantanée ω1(t) :

φ1 (t) = imag ( log (Sa1 (t))) avec imag = partie imaginaire ω1(t) = Sa1 (t) . conj (Sa1 (t)) avec conj = conjugué complexe

La différence ou décalage de phase instantané Ψ1,2(t) est alors calculé :

Ψ1,2 (t) = | φ1 (t) - φ2 (t) |

L’indice de synchronisation (PLV pour Phase Locking Value) se calcule comme la somme vectorielle des angles Ψ1,2 (t) sur un intervalle de temps [-δ, +δ]. Cet intervalle correspond à un nombre d’éléments n, définis en nombre de cycles pour être adaptable à chaque fréquence. Pour des signaux filtrés sur une bande de fréquence relativement étroite, les variations de phase sont dues à une avance de phase d’un des signaux, donc à une fréquence légèrement plus élevée de l’un d’entre eux. On s’attend donc à ce que l’importance d’un décalage soit proportionnelle au nombre de cycles et non à la largeur temporelle de la fenêtre. Ainsi la fenêtre d’intégration temporelle est-elle fixée en nombre de cycles de la fréquence de référence, ce qui autorise une comparaison entre différentes bandes fréquentielles.

La formulation mathématique de la PLV s’effectue sur un espace discret comme suit :

PLV1,2 (t) = 1/n Σ e ^{iΨ1,2 (t)}

t-δ → t+δ

La PLV est un indice de verrouillage de phase compris entre 0 (distribution homogène des différences de phase) et 1 (distribution en pic de Dirac des différences de phase). La moyenne de cette distribution des phases correspond au décalage de phase α entre les deux signaux. Celui-ci vaut 0 pour deux signaux parfaitement synchrones ou π (180°) pour deux signaux en opposition de phase.