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Comme nous l’avons vu au Chapitre 2, la r ´esistance stomatique est un ´el ´ement-cl ´e du calcul de la temp ´erature de la feuille, puisqu’elle conditionne l’ouverture des stomates, et par cons ´equent les ´echanges de vapeur d’eau entre la feuille et l’air. La param ´etrisation de la r ´esistance stomatique a ´et ´e d ´ecrite dans le Chapitre 2. Cette param ´etrisation est complexe et repose sur le choix des valeurs des constantes interve-nant dans les ´equations 2.47 `a 2.53. Dans cette partie, nous allons quantifier les effets de modifications de la r ´esistance stomatique sur les ´emissions d’isopr `ene.

Rappelons que la r ´esistance stomatique, dans la param ´etrisation du mod `ele MOHY-CAN, fait intervenir un facteur de d ´ependance `a la lumi `ere (rs,P AR, r ´esistance minimale fonction de l’ ´eclairement visible (PAR)) et des facteurs de stress repr ´esentant : (1) l’in-fluence de la temp ´erature de la feuille elle-m ˆeme (f(Tf)), (2) l’influence de l’humidit ´e relative de l’air (stress en vapeur d’eau,f(δe)), et (3) l’influence du potentiel hydrique de la feuille (stress hydrique, f(ψf)) , d ´ependant du contenu en eau du sol.

Le choix de la valeur du facteur de stress hydrique a ´et ´e discut ´e, pour chaque site de mesure, dans le Chapitre 3. Cependant, le contenu en eau de la feuille est g ´en ´eralement difficilement quantifiable puisque qu’il demande des informations compl ´ementaires sur le contenu en eau du sol et sur ses caract ´eristiques. Le cas des r ´egions arides est par-ticulier. Par exemple, pour les deux sites de la campagne SAFARI 2000 (Maun et Sku-kuza), le facteur de stress hydrique a ´et ´e fix ´e `a 0.5. En faisant varier ce facteur entre les valeurs extr ˆemes de (1) 103 (stress hydrique intense) et (2) 1 (pas de stress hydrique), les ´emissions calcul ´ees de compos ´es organiques volatils biog ´eniques diff `erent tout au plus de 2% des ´emissions calcul ´ees avecf(ψf)= 0.5. La raison en est que l’humidit ´e re-lative mesur ´ee aux deux sites est tr `es faible (le jour), engendrant un tr `es grand d ´eficit en vapeur d’eau et une r ´esistance stomatique ´elev ´ee, sup ´erieure `a la r ´esistance cuticulaire m ˆeme en l’absence de stress hydrique. La r ´esistance stomatique rs ´etant en parall `ele avec la r ´esistance cuticulaire rc, la r ´esistance totale de l’ ´epiderme (rep), r ´esultant de la combinaison de ces deux r ´esistances (Eq.: 2.46) est proche de la r ´esistance cuticu-laire lorsque la r ´esistance stomatique est ´elev ´ee. Le stress hydrique, quel qu’il soit, ne modifie donc pratiquement pasrep.

L’influence des facteurs de stress peut ˆetre ´evalu ´ee en comparant les ´emissions calcul ´ees en pr ´esence et en absence compl `ete de stress. Dans ce dernier cas, la r ´esistance stomatique est uniquement d ´etermin ´ee par l’ ´eclairement visible (PAR) :rs =

rs,P AR. Les diff ´erences entre les ´emissions calcul ´ees avec rs,P AR etrs pour chaque site sont donn ´ees au Tableau 4.1.

De mani `ere g ´en ´erale, les ´emissions de compos ´es organiques volatils biog ´eniques sont plus faibles lorsque la r ´esistance stomatique est plus faible, favorisant les ´echanges en vapeur d’eau et r ´eduisant les ´ecarts entre Tf etTair. Ceci n’est vrai que si la temp ´e-rature n’exc `ede pas la temp ´e´e-rature optimale pour les ´emissions, proche de 40°C dans G97, et 30°C dans G97a. Dans le cas de Maun, avec G97a, les ´emissions augmentent l ´eg `erement lorsque la r ´esistance stomatique est diminu ´ee en raison des temp ´eratures ´elev ´ees et de la d ´ecroissance du facteur CT avec la temp ´erature au-del `a de la temp

´e-rature optimale d’environ 30°C.

A Tapaj ´os, la temp ´erature de l’air est g ´en ´eralement proche de la temp ´erature opti-male, et la vapeur d’eau et le potentiel hydrique de la feuille ne sont pas des facteurs de stress. En cons ´equence, les facteurs de stress ont peu d’impact sur la temp ´erature de la feuille et donc sur les ´emissions.

TAB. 4.1: Diff ´erences relatives (%) entre les ´emissions de compos ´es organiques volatils

biog ´eniques calcul ´ees sans et avec les facteurs de stress.

Harvard Forest Maun Skukuza Tapaj ´os, 2000 Tapaj ´os 2001

G97 G97 G97a G97 G97 G97

-9.1 -19.9 +1.3 -9.3 -3.2 -1.5

L’influence de chaque facteur de stress peut ˆetre ´evalu ´ee en introduisant s ´epar ´ement chaque facteur de stress dans l’expression de la r ´esistance stomatique et en quantifiant pour chaque site ( `a l’exception de la for ˆet de Harvard) les effets sur les ´emissions. Le Tableau 4.2 montre l’impact, sur les ´emissions de compos ´es organiques volatils biog ´eniques, de chaque facteur de stress pris s ´epar ´ement par rapport `a une simula-tion o `u tous les facteurs de stress sont ignor ´es.

TAB. 4.2: Impact (%), sur les ´emissions de compos ´es organiques volatils biog ´eniques,

de chaque facteur de stress pris s ´epar ´ement par rapport `a une simulation o `u tous les facteurs de stress sont ignor ´es.

R ´esistance stomatique Maun Skukuza Tapaj ´os, 2000 Tapaj ´os 2001

G97 G97a G97 G97 G97

rs,P AR etf(Tf) +6.9 -0.26 +3.5 +0.04 0.08

rs,P AR etf(δe) +21.0 -2.4 +8.1 +3.3 +1.4

rs,P AR etf(ψf)= 0.5 +10.9 +1.12 +5.1 -

-rs,P AR etf(ψf)= 103 +27.4 -0.3 +11.8 -

-Les effets les plus importants sont ceux not ´es dans les r ´egions arides (Maun et Skukuza) en r ´eponse au stress en vapeur d’eau et au stress hydrique : l’influence de la temp ´erature de la feuille elle-m ˆeme sur sa r ´esistance stomatique est mineure en comparaison avec les autres effets. A nouveau, la diff ´erence entre G97 et G97a pour le cas de Maun s’explique par les diff ´erentes r ´eponses des ´emissions aux changements de la temp ´erature de la feuille (Cf. ci-avant).

Une param ´etrisation alternative de la r ´esistance stomatique a ´et ´e propos ´ee par A. Guenther (communication personnelle). La r ´esistance stomatique, rs0, est d ´ecrite comme

rs0 =        rs0,max si QP AR<50µmol m2 s1 rs0,min si QP AR>1000µmol m2 s1 1

950[(rs0,min−rs0,max)QP AR+ (1000rs0,max50rs0,min)]

si 50µmol m2 s1 < QP AR <1000µmol m2 s1

[s m1]

(4.3) o `u

QP AR est la quantit ´e de rayonnement actif pour la photosynth `ese (PAR) ou ´eclairement visible [µmol m2 s1] arrivant sur la feuille.

rs0,maxetrs0,minsont, respectivement, les r ´esistances maximale et minimale [s m1]. Les valeurs adopt ´ees dans MOHYCAN, tir ´ees de la litt ´erature (Lamb et al., 1993; Nobel, 1983; Larcher , 1980, 1995), sont donn ´ees `a l’Annexe C pour chaque type de v ´eg ´etation. La Figure 4.6 montre la comparaison de cette r ´esistance avec la r ´esistance mini-malers,P AR pour les r ´esineux sempervirents et les feuillus `a feuilles caduques. On peut constater d’importantes diff ´erences entre ces deux param ´etrisations. rs,P AR (en traits pleins) atteint plus vite son palier, vers 500 µmol m2 s1. Lorsque l’ ´eclairement visible (PAR) est sup ´erieur `a cette valeur, rs,P AR est quasi constante et de l’ordre de 250 s m1. Par contre, rs0 (en tirets) diminue encore pour atteindre 50-100 s m1 (rs0,min) au-del `a de 1000 µmol m2 s1. Pour les tr `es faibles valeurs de l’ ´eclairement visible (PAR),

rs,P AR tend vers l’infini tandis quers0 atteint une valeur constante donn ´ee parrs0,max. La param ´etrisation propos ´ee par A. Guenther pr ´edit donc des valeurs g ´en ´eralement beau-coup plus faibles de la r ´esistance stomatique, en particulier pour les feuillus `a feuilles caduques.

Le Tableau 4.3 donne les diff ´erences relatives entre les ´emissions moyennes de compos ´es organiques volatils biog ´eniques obtenues avec rs,P AR et rs0, sans les fac-teurs de stress pour chaque site de mesure. De mani `ere g ´en ´erale, les ´emissions uti-lisant la param ´etrisation de A. Guenther (rs0) sont inf ´erieures `a celles utilisant rs,P AR, en raison des r ´esistances stomatiques plus faibles calcul ´ees par cette param ´etrisation, qui tendent `a r ´eduire l’ ´ecart de temp ´erature entre les feuilles et l’air. Les situations les plus marqu ´ees se pr ´esentent `a nouveau dans les r ´egions plus arides (Maun-G97 et Skukuza). Pour les m ˆeme raisons que pr ´ec ´edemment, la diff ´erence relative est faible `a Tapaj ´os. Pour les r ´egions temp ´er ´ees (Harvard Forest), cette diff ´erence relative n’est pas n ´egligeable (12%).

TAB. 4.3: Diff ´erences relatives (%) entre les ´emissions moyennes de compos ´es

orga-niques volatils biog ´eorga-niques calcul ´ees avecrs,P AR et avecrs0 aux sites de mesure d ´ecrits au Chapitre 3.

Harvard Forest Maun Skukuza Tapaj ´os, 2000 Tapaj ´os 2001

G97 G97 G97a G97 G97 G97

Résistance stomatique (modèle MOHYCAN)

0 500 1000 1500 2000 Eclairement visible (PAR) ( mol m s )m -2 -1

0 100 200 300 400 500 600 Résist ancestomatique(sm ) -1 rs,PAR rs'

type de végétation 1 (Résineux sempervirents)

type de végétation 4 (Feuillus à feuilles caduques)

FIG. 4.6: Comparaison des r ´esistances stomatiques rs,P AR et rs0 en fonction de l’ ´eclairement visible (PAR) pour les types de v ´eg ´etation 1 et 4 du mod `ele MOHYCAN.