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L’adaptation locale, une des raisons du succès des espèces invasives ?

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Où i fait référence à un environnement donné et i’ à un autre environnement, j fait référence au génotype (ou à la

famille), Xij est donc la valeur du trait pour l’individu j dans l’environnement i. n correspond au nombre de

distances entre environnement calculées (par exemple pour 2 environnements A et B, il y a 1 distance possible AB, mais pour 3 environnements A, B et C il y a 3 distances possibles AB, AC, BC). Ainsi on obtient une valeur de RDPI par individu et par trait quel que soit le nombre d’environnements (Godoy et al., 2012). Le RDPI est adimensionnel et compris entre 0 et 1, une valeur de 1 indiquant une plasticité maximale et celle de 0 l’absence de plasticité.

1.5. L’adaptation locale, une des raisons du succès des espèces invasives ?

Ici, le calao se nourrit des fruits du strychnos, l'arbre à strychnine. Les noyaux sont l'un des plus forts poisons qui existent.

L'oiseau mange la pulpe, jamais le noyau. L'adaptation est bien plus mystérieuse que la survie des plus aptes. André Malraux, Antimémoires, 1967

Longtemps les études sur les invasions biologiques se sont concentrées sur les aspects écologiques et ce n’est que plus récemment que le lien entre invasion et évolution a commencé à émerger (Colautti and Lau, 2015). En effet, les invasions biologiques représentent des expériences évolutives naturelles, elles permettent ainsi d’étudier les processus évolutifs contemporains, quelques décennies ou siècles après leur introduction dans leur nouvelle aire (Colautti and Lau, 2015; Keller and Taylor, 2008; Lee, 2002; Prentis et al., 2008).

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Quand une espèce est introduite dans une nouvelle aire, il est généralement attendu qu’elle subisse un goulot d’étranglement génétique conduisant à une réduction de la diversité génétique (richesse allélique ou taux d’hétérozygotie) entre l’aire native et d’introduction (Dlugosch et al., 2015). En cohérence avec cette hypothèse, la plante invasive Heracleum mantegazzianum présentait ainsi une diversité génétique plus faible dans son aire d’introduction ce qui confirmait l’effet de fondation (Henry et al., 2009). Toutefois, des méta analyses récentes (Dlugosch et al., 2015; Dlugosch and Parker, 2008) ont montré que la réduction de diversité dans l’aire d’introduction était souvent très modérée (de l’ordre de 15 – 20 % en moyenne). Une explication possible est que des introductions multiples de l’espèce invasive ont permis de limiter la réduction de diversité, comme par exemple pour Phalaris arundinaceae et Prunus serotina (Lavergne and Molofsky, 2007; Pairon et al., 2010). La diversité génétique peut même dans certain cas augmenter dans l’aire d’introduction en cas de brassage génétique entre populations géographiquement distantes dans leur aire d’origine et mises en contact dans l’aire d’introduction (Dlugosch et al., 2015; Dlugosch and Parker, 2008), bien que de fortes augmentations soient rares (Uller and Leimu, 2011). C’est le cas par exemple de l’invasion par Phalaris arundinacea qui a été favorisée par une augmentation de la variation génétique (Lavergne and Molofsky, 2007). De même, un brassage génétique entre populations a sûrement contribué au succès de l’invasive Silene vulgaris dans son aire d’introduction américaine (Keller et al., 2014; Keller and Taylor, 2010). Un mécanisme peut ainsi être l’apparition de nouveaux génotypes car des introductions multiples successives peuvent restaurer ou augmenter la diversité perdue par brassage génétique (Bock et al., 2014). La réduction de la variabilité génétique serait ainsi généralement limitée dans l’aire d’introduction ce qui est important évolutivement parlant. Une variance génétique additive suffisante est essentielle pour l’adaptation évolutive en réponse à un changement environnemental. Le succès d’une invasion pourrait donc être favorisé par la présence d’une variabilité génétique additive initiale dans la population source sur laquelle la sélection naturelle pourrait agir (Lee, 2002)

La sélection agirait au départ sur les capacités de dispersion ou sur la tolérance physiologique en réponse aux changements environnementaux rencontrés dans les habitats d’introduction. Suite à l’établissement de la population, l’adaptation consisterait dans la réponse aux pressions de sélection dans le nouvel habitat comme les gradients environnementaux (i.e. température, climat) ou les pressions biotiques exercées par les espèces rencontrées (Lee, 2002). Le succès d’une invasion biologique pourrait ainsi dépendre de la capacité des espèces invasives à s’adapter dans un sens évolutif à un nouvel environnement. D’une part, le processus d’adaptation repose sur la variabilité génétique préexistante dans l’aire d’origine de l’espèce ; d’autre part la variabilité dépendra

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des mutations de novo c’est-à-dire depuis l’introduction. Le temps de latence précédant souvent le succès d’une invasion après l’introduction pourrait ainsi résulter du fait que ce temps serait nécessaire permettant à la population introduite d’atteindre un certain niveau de variance génétique plutôt qu’uniquement du nombre d’individus (Lee, 2002; Pappert et al., 2000). En effet, l’adaptation grâce à de nouvelles mutations est plus lente que l’adaptation liée à une variabilité génétique préexistante : le temps nécessaire pour que des mutations apparaissent et augmentent en fréquence dans la population dépend à la fois du système de reproduction et du nombre d’individus introduits (Bock et al., 2014). Le rôle des mutations pourrait être plus probable dans les populations d’espèces invasives, car les modèles d’adaptation de Fisher (1930) indiquent que de nouvelles mutations sont davantage susceptibles d’être bénéfiques dans des populations éloignées de leur optimum, ce qui est probablement le cas pour une nouvelle espèce envahissante (Bock et al., 2014). Cependant, dans le cas des arbres invasifs, l’âge de la maturité sexuelle est long comparativement aux espèces herbacées, aussi le nombre de générations écoulées depuis l’introduction est plus faible et cela pourrait diminuer le potentiel adaptatif et donc invasif (Zenni et al., 2016). Cela interroge sur la façon dont ces ligneux ont acquis leur potentiel invasif et pose plus globalement la question de la vitesse à laquelle l'évolution adaptative se fait en populations naturelles.

Plusieurs études ont ainsi souligné qu’une évolution récente dans l’aire d’introduction aurait favorisé l’invasion (Barrett et al., 2008; Blair and Wolfe, 2004; Colautti and Barrett, 2013; Dlugosch and Parker, 2008; Felker-Quinn et al., 2013; Keller and Taylor, 2008; Lee, 2002; Maron et al., 2004; Prentis et al., 2008; Whitney and Gabler, 2008). En effet, les différences environnementales entre les deux aires sont susceptibles de générer de fortes pressions de sélection. Dans leur étude sur Hypericum perforatum, plante invasive originaire d’Europe et introduite en Amérique du Nord à la fin du dix-huitième siècle, Maron et al. (2004) ont réalisé plusieurs expériences en jardin commun selon un gradient latitudinal en mêlant des populations de l’aire native et de l’aire d’introduction. À travers l’étude de traits phénotypiques, ils ont mis en évidence les mêmes clines latitudinaux parmi les populations originaires de l’aire native versus celles originaires de l’aire invasive. Cela peut être lié à deux processus : soit des introductions multiples à partir de sources génétiques diversifiées, dans ce cas les génotypes les plus efficaces persistent là où ils sont pré-adaptés, il n’y a pas d’évolution ; soit au contraire une adaptation évolutive. Grâce à l’examen de marqueurs moléculaires AFLP, il est apparu que beaucoup de populations avaient été fondées par des individus probablement non pré-adaptés à la latitude et aux conditions climatiques. Aussi les auteurs concluent que ces populations semblent avoir évolué rapidement, en 150 ans, en réponse aux conditions environnementales de leur nouvel habitat (Maron et al., 2004). Mais chez les plantes

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invasives, une des démonstrations les plus abouties d’adaptation locale rapidement acquise dans la nouvelle aire provient de Lythrum salicaria. Lors d’une première étude portant sur des populations de l’aire d’introduction américaine, les auteurs ont mis en évidence un cline latitudinal de la période de floraison, ce cline étant similaire à celui observé entre les populations natives en Europe (Barrett et al., 2008). De plus, une étude utilisant des marqueurs moléculaires AFLP a montré que les populations natives et introduites étaient différenciées (Chun et al., 2009). Grâce à un test de transplantation réciproque consistant en trois jardins communs répartis le long d’un gradient latitudinal dans l’aire d’introduction, il a ensuite été montré que le trait, fortement relié à la fitness et au succès reproductif, « production de graines » avait une base génétique indiquant une différenciation entre populations. Cette différenciation a été attribuée à de l’adaptation locale, la population la plus performante étant toujours celle plantée dans son propre environnement. Cette adaptation locale serait survenue rapidement, en une période de l’ordre de la centaine d’années, dans l’aire d’introduction en réponse à une pression de sélection environnementale le long du gradient latitudinal (Barrett et al., 2008; Colautti and Barrett, 2013). Pour conclure, une méta-analyse récente a mis en évidence que l’adaptation locale dans l’aire d’introduction n’est pas rare parmi les plantes invasives (Oduor et al., 2016). Ainsi l’adaptation locale expliquerait une partie des divergences de traits phénotypiques observées entre populations de l’aire d’introduction et pourrait interagir avec la plasticité phénotypique qui est un autre mécanisme proposé pour expliquer le potentiel invasif d’une espèce.

Il a été souligné que la plasticité phénotypique pourrait favoriser le potentiel invasif des espèces (Agrawal, 2001; Davidson et al., 2011; Richards et al., 2006). De façon conceptuelle, elle semble un facteur clef pour permettre l’acclimatation des espèces exotiques introduites, lors du passage de l’aire native à l’aire d’introduction (Richardson and Pyšek, 2006). Aussi de nombreuses études ont porté sur la caractérisation de la plasticité des espèces invasives, soit en effectuant des comparaisons avec les espèces natives des communautés envahies, soit en comparant pour une espèce donnée la plasticité dans des populations issues de l’aire native et de l’aire invasive à l’aide de dispositifs de jardins communs. Ainsi les populations invasives de l’arbre Melaleuca quinquenervia présentent une plasticité supérieure aux populations natives en réponse à la variation de pH (Kaufman and Smouse, 2001). La méta-analyse réalisée par Davidson et al. (2011) sur la plasticité des plantes invasives conclut que l’augmentation des ressources disponibles induit une réponse plastique plus marquée chez les espèces invasives comparativement aux espèces natives. Ceci a été observé par exemple chez Acer negundo, un arbre américain invasif en Europe, dont la compétitivité par rapport aux arbres natifs de la ripisylve est liée à sa plus forte réponse plastique face à une augmentation simultanée de lumière et d’azote (Porté et al., 2011). Cependant, une plus grande

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plasticité ne semble pas forcement associée à un gain de fitness (Davidson et al., 2011). De plus une méta-analyse et une comparaison multi espèces n’ont pas montré de différence de plasticité entre les espèces natives et invasives (Godoy et al., 2011; Palacio-López and Gianoli, 2011). Pour tester si la plasticité peut être adaptative ou non, des suivis multigénérationnels, pendant 11 ans, ont été réalisés sur la réponse de populations de l’herbacée invasive

Polygonum cespitosum (Sultan et al., 2013). Les populations récentes sont plus plastiques en réponse à une

augmentation de lumière ou de nutriments, mais elles ont aussi gagné en fitness (évaluée par les capacités reproductives), suggérant que la plasticité observée serait adaptative (Sultan et al., 2013). Récemment, plusieurs études ont cependant montré que la plasticité des espèces invasives pouvaient être non pas le résultat d’une adaptation post-introduction mais était un caractère pré-adaptatif, c’est-à-dire une caractéristique acquise dans l’aire d’origine avant l’introduction (Lamarque et al., 2013; van Kleunen et al., 2011b).

Pour conclure cette partie, l’étude des invasions biologiques sous un angle évolutif a permis de dévoiler que l’évolution rapide se produisait naturellement et pouvait conduire à de l’adaptation locale chez les espèces invasives expliquant leur succès.